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Revista de Agricultura - Ao 61, Nro.

45

Editorial

En el presente nmero de la Revista de Agricultura (Nro. 45), presentamos a nuestros lectores


temas de actualidad nacional, polticas nacionales y desarrollo de tecnologas, entre los que podemos
mencionar:

Un anlisis histrico de la investigacin en Bolivia, para proyectar el desarrollo agrcola y los


procesos productivos, con el objetivo de impulsar la gestin sustentable de los recursos naturales, de
la regin y el pas.

Con el propsito de identificar algunas plagas, y su control biolgico, se presenta un listado


preliminar de insectos - plaga y de biocontroladores; esto permite al productor agrcola identificar las
plagas para combatirlas biolgicamente y aumentar de sta manera la produccin.

La fertilidad de suelos principalmente en el altiplano boliviano es baja, por ello se debe estudiar
alternativas para aumentar la productividad del suelo, como la fertilizacin fosforada en especies
leguminosas, como es el caso del Norte de Potos.

La papalisa es un producto agrcola muy importante en nuestra alimentacin, es por ello que se
debe conservar esta especie, para ello es necesario estudiar la diversidad gentica de esta especie,
aplicando tecnologas modernas de biologa molecular como el uso de los marcadores moleculares.

En los ltimos aos, el cultivo de flores ha permitido un incremento econmico en el PIB muy
significativo. En este rubro se tiene un trabajo sobre el efecto de la concentracin de citocininas y
auxinas en el crecimiento in vitro de microbulbos en dos hbridos de azucenas.

La aplicacin de marcadores moleculares indirectos (microsatlites) y directos (genes candidato),


para seleccin asistida para caracteres cuantitativos o QTLs (Quantitative trait loci en ingls) de
resistencia al tizn tardo de papa, es una herramienta til en el mejoramiento gentico
convencional, porque permite acelerar el proceso de seleccin por resistencia en diferentes entornos
genticos de papa, donde se han involucrado especies silvestres y cultivadas novedosas.

En dos comunidades de Riberalta fueron evaluadas las caractersticas biolgicas y morfolgicas del
fruto de asa Euterpe precatoria como referencia para el control de calidad en la produccin de pulpa.

Todos los trabajos anteriormente indicados y presentados en este nmero de la Revista de


Agricultura, servirn como un referente para el incremento de la produccin agrcola en nuestro pas.

Por el Comit Editor:

Ing. MSc. Edgar Gutirrez R.


Presidente Comit Editor

1
Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Sistema de Innovacin
Agropecuaria y Forestal
Celso Ayala Vargas
Director Nacional de Investigacin del Instituto Nacional
de Innovacin Agropecuaria y Forestal (INIAF), La Paz - Bolivia
E mail: celso.ayala@iniaf.gov.bo

Anlisis de la situacin de Investigacin poltica y estrategia de mediano plazo (1997-2002)


cuya aplicacin fue postergada a la espera de que se
+ Desarrollo (I+D) en el contexto produjera una nueva modificacin de la situacin
nacional e internacional institucional.
La vigente Constitucin Poltica del Estado de En 1998, el Decreto Supremo N 24967
Bolivia no incluye explcitamente a la ciencia, modific la composicin del CONACYT, a cargo
tecnologa e innovacin, como factores claves para del Ministerio de Educacin, Cultura y Deportes,
el desarrollo del pas; cuenta con un marco legal y donde se establece que la Secretara Ejecutiva del
poltico dbil e inconcluso. CONACYT sea ejercida por el Viceministro de
Los referentes ms cercanos en torno a I+D, Educacin Superior, Ciencia y Tecnologa.
que se efectuaron en el pas como una atribucin del El 8 de junio de 2001 se promulg la Ley N
Estado, son aquellos que se edificaron bajo polticas 2209 de fomento de la ciencia, tecnologa e
de investigacin y transferencia de tecnologa con innovacin, declarando de prioridad nacional el
modelos adoptados, como el Instituto Boliviano de fortalecimiento de las capacidades cientficas,
Tecnologa Agropecuaria (IBTA), creado el ao tecnolgicas y de innovacin, la promocin de la
1974, cuya finalidad era la adopcin del modelo de investigacin y el desarrollo tecnolgico, por
la Revolucin Verde, en la dcada de los noventa. constituir los mismos factores claves para la
Este fue sustituido por otro modelo denominado competitividad, para ello se cre un sistema
como el Sistema Boliviano de Tecnologa nacional de ciencia, tecnologa e innovacin, con
Agropecuaria (SIBTA), que busc la articulacin una Secretara Nacional de Ciencia, Tecnologa e
entre el sector pblico y privado, a travs de la Innovacin (SENACITI) como el rgano de
privatizacin de los servicios de asistencia tcnica, direccin, coordinacin y gestin de las acciones
la misma que era conducente a la modernizacin definidas en la poltica cientfica, tecnolgica y de
tecnolgica del sector agropecuario, agroindustrial y innovacin. Cabe sealar que la Ley nace muerta a
forestal del pas, trabajando exclusivamente con la vida pblica, porque no se le asignan recursos
transferencia de paquetes tecnolgicos. para dicho emprendimiento, por tanto la misma no
En 1977 se promulg el Decreto Supremo N pudo ser reglamentada para su operatividad y
15111, establecindose el Sistema Nacional de funcionamiento.
Desarrollo Cientfico y Tecnolgico, con el cual se En el ao 2004, el Ministerio de Educacin,
conform el Consejo Nacional de Desarrollo present el Plan Nacional de Ciencia, Tecnologa e
Cientfico y Tecnolgico del Ministerio de Innovacin para el quinquenio 2004-2009, cuyos
Planeamiento y Coordinacin, pero recin en la objetivos se enmarcaban en la Ley 2209 y
dcada de los aos 80, Bolivia adopta formalmente pretendan contribuir al fomento de las actividades
una poltica y un plan de ciencia y tecnologa. de I+D, para propiciar el aumento de la
El ao 1991 se promulg el Decreto Supremo productividad y competitividad de la economa
22908, crendose el Consejo Nacional de Ciencia y nacional, como factores primordiales para la
Tecnologa (CONACYT), compuesto por represen- exportacin de productos.
tantes de gobierno, organizaciones acadmicas El 21 de febrero de 2006, mediante Ley N
pblicas y privadas y empresariales. Sobre la base 3351 de organizacin del poder ejecutivo, se crea el
de estos esfuerzos, el CONACYT elabor una Viceministerio de Ciencia y Tecnologa (VCyT),

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dependiente del Ministerio de Planificacin del Rol del sector en el marco de los
Desarrollo. No obstante, si bien el VCyT se
encuentra definido dentro del Plan Nacional de
lineamientos estratgicos del Plan
Desarrollo (PND), como un eje fundamental para el Nacional de Desarrollo (PND)
desarrollo, ste an no ha cobrado su papel La nueva concepcin de desarrollo del pas, y
fundamental. sobre todo y en particular sobre I+D, se inicia con la
Los recursos que un pas invierte en ciencias y gestin de un nuevo Estado, denominado como el
tecnologa, pueden reflejar de alguna manera la Estado Plurinacional y Multicultural y el cual
importancia y el inters que representa este en su seala como uno de sus planteamientos, el romper
proceso de desarrollo. El gasto en actividades de con las cadenas de todo tipo de dependencia,
ciencia y tecnologa (ACT) y en investigacin y adems de lograr el fortalecimiento del Estado a
desarrollo (I+D) en Bolivia, entre los aos 2000 y travs de una nueva visin poltica, donde el mismo
2006, se reflejan en el Cuadro 1, con datos interviene y es promotor de la transformacin de la
estimados proporcionales al PIB. nueva matriz productiva, donde seala la
participacin indispensable de ejes transversales,
Asimismo a nivel regional, se observa que el como la innovacin, equidad y el medio ambiente
gasto de Bolivia en Ciencia, Tecnologa e (riesgos), lo cual se refleja claramente en el Plan
Innovacin (CTI) representa apenas un poco ms del Nacional de Desarrollo, el Plan Nacional de
5% de pases como Argentina y Chile (Figura 1). Es Ciencia y Tecnologa, el cual enmarca al Sistema
importante mencionar que en Bolivia estos recursos Boliviano de Innovacin del cual forma parte el
son, en su mayora, destinados a cubrir los salarios Instituto Nacional de Innovacin Agropecuaria y
de investigadores y no a la ejecucin de proyectos. Forestal (INIAF).

Cuadro 1. Gasto (en dlares americanos) y relacin con el PIB (en %) en actividades de Ciencia, Tecnologa e
Innovacin (ACT) e Investigacin + Desarrollo (I+D) en Bolivia, aos 2000 a 2006.

Figura 1. Gasto en ACT (millones de $us) para cuatro pases latinoamericanos seleccionados (ao 2002).
(Fuente: Red de Indicadores de Ciencia y Tecnologa RICYT.)

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Despus de 23 aos, Bolivia cuenta con un Plan los cuales inciden en las condiciones institucionales
Nacional de Desarrollo, con una visin de pas de y polticas de largo plazo.
largo, mediano y corto plazo; adems de un
gobierno y una sociedad convencidos de continuar La transformacin del pas y el desmontaje del
con los cambios y transformaciones expresados en neoliberalismo y colonialismo, promueve que el
este plan, que remueve, desde sus races, la profunda sector apoye a la transformacin de la matriz
desigualdad social y la inhumana exclusin que productiva (primaria exportadora), en una nueva
oprimen a la mayora de la poblacin boliviana, matriz de productos innovadores y diversificados
con valor agregado, en armona con la naturaleza.
particularmente la de origen indgena. Este objetivo
central requiere del cambio del patrn de desarrollo Se prioriza la apropiacin e innovacin del
primario exportador, que se caracteriza por la conocimiento en contraste con la transferencia de
explotacin y exportacin de recursos naturales sin tecnologa para dejar de ser un pas tecnolgica-
valor agregado, y de la constitucin de un nuevo mente dependiente.
patrn de desarrollo integral y diversificado, que
consiste en la agregacin de valor y la Las polticas del Plan Nacional de Desarrollo
industrializacin de los recursos naturales (PND) promulgado mediante D.S. N 29272 en su
renovables y no renovables. El nuevo patrn de versin actualizada de fecha 12 de septiembre de
desarrollo tiene como funcin la generacin, control 2007, promociona que la ciencia y tecnologa debe
y distribucin de los excedentes producidos por los consolidarse como una transversal a todos los
recursos naturales renovables y no renovables para sectores, con el objeto de consolidar su rol de
la acumulacin interna que alimente, en el largo articulacin entre los sectores generadores de
plazo, el desarrollo nacional. saberes y conocimientos con los sectores
demandantes.
El plan est estructurado en seis apartados. El
primero da cuenta de la nueva concepcin del En este marco se tiene la siguiente estructura
desarrollo boliviano, del pas que se propone programtica del sector:
construir y de la estrategia para conseguirlo. El Poltica 1: Ciencia, tecnologa e innovacin en
segundo apartado est referido a Bolivia la integracin nacional para el desarrollo
Democrtica, enfocado a la construccin del poder productivo con soberana e inclusin social.
social territorializado. El tercer apartado correspon-
de a Bolivia Digna: contiene la propuesta de desa- Poltica 2: Cultura cientfica inclusiva para la
rrollo social e implica la resignificacin de la con- construccin de una sociedad del conocimiento
con caractersticas propias.
cepcin de la proteccin social con la incorporacin
de activos y el acceso irrestricto a los servicios Poltica 3: Recuperacin, proteccin y utiliza -
sociales. El cuarto apartado, Bolivia Productiva, cin de los saberes locales y conocimientos
tiene el propsito de puntualizar la conformacin de tcnicos y ancestrales.
la matriz productiva integrada por la transformacin
de los recursos naturales en los sectores estratgicos La ciencia, la tecnologa y la innovacin,
-en los cuales interviene el Estado como productor- contribuirn al nuevo patrn de desarrollo del
y la revolucin de la produccin diversificada e Estado Boliviano, a travs de la generacin y
integrada, basada en el trabajo y el conocimiento en adaptacin y recuperacin de conocimientos y
los sectores generadores de empleo e ingresos; tecnologa para su aplicacin en los procesos
complementados por la vinculacin y articulacin productivos y de servicios, hacia el logro de mejores
productiva de las comunicaciones y el transporte, niveles de productividad, esto requiere la
adems de los servicios de financiamiento e interaccin entre el sector cientfico tecnolgico, el
innovacin tecnolgica. El quinto apartado, Bolivia sector productivo, el sector financiero, los recursos
Soberana, es complementario al anterior, pues est de la cooperacin internacional y el Estado, a travs
referido al cambio en la orientacin de las relaciones del Sistema Boliviano de Innovacin (SBI),
internacionales y las relaciones econmicas estructura compuesta por los sectores indicados, los
externas, en concordancia con los cambios previstos cuales se encuentran actualmente inmovilizados en
en los sectores productivos. El sexto apartado est sus interrelaciones, por lo tanto, la activacin del
referido a los elementos determinantes de la sistema permitir romper la dependencia cientfica
sostenibilidad macroeconmica y sus proyecciones, tecnolgica que por siglos ha contribuido a sustentar
el colonialismo y el patrn primario exportador.

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El Sistema Boliviano de Innovacin innovacin y d) como agente de apoyo a la


produccin a travs de sus entidades de servicios
El Sistema Boliviano de Innovacin es el con- tcnico-tecnolgicos.
junto de actores interrelacionados y complementa-
rios, que trabajan en forma coordinada y constructi-
va, generando soluciones integrales a problemas Sector agropecuario y forestal
productivos, sociales y ambientales, con un enfoque
de desarrollo participativo, equitativo y sustentable. La poblacin econmicamente activa (PEA)
del medio rural, est principalmente dedicada a
actividades agropecuarias en un porcentaje
Sectores involucrados en Ciencia, promedio del 80% (INE, 2005). Se estima que
existen unas 600 mil unidades productivas
Tecnologa e Innovacin agropecuarias de diferente tipologa, de las cuales
El Viceministerio se constituye en el rgano unas 400 mil, son unidades familiares de produccin
rector y articulador en materia de ciencia, tecnologa constituidas por campesinos e indgenas pobres.
e innovacin, dentro del cual existen subsistemas en
La transformacin estructural agraria del
cada sector.
presente plan, define la transformacin de la estruc-
Los sectores involucrados son el pblico, el tura agraria en trminos de superar, de manera per-
productivo y el sector generador de conocimiento, manente y sostenible, los problemas de pobreza de
con roles diferenciados y especficos para cada uno. las poblaciones originarias e indgenas. La expan-
sin y desarrollo agrario pasa por transformar la
El sector pblico, representado por todas las
estructura de tenencia y de acceso a la tierra, favo-
entidades pblicas que realizan actividades de
recer el desarrollo de innovaciones tecnolgicas en
ciencia, tecnologa e innovacin, a nivel
base al dialogo de saberes, aumentar las coberturas
nacional, departamental y municipal.
de riego y cambiar la matriz energtica de la
El sector productivo, conformado por los produccin agroindustrial. Lo anterior se traducir
espacios productivos en los que se consideran en mayor eficiencia en el uso del potencial
los emprendimientos comunitarios, las PyMES, productivo del suelo para actividades agrcolas,
asociaciones y organizaciones productivas; pecuarias y agroforestales.
micro, pequeas, medianas y grandes
empresas, no son un espacio excluyente, ya El desarrollo tecnolgico de la produccin
que en el mismo se puede generar agraria implica impulsar la investigacin,
conocimiento. inventariar y validar tecnologas nativas, apropiar
tecnologas externas y promover la adopcin
El sector generador de conocimiento, est participativa del conocimiento tecnolgico en las
conformado por instituciones de carcter modalidades de Aprender Haciendo, Escuelas de
pblico o privado que tienen como funcin
Campo y de Campesino a Campesino. La adopcin
implementar los proyectos de innovacin en las
de tecnologas para el manejo de cultivos, agua y
reas de su especialidad. Las entidades
suelo, etc. con las metodologas sealadas, marcan
generadoras de conocimiento pueden ser
instituciones o personas que generan
el cambio con el paradigma anterior, cuyo objetivo
innovacin, lo que implcitamente incluye a los era desarrollar mercados de tecnologas agrope-
generadores de conocimiento local y sabidura cuarias que terminaron excluyendo a los pequeos
ancestral, en el marco conceptual del Dilogo productores.
de Saberes. La intervencin estatal para la adopcin de
tecnologas, para el desarrollo de una agricultura
ecolgica, permitir mejorar el manejo de suelos,
El rol del sector pblico optimizar el uso de agua para riego, el uso adecuado
El sector pblico tiene diferentes roles dentro de maquinaria agrcola y herramientas, el empleo de
del Sistema Boliviano de Innovacin: fertilizantes orgnicos y el manejo integrado de
plagas. En este marco el sector CTI contribuye a la
a) como agente articulador de los actores creacin del Instituto Nacional de Innovacin
involucrados, b) como facilitador del entorno Agrcola y Forestal INIAF.
financiero, c) como demandante de procesos de

