Circulacin de sangre

En el captulo anterior, discutimos los fluidos corporales y sus funciones. De todos

los fluidos corporales, la sangre es el principal medio de transporte en todos los
vertebrados que circula en vasos cerrados. Con el fin de transportar nutrientes,
gases, hormonas y anticuerpos, la sangre fluye a travs de un sistema circulatorio
definido y elaborado. La sangre es impulsada por un rgano de bombeo bien
organizado en las partes perifricas del cuerpo a travs de las arterias, venas y
capilares. La red capilar fina permite el intercambio de agua, electrolitos y
materiales nutritivos a travs de sus paredes delgadas.
El eficiente sistema de circulacin sangunea es responsable del mantenimiento
de los mecanismos homeostticos en el cuerpo. Es esencial que el volumen y la
composicin de los fluidos intracelulares y extracelulares se mantengan
constantes ya que el equilibrio de fluidos adecuado ayudara al animal a mantener
su estado estacionario. El volumen de agua y la concentracin de los electrolitos
se regulan a travs del sistema circulatorio.
Los grupos inferiores de animales tienen una estructura muy simple y no requieren
un sistema circulatorio elaborado. En tales animales, la tasa metablica es baja y
la relacin rea superficial / volumen corporal es muy alta. En animales simples
como los coelentridos, el transporte de partculas de alimentos y oxgeno disuelto
se logra mediante corrientes de agua creadas por movimientos de flagelar lentos
de las clulas de endodermo. En pequeos crustceos la sangre es empujada a
travs de los senos de los tejidos por los movimientos de las piernas y los rganos
internos. En los grandes crustceos, hay un corazn tubular dorsal que bombea la
sangre a diferentes partes del cuerpo a travs de los vasos arteriales. Los vasos
abdominales se abren en las cavidades o senos que son llenados por la
sangre. La sangre entra en contacto directo con los tejidos. Estos sistemas
circulatorios se llaman sistemas abiertos.
Los vertebrados, por otro lado, tienen un sistema circulatorio cerrado y la sangre
no entra en contacto directo con las clulas y tejidos; Sin embargo, la difusin de
gases, agua y otras molculas ms pequeas es posible a travs de las paredes
de la red capilar fina.
EL VOLUMEN DE LA SANGRE

El volumen de sangre permanece constante. En seres humanos adultos, el

volumen total de sangre es de aproximadamente 5 litros. El volumen medio de
sangre se calcula sobre la base del peso, es decir, aproximadamente 70 ml de
sangre por cada kilogramo de peso corporal. El volumen de lquido de la sangre no
se ve afectado incluso cuando se toma un gran volumen de agua. La cantidad
excesiva de agua se libra de la salida de orina mejorada. De manera similar,
durante la hemorragia, se pierde considerable cantidad de sangre que pronto se
recupera a volumen normal. Despus de la hemorragia, los fluidos de los tejidos
se mueven hacia los vasos sanguneos para restaurar el volumen sanguneo. Al
mismo tiempo, la produccin de orina tambin se reduce considerablemente para
compensar las prdidas. Aparte de restaurar el volumen de lquido de la sangre, la
prdida de eritrocitos tambin se compensa por su mayor tasa de produccin en el
bazo y la mdula sea.
Se utilizan varios mtodos para determinar el volumen total de sangre en el
cuerpo. El mtodo ms fiable y eficiente es el istopo de radio I131 mtodo. En este
mtodo, la albmina se combina con I 131. La albmina no se difunde a travs de
los capilares, y 131 se puede determinar fcilmente. Si se conoce el volumen
plasmtico y el porcentaje de los glbulos sanguneos, se puede calcular la
cantidad total de sangre de la manera siguiente:

