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www.mhhe.com/htckmanip2 13 Posicion en el reino animal En los mueve filos tratados en exe capinlo, € blasocele ‘original del embin persiste como un espacio o cavidad del cuerpo, cntre el tubo digestivo y la paved del cuerpo. sta cavidad se denomina pseudocele, ya que case del revestimiento peritoneal que se encuentra en los ‘verdaderos celomados,y los animales que la poseen se ‘denominan pseudocelomados. Estos gertenecen a la division protostoma de fos animales bilaterales, peso algunos filos de pseudocelomados se siti en el superilo edisoz00s y otros en ede les Lofotsocaz00s, Aportaciones bioldgicas 1. El pseudocele es un nuevo avance en el madolo ‘corporal comparado con la estructura maciza del cuerpo de los acelomados, El psendocele puede estar leno de fMuido © contencr una sustancia ylatinosa con algunas células mesenquiméticas. Presenta al igual que un ‘verdadero celoma, iertos potencies adaptativos, aunque €t0s no se realizar de igual modo en todos los representantes del grupo: (1) mayor lbertad de ‘movimientos, @) espacio para el desieollo y la diferenciacion de los sistemas digestivo, exeretor y ‘teproductor, 3) un medio simple para I circulacin o la dismibucion dle materiales através del cuerpo; 4) un lugar de almacenamiento para los productas de desecho que son vertidos al exterior por los conductos cexcretores; (5) un Organ hidrosttico, Ya que muchos pscucdocelomatlos son basiance pequens, ls fnciones ‘mis importantes del pseudoceloma son, probablemente, Ja ciulaciGn y el mantenimiento de una elevada presién ‘hidostatica interna, 2, Estos lls y todos fs filos ms complejos presentan un tubo digestivo complero, de boca a ano. Organo mesodéemico Parénquima ~ (mesedermo) Mesodermo (msculo) CAPITULO 15 Losanimalesprewdoclomados 351 LOS PSEUDOCELOMADOS Los vertebrados y los invertebrados mis complejos tie- nen un verdadero celoma, © cavidad peritoneal, que se forma en el mesodermo durante el desarrollo embriona- Ho ¥, por tanto, esta revestido de una capa de epitelio mesoxkérmico, el peritoneo (Figura 15-1; p. 354). Los fi- los pscucocelomados tienen un pscudocele en lugar de un verdadero celoma, que deriva del blastocele embrio- nario y no de una cavidad secundaria del interior del me- sodermo. Es un espacio, entre el tubo digestivo y los componentes mesodérmicos y ectodérmicos de la pared del cuerpo, no revestido por peritoneo, El andlisisfilogengtico basado en la semejanza de nu- cledtidos de genes de la unidad menor del RNA riboso- mico agrupa a Nematodos, Nematomorfos, Kinorrincos y Priapalidos en el superfilo Ecdisoz00s, y a los Rotiferos, Acantocéfalos, Gastrotricos y Endoproctos en el supertilo Lofotrocozpos. El anilisis basado en critetios morfol6gi- cos sugiere la afinidad de los Loriciferos con los pseudo- celomados ectisozoos. No obstante, la hipétesis de los Ecdisoz00s y Lofotrocozoos es discutida en la actualidad y las investigaciones subsiguientes han generado en la comunidad cientfica tanto fuertes apoyos como critica. Se requieren mas investigaciones para resolver las rela- ciones evolutivas entre estos fils. Aqui mantenemos visiGn conservadora entre estos grupos. Los Pseucdocelomados son un grupo heterogéneo de animales considerados aqui como un conjunto s6lo por que tienen un plan de organizacin comin, Sin embargo, tal diversidad de grupos de filos comparten algunas ca- racteristicas. Todos tienen una pared del cuerpo con epi- detmis (con frecuencia sincitial), dermis y musculatura que rodea al pseudocele. FI tubo digestivo completo (ex- cepto en los acantocéfalos; p. 368) se halla en el interior del pseudocele, junto con las génadas, los érganos ex- Petitoneo smesedérmico RY Eetodermo aaa avo igorivo is organo Orceno Tube digestivo Pseudocal abo digestivo Mesenirio Some mesousrmco (erode) (Gebistoen) {ondoderme) Acelomado Peeudocelomado Ecelomado Figura 15-1 “Modelos estructurales de animales acclomades, pseudocelomados y eucelomados. 