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TESIS
Para optar el Ttulo Profesional de:
AUTOR
LIMA PER
2003
A mis padres, modelo de vida, por su constante apoyo.
Al laboratorio de Ficologa Marina, a cargo del Mag. Csar Crdova Castaeda, por la
Nacional Mayor de San Marcos, por facilitarme los datos oceanogrficos y apoyarme en la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por el apoyo financiero para la realizacin del
presente trabajo.
NDICE GENERAL
RESUMEN.........................................................................................1
ABSTRACT ......................................................................................3
INTRODUCCIN ............................................................................5
OBJETIVO..........................................................................................7
ANTECEDENTES............................................................................8
TAXONOMA Y DISTRIBUCIN...................................................8
ECOLOGA......................................................................................10
IMPORTANCIA ECONMICA......................................................11
QUMICA DE POLISACRIDOS..................................................12
CALIDAD DE CARRAGENANO...................................................14
MATERIAL Y METODOS ...........................................................15
LUGAR DE ESTUDIO.....................................................................15
FACTORES OCEANOGRFICOS.................................................16
PARMETROS POBLACIONALES PRIMARIOS.......................17
CANTIDAD DE CARRAGENANO................................................18
CALIDAD DE CARRAGENANO...................................................20
RESULTADOS ...............................................................................21
FACTORES OCEANOGRAFICOS.................................................21
ABUNDANCIA Y PROPORCIN DE FASES..............................23
PARAMETROS PRIMARIOS DE LA POBLACIN....................25
Longitud mayor de talo....................................................................25
Peso seco..........................................................................................25
Nmero de talos...............................................................................27
Ancho mayor de talo........................................................................27
Madurez reproductiva......................................................................28
Relacin peso seco - peso hmedo..................................................28
CANTIDAD DE CARRAGENANO..............................................29
CALIDAD DE CARRAGENANO.................................................31
DISCUSIN.....................................................................................33
PROPORCIN DE FASES..............................................................33
PARMETROS POBLACIONALES..............................................35
CALIDAD Y CANTIDAD DE CARRAGENANO.........................37
CONCLUSIONES...........................................................................40
BIBLIOGRAFA.............................................................................41
NDICE DE FIGURAS
INDICE DE TABLAS
RESUMEN
carragenoftica endmica de la costa templada del Pacfico Sur. El uso sostenible de este
dominante durante 1997 y 1998, para luego ser reemplazada por la fase esporoftica. La
recuperar los valores iniciales. Un comportamiento similar fue observado para peso
seco, longitud y ancho del talo. El nmero de esporangios maduros alcanz los valores
ms altos durante los dos primeros aos, siendo la fase esporoftica la que registr los
mayores valores. En ambos casos se observ una tendencia a incrementar hacia los
de esta especie.
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Efecto de la variabilidad trmica sobre la biologa vegetativa y
productiva de Chondracanthus chamissoi (C. Agradh) Ktzing
(Rhodophyta) en La Baha De Ancn, Per. Riofro Vargas, Olga
Leonor
ABSTRACT
carrageenophyte alga of the temperate coast of the South Pacific. The sustainable use of
this resource requires population studies as a first step to develop and to apply a
Monthly samplings in 9 fixed areas from May, 1997 to December, 1999 were
made in the intertidal rocky shore of the Ancon Bay with the purpose of determining the
effect of the thermal variability on the vegetative and reproductive biology and the
dominanted from 1997 to 1998, but later it was replaced by the sporophytic phase. The
abundance and number of thalli were exceptionally high in 1997, decreased abruptly at
the end of this year and finally they recovered without reaching the initial values. A
similar behavior was observed for dry weight, wide and length of the thallus. The
number of mature sporangia reached the highest values during the two first years,