Generalmente, el volumen de sangre permanece constante ya que la presin

arterial normal debe mantenerse en todo momento. Sin embargo, bajo ciertas
condiciones, el volumen puede variar dentro de lmites estrechos. El volumen
plasmtico de los mamferos disminuye a altas altitudes; Mientras que el volumen
de los glbulos rojos aumenta.
Leyes de Circulacin
Tres factores importantes intervienen en la circulacin y el mantenimiento de las
presiones dentro de los canales circulatorios:
Estado activo del animal.
Salida cardaca.
Resistencia perifrica.
En animales pequeos y primitivos, la actividad general del animal es en gran
parte responsable del flujo sanguneo. En los animales superiores tambin, el flujo
de sangre en ciertas reas especializadas depende de este factor (por ejemplo, en
pequeas venas de aves y mamferos). El gasto cardaco es en gran medida
responsable de la circulacin, ya que el volumen sanguneo y la fuerza del
corazn varan considerablemente. La resistencia perifrica es un factor
importante en los vertebrados e invertebrados ms grandes con circulacin
cerrada. La velocidad y la presin de la sangre varan considerablemente en
diferentes reas gobernadas por principios fsicos.
LOS COMPONENTES DEL SISTEMA CIRCULATORIO

La circulacin sangunea tiene dos propsitos: sirve para suministrar nutrientes y

oxgeno a los tejidos, y elimina los desechos como dixido de carbono y otros de
los tejidos.Los componentes esenciales del sistema circulatorio son el corazn, las
arterias, las venas y los capilares. Alguna informacin acerca de su anatoma sera
til para el propsito de una mejor comprensin del proceso circulatorio.
Un RTERIES: Las arterias son de paredes gruesas y vasos musculares que llevan
la sangre lejos de la corazn. Las arterias estructurales se componen de tres
capas: ntima, media y externa. Pueden ser grandes, medianas y pequeas. Las
arterias de tamao medio contienen una musculatura bien desarrollada y son
adems divisibles en pequeas arterias o arteriolas. Las paredes de las arteriolas
tambin poseen capas musculares que hacen que estos vasos se contraigan o
dilaten. Esta propiedad de vasoconstriccin de arteriolas es responsable de
aumentar la presin sangunea para permitirle fluir con mayor velocidad. Los
arterioles se suministran con neuronas que responden a la estimulacin
simptica. En respuesta a la estimulacin simptica, se secretan agentes qumicos
como la norepinefrina que producen vasoconstriccin. Otros agentes qumicos
como epinefrina, serotonina y, angiotensina tambin producen el mismo efecto. Si
la neurona vasoconstrictora se corta, la arteriola se dilata. La vasodilatacin
tambin puede ser causada por la accin de productos qumicos como
acetilcolina, bradiquinina, histamin, etc.
V EINS: Las venas son de paredes delgadas con un menor nmero de fibras
elsticas. Las tres capas presentes en las arterias son Tambin presentes en las
venas, pero son mucho ms delgados. Las venas pequeas se llaman
vnulas. Las venas ms grandes del abdomen y los miembros inferiores poseen
vlvulas que se abren en la direccin en la que fluye la sangre, es decir hacia el
corazn.
CAPILARES: Los capilares son los vasos sanguneos muy finos que se componen
de una pared delgada componen De una sola capa de clulas endoteliales
planas. Las clulas tienen una membrana basal que es continua. La pared capilar
es tan fina que permite la transferencia de gases o sustancias a travs de ella. Se
pueden distinguir dos tipos de capilares:
Capilares verdaderos.
Capilares sinusoidales.
Los capilares verdaderos estn presentes en la mayora de los tejidos y tienen un
dimetro de la luz de 4 a 8 m. Los capilares sinusoidales son canales con un
dimetro irregular de 5 a 30 m. Tales capilares se encuentran generalmente en
tejidos formadores de sangre tales como timo, ganglios linfticos, mdula sea,
hgado, bazo y corteza suprarrenal.
Las paredes capilares son permeables, pero la permeabilidad no es la misma en
todo el cuerpo. Los capilares del hgado son ms permeables. En condiciones de
traumatismo la permeabilidad aumenta en la medida en que incluso los elementos
celulares pueden tambin pasar a travs de ella. Aunque las paredes capilares
son muy delgadas, sin embargo, son capaces de soportar presiones de hasta 90
mm Hg o incluso ms altas.
Corazn
El corazn es un rgano muscular que propulsa la sangre a varias partes del
cuerpo. Es responsable de mantener la direccin del flujo con la ayuda de las
vlvulas presentes en el mismo. El corazn se contrae peridicamente para
asegurar la circulacin continua y su paro significara la muerte del animal. Para
estudiar la fisiologa del corazn, es necesario considerar la accin y el
mecanismo de control del corazn.
CORAZN DE INVERTEBRADO

