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UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

Fundada en 1551

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

ESCUELA DE CIENCIAS BIOLGICAS

EFECTO DE LA VARIABILIDAD TRMICA SOBRE LA BIOLOGA


VEGETATIVA Y REPRODUCTIVA DE Chondracanthus chamissoi (C. AGARDH)
KTZING (RHODOPHYTA) EN LA BAHA DE ANCN, PER

TESIS
Para optar el Ttulo Profesional de:

BILOGO CON MENCIN EN BOTNICA

AUTOR

OLGA LEONOR RIOFRO VARGAS

LIMA PER
2003
A mis padres, modelo de vida, por su constante apoyo.

A Marcelo, la razn de mi ser, por su tiempo robado.


AGRADECIMIENTOS

Al laboratorio de Ficologa Marina, a cargo del Mag. Csar Crdova Castaeda, por la

infraestructura y logstica proporcionada para el desarrollo del presente trabajo.

A la Dra. Betty Matsuhiro Yamamoto, del Laboratorio de Hidratos de Carbono de la

Universidad de Santiago de Chile, un profundo agradecimiento por el tiempo dedicado y las

facilidades brindadas para el procesamiento de material por Espectroscopa Infrarroja.

Al Dr. Juan Tarazona Barboza, del Laboratorio de Ecologa Marina de la Universidad

Nacional Mayor de San Marcos, por facilitarme los datos oceanogrficos y apoyarme en la

culminacin del presente trabajo.

A los integrantes del Laboratorio de Ficologa Marina de la Universidad Nacional Mayor de

San Marcos, por su valiosa colaboracin y apoyo.

Al Instituto Alfred Wegener (AWI), a la Organizacin de Estados Americanos (OEA), al

Convenio de Investigacin OEA/CONCYTEC y al Consejo Superior de Investigacin de la

Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por el apoyo financiero para la realizacin del

presente trabajo.
NDICE GENERAL

RESUMEN.........................................................................................1
ABSTRACT ......................................................................................3
INTRODUCCIN ............................................................................5
OBJETIVO..........................................................................................7

ANTECEDENTES............................................................................8
TAXONOMA Y DISTRIBUCIN...................................................8
ECOLOGA......................................................................................10
IMPORTANCIA ECONMICA......................................................11
QUMICA DE POLISACRIDOS..................................................12
CALIDAD DE CARRAGENANO...................................................14
MATERIAL Y METODOS ...........................................................15
LUGAR DE ESTUDIO.....................................................................15
FACTORES OCEANOGRFICOS.................................................16
PARMETROS POBLACIONALES PRIMARIOS.......................17
CANTIDAD DE CARRAGENANO................................................18
CALIDAD DE CARRAGENANO...................................................20

RESULTADOS ...............................................................................21
FACTORES OCEANOGRAFICOS.................................................21
ABUNDANCIA Y PROPORCIN DE FASES..............................23
PARAMETROS PRIMARIOS DE LA POBLACIN....................25
Longitud mayor de talo....................................................................25
Peso seco..........................................................................................25
Nmero de talos...............................................................................27
Ancho mayor de talo........................................................................27
Madurez reproductiva......................................................................28
Relacin peso seco - peso hmedo..................................................28
CANTIDAD DE CARRAGENANO..............................................29
CALIDAD DE CARRAGENANO.................................................31

DISCUSIN.....................................................................................33
PROPORCIN DE FASES..............................................................33
PARMETROS POBLACIONALES..............................................35
CALIDAD Y CANTIDAD DE CARRAGENANO.........................37

CONCLUSIONES...........................................................................40

BIBLIOGRAFA.............................................................................41
NDICE DE FIGURAS

1. Estructura qumica del agar...........................................................12


2. Estructura qumica del carragenano..............................................13
3. rea de estudio..............................................................................16
4. Anomala trmica..........................................................................17
5. Muestreo destructivo en 10 puntos sorteados al azar....................18
6. Tratamiento de las muestras para la obtencin de carragenano....19
7. Temperatura superficial (TM).......................................................22
8. Anomala de la altura del nivel del mar........................................23
9. Nmero de individuos...................................................................24
10. Variacin mensual de los parmetros poblacionales primarios..26
11. Relacin entre peso hmedo y peso seco...................................29
12. Variacin mensual del rendimiento de carragenano..................30

INDICE DE TABLAS

I.- Ubicacin de los cuadrados permanentes..................................15


II.- Fechas de muestreo para determinar la calidad de arragenano..20
III.- Variacin mensual del nmero y ancho de talos.......................27
IV.- Correlacin lineal de la relacin peso hmedo y peso seco .....28
V.- Valores de frecuencias de IR de plantas cistocrpicas.............31
VI.- Valores de frecuencias de IR de plantas tetraspricas...............32
VII.-Valores de frecuencias de IR de plantas indeterminadas..........32
Efecto de la variabilidad trmica sobre la biologa vegetativa y
productiva de Chondracanthus chamissoi (C. Agradh) Ktzing
(Rhodophyta) en La Baha De Ancn, Per. Riofro Vargas, Olga
Leonor

RESUMEN

Chondracanthus chamissoi (C. Agardh) Ktzing yuyo es un alga

carragenoftica endmica de la costa templada del Pacfico Sur. El uso sostenible de este

recurso requiere de estudios poblacionales como un primer paso para desarrollar y

aplicar un adecuado plan de manejo para esta especie.

Se realizaron muestreos mensuales en 9 reas fijas, desde mayo de 1997 a

diciembre de 1999, con el fin de determinar el efecto de la variabilidad trmica sobre la

biologa vegetativa y reproductiva y la cantidad y calidad de ficocoloides de C.

chamissoi en el intermareal rocoso de la Baha de Ancn. La fase gametoftica fue

dominante durante 1997 y 1998, para luego ser reemplazada por la fase esporoftica. La

abundancia y nmero de talos presentaron valores excepcionalmente altos en 1997,

disminuyendo bruscamente a fin de ese ao y finalmente se incrementaron sin lograr

recuperar los valores iniciales. Un comportamiento similar fue observado para peso

seco, longitud y ancho del talo. El nmero de esporangios maduros alcanz los valores

ms altos durante los dos primeros aos, siendo la fase esporoftica la que registr los

mayores valores. En ambos casos se observ una tendencia a incrementar hacia los

Los resultados obtenidos muestran que las oscilaciones trmicas reportadas

durante el periodo de estudio han influenciado en la biologa vegetativa y reproductiva

de esta especie.