352 PARTETERCERA. La dhersdad de los animales cretores y el liquido perivisceral, En muchos de ellos, la epidermis secreta una cuticula inerte con algunas espe~ cializaciones, como cerdas 0 espinas. En los individuos de ciertas especies, o en partes de su cuerpo, es frecuente tener un nimero constante de células 0 de nucleos, condicién conocida como eu- telia FILOS DE ECDISOZOOS Filo Nematodos: gusanos redondos Aproximadamente se han citado unas 25 000 especies de nematodlos (Gr. nematos, hebra), si bien diversos autores prefieren hoy lia denominar al filo como Nemata. Se ha eestimado que si se conocieran todas las que existen, su niimero seria de casi 500 000. Viven en el mar, en agu dulce y en el suelo, desde las regiones polares a los t6- picos, y desde las montanas a las profundidades marinas. Un buen suelo de cultivo puede contener miles de millo- nes de nematodos por hectérea. También los nematodos parasitan vitualmente todo tipo de animales y mucha plantas, Los efectos de la infestacién de los nematodos, en las cosechas, los animales domésticos y en el hombre hhacen de este filo uno de los mas importantes de todos los grupos de animales parisitos. los nematocos de vida libre se alimentan de bacte- tias, levaduras, hifas de hongos y de algas. Pueden ser saprozoicos © coprozoicos (viven en la materia fecal). las especies depredadoras pueden comer rotferos, tardi= gradlos, pequetios anélidos y otros nematodos. Muchas especies se alimentan de los jugos de les plantas superio- res, en las que penetran, causando a veces daiios de grandes proporciones a la agricultura. Los propios nema- todos pueden ser presa de caros, larvas de insectos y hasta de hongos que los capturan. Uno de los nematodos de vida libre, Caenorbabditis elegans, es facil de cultivar en el Laboratorio y se ha convertide en un modelo ina- preciable para el estudio basico de la biologia del desa- rrollo, Bn 1963, Sydney Brenner comenz6 a estudiar un rnematado de vida libre, Caenorhabditis elegans, lo que cconstituy6 el comienzo de uns investigacion ‘enormemente pravechosa. Actualmente este nematodo se lia convertido en uno de los mis importantes modelos cexpetimentales en biologia. Se ha podido seguir el corigen y destino de todas y cada una de sus células (959), desde el zigoto hasta el adulto, y se conoce et fesquiema completo de su sistema nervioso, con todas sus ‘euronas y sus correspondientes conexiones. Se ha ‘mapeado y secuenciado su genoma por completo. Se than llevado 2 cabo, y se llevarin ain ms, muchos escubrimientos bisicos utilizando C. elegans. ‘Virtalmente todas las especies de vertebrados y mu- chos invertebrados sirven como hospedadores a uno o mas tipos de nematodos parisitos. Los nematodos parisi- tos del hombre producen muchas molestias, enfermeda- des y la muete, y los de animales domésticos son una fuente de grandes pérdidas econémicas. Forma y funcion los caracteres distintivos de este grupo de animales son su forma ellindrica, su cutfeula flexible e inene, su caren- cia de cilios 6 flagelos moviles (excepto en una especie), Jos misculos de la pared del cuerpo, que tienen caracte ristcas inusuales, como el hecho de que sélo discurren en direccién longitudinal, y la eutelia. Los nematodos no tienen protoneiridios, hecho relacionado con su carencia de cilios; su sistema excretor consta de una o més células glandulares grandes que desembocan en el poro excre- tor, oun sistema de canales sin células glandulares, 0 de células y canales juntos. Su faringe es tipicamente muscu Jar, con una luz trimadiada que recuerda a la faringe de Caracteristicas de los filos pseudocelomados 1, Simin bilateral sin segmentaion, blastic (tres apis blasodérmicas) La cava del cveepo es un pseudocele. a general de lmao pequeto algunos microscopios, tunes pocos de un meto de largo 0 mas {Cuerpo vermsforme; la pared del cuerpo es na epidermis sineitialo celular con una cuticula cngrosada, dque.a veces se muda: capas musculares principalmente de fibras longitudinales; no exisen clos en varios fils. : Sistema digestivo (a en acantoéflos) completo con boca, inlestno y ano: Fringe muscula y bien desallada, disposicin de