Acoelomates no poseen vasos sanguneos y corazones (excepcin

Nemertines). Los invertebrados coelmicos tienen corazones que se pueden
clasificar en tres tipos:
Corazones tubulares.
 Corazones pulsantes.
Ampullar corazones.
Corazones tubulares
En los artrpodos, los corazones sistmicos consisten en estructuras contrctiles
tubulares largas. El corazn puede estar suspendido en una gran cmara
pericrdica por medio de ligamentos elsticos o puede estar libre sin ningn
soporte. El corazn est baado en la hemolinfa circundante. En la mayora de los
artrpodos (insectos), el corazn es mantenido en posicin por los msculos
especiales y recibe la sangre por medio de las aperturas laterales apareadas
llamadas ostia. Los ostios estn protegidos por vlvulas. Estas aberturas del ostia
cierran cuando los msculos alary se contraen, y la sangre es empujada a travs
de la arteria. Como consecuencia de las contracciones del corazn, se crea una
presin negativa dentro de la cmara pericrdica forzando as el suministro fresco
de sangre del hemocoel en el corazn a travs de los ostios. El corazn entero
puede mostrar una ola de contraccin. En el caso de los crustceos, la sangre
pasa del corazn a las arterias y arteriolas y de ah a las branquias. Las venas
luego traen de vuelta la sangre a la cmara pericrdica. El corazn de los
tunicados es un tubo convoluto situado en el pericardio. El corazn bombea
sangre en una direccin durante algn tiempo y luego la direccin del flujo se
invierte.
Corazones pulsantes
Los corazones pulsantes son caractersticos de los anlidos que tienen un sistema
circulatorio cerrado. Estos corazones pulstiles se contraen de una manera
peristlica. En la lombriz de tierra se observan movimientos rtmicos pulstiles en
el vaso tubular dorsal desde el extremo posterior al anterior. Los vasos laterales,
comnmente conocidos como corazones, tambin golpean rtmicamente
independientes entre s. En Hirudinaria, hay dos canales laterales que muestran
contracciones alternas.
Ampullar Corazones
En ciertos animales estn presentes corazones ampullares o corazones auxiliares
de refuerzo que funcionan como bombas de refuerzo para forzar la sangre con
una presin aumentada. Tales corazones accesorios se encuentran comnmente
en cefalpodos e insectos. En los cefalpodos, estos corazones ayudan a forzar la
sangre a pequeos vasos perifricos. En los insectos se sitan en la base de
antenas, alas y patas. En los fidos, los corazones de refuerzo obligan a los fluidos
extracelulares a las piernas.
CORAZN DE LOS VERTEBRADOS