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ABSTRACT

Chondracanthus chamissoi (C. Agardh) Ktzing yuyo is an endemic

carrageenophyte alga of the temperate coast of the South Pacific. The sustainable use of

this resource requires population studies as a first step to develop and to apply a

management plan for this species.

Monthly samplings in 9 fixed areas from May, 1997 to December, 1999 were

made in the intertidal rocky shore of the Ancon Bay with the purpose of determining the

effect of the thermal variability on the vegetative and reproductive biology and the

amount and quality of phycocolloids of C. chamissoi. The gametophytic phase

dominanted from 1997 to 1998, but later it was replaced by the sporophytic phase. The

abundance and number of thalli were exceptionally high in 1997, decreased abruptly at

the end of this year and finally they recovered without reaching the initial values. A

similar behavior was observed for dry weight, wide and length of the thallus. The

number of mature sporangia reached the highest values during the two first years,

recording for the sporophytic phase the greater values. In both cases a tendency to

increase was observed during of autumn-winter months. The obtained results show that

the thermal oscillations during the study period have influenced on the vegetative and

reproductive biology of this species.

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INTRODUCCIN

En el mundo, las algas han sido utilizadas tradicionalmente en la alimentacin y salud

humana. En la actualidad, su cultivo y cosecha se ha incrementado por la creciente demanda

de los hidrocoloides que de ellas se obtienen (agar, carragenanos y alginatos) (Jensen, 1978;

Hansen et al., 1981; Abbott, 1996; Prez-Enriquez, 1996; Santelices, 1996).

Chondracanthus chamissoi (C. Agardh) Ktzing (Gigartinales, Rhodophyta)

conocida con el nombre de yuyo, es una especie endmica de la costa templada del

Pacfico Sur, que se distribuye desde Paita, Per (504S 8105W) hasta Chilo, Chile

(4240S 7355W) y habita en las zonas rocosas del intermareal y submareal. Considerada

como una de las algas rojas carragenofiticas ms abundantes de la costa peruana, ha sido

utilizada como parte de la dieta alimenticia desde la poca preinca por los pobladores de las

zonas costeras y andinas (Acleto, 1986a). En la actualidad, se le extrae artesanalmente para el

consumo humano directo y como materia prima para la obtencin de carragenano (Gil-

Kodaka et al., 2000).

La alternancia morfolgica que caracteriza a esta especie se refleja en una alternancia

qumica, as: la fase gametoftica presenta carragenanos tipo kappa (gelificante) y la fase

esporoftica, carragenanos tipo lambda (emulsificante) (Chen et al., 1973; Waaland, 1975;

Ching et al., 1977; McCandless et al., 1983; Craigie, 1990; Shaughnessy & De Wreede,

1991). Algunos estudios tambin mencionan que los factores estacionales y la ubicacin

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geogrfica afectan el rendimiento y propiedades del gel (Asare, 1980; Glicksman, 1987;

Cosson et al., 1990; Zertuche et al., 1993; Schnettler et al., 1995).

Los carragenanos son una familia de poligalactanos estructuralmente similares pero

con diferencias en el grado de sulfatacin (Glicksman, 1987; Roberts & Quemener, 1999)

presentes en la pared celular de algas rojas (Craigie, 1990; Estevez et al., 2002). Adems,

existen una amplia gama de aplicaciones que le han permitido reemplazar al agar, incluso al

utilizado en medios bacteriolgicos (Glicksman, 1987).

Bixler (1996), en una visin global sobre la industria del carragenano, la seala como

una industria creciente, llegando a representar en 1993, hasta el 15% de la demanda mundial

de hidrocoloides. As mismo, menciona que desde 1970 hasta 1995 su demanda present un

crecimiento exponencial del 5% anual, con una tendencia a incrementar segn la introduccin

de nuevos productos. En los ltimos aos, el incremento del consumo mundial de

carragenano, ha provocado una mayor demanda de algas carragenofticas (Avila & Seguel,

1993; Acleto, 1998).

Los escasos trabajos realizados sobre el alga roja C. chamissoi coinciden en

calificarla como una especie promisoria (Garay et al., 1976; Rojas, 1976; Ching et al., 1977;

Acleto, 1986b; Avila & Seguel, 1993; Gonzlez et al., 1997). Por esta razn, es imperante

continuar con trabajos tendientes a evaluar su biologa, qumica y ecologa a fin de entender la

dinmica de poblaciones de este recurso que proporcione la informacin necesaria para su

eventual manejo.

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El objetivo del presente trabajo es evaluar la variacin temporal de los parmetros

poblacionales primarios de Chondracanthus chamissoi y la produccin de carragenano

asociada a las oscilaciones trmicas, en el intermareal rocoso de la Baha de Ancn desde

mayo de 1997 a diciembre de 1999. Para ello se midi mensualmente parmetros primarios

en C. chamissoi (proporcin de fases, estado de madurez reproductiva, longitud y ancho

mayor de talo, nmero de ramificaciones, peso hmedo y peso seco) para cada una de las

fases del ciclo de vida. Asimismo, se estim la variacin mensual en la cantidad y calidad de

carragenano en C. chamissoi para cada una de las fases del ciclo de vida.

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ANTECEDENTES

TAXONOMA Y DISTRIBUCIN

En Amrica, los primeros estudios sobre algas datan de aproximadamente 250

aos atrs, poca en la cual se realizaron numerosas expediciones, principalmente por

europeos y norteamericanos para recolectar especies exticas. Las primeras colecciones

de la flora algal peruana, pertenecen a Coker (1903-1906) y fueron estudiadas por Howe

quien en 1914 public "The marine algae of Peru", reconociendo un total de 96 especies

para nuestra costa. Colecciones posteriores que incluyen a Ecuador, Per y Chile han

contribuido en el conocimiento de la riqueza florstica de la costa temperada del

Pacfico Sur. Para el Per, es importante citar los trabajos realizados por Dawson et al.,

(1964) y Acleto (1973; 1980).

Santelices (1980) en su trabajo sobre la fitogeografa de la costa templada del

Pacfico sur, concluye que esta flora incluye 380 especies de algas rojas, pardas y verdes

las cuales son de influencia principalmente subantrtica. Ramrez & Santelices (1991)

en una recopilacin de toda la informacin bibliogrfica de la costa templada del

Pacfico sur, mencionan un total de 746 especies de algas, de las cuales 469 son

Rhodophyta, 149 Phaeophyta y 128 Chlorophyta. Acleto (1988) menciona para el Per

un aproximado de 225 especies, de las cuales 160 son rojas, 31 pardas y 37 verdes.