tubo dentro de un tubo; tubo digestivo en general slo con un revesimiento epitelal y con una eapa muscular no definida. Carecen de Sxganos espiratoios y cculatrios En algunos, sistoma excrtor de canales y protonctidios, pede presentase una cloaca que retbe los productos ‘excetores, reproductoresy digestivos. Sistema neroso de ganglos cerebroeos 0 de un anilo nervioso cicumentérico conectado & nervos anteriores 7 posterior: Grganos sensorales en foseus cares, apis, cerca y, en algunos, también manchas ocuazes. Aparato reproductor con génadas y conductes que pucien ser simples o dobles: sexes cas siempre separados, con los machos generalmente mas pequenos ‘que las hembras; huevos micrescGpicos con una eiscara ‘que con frecuencia consene quia, El desarollo puede ser directo 0 esarinclido en ua ‘clo vial complejo; segmentacin principalmente en ‘mossico; es comin la constancia en el atimero de ‘células 0 nicleos wimw.nhhe.com/hickmanipz 13 los gastrotricos y de los kinorrincos. El uso del pseudloce- le como organo hidrostitico esti muy extendico cn los nematodes, y gran parte de su morfologia funcional pue- de entenderse mejor en el contexto de la alta presién hidrostatica (turgencia) del pseudocele. a mayorfa de los nematodos tienen menos de 5 cm de longitud y muchos son microscépicos, pero algunos parisitos alcanzan mas de 1 m de longitud. Ta cubierta externa del cuerpo es una cuticula no celular relativamente gruesa sectetada por la epidermis subyacente (hipedermis). Durante los estados juveniles de desarrollo mudan esta cuticula, lo que constituye uno de los caracteres por los que se sittia a los Nematodos en los filos de Ecdisoz00s. La hipodermis es sincitial y sus nicleos se localizan en cuatro cordones hipodérmicos que sobresalen hacia el interior (Figura 15-2). Los cordo- anes dorsal y ventral evan los nervios longitudinales dot- sal y ventral, y Tos corcones laterales llevan los conduc tos excretores. La cuticula tiene una gran importancia funcional para el animal, pues sirve para resistir la alta presiGn hicrostitica ejercida por el fluido del pseudocele ¥ protege al gusano de medios hostiles como la seque- dad del suelo o los tractos digestivos de sus hospedado- res, Las distintas capas de la cutécula son principalmente de colégeno, una proteina estructural que «ambien abunda en el tejido conjuntivo de los vertebrados. Tres de las capas estin compuestas de fibras entrecruzadas, Figura 15-2 A. Bstuctura de os nematodos, representada {qui por una hembre de Ascarts, Ascaris tiene dos varios dos utero que Gavembocan al exterior thedinta in tieopore A Genital Secion Xanoversa. Célula muscular el huso {obreale dela hipodermis Peeters aes Je extionde hasta el ‘ero dorsal el ventral Faringe Investing Boca Poo exeretor Nicleo ‘Brazo muscular (extension protoplésmica) Cordén cl Corddn hipecérmico CAPITULO 15 Losaninals prewdoclomadcs 353 que confieren al animal cierta clasticidad longitudinal, ppero que limitan considerablemente su capacidad para la expansi6n lateral. os miisculos de Ia pared del cuerpo de los nemato- dos son poco comunes. Se siitan por debajo de la hipo- dermis (sincitio epidérmico) y s6lo se contraen longitudi- nalmente; no existe musculatura circular, Los miisculos disponen en cuatro bandas, cuadrantes, marcadas ppor los cuatro cordones hipodérmicos (Figura 15-2). Ca- {da célula muscular tiene una porcién fibrilar contrictl ( huso muscular) y una porcién sareoplismica no contractil (cuerpo celular). El huso es distal y esti confi- nado a la hipodermis, y los cuerpos celulares sobresalen hacia el pscucocele. EI huso es estriade con bandas de actina y miosina, lo que recuerda al misculo esquelético de los verebrados (Figura 9-7, p. 218, y p. 737). Los Actente branquiales hasta las cémaras suprabranquiales y sale por is abertura exhalante. La sangre de las branquias desprende didxido de carbono y toma ‘oxigeno. Circulacion sanguinea: el ventriculo bombea Ia sangre hacia delanto, alas lagunas de pie y as Visceras,y posteriormente alas lagunas paleales, La sangre retorna desde el ‘manto a las auriculas; uelve desde las visceras al rin, luego va a las Ny Tubes de agua bbranguias y finalmente a las auricles innate Alimento en ey mm Manto wqulerdo Rn ) A Figura 16-31 ‘A, Mecanismo alimentario de la almeja de posterior Flo, Se ha quitado la valva izquierda y el ‘ant. E! agua entra en la cavidad de! ‘Ano manto por detras yes arastrada hacia las Estémago bbranquias palpos por acci6n cilia. F Bee Cuando el agua atraviesa las pequenas ee, aberturas de las branquias, las particulas de ‘limento son tamizadasy quedan Boca sito ‘atrapadas en cordones de moco que son innalante ilevados por los cls alos palposy Girigidos ale boca La arena y ls particuas residuaiescaen en la cavidad paleal yson Par de brangulas bxpulsadas por acioncliar 8, Anatomia ee de la almeja, e Intestino Manto derechas 395 PARTE TERCERA La dvesaddelos animales Figura 16-32 El clobo (idan gigas) vive etre las rocas del coral con la Zona sifonal muy grande visible. Ls teidos estén muy Celoreads evan un numero elvagkimo de algns uncelaes Sibonieseconantelas) que proporcionan una buena parte dl simmer de eta almgje Gere. El mejilon cebra, Dressena polymorpha, es una reciente Introduccion hiolégica en Nomteamérica, desasirosa ‘Aparentemente legaron como veligeras en el agua del laste de uno o muis barcos de los puertos de los sos del ‘norte de Europa, y luego fueron veridas entre los lagos Huron y Fire en 1986, Estos bivalvos de 4 em se han cextendido a lo lao de los Grandes Lagos en 1990, y para 1994 estaban tan al sur, en el Mississippi, como Nueva ‘Orleans, tan al norte como Duluth, Minnesota, y al este en lio Hudson en Nueva York, Se fijan a cualquier tipo de superficie firme y so alimentan del foplancion que filtran ‘Sus poblaciones crecen en nimero rapidamente ‘Obstruyen las tuberias de las tomas de agua municipales y de plantas industiales, impidienda los suministros ‘municipales, y tienen efectos de gran aleance en el ‘ccosistema (véase nota p, 392), ELeontrol del mejllon ‘cobra puede costar miles de millones de dares, ‘Ora almeja de agua dulce, Corbicula flaminea, se flujo en los Estados Unidos procedente de Asia hace is de 50 afios sin que se sepa cémo. A pesar de los esfuerzos por controlar a Corbicula, cuyo coste supera varias decenas de millones de d6lares al ato, hoy dia es ‘una plaga en ls mayor parte de la zona continental, {nfestando las conduceiones de agua y colapsando las tubers, jstema nervioso consta de tres pares de ganglios mente separados, conectados por comisuras ¥ un sistema de nervios. Los érganos sensoriales estin pobre- ‘mente desarrollados. Incluyen un par de estatocistos en el pie, un par de osfradios, de funcién mal conocida, en la cavidad del manto, células tetiles y a veces células pig- ‘mentarias sencillas sobre el manto. Las vieiras y volandei- nis (Arguipecten, Chlamys) tienen una fila de pequeios ojos azules en todo el borde del manto (Figura 16-25). da uno consta de cémea, lente, retina y capa pigmenta- ria, Los tenticulos que presentan sobre el borde del man- to Arguipecten (Figura 16-25) y Lima tienen células tictiles y quimiorreceptoras. Reproducci6n y desarrollo Los sexos estin nor malmente separados. Los gametos se liberan en la clima- ra suprabranquial para ser expulsados por la corriente exhalante. Una ostra puede producir 50 millones de hue- vos en una sola estacién o periodo de puesta, En la ma yor pare de los bivalvos la fecundlacién es externa. El embrién desarrolla los estados de trocéfora, v sia (Figura 16-34). En casi todas las almejas dulciacuicolas la fecunda- i6n ¢s interna. Los huevos caen en los tubos de agua de las branguias, donde son fecundados por los espermato- zoides traidos por la corriente inhalante (Figura 16-30), Aqui se desarrollan hasta un estado con dos valvas, la larva gloquidio, que es una veligera especializada (Fix gura 16-354). Los gloquidios necesitan fijarse a sus peces hospedadores y vivir como parisitos durante unas sema- nas hasta completar su desarrollo, Algunas especies de estas almejas han desarrollado estrategias para. qu larvas logsen