Los corazones de los vertebrados son conocidos como corazones de cmara. Los
corazones en cmara tambin se encuentran en los moluscos donde estn
presentes una o dos aurculas y un ventrculo. En la serie de vertebrados, los
peces tienen dos cmaras en el corazn, la aurcula y el ventrculo. Adems, estn
presentes dos antecmaras, el seno venoso y el conus arterioso. El seno venoso
se abre en la aurcula y el conus arteriosus brota del ventrculo. La sangre venosa
que entra en el seno venoso se introduce en la aurcula desde donde entra la
sangre en el ventrculo que distribuye la sangre arterial a travs del conos
arterioso. El corazn de dos cmaras alcanz ms especializacin en su
estructura con la evolucin de los vertebrados terrestres. En los reptiles, por
primera vez, el ventrculo se dividi incompletamente por un tabique ventricular
incompleto. Este septo ventricular se complet en aves y mamferos. Los pjaros y
los mamferos tienen cuatro corazones de cmara, teniendo dos auricles y dos
ventrculos. Estos corazones estn altamente especializados en su estructura y
funcin.
Estructura del corazn de mamfero
El corazn de los mamferos ha alcanzado una alta eficiencia funcional. Para
entender la fisiologa, podemos examinar el corazn humano. En el hombre, el
corazn est situado en la cavidad torcica ligeramente desplazada hacia el lado
izquierdo. La pared del corazn se compone de tres capas, a saber, el endocardio,
el miocardio y el epicardio. El endocardio se compone de tejidos conectivos
alineados con una fina capa de endotelio. El miocardio es la capa muscular
principal que es delgada en las aurculas y gruesa en el ventrculo. El epicardio se
compone de clulas epiteliales y tejido conectivo. El corazn est encerrado en
una membrana pericrdica. El espacio entre el pericardio y el epicardio se conoce
como espacio pericrdico que contiene un lquido. El lquido pericrdico lubrica el
corazn.
El corazn tiene cuatro cmaras. Existen dos aurculas y dos ventrculos que
aseguran una completa separacin de la sangre oxigenada y desoxigenada (Fig.
12.1). La sangre entra en la aurcula derecha de la circulacin sistmica a travs
de la vena cava. La aurcula izquierda recibe sangre de la circulacin pulmonar. La
sangre es entonces empujada en los dos ventrculos. El ventrculo derecho recibe
la sangre desoxigenada de la aurcula derecha y la bombea hacia la circulacin
pulmonar. El ventrculo izquierdo recibe sangre oxigenada de la aurcula izquierda
y la bombea hacia la circulacin sistmica a travs de la aorta.
La circulacin de la sangre a travs del corazn es guiada por cuatro vlvulas. La
aurcula izquierda se abre en el ventrculo protegido por una vlvula mitral que es
bicspide y la abertura de la aurcula derecha en el ventrculo es custodiada por
una vlvula tricspide (Fig. 12.1). Existe una vlvula artica entre el ventrculo
izquierdo y la aorta. La apertura de la arteria pulmonar en el ventrculo derecho
est protegida por una vlvula pulmonar.
PROPIEDADES FISIOLGICAS DE LOS MSCULOS
CARDACOS

Los msculos cardacos son de naturaleza sincitial y muestran una serie de

propiedades que se asemejan a los msculos esquelticos. Las propiedades
fisiolgicas de los msculos cardacos se discuten a continuacin.
Excitabilidad y contractilidad
Los msculos cardacos son excitables y responden a diversos estmulos como
trmico, qumico, mecnico o elctrico. En respuesta a un estmulo especfico se
producen cambios fsicos en el msculo cardaco. El cambio fsico es responsable
de provocar la contraccin seguida por una liberacin concomitante de energa
que es proporcional a la longitud de las fibras. Un estmulo que causa la
contraccin se llama el umbral del estmulo. Durante la contraccin el msculo
cardaco no responder a ningn estmulo. Este estado del msculo cardaco se
denomina estado refractario. Cuando la fase de la contraccin ha terminado, un
estmulo sub-umbral (estmulo dbil) no evoca una respuesta apreciable; Por lo
tanto, un fuerte estmulo sera necesario para hacer que el corazn responda. Este
perodo se conoce como perodo refractario relativo.

Fig. 12.1 estructura interna del corazn de los mamferos.