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Se busca consolidar la conservacin de desarrollar en el marco de la articulacin de


ecosistemas, especies y recursos genticos de las polticas de desarrollo agropecuario con las
importancia ecolgica, econmica y cultural, polticas vinculadas a la gestin agraria y
reduciendo el grado de amenaza a la conservacin forestal sustentable y aprovechamiento de los
de la biodiversidad, asegurando su mantenimiento a recursos de la biodiversidad.
largo plazo, considerando la existencia de reas
protegidas y la vulnerabilidad de algunas regiones
frente a fuertes procesos erosivos y destructivos,
Poltica de seguridad alimentaria
rescatando y revalorizando las prcticas y conoci-
con soberana
mientos tradicionales de la conservacin mediante El concepto filosfico del vivir bien, involucra
el desarrollo de medidas preventivas de proteccin, lograr la seguridad alimentaria, la cual est
recuperacin y restauracin para el mantenimiento y complementada con la soberana alimentaria. Esta
manejo sostenible de los ecosistemas, especies y poltica da prioridad a la produccin diversificada de
recursos genticos. alimentos para el autoconsumo y para el mercado
nacional, basada en la produccin agropecuaria y de
Asimismo, se privilegia el desarrollo de
transformacin, con nfasis en la produccin agro
productos con valor agregado a travs de unidades y
ecolgica, acorde con las necesidades de la pobla-
redes productivas con manejo racional de recursos
cin y el potencial de los ecosistemas. Tambin im-
de biodiversidad con intervencin del Estado,
pulsar la asociatividad, el comunitarismo y todas
generando beneficios (ingresos, empleos e
las formas socioeconmicas de organizacin de los
infraestructura) para comunidades locales,
productores.
asociaciones productivas, OECAs, microempresas,
pequeas y medianas empresas (PyMES) y
poblaciones locales, mediante la comercializacin Poltica de innovacin y desarrollo
de productos y servicios semi procesados y tecnolgico
procesados, logrando una distribucin equitativa de
los mismos. Esta poltica, asigna a la innovacin y al
desarrollo tecnolgico un papel fundamental para el
incremento de la productividad y la competitividad.
Tal poltica ser operativizada a travs de la
El Plan Sectorial de Desarrollo Rural conformacin del Sistema Boliviano de Innovacin
La revolucin rural, agraria y forestal se orienta (SBI), que vincula los espacios generadores de
a alcanzar tres objetivos: conocimiento y los espacios productivos.
El primer objetivo es avanzar hacia la seguri- El sistema se dirige a desarrollar soluciones de
dad y soberana alimentaria del pas, que se base tecnolgica a las demandas productivas, con la
lograr a travs de la implementacin articula- incorporacin de conocimientos en procesos
da de tres polticas: a) transformacin de la generadores de productos con suficiente nivel de
estructura de tenencia y acceso a la tierra y calidad, novedad, diversidad y que cuenten con
bosques; b) transformacin de los patrones certificacin ecolgica y social. Sin embargo, no se
productivos y alimentarios y c) agua para la trata de aplicar indiscriminadamente la tecnologa,
produccin. sino de combinar adecuadamente los avances
tecnolgicos, con los saberes y conocimientos
El segundo objetivo es ampliar la contribucin
ancestrales, locales y populares, denominado como
de la produccin agropecuaria y forestal a los
el Dilogo de Saberes, en un contexto de equilibrio
medios de vida de la poblacin y al desarrollo
y respeto con el medio ambiente.
del pas, el mismo que se impulsar a travs de
las siguientes polticas: a) apoyo a la produc-
cin y transformacin de los recursos naturales
renovables y b) dinamizacin y restitucin
Sistema de Innovacin Agropecuario y
integral de las capacidades productivas Forestal
territoriales.
El Decreto Supremo 29611, crea el Instituto
El tercer objetivo es impulsar la gestin Nacional de Innovacin Agropecuaria y Forestal
sustentable de los recursos naturales, que se INIAF y establece su estructura, objetivos, funcio-

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nes e integra al P rograma Nacional de Semillas Lineamientos estratgicos


PNS, al Centro Nacional de Produccin de Semillas
de Hortalizas CNPSH, a la Unidad de Coordinacin Articulacin del Sistema Nacional de
del Programa de Servicios Agropecuarios UCPSA Innovacin Agropecuaria y Forestal
adems de determinar el cierre operativo y Se promover la interaccin entre los actores
financiero del Sistema Boliviano de Tecnologa generadores de conocimiento y el sector productivo,
Agropecuaria SIBTA. es un ente articulador del Sistema Nacional de
Misin: Liderar el Sistema Boliviano de Innovacin Agropecuaria y Forestal. Tambin
Innovacin Agropecuaria y Forestal para el representa un escenario de participacin como
desarrollo integral y sustentable, contribuyendo entidad de interfaz, ya que dentro de sus
a la seguridad y soberana alimentaria del atribuciones est la asistencia tcnica, al mismo
Estado Plurinacional; a travs de la validacin tiempo acta como enlace o unin de los
de conocimientos ancestrales y universales e componentes del sistema que permite y ordena su
incorporar la base gentica animal y vegetal al funcionamiento; responde a una lgica de demanda
patrimonio del Estado. y oferta de tecnologa.
Visin: El Instituto de Innovacin Agropecuaria
y Forestal (INIAF), es la institucin de refe-
rencia nacional e internacional; generadora y Gestin participativa de los recursos
articuladora de conocimientos y tecnologas genticos agropecuarios y forestales
agrcolas, pecuarias y forestales apropiadas, El sistema de recursos genticos agropecuarios
que promueve el desarrollo rural sustentable,
y forestales, ser gestionado a partir del desarrollo
la seguridad y soberana alimentaria del pas.
de estrategias de conservacin, caracterizacin,
Objetivo: Promover e incentivar la innovacin documentacin y monitoreo de los recursos gen-
tecnolgica agropecuaria y forestal, fortale- ticos, por medio de la consolidacin e implementa-
ciendo la produccin y productividad sustenta- cin de bancos base, bancos activos y bancos de tra-
ble, coordinando y optimizando los recursos y bajo a nivel nacional, con nfasis en especies
capacidades institucionales y del sistema de nativas.
innovacin en su conjunto, para lograr la
seguridad y soberana alimentaria del Estado En el entendido que los productores son hist-
plurinacional, en armona con la naturaleza y ricamente custodios, conservadores y mejoradores
sus culturas. de los recursos genticos, se potenciar la conserva-
cin in situ, valorando los conocimientos tradicio-
nales asociados al manejo de los recursos genticos,
Objetivos especficos: promoviendo su uso sostenible y puesta en valor.
Generar y promover, con enfoque integral y
sustentable, la investigacin y desarrollo
tecnolgico, revalorizando los saberes locales Fortalecimiento del talento humano
y conocimientos ancestrales, as como la dirigido al desarrollo agropecuario y forestal
gestin del patrimonio gentico agropecuario y sustentable
forestal para la innovacin tecnolgica.
Est reconocido que el problema del desarrollo
Desarrollar y mejorar las capacidades, de rural no es solo responsabilidad de los productores y
gestin productiva agropecuaria y forestal, de el Gobierno sino de toda la sociedad. En este
los actores locales, en armona con la sentido, las acciones de fortalecimiento de los
naturaleza y priorizando procesos participa- recursos humanos, se desarrollarn en al menos dos
tivos. lneas, una correspondiente al fortalecimiento de las
Garantizar que los productores agropecuarios capacidades en el mbito formal, para generar
y forestales, dispongan de semillas de alta escenarios competitivos en el medio cientfico a
calidad (gentica, fisiolgica, fsica y sanitaria). nivel nacional e internacional. La otra corresponde
al sector productivo, donde se plantea enfocar como
Fortalecer la capacidad institucional, mediante espacios bsicos las especificidades productivas y
la formacin del talento humano. demandas tcnicas propias del sector agropecuario y
forestal.

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Servicios de calidad para el desarrollo para favorecer la cooperacin entre actores pblicos
agropecuario y forestal sustentable y privados a fin de resolver problemas de
articulacin y coordinacin, en lugar de slo ser
Se concibe como el resultado de la aplicacin plataformas para mejorar destrezas o generar
de esfuerzos humanos de naturaleza intangible pero innovaciones tecnolgicas.
que es imprescindible e importante para el
desarrollo y cumplimiento de las actividades de la El rol de las alianzas pblico-privadas, sobre
institucin. todo el involucramiento de los sectores que generan
conocimiento, est encaminado al desarrollo de
innovaciones y vienen logrando una atencin
Dilogo de saberes para la construccin creciente de parte del sector articulador del sistema.
de conocimiento y la generacin de tecnologa La investigacin pblica y privada debe capacitar a
sus recursos humanos para tener acceso a recursos
El desarrollo de la tecnologa ser resultado de complementarios y para sacar ventaja de las
un proceso de aprendizaje interactivo y de seleccin sinergias y aprendizajes conjuntos. Las alianzas
de aprendizajes. Este proceso ser integral y tienen sentido cuando los socios son capaces de
desarrollar tres mecanismos: a) Generacin de un obtener los logros deseados por su propio beneficio,
conocimiento, b) Seleccin y c) Apropiacin. En cuando se dan efectos sinrgicos y cuando las
este proceso, estn involucrados tanto actores del ganancias se distribuyen proporcionalmente.
sector generador de conocimiento nacional e
internacional, como el sector productivo, con roles
acordados en el mismo. Macro eco regiones de Bolivia
La propuesta inicial en la cual propone trabajar
Intervencin territorial del INIAF el INIAF, est constituida por cinco macro eco
regiones como un espacio territorial de caracters-
Desarrollo territorial e innovacin ticas similares en clima, biodiversidad, incluyendo
El debate sobre desarrollo rural territorial es la organizacin socio-cultural y econmica
permanente en la regin y en el contexto productiva. El territorio constituye la unidad bsica
internacional. Se considera este modelo porque el de planificacin de la que debe ser focalizada en
INIAF hace referencia al mismo, el cual se define todo proceso de planificacin.
como un proceso de transformacin de la matriz Las cinco macro eco regiones son:
productiva de una regin o territorio, cuyo propsito
final es reducir la pobreza rural. La transformacin Altiplano.
productiva procura una mejora de los procesos Valles.
productivos de forma integral, de manera que los
agentes sean capaces de mejorar sus condiciones de Trpico Hmedo.
produccin sostenible, para lo cual resulta clave, el
Amazona.
uso de tecnologa e innovaciones. El concepto de
sistema enfoca el concepto de redes de innovacin Chaco.
local, que apunta a una mejor comprensin de las
relaciones que se dan entre los diversos agentes, y las mismas que albergan gran diversidad
que conduce a la apropiacin y uso de nuevos cono- sociocultural y de vida silvestre.
cimientos, as como de tecnologas y conocimiento
local y ancestral en los procesos productivos y/o
sociales. Modelos de intervencin del INIAF
Los complejos productivos que se han Investigacin eco-regional
determinado en el PND, tambin son aplicables Buscan la generacin de conocimiento y de
como conglomerados de innovacin, promoviendo tecnologas apropiadas para lograr el desarrollo
especialmente aquellas iniciativas emergentes en las sostenible de una determinada regin, especialmente
que los sectores productivos pequeos y medianos en lo que se refiere a la produccin agropecuaria
vayan tomando el liderazgo. Los complejos conducida en estos ecosistemas. Tienen como su
productivos deben percibirse como mecanismos

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principal propsito la investigacin de cada regin, Los conocimientos y tecnologas generados


de sus caractersticas ecolgicas y de sus recursos sern definidos en trminos de las demandas para el
naturales, oportunidades para la produccin agrcola avance del conocimiento en cada rea, los cuales
sostenible e identificacin de impactos de la buscarn, en general, un impacto en los sistemas
agricultura sobre estos sistemas. productivos.

Investigacin por producto


Referencias
Buscan generacin y desarrollo de tecnologas CYTED. 2007. Evaluacin del Consejo Iberoamericano de
para modificar el desempeo de sistemas Ciencia y Tecnologa para el Desarrollo. Caracas
productivos agrcolas, y de sistemas que interactan Venezuela.
con stos para transformar y hacer llegar productos Instituto Nacional de Innovacin Agropecuaria 2008. Plan
de origen vegetal al consumidor final. Tienen como Operativo Anual. Ministerio de Desarrollo Rural y
su principal propsito la investigacin de uno o ms Tierras. La Paz, Bolivia.
productos agrcolas, claramente definidos. Pueden Instituto Nacional de Estadstica. 2005. Informe Anual. La
Paz, Bolivia.
tener accin nacional o regional.
Plan Nacional de Desarrollo. 2006. Ministerio de Planificacin
del Desarrollo. La Paz, Bolivia.
Centros de investigacin en temas bsicos Plan Nacional de Ciencia y Tecnologa. 2006. Viceministerio
de Ciencia y Tecnologa. Ministerio de Planificacin del
Buscan generacin de conocimiento y de Desarrollo. La Paz, Bolivia.
tecnologas en reas tcnico-cientficas transver- Plan Sectorial del Ministerio de Desarrollo Rural y Medio
sales, generalmente relativas a la frontera del cono- Ambiente. 2007. Ministerio de Desarrollo Rural y
Tierras. La Paz, Bolivia.
cimiento. Tienen como su propsito la investigacin
Sistema Boliviano de Innovacin. 2006. Viceministerio de
de estas reas de conocimiento. Realizan investiga- Ciencia y Tecnologa. Ministerio de Planificacin del
cin bsica, estratgica y aplicada. Desarrollo. La Paz, Bolivia.

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Lista preliminar de biocontroladores e insectos plaga


de los principales cultivos del Chapare Tropical
Ren Andrew
Docente de Entomologa y Manejo Integral de Plagas, FCAPFyV-UMSS, Cochabamba, Bolivia

E-mail: reneandrew22@yahoo.es

RESUMEN ABSTRACT
El diagnstico de plagas es una actividad constante en la Preliminary list of biocontrollers and insects pests of
agricultura, de sus resultados dependen las estrategias the main crops from Tropical Chapare
de control que se realizarn para reprimir o manejar a la
The pest identification is a constant activity in agriculture,
plaga que est ocasionando problemas en un cultivo. En
depending from their results the control strategies that will
el Trpico de Cochabamba se efectan varios cultivos, en
be made to repress or manage the pest causing problems
los que se presentan plagas que en algunos casos
in a crop. In the tropic of Cochabamba several crops are
pueden causar daos de consideracin, catalogndolas
carried out, where pests appear, causing in some cases
como claves o simplemente plagas secundarias y
great damages, and consequently these pests are
ocasionales. El objetivo del trabajo fue elaborar una lista
catalogued as key or they can simply be secondary and
preliminar de insectos plagas y de biocontroladores como
occasional pests. The objective was to elaborate a
resultado de la labor que se realiz en el laboratorio de
preliminary list of pest insects and biocontrollers, as a
Entomologa de la Estacin Experimental de La Jota,
result of the work carried out in the Entomology laboratory
ubicada en la localidad de Chimor, del Trpico de
of the Experimental Station La Jota, located in the
Cochabamba. En 11 casos, que pueden corresponder a
Chimore, Tropic of Cochabamba. In 11 cases, 21 insect
una muestra o diferentes muestras de un cultivo, se
pests have been identified, that could correspond to one
diagnosticaron 21 insectos perjudiciales, constituyndose
sample or different crop samples, and constituting
como plagas directas o indirectas, definiendo a stas
themselves as direct or indirect pests, defining to these
cuando daan el producto a cosechar o daan algn
when they damage the product to harvest or damage
tejido de la planta que no se cosecha, respectivamente.
some organ of the plant not harvested, respectively. As to
En cuanto a los biocontroladores encontrados, se ha
the biocontrollers founded, three species of parasitoides,
detectado como entomfagos a tres especies de
one parasite and one predator have been detected as
parasitoides, 1 parsito y 1 depredador, como
entomophagues; as entomopathogens, three fungi and
entomopatgenos se ha determinado 3 hongos y una
one bacterium non-identified have been determined.
bacteria no identificada.
Key words: Diagnostic, insects pests, biocontrollers,
Palabras claves: Diagnstico, insectos plaga,
tropic.
biocontroladores, trpico.

Introduccin muestras son analizadas observando el dao que


presentan. Posteriormente, se trata de identificar el
El diagnstico de plagas es una labor continua, agente causal del dao y se recomiendan las
especialmente en zonas tropicales, cuyas caracters- medidas de control que se deben tomar. En algunos
ticas climatolgicas favorecen la reproduccin y casos, cuando se trata de especies que son
proliferacin de insectos plagas. En zonas tropicales desconocidas, los insectos son observados en el
una especie de insecto plaga puede llegar a tener el estreo microscopio o en el microscopio, luego
doble de generaciones por ao que cuando la misma mediante el uso de claves taxonmicas se procede a
especie vive en zonas templadas. Por ese motivo el intentar identificarlos; en otros casos, cuando la
diagnstico que se realiza en el Laboratorio de especie es conocida, se procede directamente a
Entomologa de la Estacin Experimental de La Jota registrar el nombre del insecto. En muchos casos
es una labor de mucha importancia. cuando se trata de insectos que estn en sus fases
Los datos de todas las muestras que se reciben larvales o ninfales, se los cra para obtener los
en el Laboratorio de Entomologa son registrados en estadios adultos y as poder identificarlos.
un formulario que se tiene para el efecto. Las

10 rea: Actualidad Nacional


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Como resultado de los diagnsticos realizados 1) y otra lista, tambin preliminar, sobre
se tiene una lista preliminar de insectos plaga de los biocontroladores que se han observado sobre sus
diferentes cultivos que se realizan en esta zona hospederos (Cuadro 2).
tropical y algunas trampas recomendadas (Cuadro

Cuadro 1. Lista preliminar de plagas que afectan a los cultivos del Trpico,
EE La Jota, Chimor (Cochabamba, Bolivia, 1999 - 2000).

Los nmeros entre parntesis y en negrita indican las referencias bibliogrficas.