ponerse en contacto con la especie adecua~ da de pez. Algunos simplemete descargan los gloguidios en la columna de agua; si se ponen en contacto con el pez que pasa o el anfibio adecuado se fijan a las bran- quias 0 a la piel para complerar su desarrollo, Or diante expansiones del manto de las hembras, en los que los gloquidios estin mantenidos en una masa gelatinosa llamada conglutinado, que tienen forma y tamano espe- ificos para cada almeja. Esta expansién de! manto es uti- lizada como sefuelo para atraer a los hospedadores y permitir a los gloquidios ponerse en contacto y Bjarse Por ejemplo, el conglutinado de la hembra grivida del mejilén libreta (Lampsilis ovata) crece hasta parecerse a un pececillo (Figura 16-35). Esta expansién del manto ae- ia como sefuelo para atraer a los peces cercanos que servirin de hospedador para los gloquidios. Cuando el per. hambriento descubre el manto, en lugar de comida se lleva un bocado de gloquidios que rapicamente se fi- jarin a sus agallas Despies de fijarse en el hospedador adecuado y completar su desarrollo los jovenes, caen y se hunden en el fondo para empezar su vida independiente. La larva ‘autoestopistae ayuda a la dispersion de una forma cuya Jocomoci6n ¢s muy limitada a la vez que impide que las larvas sean arrastradas corriente abajo fuera del Lago. ww mhhe. com /hickmanipzt3 CAPTULO 15. Los Moliscos 397 (ag retescome Figura 16-33 Est6mago y estilo cristalino de una ako es, =... ‘Saco A lexterna del estémago y del saco del estilo. 8, Secci6n transversal que — Toso! muestra la dreccién de los movimientos del alimento. Las _-Cordén de alimento _particulas de alimento que entran con ymooo girando el agua se racogen en un cordén mucoso que se mantiene en rotacién por el estilo cristal. Unas éreas de seleccion con crestasdirgen las Estio ciistaina \retande \ Es6tago particulas grandes al intestino y las Intesting particulas pequeras alas glindulae ‘Las particdas digestivas. C, Accin dela seleccién de almenta pequerias . —_ l0s.ilos Les partioulas —_ / grandes pasan B Tso alintocing iG OS Hueve i] Lana trocttora Figura 16-35 A, Gloquidio,« forma larveria de algunas almejas de io. Cuendo la larva sale de la bolsa incubadora de la madve, puede quedar unica a las branquias de Tos poces por cierre de sus valvas, Queda ‘como un parésito sobre el pez durante algunas semanas. Su tomafo es de unos (0.3 mm. B, Algunas almejas se han adaptado para ayudar a sus gloquidios a encontrar un hospedador. El borde del rmanto de este mejllén hembra Figura 16-34 (Campsls ovata) mia aun foxino Ciclo vital de la ostra. La larva dela osta nada durante cerca de dos semanas antes de pequefo, con ojo y todo. Cuando una fats y transformarse en cra. Las estas tardan alrededor de 4 arcs en slant Tubina de bora pequena va a comerlo, se tamer comercial. encuentra rodeada de gloguidios. ie 398 PARTETERCERA. La dhersdad de los animaes Perforacién Muchos pelecipodos pueden cavar en el fango 0 la arena, pero algunos han desarrollado un mecanismo para perforar elementos mucho més duros, ‘como macleras 0 rocas. TTeredo, Bankia, y algunos otros géneros conocidos ‘como bromas o tiftuelas pueden resultar muy destruc- tivos en los barcos de madera y embarcaderos, Estas ex- trafas y pequefas almejas tienen un aspecto de gusano largo, con un par de sifones finos sobre el extremo pos- terior que dirigen el flujo de agua a las branquias, y un par de valvas pequefas y globulares, con las que perfo- ran, en el extremo anterior (Figura 16-27). Las valvas tienen dientes microscépicos que funcionan como una lima para madera muy efectiva. Estos animales extien- den sus galerias con un incesante movimiento raspador de las valvas, fistas envian un flujo continuo de particu- las finas de madera dentro del tracto digestivo, donde son atacadas por la celulasa producida por bacterias simbidticas, Estas bacterias fijan también nitrégeno, una propiedad importante para sus hospedadores, que vi- ven de una dieta (madera) alta en carbono pero baja en. nitrogeno, ‘Algunas almejas perforan rocas. El género