Las algas rojas, comprenden el grupo ms grande de las algas marinas con

alrededor de 4000 especies (Lee, 1992). Dentro de este grupo, la familia Gigartinaceae

ha presentado siempre problemas en su taxonoma debido a la extrema variabilidad

morfolgica de la mayora de sus miembros (Hommersand et al., 1993). La importancia


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econmica de este grupo, con especies productoras de carragenano, motiv el inters de

diversos investigadores a fin de esclarecer la identidad de sus miembros.

Hommersand et al. (1993) presentaron un nuevo sistema de clasificacin de las

Gigartinaceae, teniendo en cuenta las caractersticas morfolgicas y de desarrollo de las

estructuras reproductivas, y propusieron la inclusin de 7 gneros para esta familia,

restableciendo el gnero Chondracanthus Ktzing independiente del gnero Gigartina

Stackhouse.

Chondracanthus chamissoi (C.Agardh) Ktzing fue descrita en 1843 en base a

material recolectado en Chile por Chamisso, material depositado en el Herbario Agardh,

Lund, Suecia (Dawson et al., 1964). Esta especie se caracteriza por presentar un talo

membranceo de 6 a 45 cm de altura. Su color vara de un verde oscuro a un marrn

rojizo, o casi negro. Est constituido generalmente por varios ejes axiales cilndricos en

la base y divididos subdicotmicamente, que derivan de un disco basal pequeo. Las

ramificaciones son dsticas o pinnadas, abundantes, las ramas laterales son de diferente

tamao y longitud. Los cistocarpos esfricos, se desarrollan en forma notoria y ms o

menos aglomerados a lo largo del margen de las ramas (Acleto, 1986a).

El rea de distribucin de C. chamissoi abarca las localidades de Callao,

Barranco, Isla San Lorenzo, Talara, Chimbote, Paracas, Ancn, San Bartolo, Pucusana,

Pisco, Baha Independencia e Islas Chincha (Dawson et al., 1964). En 1986, Acleto

incluye en esta relacin, al departamento de La Libertad. Ramrez & Santelices (1991)

en una revisin bastante extensa de las algas marinas de la costa de Sudamrica, sealan

como rea de distribucin de C. chamissoi a Per y Chile y en 1997, Hoffmann &

Santelices, la sealan como una especie endmica de Per y Chile que se distribuye

desde Piura (Per) hasta Chilo (Chile).


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ECOLOGA

Chondracanthus chamissoi es un alga endmica de la costa templada del

Pacfico sur que habita en las zonas rocosas del intermareal y submareal. Su presencia

en sectores influidos por oleaje o corrientes fuertes est determinada por condiciones

fisiolgicas como resistencia de los sistemas de fijacin al sustrato, flexibilidad y

firmeza de las frondas para soportar el embate del mar. Las frondas cistocrpicas de esta

especie presentan una mayor resistencia a la traccin debido al incremento celular que

ocurre durante el proceso de formacin de cistocarpos, lo que permite una mayor

compactacin de la fronda y por lo tanto una mayor resistencia (Donoso & Alveal,

1988).

A pesar de que las fases gametofticas y tetrasporofticas se encuentran presentes

al mismo tiempo, C. chamissoi presenta una dominancia de la fase tetrasporoftica y un

marcado crecimiento estacional con respecto a la talla y abundancia. Ambas fases

presentan estructuras reproductivas durante todo el ao, sin guardar una relacin

definida entre la presencia de estas estructuras y el tamao de la planta (Rojas, 1976;

Acleto, 1986b).

IMPORTANCIA ECONMICA

En el continente asitico, 2000 aos a. C., ya se tena conocimiento de las algas, no

slo como alimento, sino tambin, en la medicina y como fertilizantes (Hansen et al,

1981). En 1914, Howe sugiri la posibilidad de industrializar las algas. En la actualidad,

su uso se ha incrementado por las mltiples aplicaciones de los polisacridos de la pared

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celular (agar, carragenano y alginato), que se obtienen de algunas especies de algas rojas y

pardas (Glicksman, 1987; Kloareg & Quatrano, 1988).

En el Per, el "yuyo" (Chondracanthus chamissoi) y el "cochayuyo" (Porphyra

spp) han sido utilizados como alimento desde la poca preinca, tanto en la costa como en

la sierra (Acleto, 1986a).

QUMICA DE POLISACRIDOS

El agar y el carragenano son polisacridos presentes en la pared celular de algas

rojas (Rhodophyta). Ambos estn constituidos por unidades repetitivas de galactosa y

galactosa anhidra, diferencindose solamente en la configuracin que adopta esta

ltima, si est en posicin L- corresponde al agar, si se presenta en posicin D-,

corresponde al carragenano (Matsuhiro, 1986; Kloareg & Quatrano, 1988).

Fig. 1. Estructura qumica del agar.

Mientras que el agar se presenta en una forma relativamente simple y constante

en su composicin (Fig. 1), el carragenano puede presentar diferentes tipos debido a

diversos grados de sulfatacin de sus molculas (Dring, 1996). Estas diferencias en su

estructura qumica, se encuentran estrechamente relacionadas a su solubilidad en

cloruro de potasio, habindose clasificado en dos familias, la primera constituida por

una fraccin no soluble denominada -carragenano y la otra, por una fraccin soluble

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denominada -carragenano (Smith & Cook, 1953; Waaland, 1975; Falshaw &

Furneaux, 1998).

Los -carragenano son utilizados como agentes gelantes y consisten de un

esqueleto repetitivo de 3,6- anhidrogalactosa y galactos a 4-sulfato (Fig. 2a), mientras

que en los -carragenano, utilizados como espesantes y/o emulsificantes, la molcula

anhidra es reemplazada por galactosa-2,6- disulfato (Fig. 2b) (McCandless et al., 1983;

Glicksman, 1987; Rochas et al., 1989; Dring, 1996).

Fig. 2. Estructura qumica del carragenano mostrando las diferencias en el grado de


sulfatacin. (a) -carragenano. (b) - carragenano.

Craigie (1990), encontr diferencias en la calidad y rendimiento de gel

segn la edad del tejido. En este sentido, la produccin de carragenano en

Chondrus crispus se encuentra altamente influenciada por la estacin (Saito & de

Oliveira, 1990) o por la porcin de talo (Rivera-Carro et al., 1990). Otros estudios

mencionan que factores implicados en regular el tipo y cantidad de carragenano

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estn asociados con cambios estacionales (irradiacin, disponibilidad de nutrientes,

temperatura) y ciclo de vida (Craigie, 1990).