1 Tocn es lo que queda del tallo de la planta de tembe, despus de haber sido cosechado.

rea: Actualidad Nacional 11


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

2 Identificado por Alma Solis. Research Entomologist. Systematic Entomology Laboratory, Agricultural Research Service, US Department of
Agriculture.

12 rea: Actualidad Nacional


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Cuadro 2. Lista preliminar de insectos benficos y microorganismos encontrados en insectos plagas


que afectan a los cultivos del Trpico. EE La Jota, Chimor (Cochabamba - Bolivia, 1999 - 2000).

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Adaptacin y respuesta a la fertilizacin fosforada


de especies leguminosas en el Norte de Potos, Bolivia1
Steven Vanek
Universidad Cornell, USA; Programa Vecinos Mundiales, Cochabamba, Bolivia

E mail: sjv2@cornell.edu

RESUMEN ABSTRACT
La contribucin potencial de la fijacin biolgica de Adaptation and response to added phosphorus of
nitrgeno (FBN) en los sistemas de cultivos campesinos legume species in Northern Potos, Bolivia
necesita de investigacin que abarque diferentes pisos
The potential contribution of biological nitrogen fixation
ecolgicos y niveles de fertilidad de suelos que cultivan, y
(BNF) in highland peasant agriculture in Bolivia or the use
tambin pruebas en campo del uso de roca fosfrica (RF)
of added rock phosphate (RF) to increase BNF has not
y fertilizante fosforado en catalizar la contribucin de la
been assessed to sufficient detail as regards gradients of
FBN. En dos aos de investigacin sobre la adaptacin
elevation and soil fertility that exist in farmers fields. Here
de 10 leguminosas y 2 mezclas en el Norte de Potos, con
we describe two years of on-farm experiments on 10
enfoque detallado en 4 especies promisorias: tarwi
legume species and 2 legume/nonlegume mixes, focused
(Lupinus mutabilis), vicia (Vicia dasycarpa), Pisum
on four promising species: tarwi (Lupinus mutabilis), Vicia
arvense, y arquilla (Parocela pacensis R.). En vicia y
dasycarpa, Pisum arvense, and Parocela pacensis R.
tarwi, se aplic fsforo adicional y la tcnica de
(arquilla). With vicia and tarwi, we applied additional
abundancia natural de 15N para medir porcentaje y
phosphorus (P) and used the 15N natural abundance
cantidades de N de la FBN. En parcelas con suelos
technique to measure percentage and total amount of N
arcillosos y bajos en fsforo (P) extrable, la FBN se limita
from BNF. In lighter textured soils with low extractable P
fuertemente por el factor P, aumentndose en un 60% en
BNF was strongly P-limited, and increased 60% with
el caso de RF de Capinota y 172% en el caso de
application of RF and 172% in the case of triple
superfosfato triple (SFT). Estas especies a nivel global
superphosphate (SFT). These two species fixed on
fijaron 70% del nitrgeno (N) en su biomasa,
average 70% of their nitrogen (N) from the atmosphere,
constituyndose en un aporte potencial grande a la
signifying a large potential contribution N fertility in the
fertilidad de N en la zona. Se encontr diferencias
region. Differences in root biomass were large between
grandes en biomasa de races entre vicia (1200 kgha-1
Vicia (1200 kgha-1 average) and tarwi (700 kgha-1), and
promedio) y tarwi (700 kgha-1), y adems aumentos en la
adding P for these two legumes increased both shoot:root
relacin tallo:raz y la biomasa absoluta de races con la
ratio and the absolute biomass of roots.
fertilizacin fosforada.
Key words: Forage leguminous; green manure,
Palabras claves: Leguminosas, abonos verdes, fsforo,
phosphorus; farmers.
agricultura campesina.

Introduccin Los residuos de las leguminosas tambin tiendan


a ser enriquecidos en fsforo a comparacin con otras
En la zona andina de Bolivia, el uso de especies. El fsforo dentro de estos residuos se vuelve
leguminosas y la Fijacin Biolgica de Nitrgeno disponible para las plantas con la descomposicin,
(FBN), tiene efectos benficos dentro las rotaciones de creando fracciones de fsforo de acceso ms fcil que
cultivos. Los cultivos de leguminosas proporcionan a las formas qumicamente fijadas en los suelos. La FBN
los agricultores protena para el consumo humano y y el efecto de aportar fsforo a fracciones
ganadero, tambin son fuentes de residuos que medianamente disponibles en el suelo, se resumen en
aumentan la fertilidad del suelo ms que los residuos el concepto de servicios ecolgicos que son manejados
tpicos y mayoritarios de cultivos comunes como la por agricultores para su propio beneficio y el beneficio
papa, maz y la paja de cereales. An cuando no se de sus sistemas de cultivo.
incorporan como abonos verdes, hay un efecto de
ahorrar insumos de nitrgeno por la FBN.
1 Se reconoce el apoyo de los programas de beca Fulbright y Fulbright-Hays de los EE. UU., el apoyo de la ONG Vecinos Mundiales, y la Fundacin
McKnight para realizar este trabajo.

rea: Desarrollo de Tecnologas 15


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Para sacar provecho de las leguminosas y la ejes de la investigacin de ambientes. Tambin se


fertilidad de suelo, se puede abonar con fsforo para enfatiz en los tratamientos de fsforo con las especies
aumentar la fijacin de nitrgeno tanto como el ms promisorias: tarwi (Lupinus mutabilis) y la
impacto sobre la fertilidad de fsforo del suelo de una forrajera Vicia villosa dasycarpa, tomando en cuenta
forma sinrgica en estos dos servicios ecolgicos como especies adicionales la leguminosa silvestre de
(Rodrguez 1999). la zona arquilla (Parocela pacensis) y la arveja
forrajera (Pisum arvense cv. Arvejn del Norte).
Con la idea de probar la adaptacin de las
especies leguminosas y el efecto de fertilizacin con Todos los terrenos estuvieron al final de la
fsforo en la zona andina de Bolivia, se realiz rotacin de cultivos y la gran mayora tenan como
experimentos a travs de dos aos en los municipios de cultivo anterior un cereal menor como trigo o cebada.
San Pedro y Sacaca, norte de Potos. Tomando en Este fue el nicho ms relevante para una leguminosa
cuenta que existen trabajos previos pero aislados en que tiene como propsito la regeneracin de la
fertilizacin con fsforo (Colque 1999; Meneses, et al. fertilidad del suelo, y es un nicho que frecuentemente
1996; Vsquez y Waaijenberg 1996), se trabaj con ocupan las leguminosas dentro del sistema tradicional
dos ejes de variacin en los ambientes, para modelar el de los agricultores. Para asemejar al manejo que
comportamiento de leguminosas dentro de los sistemas practican los agricultores de la zona, no se aplic
de cultivo en el norte de Potos. ningn tratamiento para manejar plagas en las
parcelas. Por la importancia de medir la adaptacin y
El primer eje fue los diferentes pisos ecolgicos
el comportamiento, sin la interferencia de las malezas,
relacionados con la elevacin, una caracterstica
se desmalez las parcelas, con la excepcin de las
importante en la agricultura andina. El segundo eje fue
parcelas testigo donde se las dej desarrollar.
una gradiente de fertilidad dentro de los terrenos de las
comunidades campesinas, con terrenos relativamente
frtiles y cercanos a las comunidades, y otros ms
alejados y de menor fertilidad. Sobre estos dos ejes, se
Materiales y mtodos
aplic un experimento con 18 sitios en dos aos, donde Los mtodos de evaluacin para el experimento
se prob la adaptacin de especies leguminosas -y se enfocaron en cinco parmetros para evaluar la
otras no leguminosas como testigos- y tambin el adaptacin de las especies y el impacto de fsforo
impacto de fertilizacin con fsforo sobre las aplicado:
leguminosas. Se profundiz los datos existentes sobre
estas leguminosas, con la medicin de biomasa de Biomasa seca area, que comprende la biomasa
races, biomasa de ndulos, y porcentaje de N fijado de de la raz pivotante.
la atmsfera. Biomasa seca de races finas.
Como un recurso posible local para agricultores, Biomasa de ndulos en poca de floracin de la
se utiliz roca fosfrica de Capinota (Cochabamba2), planta.
adems de superfosfato triple para indicar el grado de
limitacin en fsforo de un suelo y para poder Acumulacin de nitrgeno en la parte area.
comparar con el efecto de la roca fosfrica. Ambos
fertilizantes se aplicaron para proveer 40 kg/ha de P
Porcentaje de nitrgeno fijado de la atmsfera en
la biomasa area.
total elemental.
Para la determinacin de materia seca, un rea al
En el primer ao del experimento se prob un interior de cada parcela (1 m por 1.5 m) fue cortada y
amplio rango de leguminosas posibles con ciclo anual pesada en verde. Una sub muestra de esta materia
de crecimiento para confirmar los resultados de otros verde fue secada a 60C para determinacin de
investigadores y evaluar el impacto de elevacin, sobre biomasa seca. Las races pivotantes de un rea
su crecimiento en terrenos representativos de la zona. determinada tambin fueron cosechadas y secadas de
Con algunas especies que parecan promisorias, se la misma manera para determinar su biomasa. Se
aplic fsforo adicional en el primer ao para medir su aprovech esta misma rea para la cosecha de ndulos
impacto sobre la produccin de biomasa. En el de las leguminosas y el clculo de su biomasa.
segundo ao, se hizo experimentos en un mayor
nmero de sitios para aumentar la cobertura de los dos

2 Se agradece al Ing. Juan Bellot y la FCAPF y V-UMSS por hacer disponible este material para las pruebas.

16 rea: Desarrollo de Tecnologas


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Para la determinacin de un estimado de biomasa no leguminosas en este caso) representa el aporte del
de races, se sac muestras de suelo de las parcelas con nitrgeno del suelo. Una planta leguminosa con
una sonda de 22 mm de dimetro. Se separ unas 10 nodulacin cultivada en arena estril, sin la presencia
muestras limpias con poca destruccin de la muestra de nitrgeno inorgnico, representa el miembro con
en la sonda, para su pesaje y la determinacin de la 100% de fijacin y la razn de 15N:14N de la atmsfera.
densidad aparente. Las muestras se mantuvieron a 5C
hasta su lavado para el cernido de races.
Anlisis estadstico
Para efectuar el lavado/cernido de estas muestras
Todas las pruebas o sitios del experimento global
de suelo, se lav 300 g de suelo hmedo, flotando la
fueron factoriales de especie por un tratamiento de
materia orgnica junto con las races y aplicando un
aplicacin de fsforo, con bloques completos al azar
masaje liviano al suelo para descomponer sus
dentro de cada sitio. Se utiliz un modelo mixto
agregados. Durante repetidos lavados se filtr las
estadstico para combinar los 14 sitios del segundo
races y materia orgnica en agua con un tamiz de 2
ao, con sitio y bloque dentro de sitio como efectos
mm para cernir una fraccin de materia orgnica y
aleatorios, con especie y fertilizacin de P como
races medianas (0.2 mm a 3 mm), encima de un tamiz
efectos fijos. Tambin se aplic un esquema de
de 0.5 mm para captar una fraccin de materia
covariables para analizar la respuesta de las
orgnica y races pequeas (0.1 mm a 0.5 mm y con
leguminosas a una covariable relacionada con textura
pedazos cortos de las partculas de raz).
y el P disponible (Olsen) del suelo en los diferentes
Con la fraccin mediana, se efectu una sitios.
separacin minuciosa entre races y la materia orgnica
en agua. Con la muestra flotando en un plato pequeo
de agua, se separ con pinzas las races de las otras Resultados (primer ao)
fracciones, luego se sec las races y la materia
orgnica por separado. En algunas muestras se efectu En los resultados del primer ao (Cuadro 1) se
esta separacin entre races y materia orgnica en la nota el buen comportamiento del tarwi, vicia, arveja
muestra seca. El peso de races se utiliz junto con la forrajera, y vicia con avena, comparados con el cultivo
densidad aparente del suelo hmedo (que es la masa testigo que fue trigo, en terrenos ocupando el lugar
relevante al uso del suelo hmedo en el lavado de desgastado en la rotacin de cultivos. Quedaron en
races) para calcular un estimado de la biomasa de un segundo lugar los cultivos Medicago polymorpha,
races finas (0.2 hasta 3 mm) de los cultivos; al Lolium multiflorum con Melilotus officinalis, y trbol
momento se esta procesando las races pequeas por lo subterrneo por tener un comportamiento variable y en
que el presente trabajo no reporta estos datos. Se general ms bajo que los cultivos de primer rango. En
estima que las races pequeas representan una cambio, el trbol alejandrino y los cultivos Lathyrus y
fraccin de igual biomasa, aproximadamente, que las Vicia sativa, proporcionados por el ICARDA, tuvieron
medianas. bajos rendimientos y quedaron descartados; cabe notar
que stas ltimas no fueron variedades locales de Vicia
En la biomasa area, se calcul la absorcin de N sativa; al contrario est en uso una variedad comn
(fijacin + absorcin del suelo) con un anlisis de naturalizada en la regin andina y produce biomasa
porcentaje de N en materia seca del cultivo (LECO, St. comparable con la Vicia dasycarpa en la zona. La
Joseph, Michigan, USA). Se multiplic el % N por la mezcla de Lolium multiflorum con Melilotus officinalis
biomasa seca para encontrar la absorcin de N en creci bien en los dos alturas ms altas, donde el pasto
kg/ha. Lolium domin totalmente la mezcla (98% y 99% de la
biomasa, respectivamente a 3650 y 3950 msnm). Es
Se determin el porcentaje de N fijado, utilizando
interesante notar que las dos mezclas pasto/leguminosa
la metodologa de abundancia natural (Shearer y Kohl,
(Vicia/avena y Melilotus/ Lolium) tuvieron un
1986). Brevemente, las leguminosas tienen una razn
comportamiento estable y favorable a travs de la
de 15N:14N que refleja la mezcla de la razn de estos
elevacin, con la excepcin del sitio a 2600 m.
istopos de N en la atmsfera y su razn en el suelo.
Se tiene as un modelo de mezclas de dos miembros,
donde una planta referencial no leguminosa (malezas

rea: Desarrollo de Tecnologas 17


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Cuadro 1. Biomasa de especies leguminosas en el primer ao, en parcelas sin adicin de fsforo.

Resultados, segundo ao La combinacin de P Olsen con el porcentaje de arcilla


result ser la covariable ms significativa en
Comportamiento a travs de pisos ecolgicos: interaccin con el factor especie (P<0.001) y el factor
Los resultados del segundo ao permiten profundizar fsforo aplicado (P<0.01). Separando los sitios con
sobre la adaptacin de las cuatro especies leguminosas este criterio, entre dos tipos, se aprecia en la Figura 2
segn elevacin, y diferenciar los resultados de suelos que el tarwi fue superior en suelos de textura liviana y
bajos y altos en fsforo. Adems, se agreg la especie bajo P extrable (Figura 2a), mientras que las dos
arquilla (nombre local para Parocela pacensis) al especies se igualaron en sitios con P Olsen ms alto y
experimento como una leguminosa promisoria para textura arcillosa (Figura 2b). De la misma manera, la
zonas bajas y de origen local. Figura 3 muestra que la fertilizacin con roca fosfrica
La Figura 1 muestra los datos combinados de los o superfosfato, aumenta la biomasa total en sitios con
dos aos para especies leguminosas en sitios con P bajo P Olsen y textura liviana, mientras que no hay
Olsen bajo y P Olsen alto. Estos son los datos de las impacto de fertilizacin en suelos frtiles y arcillosos.
parcelas sin P agregado para medir slo la adaptacin. Absorcin total de N y fijacin de nitrgeno: Los
En terrenos de fertilidad baja (Figura 1a), todas las resultados para absorcin total de N (del suelo ms de
leguminosas con excepcin del tarwi tuvieron baja la fijacin) muestran el mismo patrn que para la
produccin de biomasa para el uso de abono verde o biomasa total. En trminos de N de fijacin biolgica
forraje. En comparacin, las especies vicia y arvejn, (FBN) en la biomasa area, el tarwi fue superior a la
tuvieron un buen comportamiento en terrenos con altos vicia en ambientes con fsforo bajo y fsforo alto. Con
niveles de fsforo (Figura 1b). respecto al impacto de la aplicacin de fsforo, en
Biomasa total (area + races + ndulos): suelos pobres en fsforo y con textura franca, se logra
Durante una fase inicial de anlisis de los resultados, aumentos en la cantidad de FBN y la absorcin total,
se nota que en los sitios del experimento con suelos aplicando roca fosfrica (aumento de 60%) y
livianos y fsforo extrable bajo (P Olsen), la adicin superfosfato triple (aumento de 172 %), indicando una
de fsforo tuvo mayor impacto que en sitios con P limitacin fuerte a la FBN por la falta de P (Figura 4c).
Olsen relativamente alto o suelos arcillosos. Se prob En suelos ms frtiles en fsforo y con ms arcilla,
diferentes covariables explicativas (temperatura, solo se logra un aumento en la cantidad de FBN con la
precipitacin, biomasa de parcelas de avena como un aplicacin de superfosfato (aumento de slo 54%,
indicador integrado de fertilidad, textura, y P Olsen). Figura 4d). Es importante notar que el porcentaje de
FBN entre el total, no fue afectado significativamente