Ritmicidad automtica
Los latidos del corazn son regulares y ocurren de manera ordenada. El corazn
de la rana muestra los latidos regulares a partir del venus del seno seguido por las
aurculas, el ventrculo y el tronco arterioso. El corazn tiene el poder inherente
para iniciar su propio latido del corazn sin la ayuda de cualquier agencia
externa. Si el corazn de la rana se retira del cuerpo y se mantiene en la solucin
de Ringer *, contina batiendo regularmente durante algn tiempo. El tejido
muscular late ms rpido que el de las aurculas, y los msculos auriculares
pulsan ms rpido que los del ventrculo. Esto se ha demostrado de manera
concluyente aplicando ligaduras de Stannius. Si la ligadura est atada alrededor
de la unin sinuatrial, el seno contina batiendo, mientras que el resto del
corazn Se detiene y permanece en una condicin relajada durante algn tiempo y
ms tarde recupera golpeando a un ritmo ms lento. Si se aplica una segunda
ligadura alrededor del corazn entre las aurculas y el ventrculo, el ventrculo
comienza a batir pero a una velocidad ms lenta. Podra concluirse a partir de este
experimento que la tasa de latidos del corazn disminuye en el orden
descendente.
* La solucin salina fisiolgica de Ringer consiste en 0,6 g de cloruro de sodio, 0,0075 g
de cloruro de potasio, 0,01 g de cloruro de calcio, 0,01 g de bicarbonato sdico en 100 ml
de agua.
La mayor actividad rtmica del seno venoso se debe al nodo sinu-auricular que
consiste en clulas especiales que desencadenan el impulso. Esto se llama el
marcapasos, ritmicidad del corazn no depende del sistema nervioso
central. Aunque el corazn de la rana est gobernado por el vago y los nervios
simpticos.
En el corazn de la rana, sinus venosus establece el ritmo ya que late ms
rpido. Esta propiedad ha sido estudiada dando estmulos elctricos al ventrculo
para permitir que golpee ms rpido que el seno. Se ha observado que en tal caso
las otras cmaras se contraen en orden inverso, es decir, el ventrculo, las
aurculas y luego el seno. Si el seno se calienta, empieza a latir mucho ms
rpido, mientras que el ventrculo permanece intacto.
Conductividad
Los msculos cardacos son de naturaleza sincicial. Debido a esta notable
propiedad se ha estudiado dando estmulos elctricos a los ventrales para permitir
que golpee ms rpido que el seno. Se ha observado que en tal caso se estimula
cualquier otra parte del corazn, la onda de excitacin se extiende por todas
partes ininterrumpidamente.
A LL - o -N ONE L AW: Los msculos del corazn estn todos interconectados. Si un
estmulo efectivo es Aplicado al corazn, produce una respuesta mxima. Si el
estmulo es dbil, no obtendr ninguna respuesta. As, cuando se proporciona un
estmulo efectivo al corazn, producir una respuesta mxima haciendo que todas
las fibras se contraigan.Esto se llama "ley de todo o nada" (tambin refirase al
Captulo 12).
R EFRACTORY P PERODO: En el msculo esqueltico, el perodo refractario es muy
corta, menos de la Perodo de contraccin. Por esta razn, se pueden dar
estmulos repetidos a intervalos cortos produciendo una contraccin sostenida. En
el msculo cardaco el perodo refractario es bastante largo, casi igual al perodo
de contraccin (Fig. 12.2). Por esta razn, el msculo cardaco normalmente no
muestra contracciones tetnicas. En el msculo esqueltico, el perodo refractario
dura 0,0015 seg, mientras que en el msculo cardaco dura aproximadamente 0,4
s. Durante la fase de contraccin del msculo cardaco cualquier estmulo
probar Ineficaz, por lo que se denomina perodo refractario absoluto. Despus de
que la fase de contraccin ha terminado, el msculo experimenta relajacin. Para
provocar otra contraccin, es necesario un estmulo mayor que el usual. Este
perodo se denomina perodo refractario relativo. En otras palabras, el msculo
cardaco no mostrar ninguna respuesta antes de que la relajacin haya tenido
lugar.
Fig. 12.2 Diagrama que muestra los trazados de los latidos del corazn.
S TAIRCASE P HENOMENON: si los estmulos se aplican repetidamente a
intervalos cortos, el aumento gradual En la altura de cuatro a cinco contracciones
se registra (Fig. 12.3), despus de lo cual la amplitud de las contracciones
permanece constante. Este fenmeno se denomina fenmeno de escalera o
treppe. Esto es probablemente debido a la acumulacin de productos que son
beneficiosos. Durante la contraccin, se produce cido lctico como resultado de
lo cual el pH y la temperatura aumentan ligeramente.
Fig. 12.3 fenmeno Escalera.