Estudios realizados en diferentes algas carragenofiticas encontraron

estacionalidad en la produccin de carragenano. Tambin mencionan la existencia

de una posible interaccin de muchos factores que probablemente sean

responsables de los cambios estacionales del carragenano habiendo encontrado una

correlacin entre el rendimiento de carragenano y nutrientes (Dawes et al., 1974).

CALIDAD DE CARRAGENANO

Desde hace varios aos, la espectroscopa infrarroja ha sido utilizada en el

estudio de polisacridos de algas (Cerezo, 1967; Anderson et al., 1968; McCandless et

al., 1973; McCandless et al., 1975; Garay et al., 1976; Doty & Santos, 1978;

Matulewicz & Cerezo, 1980; Mollion, 1980; McCandless et al., 1983; Rochas et al.,

1989). Recientemente esta tcnica ha sido perfeccionada mediante la transformada de

Fourier (FT-IR). As, el espectro FT-IR ha permitido reconocer los diferentes tipos de

carragenano por la presencia o ausencia de bandas caractersticas a partir del alga

molida o su extracto (Chopin & Whalen, 1993). Por otro lado, Matsuhiro & Rivas

(1993) demostraron una notoria mejora en la resolucin y ancho de banda cuando

aplicaron una segunda frmula matemtica sobre el espectro, denominada segunda

derivada la cual haba sido propuesta anteriormente para celulosa y derivados.

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MATERIAL Y METODOS

I. LUGAR DE ESTUDIO

El estudio se llev a cabo en la Baha de Ancn, ubicada a 40 km al norte de Lima,

entre dos zonas denominadas como Desage y San Francisco (Fig. 3).

Tabla I. Ubicacin, nivel de marea y pendiente de las reas permanentes monitoreadas


durante el presente estudio.

Altura con respecto al


rea Ubicacin ngulo
nivel de marea (cm)
1 1146'12,9" S 7711'18,4" W 59,0 2
2 1146'12,8" S 7711'20,4" W 62,5 17
3 1146'13,4" S 7711'20,9" W 73,5 20
4 1146'15,9" S 7711'20,2" W 90,5 5
5 1146'12,9" S 7711'09,6" W 99,5 8
6 1146'14,5" S 7711'23,6" W 87,5 17
7 1146'11,6" S 7711'27,7" W 73,0 7
8 1146'17,1" S 7711'24,1" W 83,0 5
9 1146'12,4" S 7711'23,0" W 72,0 21

Los muestreos se realizaron mensualmente desde el 25 de mayo de 1997 al 8 de

diciembre de 1999, en 9 parches del intermareal rocoso, seleccionados de acuerdo a la

7612 de C. chamissoi, un nivel de


presencia 7611 7610del nivel 0 y una
marea entre 60 y 100 cm por encima

pendiente horizontal entre 0 y 25 (Tabla I).

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Fig. 3. Localizacin geogrfica del rea de estudio en la Baha de Ancn. Los smbolos
indican las reas en la que se establecieron los cuadrados permanentes (X
1146`14 S, 771128W; ] 11 468 S, 771128W). La imagen proviene del
satlite ASTER y fue procesada con el ENVI 3,6 en el Laboratorio de
Teledeteccin de la Facultad de Fsica.

II. FACTORES OCEANOGRFICOS

Se cuenta con datos correspondientes a la temperatura superficial del mar obtenidos

los das de muestreo en el lugar de estudio.

Adems, se dispone de datos de temperatura superficial tomados en una estacin fija

(114550S 771120W) frente al rea de muestreo y del Callao disponibles en el portal de

Internet del Instituto del Mar del Per y de la National Oceanic and Atmospheric

Administration (NOAA) (anomala del nivel de marea).

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Fig. 4. Anomala trmica. A) Escala de anomala trmica de 5 a + 5 utilizada por la NOAA.


B) Gradiente de anomala trmica para la costa central del Per de 1997 a 1999.

Para lograr una mejor percepcin de la relacin existente entre la variabilidad trmica

y las variables biolgicas estudiadas, las grficas se presentan con un fondo que representa las

anomalas trmicas. Esta gradiente de color es similar a la utilizada por la NOAA (Fig. 4A)

para visualizar las anomalas trmicas en el espacio y el tiempo a partir del anlisis de

III. PARMETROS POBLACIONALES PRIMARIOS

En cada una de las reas permanentes se establecieron transectos paralelos a la orilla

con una longitud de 3 m para realizar muestreos mensuales destructivos. Para cada muestreo,

se sortearon 10 puntos al azar en cada transecto y dependiendo de la abundancia de C.

chamissoi, se recolectaron un mximo de 10 ramets1 por cada unidad de muestreo (Fig. 5).

Las algas fueron rotuladas, envueltas en papel toalla y trasladadas al laboratorio en una

cmara de aislacin trmica (8 C).

En el laboratorio, luego de eliminar los epfitos, se procedi a determinar

macroscpicamente la fase del ciclo de vida en que se encontraban, peso hmedo, longitud y

ancho mayor de talo, nmero de ramificaciones, estado de madurez reproductiva y peso seco.

1
Ramet o rameto: agrupacin de talos que deriva de dos o ms diasporas o por fragmentacin del alga

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Fig. 3. Localizacin geogrfica del rea de estudio en la Baha de Ancn. Los smbolos
indican las reas en la que se establecieron los cuadrados permanentes (?
1146`14 S, 771128W; ?? 11 468 S, 771128W). La imagen proviene del
satlite ASTER y fue procesada con el ENVI 3,6 en el Laboratorio de
Teledeteccin de la Facultad de Fsica.
II. FACTORES OCEANOGRFICOS

Se cuenta con datos correspondientes a la temperatura superficial del mar obtenidos

los das de muestreo en el lugar de estudio.

Adems, se dispone de datos de temperatura superficial tomados en una estacin fija

(114550S 771120W) frente al rea de muestreo y del Callao disponibles en el portal de

Internet del Instituto del Mar del Per y de la National Oceanic and Atmospheric

Administration (NOAA) (anomala del nivel de marea).

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Para la extraccin de carragenano, 3 g de cada muestra pulverizada y cernida se

disolvieron en 300 ml de agua destilada. La mezcla obtenida se llev a ebullicin constante

por espacio de 1 h para ser luego filtrada con una tela de algodn (Fig. 6A).

A B

Fig. 6. Tratamiento de las muestras de alga seca para la obtencin de carragenano. A)


Filtracin del licor obtenido despus de 1 h de ebullicin . B) Precipitacin de la
muestra con 3:1 volmenes de isopropanol:agua. C) Reposo de la muestra para
obtener el precipitado.