18 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

(70% de N fijado, sin impacto significativo de especie Los tratamientos con aplicacin de fsforo,
o fsforo aplicado). Una forma de interpretar esto, es revelaron una zonificacin de terrenos con
que el aumento en la biomasa de las leguminosas respecto a la respuesta a fertilizacin con
fertilizadas fue el factor que contribuy al aumento en fsforo soluble y con roca fosfrica, as se tiene:
el FBN, y no algn aumento especfico en el proceso o
Para terrenos cercanos a las comunidades y
tasa de fijacin dentro de los ndulos. De todas
con una historia de abonamiento adecuado
maneras, estas tasas de fijacin significan que la FBN
con estircol, es probable que cualquiera de
podra hacer un aporte apreciable al balance global de
las especies (vicia, tarwi, y arveja)
nitrgeno en los sistemas de cultivos de la zona.
produzcan adecuadamente sin la aplicacin
Biomasa de races: En el caso de la biomasa de de fsforo de cualquier tipo.
races, la covariable que se utiliz para biomasa area
Para terrenos con P extrable bajo y con
y absorcin de N, no fue significativa en interaccin
textura liviana, que frecuentemente son
con los factores de fsforo aplicado y especie, por lo
marginales geogrficamente y en trminos
que en la Figura 5 se muestra los datos en conjunto
de manejo de los agricultores campesinos,
para los 14 sitios del experimento. Se nota una
solo el tarwi soporta la fertilidad baja.
diferencia fuerte entre las dos especies, vicia y tarwi,
Fertilidad adicional de P es necesaria para
en trminos de biomasa de races y tambin un impacto
una leguminosa como la Vicia dasycarpa.
menos fuerte de la aplicacin de fsforo en la biomasa
de races, lo que concuerda con los datos de biomasa y El uso de roca fosfrica tuvo un impacto
absorcin de N ya presentados. apreciable y significativo sobre la fijacin
de nitrgeno solo para los suelos bajos en P
En trminos de su impacto sobre la calidad de
extrable y textura liviana, donde
suelo en aos posteriores, es probable que la vicia deje
increment en 60%, la fijacin de nitrgeno.
un residuo radicular mayor que el tarwi. Esta biomasa
radicular mayor de la vicia, ayudara a mejorar el nivel Segn un estimado hecho con el mtodo de 15N,
de estructuracin del suelo, ya que las races tienden a las dos leguminosas, vicia y tarwi, mostraron un
ser un substrato ms duradero para la accin de porcentaje de N fijado alrededor de 70% del
microbios que la biomasa area en aos posteriores. total de N absorbido, sin diferencias entre
especies o tratamiento de fsforo, que es
bastante favorable en trminos de su
Conclusiones contribucin al balance de nutrientes de la
rotacin de cultivos.
A travs de dos aos y dentro de las especies
probadas, se identific al tarwi, vicia, vicia con El anlisis de biomasa de races de las
avena y arveja forrajera, como especies anuales leguminosas, demuestra marcadas diferencias
promisorias para generar biomasa para uso entre especies, donde la vicia desarroll una
forrajero y/o como abono verde en la fase biomasa mayor radicular que le dara un
desgastada de la rotacin de cultivos. impacto mayor sobre residuos en el suelo
despus de una cosecha de los tallos, o en caso
La leguminosa silvestre arquilla (Parocela
de su uso como abono verde. El tarwi parece ser
pacensis) slo produjo biomasa apreciable en
una especie que produce una biomasa area
terrenos relativamente frtiles, debajo de 3000
bastante grande con una biomasa radicular
m de altura, donde el tarwi a su vez no produca
reducida y menos variable que en el caso de la
biomasa apreciable. La arquilla produce
vicia. Este hecho indica algo interesante sobre
grandes cantidades de semilla sin manejo y su
el nivel de actividad de las races de tarwi.
biomasa no es muy palatable, as que podra ser
un abono verde de fcil acceso en la zona baja
del Norte de Potos.

rea: Desarrollo de Tecnologas 19


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Figura 1. 1a: Biomasa de leguminosas en sitios con fertilidad baja de P a travs de diferentes elevaciones, promedios de
dos aos. La especie tarwi es la nica que sobresale en terrenos con baja fertilidad, en las elevaciones altas donde se
adapta mejor. 1b: Biomasa de leguminosas en sitios con fertilidad alta de P a travs de diferentes elevaciones. En terrenos
mas frtiles, todas las especies tienen una biomasa mejor que es promisorio para su uso como abonos verdes o forrajes sin
el uso de insumos de fertilidad adicional. So la elevacin se presenta como factor determinante del xito de las especies.

Figura 2. Biomasa total de vicia y tarwi segn un modelo combinando 14 sitios del experimento, utilizando una
covariable de P Olsen/%arcilla para dividir los sitios en dos grupos.
En sitios con P Olsen bajo, la vicia tuvo una productividad menor a la de tarwi.
Letras diferentes indican diferencias significativas entre tratamientos.

20 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Figura 3. Impacto del factor fsforo aplicado sobre biomasa total de vicia y tarwi segn un modelo combinando 14
sitios del experimento, utilizando una covariable de P Olsen/%arcilla para dividir los sitios en dos grupos.

Figura 4 a,b: Resultados generalizados a travs de todos los sitios experimentales del segundo ao:
cantidad de absorcin total de N con relacin a las especies, diferenciando entre cantidad absorbida del suelo
y cantidad fijada de la atmsfera, en sitios de experimentos con bajo fsforo
y arcilla en el suelo (izquierda) y alto fsforo y arcilla en el suelo (derecha).
Significacin con prueba Tukeys, (a=0,05)

rea: Desarrollo de Tecnologas 21


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Figura 4 c,d: cantidad de absorcin total de N con relacin a tratamientos de P, diferenciando entre cantidad
absorbida del suelo y cantidad fijada de la atmsfera, en sitios de experimentos con bajo fsforo y arcilla en el suelo
(izquierda) y alto fsforo y arcilla en el suelo (derecha).
Significacin con prueba Tukeys, (a=0,05)

Figura 5. Efecto de especie y fsforo


aplicado, sobre biomasa de races,
estimada con un mtodo de lavado y
tamizado de muestras de suelo.
Datos combinados de todos los sitios
del experimento.
Las letras indican el nivel de
significacin entre aplicaciones de
fsforo.

Referencias Rodrguez, F. 1999. Produccin de leguminosas para abono


verde en el valle alto de Cochabamba, Bolivia, 1997-
1998. Tesis Ing. Agr. UMSS. Cochabamba, Bolivia. 53
Colque, S. 1999. Produccin de biomasa para abono verde
p.
por leguminosas en las pampas de Lequezana, Bolivia,
1998. Tesis Ing. Agr. UMRPSFXCh. Sucre, Bolivia. 43 Shearer, G. and D.H. Kohl. 1986. N2-fixation in field settings:
p. + anexos. Estimations based on natural 15N abundance. Aust. J.
Plant Physiol 13: 699-757.
Meneses, R., Oller, V., Waaijenberg, H. 1996. Inoculacin y
fertilizacin en el cultivo de alfalfa en valles y alturas de Vsquez, P., Waaijenberg, H. 1996. Inoculacin y fertilizacin
Bolivia. pp. 89-90. En: Memorias XVIII Reunin en el cultivo de haba en valles y alturas de Bolivia. pp.
Latinoamericana de Rhizobiologa. Santa Cruz, Bolivia, 131-132. En: Memorias XVIII Reunin
24 al 27, 09 de 1996. 547 p. Latinoamericana de Rhizobiologa. Santa Cruz, Bolivia,
24 al 27, 09 de 1996. 547 p.

22 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

23
Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Uso de marcadores moleculares intermicrosatlites


(ISSR) en el estudio de la diversidad gentica de la
papalisa (Ullucus tuberosus Caldas)a
Carmen L. Villarroel Vogt1, Marie Malice2, Audrey Pissard3, Carlos Arbizu4, Jean Pierre Baudoin2
1FundacinPROINPA. Cochabamba, Bolivia.
2Facultad de Ciencias Agronmicas de Gembloux. Gembloux, Blgica.
3Universidad Catlica de Lovaina. Lovaina La Nueva, Blgica.
4Centro Internacional de la Papa. Lima, Per.

E-mail: c.villarroel@proinpa.org

RESUMEN ABSTRACT
La papalisa (Ullucus tuberosus Caldas), es una especie Use of Intersimple sequence repeats (ISSR)
tuberosa cultivada, completamente domesticada y molecular markers in the genetic diversity study of
originaria de los Andes. En los sistemas agrcolas papalisa (Ullucus tuberosus Caldas)
andinos, la papalisa juega un rol preponderante a nivel
The papalisa (Ullucus tuberosus Caldas) is a cultivated
alimentario, agronmico, cultural y econmico. Los
tuber-bearing species, completely domesticated and
estudios actuales sobre la diversidad gentica de la
originating from the Andes. In the Andean agricultural
papalisa se basan en descriptores morfolgicos, siendo
systems, the papalisa plays a dominating role at the level
los datos de orden molecular o gentico poco disponibles.
food, agronomic, cultural and economic levels. The
El objetivo del presente estudio fue desarrollar un sistema
current studies on the genetic diversity of the papalisa are
de marcadores moleculares de tipo ISSR (inter simple
based on morphological descriptors; molecular and
sequence repeats) especfico para la papalisa. La
genetic data are far from available. The present study
diversidad gentica fue estudiada en 187 accesiones de
aimed to develop a system of molecular ISSR markers
papalisa de una coleccin mantenida ex situ por el Centro
(inter simple sequence repeats) specific to the papalisa.
Internacional de la Papa (CIP) y originaria del Per y del
Genetic diversity was studied on 187 accessions of
norte de Bolivia. Se utilizaron 10 iniciadores (primers)
papalisa coming from a collection maintained ex situ by
ISSR seleccionados por la calidad de las bandas y la
the International Potato Center (CIP), native of Peru and
reproducibilidad de los productos amplificados. Estos
North of Bolivia. It was used 10 ISSR primers selected for
iniciadores han generado un total de 94 marcadores
the quality of the profiles and the reproducibility of the
ISSR, de los cuales 44 fueron polimrficos (48%),
amplified products. These primers generated a total of 94
confirmando la elevada diversidad gentica de esta
ISSR markers, of which 44 were polymorphic (48%),
especie. Los resultados indican que una diversidad clonal
confirming the high genetic diversity found this species.
elevada es mantenida en la papalisa, pese a su modo de
The results indicate that a very high clonal diversity is
reproduccin exclusivamente vegetativo. Los marcadores
maintained in the papalisa, in spite of its exclusively
ISSR han proporcionado resultados que permiten una
vegetative reproduction. ISSR markers provided results
mejor comprensin de la estructura y la diversidad
for a better comprehension of intraspecific structure and
intraespecfica de la papalisa, lo cual permitir por una
diversity of the papalisa, which will allow on the one hand
parte, contribuir a la conservacin eficaz (in situ y ex situ)
to contribute to the effective conservation (in situ and ex
de esta especie y por otra, estudiar la estructura de la
situ) of this species; and on the other hand, to study the
diversidad gentica de especies de reproduccin
structure genetic diversity of vegetatively propagated
vegetativa.
plants.
Palabras claves: Ullucus tuberosus Caldas, diversidad
Key words: Ullucus tuberosus Caldas, genetic diversity,
gentica, distancia geogrfica, conservacin ex situ.
geographical distance, ex situ conservation.

Introduccin hace millares de aos en altas latitudes (entre 3000


y 4000 msnm). Su superficie de cultivo se extiende
La papalisa (Ullucus tuberosus Caldas) es una del Norte de Argentina a Colombia (Crdenas,
especie tuberosa endmica de Los Andes, cultivada 1989). El ulluco se cultiva de manera tradicional,
a Parte de la tesis con la que la primera autora obtuvo su Maestra en Ciencias Biolgicas (M.Sc.), Facultad de Ciencias Agronmicas de Gembloux,
Blgica.

rea: Desarrollo de Tecnologas 25


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

principalmente a travs de sus tubrculos. De una 94C, 1 min a la temperatura especfica de


importancia comparable a la papa, constituye la base hibridacin (Cuadro 1), 4 min a 72C, y una
de la dieta alimentaria de numerosas familias. A extensin final de 7 min a 72C. Los productos de
pesar de su importancia para las poblaciones rurales amplificacin fueron separados en geles de agarosa
de los Andes, sigue siendo un cultivo secundario y (1.8%), teidos con bromuro de etidio y
poco conocido mundialmente (Izquierdo & Roca, visualizados bajo luz UV. 60 accesiones (30% del
2000). La papalisa produce raramente semillas en total) fueron reamplificadas con cada uno de los
condiciones normales de cultivo y la propagacin de iniciadores seleccionados para testear la
esta especie se realiza exclusivamente mediante los repetabilidad de las bandas. Marcadores ISSR claros
tubrculos (Pietil & Jokela, 1994). La diversidad y reproducibles fueron cuantificados (1 para
gentica en la especie parece ser muy elevada presencia, 0 para ausencia). La distancia gentica
(Rousi et al., 1989). Muy pocos estudios se entre accesiones fue calculada usando el programa
refirieron al anlisis molecular de esta diversidad, Treecon (Van de Peer & de Wachter, 1994) y la
que actualmente se estudia sobre la base de distancia de Dice. La distribucin geogrfica de las
caracteres morfolgicos (Schneider et al., 2000). Se accesiones fue realizada gracias al programa DIVA-
conoce muy poco el modelo de variacin gentica GIS (Hijmans et al., 2002). Para permitir anlisis
intraespecfica de la papalisa. En este contexto, el basados en los datos geogrficos, las accesiones
presente estudio tiene por objetivo desarrollar un fueron agrupadas en cinco poblaciones geogrficas
sistema de marcadores de tipo ISSR especfico para (Figura 1).
la papalisa, con el fin de estudiar la diversidad
El anlisis molecular de variancia (AMOVA)
gentica a nivel intraespecfico de esta especie
andina, mediante la comparacin de datos entre poblaciones geogrficas fue realizado usando
moleculares, morfolgicos y geogrficos. Arlequin ver # 2 (Schneider et al., 2000). A fin de
visualizar la relacin potencial entre los niveles de
morfotipo y genotipo de la papalisa, se realiz un
anlisis tomando en cuenta morfotipos represen-
Materiales y mtodos tados por cuatro o ms accesiones. Se construy un
Las accesiones estudiadas proceden de la dendrograma sobre la base de la distancia de Dice
coleccin ex situ mantenida por el CIP (Centro (Ortega, 1997) y el modelo de reagrupacin
Internacional de la Papa en Lima, Per) y son UPGMA (Programa informtico TREECON, Van de
originarias del Per y del norte de Bolivia. Estas Peer & de Wachter, 1994).
accesiones fueron agrupadas en morfotipos, en base
a una caracterizacin morfolgica realizada por el
CIP; las accesiones estn identificadas por su Resultados y discusin
nmero inicial (CIP201xxx), el pas (PER), el
departamento de origen y el morfotipo (Mxx). Para Se desarroll un protocolo especfico de
completar este estudio morfolgico, se caracteri- amplificacin PCR-ISSR para la papalisa. Se
zaron 187 accesiones (agrupadas en 109 morfotipos seleccionaron 10 iniciadores por su capacidad de
diferentes), con ayuda de marcadores moleculares producir bandas reproducibles e interpretables.
Estos 10 iniciadores produjeron un total de 106
ISSR (Tapia et al., 2004). ADN genmico fue
aislado de hojas frescas (Dellaporta et al., 1983). bandas, 94 de las cuales fueron reproducibles. De las
Diecisis iniciadores fueron testeados para las bandas reproducibles, 44 fueron polimrficas
amplificaciones PCR; diez de ellos (los que dieron (porcentaje medio de polimorfismo 48%), lo que
patrones de bandas claras, polimrficas y indica una fuerte diversidad de la especie (Cuadro
reproducibles) fueron seleccionados para evaluar la 1). Los marcadores moleculares detectaron 184
genotipos entre las 187 accesiones (1.6% de
variabilidad gentica de las accesiones (Cuadro 1).
Las amplificaciones ISSR fueron llevadas a cabo en redundancia, identificada slo en el morfotipo M4,
un volumen de 25 l (5 ng DNA, 1x buffer, 2.5 Figura 2). El promedio de la distancia gentica entre
mM MgCl2, 400 M dNTPs, 0.25 M iniciadores, accesiones fue de 0.107 0.029, con un rango de 0
0.2 g/l BSA, y 1.4 U Taq polymerasa). a 0.200.