recording for the sporophytic phase the greater values. In both cases a tendency to
increase was observed during of autumn-winter months. The obtained results show that
the thermal oscillations during the study period have influenced on the vegetative and
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INTRODUCCIN
de los hidrocoloides que de ellas se obtienen (agar, carragenanos y alginatos) (Jensen, 1978;
conocida con el nombre de yuyo, es una especie endmica de la costa templada del
Pacfico Sur, que se distribuye desde Paita, Per (504S 8105W) hasta Chilo, Chile
(4240S 7355W) y habita en las zonas rocosas del intermareal y submareal. Considerada
como una de las algas rojas carragenofiticas ms abundantes de la costa peruana, ha sido
utilizada como parte de la dieta alimenticia desde la poca preinca por los pobladores de las
consumo humano directo y como materia prima para la obtencin de carragenano (Gil-
qumica, as: la fase gametoftica presenta carragenanos tipo kappa (gelificante) y la fase
esporoftica, carragenanos tipo lambda (emulsificante) (Chen et al., 1973; Waaland, 1975;
Ching et al., 1977; McCandless et al., 1983; Craigie, 1990; Shaughnessy & De Wreede,
1991). Algunos estudios tambin mencionan que los factores estacionales y la ubicacin
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geogrfica afectan el rendimiento y propiedades del gel (Asare, 1980; Glicksman, 1987;
con diferencias en el grado de sulfatacin (Glicksman, 1987; Roberts & Quemener, 1999)
presentes en la pared celular de algas rojas (Craigie, 1990; Estevez et al., 2002). Adems,
existen una amplia gama de aplicaciones que le han permitido reemplazar al agar, incluso al
Bixler (1996), en una visin global sobre la industria del carragenano, la seala como
una industria creciente, llegando a representar en 1993, hasta el 15% de la demanda mundial
de hidrocoloides. As mismo, menciona que desde 1970 hasta 1995 su demanda present un
crecimiento exponencial del 5% anual, con una tendencia a incrementar segn la introduccin
carragenano, ha provocado una mayor demanda de algas carragenofticas (Avila & Seguel,
calificarla como una especie promisoria (Garay et al., 1976; Rojas, 1976; Ching et al., 1977;
Acleto, 1986b; Avila & Seguel, 1993; Gonzlez et al., 1997). Por esta razn, es imperante
continuar con trabajos tendientes a evaluar su biologa, qumica y ecologa a fin de entender la
eventual manejo.
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mayo de 1997 a diciembre de 1999. Para ello se midi mensualmente parmetros primarios
mayor de talo, nmero de ramificaciones, peso hmedo y peso seco) para cada una de las
fases del ciclo de vida. Asimismo, se estim la variacin mensual en la cantidad y calidad de
carragenano en C. chamissoi para cada una de las fases del ciclo de vida.
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ANTECEDENTES
TAXONOMA Y DISTRIBUCIN
de la flora algal peruana, pertenecen a Coker (1903-1906) y fueron estudiadas por Howe
quien en 1914 public "The marine algae of Peru", reconociendo un total de 96 especies
para nuestra costa. Colecciones posteriores que incluyen a Ecuador, Per y Chile han
Pacfico Sur. Para el Per, es importante citar los trabajos realizados por Dawson et al.,
Pacfico sur, concluye que esta flora incluye 380 especies de algas rojas, pardas y verdes
las cuales son de influencia principalmente subantrtica. Ramrez & Santelices (1991)
Pacfico sur, mencionan un total de 746 especies de algas, de las cuales 469 son
Rhodophyta, 149 Phaeophyta y 128 Chlorophyta. Acleto (1988) menciona para el Per
un aproximado de 225 especies, de las cuales 160 son rojas, 31 pardas y 37 verdes.
Las algas rojas, comprenden el grupo ms grande de las algas marinas con
alrededor de 4000 especies (Lee, 1992). Dentro de este grupo, la familia Gigartinaceae
Stackhouse.
Lund, Suecia (Dawson et al., 1964). Esta especie se caracteriza por presentar un talo
rojizo, o casi negro. Est constituido generalmente por varios ejes axiales cilndricos en
ramificaciones son dsticas o pinnadas, abundantes, las ramas laterales son de diferente
Barranco, Isla San Lorenzo, Talara, Chimbote, Paracas, Ancn, San Bartolo, Pucusana,
Pisco, Baha Independencia e Islas Chincha (Dawson et al., 1964). En 1986, Acleto
en una revisin bastante extensa de las algas marinas de la costa de Sudamrica, sealan
Santelices, la sealan como una especie endmica de Per y Chile que se distribuye
ECOLOGA
Pacfico sur que habita en las zonas rocosas del intermareal y submareal. Su presencia
en sectores influidos por oleaje o corrientes fuertes est determinada por condiciones
firmeza de las frondas para soportar el embate del mar. Las frondas cistocrpicas de esta
especie presentan una mayor resistencia a la traccin debido al incremento celular que
compactacin de la fronda y por lo tanto una mayor resistencia (Donoso & Alveal,
1988).
presentan estructuras reproductivas durante todo el ao, sin guardar una relacin
Acleto, 1986b).