Sobre el filtrado, se aadi 750 ml de isopropanol fro, agitando lentamente el envase

para provocar la precipitacin del ficocoloide en fibras largas (Fig. 6B y C). El precipitado fue

filtrado en papel Whatman N 1 y pasado 2 veces por etanol con la finalidad de eliminar

impurezas. Finalmente, el extracto fue secado en una estufa por 28 h a 38 C y pesado.

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V. CALIDAD DE CARRAGENANO

La evaluacin de la calidad de carragenano se realiz para las muestras procedentes

del primer ao de estudio, 30 mg de alga seca o de extracto seco previamente molido y

pasado por tamiz de 500 de dimetro de poro se mezcl con 350 mg de bromuro de

potasio en un mortero y por presin se elaboraron pastillas de 13 mm de dimetro y 2 mm de

grosor. Estas pastillas se utilizaron para obtener espectros IR en un espectrofotmetro Bruker

IFS 66V.

Tabla II. Muestras utilizadas para determinar la variacin temporal y de fases en la calidad
de carragenano.

Fecha Tetrasprico Femenino Estril


25/05/97 X X X
22/06/97 X X X
22/07/97 X X X
21/08/97 X X X
06/10/97 X X X
02/11/97 X X X
21/12/97 X X --
14/01/98 X X --

Finalmente, se obtuvieron 40 espectros en la regin de 4000-400 cm-1 y utilizando el

programa OPUS/IR versin 1,44 incorporado en el equipo se obtuvo la transformada de

Fourier (FT-IR) y la segunda derivada para las muestras indicadas en la tabla II. Los

espectros permiten calificar la calidad del carragenano y su variacin entre las fases del ciclo

de vida y en el tiempo. Por otro lado, la transformada de Fourier, permite capturar los

cambios en la direccin de una curva, transformndose est en una grfica de oscilacin cuya

amplitud, indica de modo relativo, el tamao del pico en la curva.

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RESULTADOS

FACTORES OCEANOGRFICOS

La temperatura superficial de la costa central, registra un incremento por encima

de la temperatura media normal esperada. Se observan dos picos mximos de

temperatura en otoo de 1997 y verano de 1998 (Fig. 7), indicados como los de mxima

anomala trmica. Un tercer pico menos pronunciado que los anteriores, se presenta

entre verano y otoo de 1999, el cual desciende bruscamente en invierno del mismo

ao. Se observa una coincidencia entre los picos mximos de temperatura superficial del

rea de muestreo y las mximas anomalas trmicas positivas registradas para el Callao

(Fig. 7).

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Fig. 7. Temperatura superficial (TS) desde enero de 1997 hasta diciembre de 1999. Temperatura superficial del rea de muestreo
(TS-Ancn) registrada a las 11 a.m. los das de muestreo. Temperatura superficial en la estacin fija (TS-Estacin fija) de

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Ancn (114550S 771120W). El promedio de 5 das de la temperatura superficial del Puerto del Callao (TSM-IMARPE).
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Fig. 8. Anomala de la altura del nivel del mar. La lnea gruesa (ajuste polinmico de la
anomala de la temperatura del mar) indica la tendencia de la anomala con
respecto a la normal (0).

Otro factor oceanogrfico que ha mostrado gran variacin con respecto a aos

normales es el nivel del mar. El nivel del mar alcanz dos picos mximos, de 35 y 42

cm por encima del promedio normal (Fig. 8). Estos picos coinciden, en el tiempo, con

los picos de anomala trmica positiva. A partir del segundo semestre de 1998 y durante

1999, la altura del nivel del mar se presenta muy prximo a la normal.

ABUNDANCIA Y PROPORCION DE FASES

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An cuando la metodologa planteada no estaba dirigida a evaluar la abundancia

de C. chamissoi, el efecto de las oscilaciones climticas sobre esta especie y el diseo

de muestreo al azar permiti de manera indirecta cuantificar su abundancia, basndonos

en el nmero de plantas de diferente fase muestreadas en el transecto (Fig. 9A).

Fig. 9. Abundancia y proporcin de fases de C chamissoi. A) Nmero de plantas


individualizadas en las muestras recolectadas de los 90 puntos elegidos al azar en
el transecto. B) Proporcin de fases en la poblacin

Desde el inicio del muestreo hasta diciembre de 1997, se logr individualizar

hasta 120 individuos, debido a la existencia de fases diferentes en cada ramet. A partir

de enero de 1998, el nmero de individuos decay drsticamente e incluso durante los

meses de febrero, marzo, abril y mayo no se extrajeron plantas, debido a que los puntos

al azar no coincidan con las escasas plantas presentes en los parches intermareales. De

mayo de 1998 a marzo de 1999, se encontr entre 50 a 60 individuos y de abril a

diciembre de 1999 se encontr un nmero inferior a 30 individuos (Fig. 9A).


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La proporcin relativa de la fase gametoftica fue dominante (por encima del 60

%) de mayo de 1997 a abril de 1999. En el tiempo, coincidiendo con la disminucin de

individuos, existe una dominancia de la fase esporoftica desde mayo de 1999 hasta

diciembre de 1999 (Fig. 9B).

PARMETROS PRIMARIOS DE LA POBLACIN

Longitud mayor de talo

La longitud promedio present un comportamiento irregular durante todo el

periodo de estudio. Sin embargo, se observ una tendencia a incrementar sus valores a

mediados de ao. Tanto en 1997 como en 1998, los mximos valores se presentaron en

el ltimo trimestre de cada ao, mientras que en 1999 su pico mximo se dio en el mes

de agosto (Fig. 10A).

Peso seco del talo

El peso seco promedio present valores mnimos en los meses que corresponden

al invierno y mximos durante la primavera-verano. En 1997 y 1999, se presentaron

picos excepcionalmente altos, cercanos a 1 g, mientras que, durante 1998 el mximo

En los primeros meses de 1998, antes de la desaparicin de C. chamissoi en las

reas de muestreo, el peso seco promedio disminuy bruscamente, iniciando su

recuperacin a mediados del ao alcanzando valores promedios de 1.14 g en diciembre

de 1999 (Fig. 10B).

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Fig.10. Variacin mensual de los parmetros poblacionales primarios de C. chamissoi de mayo de 1997 a diciembre de
1999. A) Longitud promedio del eje mayor. B) Peso seco promedio del talo individualizado. C) Nmero de
esporangios maduros por peso seco.