El termociclador (PTC-200 MJ Research Inc.) De acuerdo al AMOVA (datos no mostrados),


dividiendo la variabilidad total a dos diferentes
fue programado para una desnaturalizacin inicial
de 1 min a 94C seguido por 35 ciclos de 1 min a niveles, la mayor parte de la varianza fue observada

26 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

entre accesiones dentro de las poblaciones Espinoza J. 2001. The traditional rural fairs and their
geogrficas (88.52% de la variabilidad fue atribuida importance as entities for the acquisition of fresh and
processing products, and biodiversity. Consortium for
a la variacin dentro de las poblaciones y 11.48% a the Sustainable Development of the Andean Ecoregion,
diferencias entre poblaciones). Esto podra deberse a in situ E-Conference.
que en los Andes, el estatus social es determinado Hijmans R., Guarino L., Bussink C., Barrantes I., Rojas E.
por el nmero de variedades que tiene cada familia 2002. DIVA-GIS, Versin 2. Sistema de Informacin
(Nei & Li, 1979). Asimismo, los agricultores de Geogrfica para el Anlisis de Datos de Biodiversidad.
diferentes zonas, intercambian material y adquieren Manual. International Potato Center, Lima, Per. 67 p.
semilla muchas veces de lugares distantes Izquierdo J., Roca W. 2000. Under-utilized Andean food
(Espinoza, 2001). Combinado con el nmero de crops: status and prospects of plant biotechnology for
the conservation and sustainable agricultural use of
variedades que tiene cada agricultor, estas prcticas genetic resources. Electronic Journal of Biotechnology
podran explicar los resultados corroborando la alta 3(1): 1-17.
diferenciacin gentica dentro de las poblaciones Nei M. & Li W. 1979. Mathematical model for studying genetic
geogrficas y no as entre ellas. variation in terms of restriction endonucleases. P. Natl.
Acad. Sci. USA 76: 5269-5273.
Las accesiones provenientes del mismo
Ortega R. 1997. Peruvian in situ conservation of Andean
morfotipo mostraron la ms alta similitud y se crops. In: Maxted N., Ford-Lloyd B.V. & Hawkes J.G.
agruparon ms estrechamente (Figura 2). Sin (eds.). Plant genetic conservation. The in situ
embargo, todos los morfotipos, salvo dos (M27 y approach, pp. 302-314. Chapman & Hall, London, UK.
M79), mostraron una o dos accesiones que se Pietil L., Jokela P. 1994. Developmental abnormalities in the
agruparon independientemente de las otras. ovule and embryo sac of ulluco (Ullucus tuberosus) and
their effect on seed set. Euphytica 75: 31-39.
La distancia media entre todas las 187 Rousi A., Jokela P., Kalliola R., Pietil L., Salo J., Yli-Rekola
accesiones fue 0.107 0.029); la distancia media M. 1989. Morphological variation among clones of
entre las 57 accesiones del dendograma fue 0.094 ulluco (Ullucus tuberosus, Basallaceae) collected in
0.036 y la distancia intramorfotipo 0.061 0.014. Southern Peru. Economic Botany 43(1): 58-72.
En general, las distancias medias tomadas como Pissard A., Ghislain M. & Bertin P. 2006. Genetic diversity of
indicadores de diversidad son bajas. Esta the Andean tuber-bearing species, oca (Oxalis
tuberosa Mol.), investigated by Inter-Simple Sequence
observacin se encuentra probablemente ligada al Repeats. Genome 49: 8-16.
sistema de reproduccin vegetativo de la papalisa.
Schneider S., Roessli D. & Excoffier L. 2000. Arlequin ver
Similares valores de distancia gentica han sido 2000; A software for population genetics data analysis.
encontrados por Pissard et al. (2006) para la oca. En Genetics and biometry laboratory, Department of
contraste, los resultados revelan una alta diversidad anthropology and ecology, University of Geneva,
clonal basada en los anlisis ISSR (alto nmero de Switzerland.
genotipos). La estructura gentica de la papalisa Tapia C., Estrella J., Monteros A., Valverde F., Nieto M.,
puede ser explicada por las caractersticas de la Crdova J. 2004. Manejo y conservacin de RTAs in
situ en fincas de agricultores y ex situ en el banco de
especie y del sistema de agricultura andino: (i) la
germoplasma de INIAP (Captulo II). In: V. Barrera; C.
alta diversidad clonal es potencialmente debida a un Tapia y A. Monteros (eds.), No. 4., Centro Internacional
proceso sexual en el pasado la misma que ha sido de la Papa, Agencia Suiza para el Desarrollo y la
mantenida durante centenas de 57 accesiones (9 Cooperacin. Quito, Ecuador - Lima, Per, pp. 31-74
morfotipos (M) representadas por 4 o ms Van de Peer Y. & de Wachter Y. 1994. TREECON for
accesiones), fueron agrupadas en un dendograma windows: a software package for the construction and
(anlisis reagrupacin UPGMA), usando la drawing of evolutionary trees for the Microsoft
environment. Comput. Applic. Biosci. 10: 569-570.
distancia gentica de Dice. Los marcadores ISSR
destacaron una variabilidad intra-morfotipo. Zietkiewics E., Rafalski A., Labuda D. 1994. Genome
fingerprinting by simple sequence repeat (SSR) -
anchored polymerase chain reaction amplification.
Genomics 20: 176-183.
Referencias
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plantas econmicas de Bolivia; 2da. edicin. Editorial
Los Amigos del Libro, La Paz - Cochabamba, Bolivia.
Dellaporta S., Wood J. & Hicks J. 1983. A plant DNA
minipreparation: version II. Plant Mol. Biol. Rep. 1: 19-
21.

rea: Desarrollo de Tecnologas 27


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Cuadro 1. Iniciadores ISSR empleados y nmero de productos de amplificacin


obtenido para el estudio de diversidad gentica de la papalisa.

Figura 1. Distribucin geogrfica de 187 accesiones de


papalisa de la coleccin de tubrculos andinos del CIP.

Figura 2. Dendograma basado en el anlisis


de polimorfismo ISSR y la distancia de Dice
para 57 accesiones de papalisa.

28 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Efecto de la concentracin de citocininas y auxinas


en el crecimiento in vitro de microbulbos
en dos hbridos de Lilium sp. (azucena)a
Germn Zambrana1, Gino Aguirre1, Cecilia Ugarte2, Melicio Siles3
1
Laboratorio de Biotecnologa FCAPFyV - UMSS. Cochabamba - Bolivia
2
Laboratorio de Biotecnologa, ESFOR/BASFOR - UMSS.
3
Docente de la Ctedra de Diseos Experimentales, FCAPFyV - UMSS.
E mail: fitogenetica@umss.edu.bo

RESUMEN ABSTRACT
En el cultivo de tejidos de azucena, el tamao de Citokinin and Auxin concentration effects on the
microbulbo constituye un elemento fundamental para growth in vitro of bulblets in two Lily hibrids
el xito del crecimiento ex vitro. Por consiguiente, Lilium sp.
debido a que en nuestro medio no se cuenta con
In tissue culture of lily, the bulblets size constitutes a
suficiente informacin para aplicar esta tcnica y con
fundamental element for the success of the growth ex
el objetivo de determinar el incremento de microbulbos
vitro. Because in our country there is not enough
de dos hbridos de azucena, se evaluaron
information to apply this technique and with the
combinaciones de tres concentraciones de ANA y Kin
objective of determining the increment of bulblets of
en medio MSx2 con tiamina (0.4 mg.l-1), myo-inositol
two lily hybrids, three combinations of ANA and Kin
(100 mg.l-1), sacarosa (90 g.l-1) y pH de 5.7. Se
were evaluated in MSx2 media with thiamine (0.4
encontr que 0.1 mg.l-1 de ANA y Kin, incrementaron el
mg.l-1), myo-inositol (100 mg.l-1), sucrose (90 g.l-1) and
tamao de microbulbos en 129.3 y 106.6% para L. x
pH of 5.8. It was found that 0.1 mg.l-1 of ANA and Kin,
Casa Blanca y L. x Evening Star, respectivamente
increased the bulblets sized in 129.3 and 106.6% for L.
con mayor cantidad de races. Asimismo, el ANA
x Casa Blanca and L. x Evening Star, respectively
aument la proporcin de microbulbos con races
with bigger quantity of roots. In addition, the ANA
vigorosas y aunque la contaminacin le signific un
increased the quantity vigorous roots and although
28.93%, se precisaba obtener un material inicial libre
there was 28.93% of contamination, initial material
de enfermedades.
diseases-free was necessary to obtain.
Palabras claves: Cultivo in vitro, reguladores de Key words: Grow in vitro, qrowths regulator,
crecimiento, microbulbos, Lilium. microbulb, Lilium

Introduccin El cultivo in vitro ha revolucionado la industria


hortcola permitiendo una mayor produccin a partir
La floricultura se ha convertido en una clara de una planta madre. Sin embargo, el mayor
opcin productiva para la agricultura en Bolivia. Las problema en la adopcin de esta tcnica, es el
azucenas (Lilium sp.), como cultivo de flor cortada, establecimiento a campo de microbulbos (Niimi y
son una alternativa a desarrollar para satisfacer las Saito, 1991); para ello es importante estudiar los
expectativas del mercado. Tiene gran aceptabilidad factores que inciden en el crecimiento de los
por la amplia diversidad de colores y duracin de la bulbillos. Se sabe que un tamao suficientemente
inflorescencia, hecho que permite un mejor manejo grande influye en el cambio de fase de los bulbos y
en la poscosecha y transporte a mercados externos. esto ocurre despus de dos estaciones de
Durante su crecimiento, parte de las reservas que crecimiento en condiciones naturales (Langens-
hay en el bulbo, se desgastan con la floracin, dando Gerrits et al., 2003). As el presente trabajo se
lugar a un bulbo pequeo no til para la floracin realiz con el fin de determinar los niveles ptimos
del prximo ao (Austn, 1998), necesitndose en de citocininas y auxinas para el incremento del
cada ciclo, una cantidad de bulbos de calibre desarrollo de microbulbos en la fase de subcultivo in
comercial para satisfacer la demanda requerida.
a Parte de la tesis con el que el primer autor opt al grado de Ingeniero Agrnomo en la FCAPFyV - UMSS.

rea: Desarrollo de Tecnologas 29


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

vitro, de dos hbridos de azucena (L. x Casa Blanca una distribucin normal, se analizaron de acuerdo a
y L. x Evening Star). la teora de los modelos lineales generales usando el
PROC GLM de SAS de acuerdo al estadstico de F.

Materiales y mtodos
Resultados y discusin
Se utilizaron segmentos de escamas de bulbos
madre y otros pertenecientes a bulbillos propagados Fase I: Establecimiento
por tcnicas de scaling de dos variedades de azucena
hbrida: el clon L. x Casa Blanca (hbrido Oriental) a) Explantos bulbos madre, se observ una
y L. x Evening Star (Longistar X Aristo). contaminacin esperada del 100%, segn
Marinangeli et al. (1998), an con bulbos de
Fase I (Introduccin o establecimiento) caractersticas sintomatolgicas buenas para el
material de explanto inicial, el porcentaje de
a) Bulbos madre, fueron cultivados por un contaminacin podra alcanzar an hasta el 70% al
ciclo en vivero y luego almacenados a 4C por seis
final de la fase de introduccin. Se intent utilizar el
meses. Se utilizaron las escamas ubicadas en la por- hipoclorito de calcio Ca (OHCl)2 en reemplazo del
cin media del bulbo, fueron desinfectadas y cortadas hipoclorito de sodio Na (OHCl)2, comnmente
transversalmente en secciones de 3 mm de espesor. utilizado en cultivo de tejidos. Esta accin, si bien
b) Bulbillos obtenidos de scaling, elimin la presencia de agentes contaminantes,
paralelamente se utiliz la tcnica de scaling para elimin tambin la actividad celular del explanto.
obtener bulbillos libres de enfermedades, para lo b) Explantos de bulbillos, presentaron una
cual se control el estado sanitario del bulbo baja contaminacin inicial en el establecimiento in
donador y el sustrato utilizado. Los bulbillos fueron vitro y formaron microbulbos a dos semanas
cosechados al adquirir un dimetro de 0.5 a 2 cm; de despus de la introduccin (Fotografa 1); sin
cada microbulbo se extrajeron entre 3 y 6 escamas, embargo, se obtuvieron microbulbos con tamao
se colocaron durante dos minutos en etanol al 70% diferente. Al respecto, George (1993) indic que los
y 20 minutos en una solucin de hipoclorito de sodio tejidos denominados meristemoides, se encuentran
(1.6% de cloro activo) ms 0.1% de Tween 20. en la epidermis de las hojas y tallos jvenes y dadas
sus condiciones juveniles, su estado fisiolgico
Fase II (Subcultivo) podra variar la diferenciacin y crecimiento de los
Microbulbos obtenidos de ambas variedades, se rganos durante la organognesis directa in vitro.
distribuyeron en medio de crecimiento (Marinangeli Con todo lo anterior, el principal inters de esta
et al., 1998; Yamagishi, 1995a) en combinacin con fase, comprenda el obtener suficiente cantidad de
Acido Naftalene Actico (ANA) y Kinetina (KIN) microbulbos de L. Casa Blanca y L. Evening Star
en concentraciones de 0.1, 0.05 y 0 mg.l-1. La para la implementacin del subcultivo; as, con el
unidad experimental consisti de un tubo de ensayo establecimiento del material vegetal obtenido por
conteniendo un microbulbo, el ensayo se repiti en scaling y a diferencia del anterior mtodo se pudo
12 ocasiones. A las siete semanas se registraron la obtener una baja contaminacin.
cantidad de microbulbos contaminados, el dimetro
final, el nmero y vigor de races. Los resultados
fueron analizados utilizando un diseo completa-
mente aleatorizado con el software SAS y progra-
mas adecuados a las distribuciones de cada una de
las variables de respuesta. As, la contaminacin de
los microbulbos, que sigue una distribucin bino-
mial y el vigor de races que siguen una distribucin
multinomial, fueron analizados de acuerdo a la
teora de los modelos lineales generalizados usando
el PROC GENMOD y CADMOD de SAS (SAS
Fotografa 1. Diferenciacin de microbulbos a partir de explantos de
Institute, 2000) de acuerdo al estadstico de Wald escamas de bulbillos, introducidos en medio de establecimiento: domos
que sigue una distribucin de Chi-cuadrado; mien- formados en un explanto (izquierda) y microbulbos obtenidos al final de
tras el dimetro final y nmero de races que siguen la fase de establecimiento (derecha).

30 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Fase II: Subcultivo dos hbridos (Pr<0.01). De modo general, el


incremento del dimetro de los microbulbos de L. x
Contaminacin. El anlisis de varianza Casa Blanca fue superior en 29% en relacin al
(Cuadro 1) indic que la contaminacin, en los hibrido L. x Evening Star, esto se debera a que en
tubos de ensayo que contenan a los microbulbos, el Gnero Lilium y particularmente en los genotipos
ocurri de la misma manera en cada uno de los resultantes de la hibridacin, las condiciones
hbridos de azucena (Pr = 0.0655). Sin embargo, an genticas relacionadas al comportamiento fisiol-
cuando no hubo diferencias entre hbridos, la gico varan considerablemente (Takayama y
contaminacin de L. x Casa Blanca y L. x Evening Misawa, 1979; Marinangeli y Curvetto, 1997;
Star le signific 38.46 y 19.40%, respectivamente y Bonnier y Van Tuyl, 1997 y Desch et al., 1998).
un promedio de 28.93% para el total de
tratamientos. Esta contaminacin segn Marinangeli La accin de la Kinetina (KIN) tambin denot
et al. (1998), se puede atribuir a algunos problemas un efecto significativo sobre el incremento del
fitosanitarios que pudiesen haber permanecido en dimetro en los microbulbos (Pr = 0.0107); sin
los microbulbos como el ataque de bacterias y embargo, el efecto no fue de la misma manera en
hongos endgenos, as como tambin factores cada hbrido (Pr = 0.0099). En general, la mayor
relacionados al proceso de manipulacin del concentracin de Kinetina en el medio nutritivo,
material en el laboratorio (Gamborg y Philips, increment en forma lineal (Pr = 0.0095) el
1995). dimetro de los microbulbos, obtenindose un
incremento de 106.6% en el dimetro final con la
El cido Naftalene Actico (ANA) a diferentes adicin de 0.1 mg.l-1, este efecto se podra atribuir a
concentraciones, tuvo un efecto significativo sobre la accin de las citocininas sobre la movilizacin de
el incremento del dimetro de los microbulbos nutrientes y la activacin de la morfognesis (Taiz y
(Pr<0.01) y este efecto fue el mismo en cada uno de Zeiguer, 1991).
los hbridos (Pr = 0.226). En general, existi un
incremento lineal del dimetro a mayor En L. x Casa Blanca, el incremento lineal del
concentracin de ANA en el medio nutritivo dimetro a mayor concentracin de Kinetina (KIN)
(Pr<0.0001), alcanzando un incremento de 129.3% a fue superior (Pr<0.0001) con respecto a L. x
la concentracin de 0.1 mg.l-1. Este efecto se podra Evening Star que no increment su dimetro
deber a la accin de estimulacin de la auxinas en el (Pr=0.8714); sin embargo, en ambos, el mejor
incremento de la flexibilidad en las paredes tamao de dimetro del microbulbo se alcanz con
celulares de las clulas epidrmicas y una concentracin de 0.1 mg.l-1 de KIN. El efecto
subepidrmicas en las microescamas (Salisbury, diferente de este fitorregulador sobre cada uno de
1992). Los bulbos de Lilium, en almacenamiento los hbridos, se puede atribuir a que el transporte de
aumentan polisacridos, en su mayora almidones y esta fitohormona a nivel celular estara asociado a la
el glucomannan (Wozniewski et al., 1991) que son sntesis del ARN (Taiz y Zeiguer, 1991), cuyos
hidrolizados rpidamente en forma extracelular por niveles de ARNm cambian por causa de la
accin del invertase asociada a la pared celular a estimulacin de las citocininas asociadas a algunos
partir de la sacarosa presente en el medio nutritivo genes, mientras se reprime las de otro que conllevan
(Masuda et al., 1988). a una diferencia de la actuacin de esta hormona
debido a factores genticos en cada uno de los
Incremento de dimetro . El anlisis de hbridos (Salisbury, 1992).
varianza (Cuadro 2), indic que el incremento de
dimetro de los microbulbos, fue diferente entre los

Cuadro 1. Anlisis de varianza para determinar la contaminacin durante la fase del subcultivo in vitro
de microbulbos de Lilium (L. x Casa Blanca y L. x Evening Star).

rea: Desarrollo de Tecnologas 31


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Cuadro 2. Anlisis de varianza para determinar los efectos principales de ANA y KIN sobre el dimetro final
de microbulbos en L. x Casa Blanca y L. x Evening Star, durante la fase de subcultivo in vitro.