IMPORTANCIA ECONMICA
slo como alimento, sino tambin, en la medicina y como fertilizantes (Hansen et al,
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celular (agar, carragenano y alginato), que se obtienen de algunas especies de algas rojas y
spp) han sido utilizados como alimento desde la poca preinca, tanto en la costa como en
QUMICA DE POLISACRIDOS
una fraccin no soluble denominada -carragenano y la otra, por una fraccin soluble
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denominada -carragenano (Smith & Cook, 1953; Waaland, 1975; Falshaw &
Furneaux, 1998).
anhidra es reemplazada por galactosa-2,6- disulfato (Fig. 2b) (McCandless et al., 1983;
Oliveira, 1990) o por la porcin de talo (Rivera-Carro et al., 1990). Otros estudios
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CALIDAD DE CARRAGENANO
al., 1973; McCandless et al., 1975; Garay et al., 1976; Doty & Santos, 1978;
Matulewicz & Cerezo, 1980; Mollion, 1980; McCandless et al., 1983; Rochas et al.,
Fourier (FT-IR). As, el espectro FT-IR ha permitido reconocer los diferentes tipos de
molida o su extracto (Chopin & Whalen, 1993). Por otro lado, Matsuhiro & Rivas
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MATERIAL Y METODOS
I. LUGAR DE ESTUDIO
entre dos zonas denominadas como Desage y San Francisco (Fig. 3).
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Fig. 3. Localizacin geogrfica del rea de estudio en la Baha de Ancn. Los smbolos
indican las reas en la que se establecieron los cuadrados permanentes (X
1146`14 S, 771128W; ] 11 468 S, 771128W). La imagen proviene del
satlite ASTER y fue procesada con el ENVI 3,6 en el Laboratorio de
Teledeteccin de la Facultad de Fsica.
Internet del Instituto del Mar del Per y de la National Oceanic and Atmospheric
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Para lograr una mejor percepcin de la relacin existente entre la variabilidad trmica
y las variables biolgicas estudiadas, las grficas se presentan con un fondo que representa las
anomalas trmicas. Esta gradiente de color es similar a la utilizada por la NOAA (Fig. 4A)
para visualizar las anomalas trmicas en el espacio y el tiempo a partir del anlisis de
con una longitud de 3 m para realizar muestreos mensuales destructivos. Para cada muestreo,
chamissoi, se recolectaron un mximo de 10 ramets1 por cada unidad de muestreo (Fig. 5).
Las algas fueron rotuladas, envueltas en papel toalla y trasladadas al laboratorio en una
macroscpicamente la fase del ciclo de vida en que se encontraban, peso hmedo, longitud y
ancho mayor de talo, nmero de ramificaciones, estado de madurez reproductiva y peso seco.
1
Ramet o rameto: agrupacin de talos que deriva de dos o ms diasporas o por fragmentacin del alga
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Fig. 3. Localizacin geogrfica del rea de estudio en la Baha de Ancn. Los smbolos
indican las reas en la que se establecieron los cuadrados permanentes (?
1146`14 S, 771128W; ?? 11 468 S, 771128W). La imagen proviene del
satlite ASTER y fue procesada con el ENVI 3,6 en el Laboratorio de
Teledeteccin de la Facultad de Fsica.
II. FACTORES OCEANOGRFICOS
Internet del Instituto del Mar del Per y de la National Oceanic and Atmospheric
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por espacio de 1 h para ser luego filtrada con una tela de algodn (Fig. 6A).
A B
para provocar la precipitacin del ficocoloide en fibras largas (Fig. 6B y C). El precipitado fue
filtrado en papel Whatman N 1 y pasado 2 veces por etanol con la finalidad de eliminar
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V. CALIDAD DE CARRAGENANO
pasado por tamiz de 500 de dimetro de poro se mezcl con 350 mg de bromuro de
IFS 66V.