Pholas ho- ada sustratos calizos, esquistos, areniscas, a veces macle~ mt o turba. Tienen valvas fuertes con espinas que usan para cortar gradualmente la roca mientras se fijan por su pie. Pholas puede alcanzar 15 cm de largo y hacer perfo- raciones en la roca de hasta 30 cm de longitud Clase Cefalopodos os cefalopodos (Gr. kepbale, cabeza, + pous, podas, pie) incluyen los calamares, pulpos, nautilos, pulpos diablo y sepias. Todos son marinos y activos depredadores. El pie modificado se sitta en la regién de la cabeza. Adquiere forma de embudo para expulsar el agua de la ‘avidad del manto, y su borde anterior se prolonga en un circulo © corona de brazos 0 tentaculos. Los cefal6podos presentan siempre tamafos por en- cima de 2.6 3 cm, Fl calamar comin, Zoligo, tiene cerca de 30 cm de longitud. El calamar gigante Arcbiteuthis es cel mayor invertebrado conocido, puede alcanzar 18 m de longitud y pesar cerca de una tonelaca EI registro fésil de los cefalopodos se remonta al Cimbrico. Las conchas més primitivas tenian forma de conos rectos, otras eran curvadas o arrolladas, culminan- do en las espiraladas semejantes a las del Nautilus mo- demo, el tinico representante que queda de los una vez florecientes nautiloideos (Figura 16-36). Los cefalopodos sin concha 0 con concha interna (como los pulpos y los calamares) se consideran derivados de algén nautiloideo Primitivo con concha recta. Muchos ammonoideos, to- dos extintos, desarrollaron conchas muy complejas (Fi ‘gura 16-360). La biologia de algunos cefalépodos se conoce me- dianamente bien. Son animales marinos y demuestran cicrta sensibilidad a las diferencias de salinidad; unos pocos viven en el mar Baltico, donde el agua tiene un. bajo contenido en sal. Los cefalopodos se encuentran a diversas profundidades. El pulpo es visto a menudo en. la zona intermareal, escondido entre rocas y hendidu: fas, pero ocasionalmente se encuentra 2 grandes pro fundidades, Los calamares, més activos, rara vez apare- cen en aguas poco profundas; algunos han sido capturados a 5000 m de profundidad. Nautilus vive nor- malmente cerca del fondo, en aguas de 50 a $60 m de profundidad, en las cercanias de las islas del sudoeste del Pacifico. TPs geen rceioises may poco conocido orgie ames bt slo eaudiado en vivo La anatase Paretodado a pris de animales varados, de ot que $ehan pescido con redes,y de lon cemplares | encores enol eatago de los cachalotes. 1a Indi ldo os de 52.6 m yt cabera sansa fs Un meto, Foxeen los mayores oes del mundo toimal: hae 25 rn de dlmeto.Aparentemente se alimenian de pes y tos calamares,yconstuyen Ut aller imp oane prs los cacaloes,Suelen vz ee eres Gel ts ect, 3 ura profundiad de 1000 msn embargo, han vist algunos nadando en rena Forma y funcion Concha $i bien las conchas de 1os nautiloideos y am- monoideos primitivos eran pesadas, flotaban gracias tuna serie de cémaras de gas, como las de Nautilus (Figura 16-368), que permiten al animal mantener neutra su flotabilidad, La concha del nautilo, aunque espiralada, es completamente diferente a la de un gasteropodo ya que esti dwvidida por septos transversales en cmaras in- temas (Figura 16-36). El animal vivo habita solamente la {iltima cimara. Mientras erece, avanza, secretando detris de él un nuevo septo. Las cémaras estin conectadas por un cordén de tejido vivo llamado siffineulo, que se ex tiende desde la masa visceral. Algunas jbias (Figura 16-37) también tienen una concha curvada, pequefa, pero esta completamente encerrada en el manto. En los calamares la mayor parte de la concha ha desaparecido, dejando solamente tna limina comea y delgada, lamacta pluma, ‘que esté toda ella englobada por el manto. En Octopus Gr. oktos, ocho, + pous, pods, pie) la concha ha desapa- secido por completo Locomocién Los cefilépodos nadan por expulsion vviolenta del agua de la cavidad del manto a través del embudo ventral (0 sif6m): una especie de propulsion a chonro. El embudo es movil y puede ser dirigido hacia elante o hacia ates para controlar la direcci6n; la fuerza de expulsi6n del agua controla la velocidad