El efecto de las concentraciones de ANA sobre manejo de hbridos asiticos y orientales dadas las
el incremento del dimetro de microbulbos (Cuadro caractersticas morfolgicas y fisiolgicas que
2), ocurri de la misma manera con cada uno de los presentan. Asimismo, Marinangeli et al. (1998),
niveles de KIN (Pr = 0.1019); sin embargo, este obtuvieron diferentes resultados en L. longiflorum
efecto result diferente en cada hbrido (Pr = Snow Queen, L. lancifolium, L. x Star Gazer, L.
0.0133). As, en L. x Casa Blanca, el incremento x Enchantment, L. x Connecticut King, L. x Sun
lineal y cuadrtico del dimetro por efecto de los Ray y L. x Cote dAzur y recomendaron
niveles de ANA result el mismo con cada uno de (comunicacin personal) que tanto en las especies
los niveles de KIN adicionados al medio de como en cultivares hbridos del gnero Lilium,
crecimiento; mientras que en L. x Evening Star el debera tomarse en cuenta las caractersticas
incremento lineal del dimetro de los microbulbos genotpicas para ajustar los medios nutritivos para la
como efecto de la adicin de ANA, result ms propagacin por cultivo in vitro.
sobresaliente que el incremento cuadrtico del
dimetro de microbulbos, cuyo medio nutritivo I n c remento en el nmero de races. El
contena al KIN (Pr = 0.005), siendo que el resto de anlisis de varianza (Cuadro 3), indic que no
las combinaciones resultaron con el mismo existieron diferencias significativas entre hbridos
comportamiento. Este efecto podra ser explicado en en relacin al nmero de races desarrolladas por los
parte por las diferencias presentadas en relacin al microbulbos (Pr = 0.6588). Este efecto se podra
comportamiento y origen de los hbridos. Hertogh atribuir a que el componente gentico, lo contrario
(1996), encontr diferentes condiciones para el al incremento del dimetro, no influira en el

32 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

nmero de races formadas por el microbulbo ya que races adventicias de los tallos (Salisbury, 1992). En
estas no constituyen un elemento de almacn si no ambos hbridos existi un incremento lineal
ms bien un rgano encargado del transporte de significativo del nmero de races (Pr<0.0001); sin
elementos nutritivos hacia el bulbo (Austn, 1998). embargo, el hbrido L. x Casa Blanca desarroll un
Miller y Langhans (1989) y Marinangeli et al. mayor nmero de races (7.7) con respecto a L. x
(1998) sealaron que durante el crecimiento de los Evening Star que logr desarrollar 5.4 races en
microbulbos, los nutrientes especialmente los sus microbulbos. El efecto de ANA sobre el
polisacridos, son transportados y almacenados en incremento lineal de microbulbos, de manera
las escamas del microbulbo. diferente en cada uno de los hbridos, se atribuira en
parte a la elongacin de las escamas presentada
El cido Naftalene Actico (ANA) a diferentes durante el subcultivo en L. x Evening Star, que
concentraciones, tuvo un efecto significativo ocasion un gasto de energa y nutrimentos. Taiz y
(P<0.01) sobre el incremento del nmero de races Zeiguer (1991), indicaron que la elongacin de
en los microbulbos; sin embargo, este efecto no rganos fotosintetizantes puede deberse a la
ocurri de la misma manera en cada uno de los
presencia de auxinas y giberelinas endgenas an
hbridos (Pr = 0.0187). En general, el nmero de sin la participacin de luz; por otra parte, la auxina
races se increment linealmente a mayores sinttica ANA por lo comn es ms eficaz que otras
concentraciones de ANA (P<0.01), alcanzando el auxinas, al parecer debido a que no es destruida por
mayor nmero (6.4) con el nivel de 0.1 mg.l-1. Este la enzima AIA oxidasa u otras enzimas y por
efecto se podra atribuir a la accin que desempe- consiguiente persiste por un mayor tiempo.
aran las auxinas en promover el desarrollo de

Cuadro 3. Anlisis de varianza para determinar los efectos principales de ANA y KIN sobre el desarrollo de races
en microbulbos de L. x Casa Blanca y L. x Evening Star, durante la fase de subcultivo in vitro.

La accin de la Kinetina (KIN), denot un efecto fue diferente en cada hbrido (Pr<0.0001). En
efecto significativo sobre el incremento del nmero general, existi un incremento lineal en el nmero
de races en los microbulbos cuando se aplic a de races a mayores concentraciones de KIN en el
diferentes concentraciones (Pr = 0.0015); pero este medio nutritivo (Pr<0.01); sin embargo, en L. x

rea: Desarrollo de Tecnologas 33


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Casa Blanca existi un mejor incremento lineal del Cuadro 4. Anlisis de varianza para evaluar los efectos
nmero de races con respecto a L. x Evening Star, de ANA y KIN sobre el vigor y desarrollo de races en
obtenindose un total de 5.6 races. Lo anterior microbulbos de L. x Casa Blanca y L. x Evening Star,
podra deberse a la accin de las citocininas sobre la durante la fase de subcultivo in vitro.
organognesis inicial de las races; al parecer las
races no necesitan citocininas para la elongacin
(Salisbury, 1992); asimismo, las concentraciones
altas de citocinina generalmente inhiben o retardan
la formacin de la raz (George, 1993) que en L. x
Evening Star podra haber ocurrido como efecto de
la presencia de concentraciones elevadas de
citocininas endgenas o en su caso de una alta
biosntesis inicial de este fitorregulador en las races
iniciales (Salisbury, 1992). La adicin de ANA a
diferentes niveles tuvo el mismo efecto en
combinacin con cada nivel de KIN (Pr = 0.2165) y
este efecto result de igual manera en cada uno de
los hbridos (Pr = 0.0916) (Cuadro 3). Estos La accin sobresaliente de ANA podra
resultados podran ser explicados, en parte, por la atribuirse a que durante el desarrollo de los tejidos
presencia de auxinas naturales suficientes en los secundarios a nivel radicular, las auxinas en
microbulbos, ya que al parecer la ocurrencia natural concentraciones relativamente bajas, son las
de niveles de auxina en explantos de tejidos depende promotoras de la elongacin celular. Segn Taiz &
de la planta donadora de donde fueron derivados, la Zeiger (1991), existen fitorreguladores naturales o
edad, las condiciones bajo las cuales se desarroll y endgenos, los mismos que inciden en el desarrollo
la estacin del ao en que se tomaron los explantos inicial de las clulas; sin embargo, en plantas
(George, 1993). hetertrofas, la presencia de hojas en la fase
Vigor de las races. El anlisis de varianza temprana del desarrollo del brote, promueve la
(Cuadro 4), indic que el aumento en vigor de las elaboracin y reposicin de estas hormonas en las
races desarrollados en la base de los microbulbos zonas de crecimiento, lo que no ocurre durante el
fue el mismo en cada uno de los hbridos (Pr = subcultivo in vitro de microbulbos del Lilium;
0.6551). Estos resultados sugieren que podra existir asimismo, la regulacin y coordinacin del
una relacin entre el nmero y vigor de las races metabolismo, crecimiento, y morfognesis son a
como resultado de la accin de los fitorreguladores menudo dependientes de la presencia y transporte de
que promoveran el aprovechamiento y compuestos orgnicos de una parte de la planta a
almacenamiento de los nutrientes, especialmente los otra, en tal sentido el vigor de las races favorece a
polisacridos de la sacarosa presente en el medio la aportacin de carbohidratos hacia las clulas con
usado para el subcultivo (Langens-Gerrits et al., paredes celulares ms flexibles, como resultado de
2003). la accin del ANA sobre la epidermis de las escamas
del microbulbo (Salisbury, 1992).
El cido Naftalene Actico (ANA) a diferentes
concentraciones tuvo un efecto significativo sobre el
vigor de las races (Pr<0.01), y este efecto result Conclusiones
ser el mismo en cada uno de los hbridos (Pr =
0.285). En general, la proporcin de microbulbos sin Los niveles adecuados de fitorreguladores, para
races y con races delgadas disminuy incrementar el desarrollo y crecimiento de
significativamente a mayores concentraciones de microbulbos, en la fase de subcultivo in vitro de
ANA. Contrariamente a esto, la proporcin de dos hbridos de azucena (L. x Casa Blanca y L.
microbulbos con races gruesas increment x Evening Star), fueron las concentraciones 0.1
significativamente y linealmente a mayores mg.l-1 del cido Naftalene Actico (ANA) y 0.1
concentraciones de ANA, alcanzando la mayor mg.l-1 de Kinetina (KIN), incluidos en el medio
proporcin en un nivel de 0.1 mg.l-1. de crecimiento constituido por un medio basal
MSx2, enriquecido con myo-inositol 100 mg.l-1,
Tiamina 0.4 mg.l-1, sacarosa 90 g.l-1 y agar 7 g.l-1,

34 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

con un pH de 5.7. A estos niveles, el dimetro Marinangel, P., Delmastro, S., Curvetto. N. 1998.
final de los microbulbos increment en un Propagacin de Lilium por tcnicas mejoradas de
scaling y de cultivo de tejidos. Soc. Hort. Sci. 59:
129.3% y 106.6% para ANA y KIN,
635.
respectivamente y estos incrementos fueron de
181.6% para L. x Casa Blanca y 117% en L. x Marinangeli, P., Curvetto, N. 1997. Incresead sucrose and
salt concentrations in the culture medium improve
Evening Star, cuando ambos fitorreguladores
growth of micropropagated Lilium bulblets. Biocell.
se encontraban disponibles en el medio de 21: 161-164.
cultivo.
Matsuo, E., Arisumi, K. 1979. Differences in chilling effects
A la concentracin de 0.1 mg.l-1 de ANA y KIN, on shoot emergence from the bulb and on leaf
el nmero de races que desarrollaron los emergence from the scale bulblet in Lilium
longliflorum thumb. HortScience. 14: 68-69.
microbulbos alcanzaron un total de 6.4 y 5.6,
respectivamente. Sin embargo, el aporte de estos Masuda, H., Takahashi, T., Sugawara, S. 1988. Acid and
alkaline invertases in suspension cultures of sugar
no result significativo en cada uno de los
beet cells. Plant Physiol. 86: 312-317.
hbridos.
Miller, W., Langhans, R. 1989. Carbohydrate changes of
La proporcin de microbulbos sin desarrollo de Easter lilies during growth in normal and reduced
races o delgadas, disminuye a mayores irradiance environments. J. Amer. Soc. Hort. Sci.
concentraciones de ANA incrementndose la 114: 310-315.
probabilidad de races ms vigorosas alcanzando Niimi, Y., Saito, T. 1991. Productions of bulbs of Lilium
la mayor proporcin en un nivel de 0.1 mg.l-1. rubellum Baker. An attempt to improve in vitro
growth of bulblets regenerated from cultured bulb
Aunque no existieron diferencias significativas scales J. Jap. Soc. Hort. Sci. 59: 635-640.
en la contaminacin presente en los tubos de Roca, M., Mroginski, L. 1991. Cultivo de tejidos en la
ensayo que contenan a los microbulbos de los agricultura. CIAT. Cali, Colombia.
hbridos, esta le signific un 38.46% para L. x Salisbury, F. 1992. Fisiologa Vegetal. Trad. por: Gonzles
Casa Blanca y 19.40% en L. x Evening Star, V. Ed. Iberoamericana. Mxico DF.
con un promedio de 28.93%. SAS Institute. 2004. SAS/STAT software. Release 9.1.3.
SAS Inst., Cary, NC.
Taiz, L., Zeiger, E. 1991. Plant Physiology. Benjamn /
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rea: Desarrollo de Tecnologas 35


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Aplicacin de marcadores moleculares para cribado


de QTLs en diferentes fuentes de resistencia
a tizn tardo (Phytophthora infestans) en papa1
Julio Gabriela, Jos I. Ruiz de Galarretab, Mnica Hernndezb, Giovanna Plataa,
Leire Barandallab, Rakel Lpezb, Enrique Ritterb
aPROINPA - Fundacin para la Promocin e Investigacin de Productos Andinos, Cochabamba, Bolivia
bNEIKER Instituto Vasco de Investigacin y Desarrollo Agrario, Vitoria, Espaa
E-mail: j.gabriel@proinpa.org

RESUMEN ABSTRACT
Fueron analizados y genotipados progenies resistentes a Application of molecular markers for QTLs
Phytophthora infestans, derivados del cruzamiento entre screening on different sources of resistance to late
especies silvestres (can, buk, jam y rap) y cultivadas de blight (Phytophthora infestans) in potato
papa (phu, gon and dih t b r). Diferentes niveles de
Were analyzed and genotyped progenies resistant to
resistencia en hojas y tubrculos fueron encontrados en
Phytophthora infestans, derived from crosses between
las progenies evaluadas. El anlisis de co-localizacin
wild diploid (can, buk, jam and rap) and cultivated species
entre los marcadores SSR y QTLs publicados para
diploid potato (phu, gon and dih tbr). Different levels of
resistencia a P. infestans revel 28 marcadores SSR
resistance in the leaves and tubers were found in the five
ligados y localizados en los 12 cromosomas de papa. La tested progenies tested. Co-location analyses between
seleccin de QTLs para resistencia a P. infestans, en SSR markers and published QTLs positions for
hojas a travs de marcadores SSR, revel en la progenie P.infestans resistance revealed 28 linked SSR markers
D (can x phu) un QTL en el cromosoma VIII, que located on all 12 potato chromosomes. QTL screening for
desciende de phu. Slo uno en el cromosoma III P. infestans resistance in leaves through linked SSR
procedente de can. En E (buk x phu) se ha detectado markers revealed that in progeny D (can x phu) only one
cuatro QTLs seleccionables en los cromosomas III, V, VI QTL was detected on chromosome VIII which descends
y X. En G (jam x gon) se detectaron tres QTLs from phu. In progeny E (buk x phu) we have detected four
seleccionables en los cromosomas III, VI y VII. QTAlelos selectable QTLs located on chromosomes III, V, VI and X.
significativos fueron observados en los cromosomas VI Only one on chromosome III descended from can. In G
procedente de gon, y dos lugares de jam. La correlacin (jam x gon) were detected three selectable QTLs on
de la resistencia entre hoja y tubrculo fue baja y no chromosomes III, VI and VII. Significant QT allele effects
significativa. Esto tambin se reflej en los QTLs were observed on chromosome VI for parent gon, and at
detectados para resistencia en tubrculos. En G fueron two locations for the other parent (jam). Correlation
detectados tres QTLs seleccionables, uno en el between leaf and tuber infection levels was low and not
cromosoma VI que desciende de gon, y es comn para significant. This is also reflected in the detected QTLs in
resistencia en tubrculo y hoja. Los otros dos QTLs se each population. In G three selectable QTLs for late blight
encuentran en los cromosomas X y V y descienden de resistance were detected. The QTL on chromosome VI
jam y gon. En D, el QTL de phu en el cromosoma VIII fue descending from gon was common for leaf and tuber
comn para P. infestans de tubrculo y hoja. Adems, fue resistance. The other two QTLs were located on
detectado un QTL Pi-11 en el cromosoma XI a partir del chromosomes V and X and descended from jam and gon.
gen candidato BS2. In D the QTL from phu on chromosome VIII was common
for tuber and leaf blight. In addition one QTL was detected
Palabras claves: Especies silvestres, cromosomas,
on chromosome XI which showed significant QT allele
tubrculo, hoja, gen candidato. difference between published QTLs for P. infestans
resistance. Moreover, on chromosome VII an additional,
significant SSR allele common to both parents was
observed. Also was detected a QTL Pi-11 on chromosome
XI from BS2 candidate gene.
Key words: Wild species, chromosome, tuber, leaf,
candidate gene.

1 Parte de la tesis con la que el primer autor obtuvo el Doctorado en Produccin Agraria y Aplicaciones Biotecnolgicas en la Universidad Pblica
de Navarra (UPNA), Pamplona, Espaa.