Tabla II. Muestras utilizadas para determinar la variacin temporal y de fases en la calidad
de carragenano.
Fourier (FT-IR) y la segunda derivada para las muestras indicadas en la tabla II. Los
espectros permiten calificar la calidad del carragenano y su variacin entre las fases del ciclo
de vida y en el tiempo. Por otro lado, la transformada de Fourier, permite capturar los
cambios en la direccin de una curva, transformndose est en una grfica de oscilacin cuya
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RESULTADOS
FACTORES OCEANOGRFICOS
temperatura en otoo de 1997 y verano de 1998 (Fig. 7), indicados como los de mxima
anomala trmica. Un tercer pico menos pronunciado que los anteriores, se presenta
entre verano y otoo de 1999, el cual desciende bruscamente en invierno del mismo
ao. Se observa una coincidencia entre los picos mximos de temperatura superficial del
rea de muestreo y las mximas anomalas trmicas positivas registradas para el Callao
(Fig. 7).
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Leonor
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Ancn (114550S 771120W). El promedio de 5 das de la temperatura superficial del Puerto del Callao (TSM-IMARPE).
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Fig. 8. Anomala de la altura del nivel del mar. La lnea gruesa (ajuste polinmico de la
anomala de la temperatura del mar) indica la tendencia de la anomala con
respecto a la normal (0).
Otro factor oceanogrfico que ha mostrado gran variacin con respecto a aos
normales es el nivel del mar. El nivel del mar alcanz dos picos mximos, de 35 y 42
cm por encima del promedio normal (Fig. 8). Estos picos coinciden, en el tiempo, con
los picos de anomala trmica positiva. A partir del segundo semestre de 1998 y durante
1999, la altura del nivel del mar se presenta muy prximo a la normal.
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hasta 120 individuos, debido a la existencia de fases diferentes en cada ramet. A partir
meses de febrero, marzo, abril y mayo no se extrajeron plantas, debido a que los puntos
al azar no coincidan con las escasas plantas presentes en los parches intermareales. De
individuos, existe una dominancia de la fase esporoftica desde mayo de 1999 hasta
periodo de estudio. Sin embargo, se observ una tendencia a incrementar sus valores a
mediados de ao. Tanto en 1997 como en 1998, los mximos valores se presentaron en
el ltimo trimestre de cada ao, mientras que en 1999 su pico mximo se dio en el mes
El peso seco promedio present valores mnimos en los meses que corresponden
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Fig.10. Variacin mensual de los parmetros poblacionales primarios de C. chamissoi de mayo de 1997 a diciembre de
1999. A) Longitud promedio del eje mayor. B) Peso seco promedio del talo individualizado. C) Nmero de
esporangios maduros por peso seco.
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Nmero de talos
El nmero de talos por ramet present gran variacin entre los tres aos de
inicial, siendo este, el valor ms alto encontrado. Durante 1998, a partir del mes de
Tabla III. Variacin mensual del nmero y ancho de talos de C. chamissoi de mayo de
1997 a diciembre de 1999.