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Nmero de talos

El nmero de talos por ramet present gran variacin entre los tres aos de

muestreo. En noviembre de 1997 se observ un incremento de hasta 16 veces su valor

inicial, siendo este, el valor ms alto encontrado. Durante 1998, a partir del mes de

junio, no se encontr mayor variacin; mientras que en 1999, se observ un rango de

variacin de dos veces su mnimo valor (Tabla III).

Tabla III. Variacin mensual del nmero y ancho de talos de C. chamissoi de mayo de
1997 a diciembre de 1999.

Fecha de Nmero de talos Ancho (mm) Fecha de Nmero de talos Ancho (mm)
muestreo Promedio ETM Promedio ETM muestreo Promedio ETM Promedio ETM
25-05-97 2.3 0.2 5.2 0.3 08-10-98 9.1 1.0 3.4 0.2
22-06-97 2.0 0.1 3.8 0.3 31-10-98 9.7 1.2 3.5 0.3
22-07-97 3.6 0.3 3.0 0.2 06-12-98 8.0 1.0 3.9 0.2
21-08-97 4.0 0.2 2.9 0.2 07-01-99 6.8 0.5 3.8 0.2
06-10-97 9.1 0.9 3.3 0.2 28-01-99 10.9 1.9 3.5 0.2
02-11-97 26.5 1.8 3.8 0.2 03-03-99 6.5 0.6 3.4 0.2
21-12-97 20.3 1.7 4.1 0.3 30-03-99 9.3 0.9 2.9 0.3
14-01-98 15.9 1.6 4.0 0.6 30-04-99 7.6 1.5 3.3 0.2
25-02-98 -- -- -- -- 13-06-99 6.9 1.1 2.2 0.3
26-03-98 -- -- -- -- 11-07-99 11.9 2.4 2.6 0.3
26-04-98 -- -- -- -- 10-08-99 5.7 0.9 3.0 0.3
07-06-98 9.4 1.1 3.5 0.3 05-09-99 8.8 1.3 2.4 0.3
05-07-98 8.6 1.1 4.0 0.3 03-10-99 5.6 0.9 2.9 0.5
08-08-98 9.7 0.7 4.0 0.3 01-11-99 5.9 0.9 3.9 0.5
06-09-98 10.5 1.0 3.5 0.3 08-12-99 11.1 1.9 4.0 0.5

Ancho mayor del talo

El ancho mayor de talo present una tendencia a incrementar sus valores en los

ltimos meses de cada ao. Adems, durante 1997 y 1999 se encontraron diferencias

significativas entre los picos mximos y mnimos, mientras que en 1998 la variacin fue

Madurez reproductiva

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La variacin en el nmero de esporangios maduros por gramo de peso seco fue similar

entre ambas fases a lo largo del tiempo. Coincidentemente, las plantas gametofticas

femeninas y tetraspricas presentaron sus mximos valores en junio de 1998 (359 y 812

respectivamente). A mediados de 1997 y 1998, ambas fases experimentaron una

disminucin gradual en el nmero de esporangios maduros, mientras que a mediados de

1999, se inici su incremento (Fig. 10C).

Tabla IV. Correlacin lineal aplicada a la relacin peso hmedo y peso seco. La
correlacin lineal aplicada a todos los datos (total), agrupados por longitud
(intervalo de clases) y por fases del ciclo de vida (fases).

Variacin Segmento R2
Total 0.95
Longitud 0-5 0.90
5.1 - 10 0.93
10.1 -15 0.92
15.1 - 20 0.95
20.1 - 25 0.96
25.1 - 30 0.98
Fases Gametofito 0.94
Masculino (?)
Gametofito 0.97
Femenino
Tetrasporofito 0.95

Relacin peso seco - peso hmedo

Al aplicar correlacin lineal a la relacin peso seco - peso hmedo de todos los

datos obtenidos en los muestreos se obtuvo un R2 (coeficiente de correlacin lineal)

igual a 0,95. Al aplicarlo por separado, teniendo en cuenta las fases, la longitud del talo

y el tiempo, se obtuvieron valores de R2 mayores de 0,90 (Tabla IV).

En cuanto a la longitud, el intervalo de talla de 0 a 5 cm es el que tiene el R2 ms

bajo (0,90), lo cual se debe a la precisin de la balanza utilizada para el peso hmedo

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que es de un solo decimal. Adems, valores cercanos a 0,90 se encontraron en los meses

de junio y agosto de 1997 y agosto y diciembre de 1999.

En el modo grfico (Fig. 11) y luego utilizando mnimos cuadrados para calcular

la recta que mejor se ajusta a la relacin, se logr obtener valores para las constantes de

Y=b+m*X

Fig. 11 Relacin entre peso hmedo y peso seco. Anlisis de regresin lineal por el
mtodo de mnimos cuadrados indicando la recta de ajuste.

Quedando establecida la estimacin lineal de la relacin existente entre el peso

seco y el peso hmedo de la siguiente manera:

Y = 0.04434 + 0.19976 * X

CANTIDAD DE CARRAGENANO

Los resultados obtenidos muestran una variacin irregular en el rendimiento de

carragenano entre las fases y el tiempo. Sin embargo, tanto las plantas cistocrpicas

como tetraspricas coincidieron en presentar una disminucin gradual en su rendimiento

a fines de cada ao. Durante 1997, 1998 y el primer trimestre de 1999, las plantas

tetraspricas mantuvieron un rendimiento constante alcanzando un 40%. A partir del


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segundo semestre del ltimo ao este se ve notoriamente afectado alcanzando los

valores ms altos y ms bajos de la presente evaluacin. Por otro lado, las plantas

femeninas presentaron mayores variaciones a lo largo de cada ao y un rendimiento

promedio de 53% coincidentemente con las plantas tetraspricas (Fig. 12).

F
i
g
.
12. Variacin mensual del rendimiento de carragenano para cada una de las
fases del ciclo de vida de C. chamissoi de mayo de 1997 a diciembre de 1999.

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CALIDAD DE CARRAGENANO

Tanto los espectros FT-IR obtenidos de los extractos de alga como los de alga

seca, presentaron picos, sin embargo, estos fueron mucho ms evidentes en las primeras

muestras.

Los espectros FT-IR normales, as como los de la segunda derivada de las

muestras analizadas fueron muy similares. Todos ellos mostraron una banda pequea a

1240 cm-1, indicando la presencia de estres sulfato.