36 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Introduccin que determinan la distancia entre el marcador y un


gen de inters. En cambio los marcadores directos,
Los marcadores moleculares son biomolculas permiten la identificacin directa de los alelos de un
que se pueden relacionar con un rasgo gentico. Las gen de inters, y se pueden aplicar independientes
biomolculas que pueden ser marcadores molecu- del entorno gentico.
lares son las protenas (antgenos e isoenzimas) y el
DNA (de genes conocidos o fragmentos de secuen- De particular inters son aquellos marcadores
cia y funcin desconocida). Afortunadamente, la que mapean en diferentes entornos genticos a la
aparicin de los marcadores moleculares est misma posicin genmica, ya que permiten por
ayudando a eliminar tanto los inconvenientes de una ejemplo, alinear mapas de diferentes entornos
seleccin basada en el anlisis exclusivo del feno- genticos. Obviamente tienen que ser single copy
tipo, como la identificacin de especies y variedades para evitar confusiones. Entre ellos figuran
de una forma ms rigurosa y repetitiva. generalmente copias simples de SSRs, TDFs, EST y
COS (Oberhagemann et al. 1999).
El estudio genmico de una especie normal-
mente comienza con el desarrollo de marcadores Para muchas aplicaciones genticas es necesa-
moleculares. Los primeros marcadores de DNA rio localizar el conjunto de marcadores moleculares
descritos en papa fueron los RFLPs (Gebhardt et al. en el genoma. Para ello sirven los mapas genticos.
1989a). Esta tcnica requiere gran cantidad de ADN, El mapa gentico se deriva de procesos estadsticos
es laboriosa y costosa, aunque presenta una tcnica y refleja la estructura fsica de un genoma con sus
fiable. El descubrimiento y la explotacin de la correspondientes cromosomas. Los mapas de liga-
tcnica PCR (Reaccin en Cadena de la Polimerasa) miento gentico se construyen a partir de cruza-
facilitaron enormemente el desarrollo y las mientos controlados utilizando marcadores molecu-
aplicaciones de marcadores moleculares. lares. En papa se han construido diferentes mapas de
ligamiento gentico a nivel diploide y tetraploide y
Consecuentemente se desarrollaron y aplicaron en diferentes entornos genticos. El primer mapa a
en la papa otros tipos de marcadores, dominantes y nivel diploide se bas en marcadores RFLPs
codominantes, como los RAPD, AFLP (van Eck et (Bonierbale et al. 1988), luego el construido por
al. 1995), SSR (Milbourne et al, 1998), ISTR, ISSR, Gebhardt et al. (1989b).
SCAR y CAP (Oberhagemann et al. 1999). Entre las
aplicaciones ms importantes de estos marcadores En la actualidad existen muchos mapas genti-
moleculares, figuran la identificacin y la cos disponibles basados en diferentes marcadores
determinacin de la pureza varietal (Grg et al. moleculares y se encuentran alineados con otros
1992) as como el anlisis de la biodiversidad y mapas de papa y tomate mediante sondas comunes.
estudios filogenticos en el gnero Solanum Cabe destacar que el mapa de SSRs fue aportado por
(Debener et al. 1990). Milbourne et al. (1998), que contiene marcadores
RFLPs mapeados tambin en el mapa de papa de la
Se puede distinguir marcadores dominantes y base de datos Gabi (Pomamo) y sondas de tomate.
codominantes. Esto implica que los marcadores Este mapa pudo ser anclado al mapa de Caromel et
dominantes pueden ser especficos para un parental al. (2003), el cual fue obtenido en una poblacin de
o comunes a ambos parentales, segregando 1:1 y 3:1 S. tuberosum x S. spegazzinii y mapa de tomate
respectivamente en una progenie. En todos los casos (Tanksley et al. 1992). El mapa ultradenso (UHD)
existen alelos nulos (ausencia del marcador domi- de papa por Isidore et al. (2004) y van Os et al.
nante) que representan los otros alelos desconocidos (2006), que aparte los 10.000 marcadores AFLPs
en una progenie. contiene 40 marcadores RFLPs y SSRs que se
Los marcadores codominates revelan cada uno utilizaron como marcadores directos. Por otro lado,
de los diferentes alelos de un locus conocido hasta este mapa est alineado con el mapa de tomate
diferente. A estos pertenecen generalmente los (Tanksley et al. 1992) mediante sondas RFLPs y
SSRs, ESTs y TDFs (van Eck et al. 1995). Ellos cuenta con 66 marcadores comunes al mapa de papa
tambin sirven para alinear los mapas genticos de Caromel et al. (2003). Recientemente Ritter et al.
individuales de cada parental y producir un mapa (2008a) han contribuido con un mapa completo de
integrado (Ritter et al. 2008a). transcriptoma constitutivo expresando genes del
genoma de la papa, que se ha construido utilizando
Por otra parte hay marcadores indirectos y cDNA-AFLP. Los TDFs fueron anclados a las cajas
directos. Los marcadores indirectos son aquellos del mapa UHD.

rea: Desarrollo de Tecnologas 37


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

La disponibilidad de mapas genticos permite Materiales y mtodos


integrar en los mismos datos fenotpicos que pueden
ser causados por un gen (carcter monognico) o por Material vegetal
varios e incluso muchos genes. Para el cribado de QTls con marcadores SSRs
Los caracteres monognicos como la resisten- se analizaron 321 genotipos de las progenies D:
cia al virus Y de la papa (PVY) se pueden tratar can310956.8 x gon703354, E: buk210042.5 x
estadsticamente igual que un marcador molecular phu81, G: jam27521.48 x gon703354 y N: H88-
(presencia vs. ausencia) para su integracin en un 31/34 (tbr) x rap636. Se trata de diferentes fuentes
mapa. de resistencia a Phytophthora infestans provenientes
de Solanum canasense (can), S. bukasovii (buk), S.
Sin embargo, la variacin cuantitativa observa- jamesii (jam) y S. raphanifolium (rap). En los
da para la mayor parte de los caracteres fenotpicos siguientes prrafos se referir a las progenies y
en plantas, es causada por genes polignicos, que parentales con las abreviaciones.
frecuentemente interaccionan con el medio ambien-
te (Vargas et al. 2006). La accin colectiva de los Bioensayos
loci genticos en la expresin de un carcter se ha
denominado QTL (Geldermann 1975). Los efectos Para producir las infecciones de hoja de P.
cuantitativos de los QTLs no se pueden estudiar infestans, se trabaj con plantas jvenes de las
mediante el anlisis mendeliano, sin embargo, cuan- progenies mencionadas, fueron inoculadas con
do un marcador molecular segrega, segn un patrn esporas de un aislamiento local complejo y los
mendeliano, y est ligado a un QTL, la posicin en niveles de infeccin fueron evaluados en cada
el cromosoma del QTL y su contribucin fenotpica genotipo de acuerdo a Plata (1998). Tubrculos de
puede ser estimada (Thoday 1961). papa tambin fueron inoculados con el mismo
aislamiento siguiendo la metodologa de Flier et al.
Hasta ahora hay numerosos modelos estadsti- (2001).
cos para el anlisis QTL, que determinan la posicin
y el efecto de cada loci que influye en el carcter Mtodos moleculares
cuantitativo (Lander y Botstein 1989, Knapp et al.
El anlisis de SSRs fue realizado de acuerdo a
1990, Martnez y Curnow 1992, Jansen y Stam
Milbourne et al. (1998) en parentales y progenies
1994, Zeng 1994).
usando condiciones apropiadas de PCR (Ghilain et
En papa se han desarrollado diferentes anlisis al. 2004 con modificaciones). Los primers de SSR
de caracteres cuantitativos considerando resistencias fueron marcados con marcadores fluorescentes
polignicas a P. infestans (Leonards-Schippers et al. infrarojo IRD800 o IRD700 (LICOR, Lincoln,
1994) y G. pallida (Kreike et al. 1993, Caromel et Nebraska, USA). Los productos de amplificacin
al. 2003); tambin se realizaron otros anlisis de fueron desnaturalizados y separados en gel de
QTL considerando los componentes del rendimiento poliacrilamida al 6% (19:1). Estos fueron visuali-
(Schfer-Pregl et al. 1998), la tuberizacin, la dor- zados en el analizador LICOR (DNA Analyser Gene
mancia (van den Berg et al. 1996), la forma del Reader 4200, LICOR, MWG-Biotech) utilizando su
tubrculo (van Eck et al. 1994), y el contenido de manual.
azcares y almidn (Menndez et al. 2002).
Anlisis de datos
El presente trabajo se centra en el anlisis de
QTLs de resistencia a P. infestans, utilizando SSRs Todos los QTLs, SSRs y otros marcadores se
y genes candidato (Hernndez et al. 2008). Para ello proyectaron en bins (cajas) del mapa UHD, utilizan-
los SSRs son marcadores ideales, ya que son alta- do las proyecciones basadas en las proyecciones
mente polimrficos, muestran una herencia codomi- coseno sobre el intervalo del marcador comn en
nante y sobre todo mapean en diferentes entornos diferentes mapas tal y como fue descrito por Ritter
genticos a posiciones genmicas idnticas. et al. (1990) y Ritter y Salamini (1996).
La estrategia que se denomina QTA Los marcadores SSR ligados al mapa de
Genotyping (Quantitative Trait Allele Genotyping) Milbourne et al. (1998) fueron utilizados para las
tambin se ha empleado en el presente trabajo, proyecciones SSR. Los marcadores flanqueantes al
utilizando varias progenies con diferentes parentales QTL fueron proyectados directamente si estaba
como fuentes de resistencia a P infestans (entornos presente en el mapa de referencia o en proyecciones
genticos diferentes). consecutivas utilizando mapas de QTL particulares

38 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

y otros, como los mapas de Caromel et al. (2003) y dores para seleccin asistida por marcadores mole-
el tomate mapa de Tanksley et al. (1992). Los culares (SAM) en las diferentes fuentes genticas.
detalles estn descritos por Snchez (2006).
En la progenie D (can x phu), se observ altos
Los geles fueron analizados de forma visual, niveles de resistencia. Es el caso de S. canasense,
utilizando una matriz de presencia-ausencia del que es una especie silvestre diploide ampliamente
fragmento amplificado para el QTA-genotyping. La distribuida en Per y Bolivia, (Ochoa 2001). Esta
presencia o ausencia de cada marcador segregante, especie ha sido descrita como valiosa fuente de
tanto de la progenie como de los parentales, se resistencia a Streptomyses scabies (Hosaka et al.
anotaron segn la codificacin y se almacenaron en 2000), al nematodo-quiste (Globodera pallida)
archivos con formato EXCEL para su posterior (Castelli et al. 2006) e insectos. Hawkes (1991)
anlisis estadstico. Para cada marcador ensayado se report que can es una especie resistente a P.
aplic un t-test (proc t-test del software SAS 1998), infestans. El genotipado de la progenie D detect un
para comparar las medias de niveles de resistencia QTL en el cromosoma VIII (Pi-8) (Figura 1a). Este
en los genotipos que pertenecen a cada clase de QTL fue reportado por Oberhagemann et al. (1999)
marcador (ausencia/presencia). en un estudio de cinco familias, obtenido del
cruzamiento entre siete diferentes clones diploides
de papa y Trognitz et al. (2002) lo report en un
Resultados y discusin estudio de una poblacin diploide de phu x dih tbr y
probablemente un QTL localizado en el cromosoma
Se ha encontrado en todas las progenies una X (Rber), que fue descrito por Collins et al. (1999),
elevada variacin de la resistencia tanto en hoja en una poblacin segregante de papa diploide. A
como en tubrculo a P. infestans, como prerrequisito nivel de resistencia en tubrculo se detect cuatro
para poder encontrar QTLs. QTLs en los cromosomas VII (Pi7b), VIII (Pi-8), XI
La correlacin entre resistencia en hoja y (Pi-11), que provienen de can y phu. La presencia de
resistencia en tubrculo, fue baja y no significativa estos QTLs fue reportada por Oberhagemann et al.
(-0.069 a 0.328). Esto est indicando que probable- (1999), Collins et al. (1999) y Leonards-Schippers
mente los genes de resistencia a P. infestans en hoja et al. (1994). Es importante resaltar que en el
y tubrculo son diferentes. Estos resultados concuer- presente estudio el QTL del cromosoma XI (Pi-11),
dan con lo reportado por Collins et al. (1999), que fue detectado va un gen candidato BS2.
observaron una correlacin negativa de la resisten- En la progenie E se detectaron 4 QTLs ubica-
cia a P. infestans entre ambos rganos, en una dos en los cromosomas III (Pi3c,d), V (PiTFve-5b),
poblacin segregante diploide de papa. VI (Pi-6a) y X (Rber) (Figura 1b), que provienen de
Se han descrito QTLs para la resistencia a P. buk. Resultados similares fueron reportados por
infestans en los 12 cromosomas de papa, parte de Oberhagemann et al. (1999) y Collins et al. (1999),
ellos validados por varios autores. Los marcadores que describieron la presencia de estos QTLs.
SSRs establecido por Milbourne et al. (1998) El genotipado de la progenie G, detect tres
permitieron asociar los marcadores SSRs para todos QTL seleccionables en los cromosomas III (FB-1,
los loci. La proyeccin de los marcadores SSRs a Pi-3a), VI (FB-6) y VII (Pi-7b) (Figura 1c). Los
QTLs conocidos, permite reducir los esfuerzos en el QTAlelos significativos fueron observados en los
anlisis de las caractersticas en un nuevo entorno cromosomas VI para gon y dos lugares para jam.
gentico. Todas las posiciones conocidas pueden ser Estos resultados confirman lo reportado por Collins
analizadas para detectar la presencia de un QTL, et al. (1999) y Oberhagemann et al. (1999). Un
determinando solamente la estrecha vinculacin del aporte importante del genotipado de la progenie ha
marcador SSR en una nueva poblacin. Se ha anali- sido el relacionarlo con la resistencia a P. infestans
zado estas posiciones de QTLs por la presencia de en tubrculos, en la que se detectaron QTL seleccio-
QT alelos diferenciados en cuatro diferentes proge- nables en los cromosomas III (Pi-3c,d), V (PiFTve-
nies y se han detectado QTL seleccionables para 5b), VI (Pi-6a) y X (Rber). El locus del cromosoma
resistencia de hoja y tubrculo en todos los experi- III mostr efectos significativos de los alelos de los
mentos (Figura 1). De esta manera se ha creado una parentales jam y phu. Tambin el locus del cromo-
impresin genotpica de cada uno de los parenta- soma V fue significativo para el parental jam.
les (QTA genotipado), indicando posiciones de
QTLs seleccionables y los correspondientes marca-

rea: Desarrollo de Tecnologas 39


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

En la progenie N (dih tbr x rap), fueron detecta- que ser necesario que las progenies obtenidas sean
dos tres QTLs seleccionables que se encuentran en evaluadas y seleccionadas por resistencia a P.
los cromosomas V (PiFTve-5a, Pi5a, R1, PiFTve- infestans en primera instancia, y los individuos ms
5c), VI (FB-6) y VIII Rblc, E-6 (Figura 1c). Dos de aptos podran entrar en un programa de retrocruza-
ellos (en los cromosomas V y VIII) descienden de mientos sucesivos hacia tbr y/o adg.
rap y una del dih tbr (VI). Slo se detect un QTL
para tizn en tubrculo en el cromosoma VI (FB-6) De ah que en el presente trabajo se han valida-
y que proviene del dih tbr y no as de rap. do numerosos marcadores moleculares SSR y genes
candidato, que fueron utilizados en otros diferentes
La diferencia en los QTLs seleccionables para entornos genticos; sin embargo, con este estudio se
P. infestans en cada progenie analizada refleja la no ha podido detectar que varios de estos marcadores
correlacin de la resistencia a P. infestans en ambos son vlidos y podran ayudar a la SAM, a pesar de
rganos. Al respecto Oberhagemann et al. (1999), haberse obtenido en entornos genticos particulares.
observaron que plantas con alelos en el QTL del cro-
Es de resaltar que existen marcadores indirec-
mosoma V, mostraron incremento de la resistencia a
tos y directos. En los marcadores indirectos hay
P. infestans en hoja, pero hubo decrecimiento en la
resistencia en tubrculo. ciertas distancias entre el marcador y un gen de
inters y puede haber recombinaciones. A este tipo
Es importante resaltar que slo podemos de marcadores pertenecen los SSRs que son muy
diferenciar QTL seleccionables. Esto requiere que polimrficos pero se pueden tambin seleccionar
tanto el marcador sea polimrfico, como que la falsos alelos, debido a las recombinaciones. Esto
configuracin allica del QTL sea apropiada. requiere aumentar el nmero de SSRs disponibles.
Se debe enfatizar que lo que se mide son En cambio los marcadores directos permiten la
diferencias entre mezclas de genotipos y diferencias identificacin directa de los alelos de un gen de
de efectos de alelos probables en cada parental: inters y se pueden aplicar independientes del entor-
q1/q2 x q3/q4 = [(q1q3 + q1q4)] [(q2q3 + q2q4)], no gentico, son normalmente derivados de regiones
los efectos entre q1 y q2 tienen que ser diferentes codificantes (coding regions) como ESTs, TDFs,
ms las posibles interacciones desconocidas. El utilizando diferentes tcnicas moleculares. Los
QTL (gen que influye en el carcter) estar en todo genes candidato son interesantes en este sentido, pe-
caso, pero no es detectable (configuracin allica ro tienen la desventaja de que no son tan polimrfi-
desconocida), ni se conocen sus efectos. cos que los SSRs. As por ejemplo, se evalu CAPs
en cuatro progenies, en los cuales no se observ
Respecto al segundo requisito que el marcador polimorfismo. An cuando se observaron
indirecto tiene que ser polimrfico, se vi que esto
amplificaciones de la PCR con los marcadores
no se cumple en muchos casos. Por ejemplo, no se CAPs utilizados, no se observ polimorfismo luego
ha podido evaluar QTLs en los genotipos en los de la digestin con enzimas. Esto no implica que los
cromosomas I, IV, IX y XII de las progenies D, E, G CAPs no funcionen, sino que es probable que en el
y N, debido a que varios SSRs no segregaban en entorno gentico que se evalu no haya habido
ninguna familia. reacciones, pero ser conveniente seguir afinando el
Por otra parte, aunque los SSRs en principio mtodo en otros entornos genticos para ir saturando
funcionan en diferentes entornos de la misma regin los cromosomas donde se hallan posiciones de QTL
genmica, puede desaparecer su polimorfismo si por publicados en el mapa UHD para resistencia a P.
ejemplo el nuevo parental es homocigoto para el infestans.
alelo, esto hace que no haya segregacin. Por otra parte, existen varias aplicaciones prc-
En el estudio se utilizaron novedosas fuentes de ticas para genes candidatos detectados como el an-
resistencia gentica a P. infestans como fueron las lisis de su diversidad allica, transformacin genti-
especies silvestres diploides (2n = 2x =24) can, oka, ca o referencias cruzadas a travs de la integracin
buk, rap y las diploides cultivadas phu, gon y dih en mapas de ligamiento. Los estudios de diversidad
tbr. Las especies silvestres tienen altos niveles de allica en diferentes germoplasmas puede permitir
resistencia a P. infestans que pueden ser transferidos asociar variantes allicas especficas con un genoti-
a sus progenies; sin embargo, la primera generacin po particular, detectar los alelos ms efectivos y de
filial que producen no son aptas para obtencin de esta manera, proporcionar marcadores tiles para la
nuevas variedades por seleccin en campo, por lo SAM.