Fecha de Nmero de talos Ancho (mm) Fecha de Nmero de talos Ancho (mm)
muestreo Promedio ETM Promedio ETM muestreo Promedio ETM Promedio ETM
25-05-97 2.3 0.2 5.2 0.3 08-10-98 9.1 1.0 3.4 0.2
22-06-97 2.0 0.1 3.8 0.3 31-10-98 9.7 1.2 3.5 0.3
22-07-97 3.6 0.3 3.0 0.2 06-12-98 8.0 1.0 3.9 0.2
21-08-97 4.0 0.2 2.9 0.2 07-01-99 6.8 0.5 3.8 0.2
06-10-97 9.1 0.9 3.3 0.2 28-01-99 10.9 1.9 3.5 0.2
02-11-97 26.5 1.8 3.8 0.2 03-03-99 6.5 0.6 3.4 0.2
21-12-97 20.3 1.7 4.1 0.3 30-03-99 9.3 0.9 2.9 0.3
14-01-98 15.9 1.6 4.0 0.6 30-04-99 7.6 1.5 3.3 0.2
25-02-98 -- -- -- -- 13-06-99 6.9 1.1 2.2 0.3
26-03-98 -- -- -- -- 11-07-99 11.9 2.4 2.6 0.3
26-04-98 -- -- -- -- 10-08-99 5.7 0.9 3.0 0.3
07-06-98 9.4 1.1 3.5 0.3 05-09-99 8.8 1.3 2.4 0.3
05-07-98 8.6 1.1 4.0 0.3 03-10-99 5.6 0.9 2.9 0.5
08-08-98 9.7 0.7 4.0 0.3 01-11-99 5.9 0.9 3.9 0.5
06-09-98 10.5 1.0 3.5 0.3 08-12-99 11.1 1.9 4.0 0.5
El ancho mayor de talo present una tendencia a incrementar sus valores en los
ltimos meses de cada ao. Adems, durante 1997 y 1999 se encontraron diferencias
significativas entre los picos mximos y mnimos, mientras que en 1998 la variacin fue
Madurez reproductiva
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La variacin en el nmero de esporangios maduros por gramo de peso seco fue similar
entre ambas fases a lo largo del tiempo. Coincidentemente, las plantas gametofticas
femeninas y tetraspricas presentaron sus mximos valores en junio de 1998 (359 y 812
Tabla IV. Correlacin lineal aplicada a la relacin peso hmedo y peso seco. La
correlacin lineal aplicada a todos los datos (total), agrupados por longitud
(intervalo de clases) y por fases del ciclo de vida (fases).
Variacin Segmento R2
Total 0.95
Longitud 0-5 0.90
5.1 - 10 0.93
10.1 -15 0.92
15.1 - 20 0.95
20.1 - 25 0.96
25.1 - 30 0.98
Fases Gametofito 0.94
Masculino (?)
Gametofito 0.97
Femenino
Tetrasporofito 0.95
Al aplicar correlacin lineal a la relacin peso seco - peso hmedo de todos los
igual a 0,95. Al aplicarlo por separado, teniendo en cuenta las fases, la longitud del talo
bajo (0,90), lo cual se debe a la precisin de la balanza utilizada para el peso hmedo
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que es de un solo decimal. Adems, valores cercanos a 0,90 se encontraron en los meses
En el modo grfico (Fig. 11) y luego utilizando mnimos cuadrados para calcular
la recta que mejor se ajusta a la relacin, se logr obtener valores para las constantes de
Y=b+m*X
Fig. 11 Relacin entre peso hmedo y peso seco. Anlisis de regresin lineal por el
mtodo de mnimos cuadrados indicando la recta de ajuste.
Y = 0.04434 + 0.19976 * X
CANTIDAD DE CARRAGENANO
carragenano entre las fases y el tiempo. Sin embargo, tanto las plantas cistocrpicas
a fines de cada ao. Durante 1997, 1998 y el primer trimestre de 1999, las plantas
valores ms altos y ms bajos de la presente evaluacin. Por otro lado, las plantas
F
i
g
.
12. Variacin mensual del rendimiento de carragenano para cada una de las
fases del ciclo de vida de C. chamissoi de mayo de 1997 a diciembre de 1999.
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CALIDAD DE CARRAGENANO
Tanto los espectros FT-IR obtenidos de los extractos de alga como los de alga
seca, presentaron picos, sin embargo, estos fueron mucho ms evidentes en las primeras
muestras.
muestras analizadas fueron muy similares. Todos ellos mostraron una banda pequea a
fuertes a 845 y 930 cm-1 (Tabla V), que indicaran la presencia de sulfato axial
anhidrogalactosa.
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analizados se hizo visible la presencia de un pico pequeo pero distinguible a 930 cm-1,
Tabla VI. Valores de frecuencias en la regin de 930 - 805 cm-1 registradas en los
espectros de FT-IR del polisacrido de las plantas tetraspricas de C. chamissoi
(+: presencia; -: ausencia).
Los resultados observados para las plantas sin estructuras reproductivas visibles
Tabla VII. Valores de frecuencias en la regin de 930 - 805 cm-1 registradas en los
espectros de FT-IR del polvo seco de las plantas sin estructuras reproductivas
visibles de C. chamissoi (+: presencia; -: ausencia).
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DISCUSIN
PROPORCIN DE FASES
dinmicos que tienen lugar dentro de la estructura poblacional de estas algas. En este
acuerdo a su ubicacin geogrfica o por las caractersticas ambientales a las que est
sometida.
dominancia de la fase gametoftica en la mayora de las reas estudiadas por Lazo et al.