Los espectros correspondientes a las plantas cistocrpicas, mostraron picos

fuertes a 845 y 930 cm-1 (Tabla V), que indicaran la presencia de sulfato axial

secundario en C-4 de galactosa y de 3,6 anhidro-D-galactosa respectivamente, y picos

dbiles a 805 cm-1 caractersticos de sulfato axial secundario en C-2 de 3,6-

anhidrogalactosa.

Tabla V. Valores de frecuencias en la regin de 930-805 cm-1 registrados en los espectros


de FT-IR del polisacrido de las plantas cistocrpicas de C. chamissoi (+:
presencia; -: ausencia).

(nm) 930 845 830 820 805


May-97 + + - - +
Jun-97 + + - - +
Jul-97 + + - - +
Ago-97 + + - - +
Set-97 + + - - +
Oct-97 + + - - +
Dic-97 + + - - +
Ene-98 + + - - +

En las plantas tetraspricas, se presentaron picos anchos en la regin de 830 -

820 cm-1, como resultado de la asociacin de ambos, indicando la presencia de sulfato

ecuatorial secundario y primario respectivamente. Adems, en todos los meses

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analizados se hizo visible la presencia de un pico pequeo pero distinguible a 930 cm-1,

seal caracterstica de 3,6 anhidro-D-galactosa (Tabla VI).

Tabla VI. Valores de frecuencias en la regin de 930 - 805 cm-1 registradas en los
espectros de FT-IR del polisacrido de las plantas tetraspricas de C. chamissoi
(+: presencia; -: ausencia).

(nm) 930 845 830-820 805


May-97 + - + -
Jun-97 + - + -
Jul-97 + - + -
Ago-97 + - - -
Set-97 + - + -
Oct-97 + - + +
Dic-97 + - + -
Ene-98 + - + -

Los resultados observados para las plantas sin estructuras reproductivas visibles

fueron irregulares. A excepcin del mes de agosto, es evidente la presencia de 3,6

anhidro-D-galactosa (930 cm-1 ). La presencia de sulfato axial secundario en C-4 de

galactosa (845 cm-1) as como de sulfato axial secundario en C-2 de 3,6-

anhidrogalactosa (805 cm-1) vari en el tiempo (Tabla VII).

Tabla VII. Valores de frecuencias en la regin de 930 - 805 cm-1 registradas en los
espectros de FT-IR del polvo seco de las plantas sin estructuras reproductivas
visibles de C. chamissoi (+: presencia; -: ausencia).

(nm) 930 845 830 820 805


May-97 + - - - -
Jun-97 + + - - +
Jul-97 + - - - +
Ago-97 - + - - +
Set-97 + + - - -
Oct -97 + + - - -

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DISCUSIN

PROPORCIN DE FASES

La alternancia de fases en algas rojas est estrechamente asociada con dos

conceptos ecolgicos, persistencia y abundancia, que explican mecanismos y procesos

dinmicos que tienen lugar dentro de la estructura poblacional de estas algas. En este

sentido, se afirma que la fase tetrasporoftica es persistente en el tiempo, mientras que la

gametoftica depende de la rapidez de su crecimiento siendo dominante sobre la

esporofitica bajo ciertas condiciones ambientales (Hawkes, 1990; Bulboa &

Macchiavello, 2001). Lazo et al. (1989) mencionan que la dominancia de la fase

gametoftica es un evento raro pero comn en algunas Gigartinaceae y puede variar de

acuerdo a su ubicacin geogrfica o por las caractersticas ambientales a las que est

sometida.

En poblaciones de Chondrus crispus en Canad se ha observado una ligera

dominancia de la fase gametoftica en la mayora de las reas estudiadas por Lazo et al.

(1989). Esta dominancia ha sido notoriamente ms significativa en poblaciones de

Gigartina skottsbergii de Argentina y Chile (Piriz, 1996; Zamorano & Westermeier,

1996). Este mismo patrn ha sido observado anteriormente para C. chamissoi en la

Baha de Ancn, Per (Crdova et al., 1997), y en Puerto Aldea, Chile (Gonzlez et al.,

1997). La dominancia de la fase esporofitica de C. chamissoi entre agosto de 1978 y

julio de 1979 ha sido mencionada por Acleto (1986b) y durante el ao 2000 por

Magallanes et al. (2001) en reas que actualmente se encuentran dentro de la Reserva

Nacional de Paracas.

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En el presente estudio, la dominancia de la fase gametoftica encontrada desde

1997 hasta los primeros meses de 1999 respondera a la anomala trmica positiva

registrada durante 1997 y 1998, mientras que la anomala trmica negativa observada en

1999, habra provocado, la disminucin en la proporcin de gametofitos hasta llegar a

una dominancia de la fase esporoftica en agosto de ese mismo ao. La dominancia de

esporofitos a partir de 1999 se corrobora con los trabajos de Magallanes et al. (2001) y

Riofro et al. (2001) que coincidieron en mencionar la dominancia de esta fase para la

Reserva Nacional de Paracas y la Baha de Ancn durante el 2000, respectivamente.

PARMETROS POBLACIONALES

Los factores oceanogrficos que interactan con las algas marinas son muy complejos y

varan constantemente (Lobban & Harrison, 1994), habindose llegado a establecer que

la temperatura, irradiacin y nutrientes son los principales factores que determinan el

desarrollo ptimo de estos organismos (Kain & Norton, 1990). A pesar de que la

temperatura afecta procesos metablicos de los organismos vivos, tales como

respiracin y fotosntesis, se reconoce que estos tienen la capacidad de aclimatacin

trmica enzimtica, la cual les permite continuar con sus funciones normales en zonas

con estaciones climticas pronunciadas (Lobban & Harrison, 1994). Sin embargo, los

fuertes cambios interanuales de temperatura afectan la abundancia de las algas (Ladah et

al., 1999). As mismo, se ha demostrado que otros parmetros como crecimiento,

morfologa y reproduccin tambin se han visto afectados por factores abiticos

(Lobban & Harrison, 1994).

Algunos trabajos acerca de la fenologa de algas (Piriz, 1996; Zamorano &

Westermeier, 1996; Garca-Lepe et al., 1997; Santelices & Martnez, 1997; Reani et al.,
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1998) muestran la relacin existente entre los parmetros evaluados y los factores

ambientales. El incremento de la temperatura superficial del mar, desde marzo de 1997

hasta junio de 1998, hasta 5 C por encima de la normal (Jaimes, 1999), sera la causa

de las respuestas biolgicas observadas en el presente estudio.