40 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

La referencia cruzada a mapas de ligamiento, embargo, un gen ligado puede ser el verdadero
permite integrar los resultados de diferentes responsable del efecto del QTL, por lo que ser
estudios, mediante el diseo de cebadores necesario en el futuro, realizar experimentos de
apropiados para mapeo. Si un cDNA particular se silenciacin para verificar la funcin. Si el gen
integra en el mapa muy cercano a un QTL conocido, candidato representara un falso positivo, al menos
entonces dicho TDF puede potencialmente explicar podra ser utilizado como un marcador de un alelo
el QTL. As por ejemplo, Ritter et al. (2008b) y especfico para SAM.
Hernndez et al. (2008) reportaron polimorfismos
Finalmente, las protenas derivadas de los
segregantes en el caso de BS2 (TC148920). Este
cDNA pudo ser mapeado en un mapa de referencia genes candidato que muestran una eficacia probada
de papa en el cromosoma XI y fue co-localizado con contra patgenos, se pueden producir en sistemas de
el QTL Pi-11b. Se observ que este cDNA segreg recombinacin adecuados para su aplicacin como
en la progenie D (can x phu), y representa el mismo biopesticidas.
QTL para P. infestans en el cromosoma XI. Sin

a) Genotipado de QTA en la progenie D (can x phu), al b) Genotipado de QTA en la progenie E (buk x phu),
Pr<0.05 de probabilidad. al Pr<0.05 de probabilidad.
H= hoja, T= tubrculo, P1 = Madre, P2 = Padre H= hoja, T= tubrculo, P1 = Madre, P2 = Padre

c) Genotipado de QTA en la progenie G (jam x gon), al d) Genotipado de QTA en la progenie N (H88-31/34 x


Pr<0.05 de probabilidad. rap), al Pr<0.05 de probabilidad.
H= hoja, T= tubrculo, P1 = Madre, P2 = Padre H= hoja, T= tubrculo, P1 = Madre, P2 = Padre

Figura 1. Resultados del genotipado de QTAs para resistencia en hoja y tubrculos


para tizn en cuatro poblaciones mapeadas

rea: Desarrollo de Tecnologas 41


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Agradecimientos Grg R., Schachtschabel U., Ritter E., Salamini F. and Gebhardt
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rea: Desarrollo de Tecnologas 43


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

Caractersticas morfolgicas en la produccin


de frutos de asa (Euterpe precatoria, Arecaceae):
Elementos indispensables para el control de calidad1
Mara Jos E. Velarde V. & Mnica Moraes R.

Herbario Nacional de Bolivia, Instituto de Ecologa, Universidad Mayor de San Andrs. La Paz, Bolivia.
E-mail: mjvelarde@gmail.com

RESUMEN ABSTRACT
En dos comunidades de bosque amaznico, cercanas a Morphological features in the production of asa
Riberalta (Depto. Beni, NE Bolivia), fueron evaluadas las fruits (Euterpe precatoria, Arecaceae): Indispensable
caractersticas biolgicas y morfolgicas del fruto de asa elements for quality control
(Euterpe precatoria, Arecaceae) como referencias para el
In two communities of the Amazon forest close to
control de calidad en la produccin de pulpa de asa para
Riberalta (Depto. Beni, NE Bolivia) biological and
preparacin de bebidas y helados. De un total de 21
morphological features of the asa fruits (Euterpe
caracteres y aplicando dos veces el anlisis de
precatoria, Arecaceae) were evaluated as quality control
componentes principales en que se excluyeron aquellos
reference for the production of pulp to prepare beverages
redundantes y fueron considerados los que presentaran
and icecream. From a total of 21 characters and applying
un autovalor mayor a 0.05, como resultado fueron
twice the principal component analysis excluding those
simplificados a ocho: peso seco del fruto, peso hmedo
redundant an autovalue superior than 0.05 were
del fruto, peso seco de la semilla, dimetro del fruto, peso
considered. As a result, eight were simplified: Dry weight
seco de la pulpa, materia seca del fruto, nmero total de
of fruits humid weight of fruit, dry weight of seed, diameter
bases remanentes por raquilla y nmero de frutos. El
of fruit, dry weight of pulp, dry matter, total number of
primer carcter promedio del peso seco del fruto
remnant bases per infructescence and number of fruits.
explica el 42.44% de la variacin y junto al segundo
The first character mean dry weight of fruit explains
promedio del peso hmedo del fruto explican el 62.39%
the 42.44% of the total variation of the quality of fruits; and
de toda la variacin de la calidad de frutos. A medida que
together with the second one mean humid weight of fruit
los frutos estn ms maduros y existan en menor
the 62.39%. The ripest state and less quantity of fruits,
cantidad tienen mayor peso y mejor calidad.
higher weight and better quality.
Palabras claves: Calidad, frutos, peso seco, materia
Key Words: Quality, fruits, dry weight, humid weight, dry
seca, bases remanentes.
matter, remnant bases

Introduccin considerada la palmera de mayor importancia


cultural, econmica y social (Oliveira y Furtado,
El gnero neotropical Euterpe tiene tres 2006). Como parte de la conservacin ex situ, se
especies que son consideradas por el uso de frutos y validaron los hbridos interespecficos del gnero
palmito, que les reporta importancia econmica a Euterpe (Sawazaki et al., 1998; Oliveira y Furtado,
nivel regional: Euterpe precatoria (asa), E. 2006). Pese a la estrecha relacin con E. precatoria
oleracea y E. edulis (Castro, 2000), de las cuales se los intentos para establecer cultivos no han sido
encuentra en Bolivia slo la primera. sta corres- exitosos (Moreno y Moreno, 2006).
ponde al pariente silvestre de una especie amplia-
mente cultivada y de reproduccin agronmica El asa o palmito boliviano es una especie de
como es E. oleracea nativa de Per y Brasil palmera nativa de hbito arbreo, cuya distribucin
(Henderson y Galeano, 1996) y que recientemente geogrfica cubre un amplio rango altitudinal y
ha sido introducida en el N de Beni y Pando geogrfico en Bolivia, desde 110-1.800 msnm, en
(Velarde, 2007). En la regin amaznica, es tierras bajas aluviales con bosque amaznico

1 Parte de la tesis sobre evaluacin de la produccin de frutos de Euterpe precatoria (Arecaceae) en Riberalta (Beni, Bolivia) con la que la primera
autora obtuvo la Licenciatura en Biologa, Facultad de Ciencias Puras y Naturales de la Universidad Mayor de San Andrs. La Paz, Bolivia.

44 rea: Desarrollo de Tecnologas


Revista de Agricultura - Ao 61, Nro. 45

El asa (Euterpe precatoria). a. Hbito con tronco delgado, alto y con una
corona de 5-17 hojas. b. Infrutescencia recin cosechada.

(inundable y tierra firme), as como en bosque hasta 1.5 cm de dimetro (Moraes, 2004a). Segn
montano andino (Moraes, 2004a). La poblacin del Velarde y Moraes (2008), las caractersticas que
asa en el bosque amaznico est adaptada a bosques estn estrechamente relacionadas con la calidad del
inundables (o bosque de vrzea), as como en fruto de asa de Riberalta son: altura del individuo
bosque de tierra firme (Pea-Claros, 1996). Ambos adulto, dimetro del tronco, nmero de hojas, tama-
tipos de bosque estn representados por una notable o y peso de infrutescencia, nmero de frutos/infru-
diferencia en densidad de asa, siendo mayor en los tescencia, peso total y densidad frutos/infrutescen-
bosques inundables con 191-260 individuos/ha en cia, peso total y densidad de frutos/infrutescencia,
contraste con 23-68 individuos/ha en tierra firme peso y tamao de frutos, cantidad de pulpa,
(Pea-Claros y Zuidema, 1999; Velarde y Moraes, rendimiento de frutos/infrutescencia, nmero de
2008). raquillas/infrutescencia, dimetro de la raquilla,
materia seca del fruto, semilla y pulpa. Pero es
Es una especie que ofrece un amplio rango de importante conocer cul de estos caracteres
usos para las comunidades humanas en Bolivia y ha aseguran la calidad de fruto para producir pulpa.
sido tipificada como especie de mltiples categoras
de usos: alimenticios, medicinal, material de En base a los anteriores antecedentes se
construccin, artesanas, pulpa para bebidas y otros formularon las siguientes preguntas: Cules son
(Moraes, 2004b). El aprovechamiento del palmito las caractersticas de produccin de frutos que
comestible est extendido en la Amazona deben ser controladas bajo estndares de calidad?
principalmente, ello debido a la elevada demanda Existen diferencias entre la produccin de asa en
internacional y a su cosecha extractiva irracional a la bosques inundables y en bosques de tierra firme?
que ha sido sometida. Euterpe precatoria ha dismi-
nuido su poblacin a lo largo de los aos en tierras
bajas de Bolivia (Moraes, 1996, 1998), sin embargo rea de estudio
y aunque no se trata de un uso ampliamente El estudio fue realizado en dos sitios del
difundido en el pas, los frutos de asa son tambin municipio de Riberalta (Depto. Beni, NE Bolivia):
un potencial interesante de aprovechamiento para comunidad San Lorenzo de Pampa (a 35 km al E
preparar refrescos y helados (Moraes y Velarde de Riberalta) y la Reserva Ecolgica El Tigre de
2009). Los frutos de asa son esfricos, negros de la Universidad Autnoma del Beni (a 40 km al E).

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El primer sitio corresponde a bosque amaznico principales para identificar los caracteres morfol-
inundable o de vrzea y el segundo a bosque de tie- gicos que determinan la calidad de los frutos (Cury,
rra firme. Las especies que caracterizan estos bos- 1993; Oliveira y Furtado, 2006).
ques son Hura crepitans (ocho), Calycophyllum
brasiliense (palo mara), Theobroma speciosum
(chocolatillo), Oenocarpus bataua (majo), Astro - Resultados y discusin
caryum muru m u ru (chonta), Euterpe precatoria
(asa), Phenakospermum guianensis (patuj), En el primer anlisis de componentes
M e z i l a u rus itauba (itaube amarilla), entre otros principales, realizado en base a los 21 caracteres, se
(Beekma et al., 1996). observ que el primer componente explica el
42.44% de la variacin y que los dos primeros
componentes juntos explican el 62.39% de toda la
Materiales y mtodos variacin de la calidad de frutos de asa, tanto en
bosque inundable como en tierra firme (Cuadro 1).
Se instalaron 12 parcelas de 15 x 90 m (1350 Ntese que a partir del tercer componente se
2
m ), separadas cada 100 m y ubicadas de N-S agregan muy lentamente variaciones. Es decir la
(modificado de Pea-Claros, 1996), donde se mayor parte del respaldo de la calidad del fruto
registraron datos de las caractersticas morfolgicas diferencia su peso seco y hmedo. Al comparar
de los frutos de asa, las infrutescencias y la planta estos resultados con los registrados para E. oleracea
(Oliveira y Furtado 2006, Velarde 2007). por Oliveira y Furtado (2006), sta present un bajo
porcentaje de variacin y no cont con un anlisis
Se realiz un anlisis para seleccionar los
similar al encontrado en el presente estudio.
principales caracteres que determinan la calidad de
los frutos (Oliveira y Furtado, 2006) y se realiz un En este primer anlisis, se seleccionaron ocho
anlisis de componentes principales (Cruz et al., caracteres biolgicos y morfolgicos: Nmero total
2004), que fue elaborado en base a las medidas de bases remanentes por raquilla, nmero de frutos,
tomadas. De las caractersticas reportadas por promedio del peso hmedo del fruto, dimetro
Velarde y Moraes (2008), fueron considerados 13 promedio del fruto, promedio del peso seco del
caracteres redundantes y fueron descartados con un fruto, promedio del peso seco de la pulpa, promedio
autovalor menor a 0.5 (Oliveira y Furtado, 2006): del peso seco de la semilla, peso seco de la pulpa y
Peso de frutos, nmero de raquillas, longitud de la porcentaje de materia seca del fruto.
inflorescencia, nmero de hojas, peso de la
infrutescencia, altura total de la planta, porcentaje de En el segundo anlisis, el primer carcter
materia seca de la pulpa, nmero de infrutescencias, seleccionado con el valor del componente ms alto
fue el promedio del peso seco del fruto y el segundo
nmero total de bases remanentes por infrutescen-
cia, dimetro a la altura del pecho y dimetro de la el promedio del peso hmedo del fruto (Cuadro 2).
raquilla. Con los caracteres con un autovalor mayor Los seis primeros componentes expresaron valores
a 0.05 se realiz un nuevo anlisis de componentes positivos que son favorables a la calidad y slo dos
manifestaron valores negativos.

Cuadro 1. Estimacin de valores asociados a los componentes principales de varianzas relativas


y acumuladas de acuerdo al mtodo de extraccin: Anlisis de componentes principales.

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Cuadro 2. Componentes principales que determinan la calidad del fruto, segn el mtodo de extraccin:
Anlisis de componentes principales. Se discriminan caracteres que describen
positiva y negativamente la calidad del fruto.

De acuerdo a Velarde y Moraes (2008), las promedio de peso seco de la semilla, peso seco de la
caractersticas del fruto de asa que han sido pulpa y porcentaje de materia seca del fruto. Estos
registradas en Riberalta (NE Bolivia) han sido caracteres al igual que los dos primeros
evaluadas en el presente estudio en funcin a las que componentes coinciden con las conclusiones de
califican la calidad positiva y negativa de su Rogez (2000) sobre E. oleracea por presentar los
variacin; para una referencia completa de los seis valores ms altos en frutos extraidos del bosque
caracteres evaluados como positivos y los dos inundable y mientras ms elevado sea ese valor,
caracteres negativos en la calidad del fruto en este podr obtenerse mayor cantidad de materia seca.
estudio, se presenta el Cuadro 3.
Por otro lado, los caracteres que describen
En el bosque inundable, los frutos tienen mayor negativamente la calidad de los frutos de asa son el
peso seco y hmedo que en los de tierra firme nmero de frutos por infrutescencia y la cantidad de
(Velarde y Moraes, 2008), por lo tanto son de mejor bases remanentes por raquilla, es decir la cantidad
calidad, concordando con los resultados encontrados potencial de flores que fueron producidas. Ambos
en E. oleracea en Brasil por Rogez (2000), que caracteres estn relacionados y muestran que en el
mostraron que a mayor peso seco y hmedo del bosque tierra firme donde ambos fueron ms altos
fruto, el porcentaje de materia seca tambin es (Velarde y Moraes, 2008) la calidad de los frutos
mayor. Esto permiti extraer mayor cantidad de es baja, mientras que es mayor en el bosque de tierra
materia seca, que tiene mejor calidad y mayor firme. Como el nmero de frutos est relacionado
precio, segn los estndares establecidos por el con el grado de madurez (Velarde y Moraes, 2008),
Ministerio Brasileo de Agricultura (Rogez, 2000). entonces mostrara que a medida que los frutos estn
Otros caracteres que describen positivamente la ms maduros y exista menor cantidad de frutos, es
calidad del fruto son: Dimetro promedio del fruto, mejor la calidad de los mismos.

Cuadro 3. Caracteres (6) y sus valores medidos para el asa en bosque inundable y de tierra firme
(segn Velarde y Moraes, 2007), que han sido evaluados en el presente estudio
y estn ordenados segn el anlisis de componentes principales para aquellos
que tienen influencia positiva y negativa en la calidad del fruto.

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Agradecimientos Moraes R. 2004a. Flora de palmeras de Bolivia. Herbario


Nacional de Bolivia, Instituto de Ecologa,
Este trabajo fue realizado en el marco del Universidad Mayor de San Andrs, Plural editores,
proyecto Conservacin in situ de parientes La Paz, Bolivia. 262 p.
silvestres de cultivos, financiado por el Fondo Moraes R. 2004b. Evaluacin de palmeras nativas de
Mundial para el Medio Ambiente y el Programa de Bolivia en relacin a sus categoras de utilizacin.
las Naciones Unidad para el Medio Ambiente y Revista Boliviana de Educacin Superior en
Ciencias - FCPN (3): 63-70.
ejecutado por el Viceministerio de Biodiversidad,
Recursos Forestales y Medio Ambiente en el que Moraes R. y Velarde, M. 2009. Frutos de asa (Euterpe
precatoria) para pulpa de refrescos y helados.
participaron ocho instituciones bolivianas, entre
VMABCC Bioversity International, Herbario
ellas el Herbario Nacional de Bolivia. Nacional de Bolivia UMSA, La Paz, Bolivia. 20 p.
Moreno, L. y Moreno, S.. 2006. Coleccin de palmeras de
Bolivia Palmae-Arecaceae. Editorial FAN, Santa
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