Baha de Ancn, Per (Crdova et al., 1997), y en Puerto Aldea, Chile (Gonzlez et al.,
julio de 1979 ha sido mencionada por Acleto (1986b) y durante el ao 2000 por
Nacional de Paracas.
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1997 hasta los primeros meses de 1999 respondera a la anomala trmica positiva
registrada durante 1997 y 1998, mientras que la anomala trmica negativa observada en
esporofitos a partir de 1999 se corrobora con los trabajos de Magallanes et al. (2001) y
Riofro et al. (2001) que coincidieron en mencionar la dominancia de esta fase para la
PARMETROS POBLACIONALES
Los factores oceanogrficos que interactan con las algas marinas son muy complejos y
varan constantemente (Lobban & Harrison, 1994), habindose llegado a establecer que
desarrollo ptimo de estos organismos (Kain & Norton, 1990). A pesar de que la
trmica enzimtica, la cual les permite continuar con sus funciones normales en zonas
con estaciones climticas pronunciadas (Lobban & Harrison, 1994). Sin embargo, los
Westermeier, 1996; Garca-Lepe et al., 1997; Santelices & Martnez, 1997; Reani et al.,
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1998) muestran la relacin existente entre los parmetros evaluados y los factores
hasta junio de 1998, hasta 5 C por encima de la normal (Jaimes, 1999), sera la causa
los resultados expuestos por Gonzlez et al. (1997), quienes encontraron para esta
1996). Sin embargo, estos resultados difieren de los hallados por Rojas (1976), para C.
chamissoi, quien incluso encontr resultados diversos entre las reas de muestreo.
En este estudio, coincidiendo con las anomalas trmicas positivas (1997-1998), ambas
disminucin coincidi con las anomalas trmicas negativas, sin embargo se observ
patrones diferentes para cada fase de su ciclo de vida. Esto ltimo concuerda con lo
mencionado por Santelices & Martnez (1997) quienes registraron que el potencial
registrado para C. chamissoi nos llevan a confirmar lo propuesto por Lobban &
Harrison (1994), quienes sostienen que cada fase del ciclo de vida de un alga presenta
Tarazona et al. (2001), mencionan que los cambios oceanogrficos sostenidos originan
chamissoi del rea de estudio desde febrero hasta mayo de 1998, coincide con la
aparicin de los gasterpodos Aplysia nigra y A. inca (Crdova et al., 1998). Estos
poblaciones de C. chamissoi.
(Piriz & Cerezo, 1991). Sin embargo, resultados opuestos han sido encontrados para
1990). Al mismo tiempo, en ambas fases, el contenido total del ficocoloide present sus
ms altos valores en 1999 coincidiendo con las anomalas negativas del nivel del mar y
cistocrpicas, han sido mencionados para C. chamissoi (Ching et al., 1977) y para
que ausencia de variacin entre las fases ha sido encontrada para I. cordata y Gigartina
estn en funcin a las estaciones sino al ciclo vegetativo de las especies. Craigie (1990)
y Reani et al. (1998) coinciden en que existe una correlacin positiva entre el periodo de
medio ambiente (Rebello et al., 1996). Otros estudios revelan que la disponibilidad de
nutrientes, temperatura de crecimiento del alga, tasa de crecimiento, edad de los tejidos,
de carragenano relacionado a la fase del ciclo de vida (Craigie, 1990; Estevez et al.,
constante para cada una de las fases. En 1983, McCandless et al., realizaron el estudio
plantas sin estructuras reproductivas visibles son muy similares a los polisacridos de
los carragenanos, describe productos cuyas estructuras estn construidas por una mezcla
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de unidades idealizadas repetitivas (Murano et al., 1997; Estevez et al., 2001; Falshaw
et al., 2001). Este hecho ha sido mencionado para diferentes especies de Gigartinales
seal no est normalmente asociada con carragenanos de este tipo, sin embargo ha sido
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CONCLUSIONES
Chondracanthus chamissoi de la Baha de Ancn son sensibles a los cambios por las
los esporofitos.
0.199, siendo suficiente obtener el peso hmedo directamente del rea de estudio, para
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