La presencia de plantas ms grandes en los meses de mayor temperatura coincide con

los resultados expuestos por Gonzlez et al. (1997), quienes encontraron para esta

misma especie, una frecuencia significativamente mayor de frondas ms grandes

durante los meses de primavera-verano. Similares observaciones fueron advertidas para

Gigartina skottsbergii de Argentina (Piriz, 1996) y de Chile (Zamorano & Westermeier,

1996). Sin embargo, estos resultados difieren de los hallados por Rojas (1976), para C.

chamissoi, quien incluso encontr resultados diversos entre las reas de muestreo.

En este estudio, coincidiendo con las anomalas trmicas positivas (1997-1998), ambas

fases mostraron sus ms altos valores en nmero de esporangios. En 1999, su

disminucin coincidi con las anomalas trmicas negativas, sin embargo se observ

patrones diferentes para cada fase de su ciclo de vida. Esto ltimo concuerda con lo

mencionado por Santelices & Martnez (1997) quienes registraron que el potencial

reproductivo de cada fase del ciclo de vida de Mazzaella laminarioides presentaba un

comportamiento estacional diferente. Los resultados del estado de madurez reproductiva

registrado para C. chamissoi nos llevan a confirmar lo propuesto por Lobban &

Harrison (1994), quienes sostienen que cada fase del ciclo de vida de un alga presenta

temperaturas ptimas caractersticas.

Tarazona et al. (2001), mencionan que los cambios oceanogrficos sostenidos originan

alteraciones en las interacciones biolgicas provocando la proliferacin de algunas

especies y la disminucin de otras. La disminucin y pronta desaparicin de C.


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chamissoi del rea de estudio desde febrero hasta mayo de 1998, coincide con la

aparicin de los gasterpodos Aplysia nigra y A. inca (Crdova et al., 1998). Estos

herbvoros posiblemente tuvieron un rol activo como factor controlador de las

poblaciones de C. chamissoi.

CALIDAD Y CANTIDAD DE CARRAGENANO

Los resultados del presente estudio demostraron que el rendimiento de

carragenano de C. chamissoi vari en el tiempo sin presentar un claro patrn estacional.

Esta ausencia de variacin ha sido mencionada para otras especies de Gigartinaceae

(Piriz & Cerezo, 1991). Sin embargo, resultados opuestos han sido encontrados para

algunas especies como Chondrus crispus, Gigartina stellata (Craigie, 1990) y

Gymnogongrus crenulatus, Phyllophora pseudoceranoides y P. truncata (Cosson et al.,

1990). Al mismo tiempo, en ambas fases, el contenido total del ficocoloide present sus

ms altos valores en 1999 coincidiendo con las anomalas negativas del nivel del mar y

por lo tanto las plantas se encontraron ms expuestas a la irradiacin. Craigie (1990)

menciona que los cambios estacionales en el rendimiento y calidad de ficocoloides, son

difciles de interpretar debido a los mltiples factores involucrados.

Las diferencias en el rendimiento, con mximos valores hallados en las plantas

cistocrpicas, han sido mencionados para C. chamissoi (Ching et al., 1977) y para

Iridaea membranaceae, I. ciliata y Chondrus canaliculatus (Matsuhiro, 1986), mientras

que ausencia de variacin entre las fases ha sido encontrada para I. cordata y Gigartina

exasperata (Waaland, 1975).

Rivera-Carro (1990) y Zertuche-Gonzalez et al. (1993) afirman que los factores

asociados con cambios estacionales (temperatura, nutrientes y luz) son aquellos


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implicados en regular el tipo y cantidad de carragenano producido. Por otro lado,

Cosson et al. (1990), sostienen que las variaciones en el rendimiento de carragenano no

estn en funcin a las estaciones sino al ciclo vegetativo de las especies. Craigie (1990)

y Reani et al. (1998) coinciden en que existe una correlacin positiva entre el periodo de

crecimiento activo y el rendimiento de carragenano.

Trabajos con agarofitas muestran una marcada variacin estacional en el

rendimiento y calidad de agar, atribuyndolo a factores desconocidos relacionados al

medio ambiente (Rebello et al., 1996). Otros estudios revelan que la disponibilidad de

nutrientes, temperatura de crecimiento del alga, tasa de crecimiento, edad de los tejidos,

estado reproductivo y factores genticos estn implicados como reguladores del

metabolismo de ficocoloides (Craigie, 1990).

Los miembros de Gigartinaceae muestran marcadas diferencias en la qumica

de carragenano relacionado a la fase del ciclo de vida (Craigie, 1990; Estevez et al.,

2001). En el presente estudio, los resultados demuestran que el tipo de carragenano es

constante para cada una de las fases. En 1983, McCandless et al., realizaron el estudio

qumico del polisacrido de diferentes especies de la familia Gigartinaceae encontrando

una gran uniformidad en el carragenano de plantas del gnero Gigartina aun

proviniendo de diferentes regiones biogeograficas.

Las bandas de absorcin, al espectro infrarrojo, de los extractos obtenidos de

plantas sin estructuras reproductivas visibles son muy similares a los polisacridos de

las plantas cistocrpicas. Ambos muestran las caractersticas bandas de absorcin de un

carragenano hbrido tipo - . Este trmino, utilizado frecuentemente en el campo de

los carragenanos, describe productos cuyas estructuras estn construidas por una mezcla

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de unidades idealizadas repetitivas (Murano et al., 1997; Estevez et al., 2001; Falshaw

et al., 2001). Este hecho ha sido mencionado para diferentes especies de Gigartinales

cuyas fases gametofiticas presentan varios grados de hibridismo - (Correa- Daz et

al., 1990; Saito & Oliveira, 1990; Cceres et al., 1997).

La fase tetrasporoftica presenta un espectro acorde con un carragenano tipo , y

algo de 3,6-anhidrogalactosa que se evidencia en la banda de absorcin a 930 cm-1. Esta

seal no est normalmente asociada con carragenanos de este tipo, sin embargo ha sido

observada en diferentes especies de Gigartina de Mxico y Nueva Zelanda (Correa-

Daz et al., 1990; Falshaw & Furneaux, 1998).

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CONCLUSIONES

Los parmetros de biologa vegetativa y reproductiva de la poblacin

Chondracanthus chamissoi de la Baha de Ancn son sensibles a los cambios por las

oscilaciones climticas. Las anomalas trmicas positivas contribuyen a la abundancia

de gametfitos mientras que anomalas trmicas negativas favorecen la dominancia de

los esporofitos.

La regresin y correlacin, muestra una correlacin directa con un constante de

0.199, siendo suficiente obtener el peso hmedo directamente del rea de estudio, para

poder determinar el peso seco.

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