E FECTOS DE I NORGANIC me excita: Si el corazn extirpado de una rana se

mantiene en solucin de Ringer, sigue Golpeando de manera normal durante
algunas horas. Esto se debe al hecho de que la composicin de la solucin de
Ringer es similar al plasma de la rana. Los iones de sodio, calcio y potasio son
muy esenciales para mantener las respuestas musculares del corazn. Los iones
de sodio contribuyen al mantenimiento de las propiedades excitables del msculo
cardaco. La retirada de los iones de sodio de la solucin de Ringer debilita las
contracciones. Los experimentos de perfusin con solucin que contiene slo sal
sdica (los iones calcio y potasio ausentes) provocan el debilitamiento y finalmente
el fallo de los latidos cardacos; Cuando los iones de calcio se aadieron a la
solucin, el corazn late rpidamente restaurado. Presencia de exceso de iones
de calcio se encuentra a producir contracciones vigorosas. Eliminacin de los
iones de potasio hace que la relajacin del corazn a ser dbil, en ltima instancia,
detener la sstole. Por otro lado, la solucin rica en potasio facilita la relajacin.
C ONDUCTION T ediante T HE H EART: El sistema de conduccin del corazn inicia dos
elctrica Secuencias que hacen que las cmaras cardacas se llenen de sangre y
se contraigan. Estos son: (a) la formacin de impulsos, la primera secuencia, se
produce cuando un impulso elctrico se genera automticamente, y
(B) la transmisin de impulsos, la segunda secuencia, se produce una vez que se
ha generado el impulso, sealando al corazn a contraerse.
El sistema de conduccin consta de cuatro estructuras principales compuestas de
tejido que puede generar o conducir impulsos elctricos.
El nodo sinuatrial o sinuauricular (nodo SA), en la pared de la aurcula derecha,
contiene clulas que inician espontneamente un potencial de accin. Sirviendo
como el principal marcapasos del corazn, el ndulo SA inicia entre 60 y 100
latidos por minuto. Impulsos generados por el nodo SA contraccin. Los impulsos
viajan a travs de los tractos internodales: el tracto anterior, el tracto medio, el
tracto posterior y el tracto interauricular anterior (Fig. 12.4).
Fig. 12.4 sistema de conduccin del corazn de los mamferos.
En el ndulo auriculoventricular (AV), situado en el septo interarterial inferior, los
impulsos se retrasan brevemente para permitir la terminacin de la
contraccin auricular antes de que comience la contraccin ventricular.
En el haz de His, las fibras musculares que surgen de la unin AV, los impulsos
viajan a lo largo de las ramas izquierda y derecha del haz, situadas a ambos
lados del tabique intraventricular.
Los impulsos alcanzan las fibras de Purkinje, una red difusa que se extiende desde las
ramas del haz y termina en las superficies endocrdicas ventriculares. Entonces se
produce la contraccin ventricular.
La unin AV, el haz de His y las fibras de Purkinje son marcapasos
latentes; Contienen clulas capaces de generar impulsos. Sin embargo, estas
regiones tienen una tasa de disparo ms lenta que el nodo SA. En consecuencia,
el nodo SA predomina excepto cuando est deprimido o lesionado.
Antes de que la contraccin cardiaca pueda tener lugar, las clulas cardacas
deben despolarizar y repolarizar, como resultado de los cambios en el potencial
elctrico a travs de la membrana celular, causados por el intercambio de sodio y
iones de potasio. El potencial de accin que refleja esta actividad elctrica tiene
cinco fases (Fig. 12.5).
La fase 0 (despolarizacin rpida) tiene lugar cuando los iones sodio entran en
la clula a travs de canales rpidos; La carga elctrica de la membrana
celular cambia de negativa a positiva.
La fase 1 (repolarizacin rpida temprana) ocurre cuando los canales rpidos
de sodio se cierran y los iones de potasio salen de la clula. La clula
repolariza rpidamente volviendo al potencial de reposo.
La fase 2 (meseta) se alcanza cuando los iones del calcio entran en la clula a
travs de canales lentos mientras que los iones del potasio salen, estabiliza
temporalmente la actividad elctrica de la membrana.

Fig. Potencial 12,5 accin de miocardio curva. La curva representa la despolarizacin /

repolarizacin ventricular. 0 fase 0 (Despolarizacin rpida); 1-fase 1 (repolarizacin
rpida temprana);2 - fase 2 (meseta); 3-fase 3 (repolarizacin rpida final); 4-fase 4
(despolarizacin lenta).
La fase 3 (repolarizacin rpida final) tiene lugar cuando los iones de potasio
son bombeados fuera de la clula a medida que la clula completa
rpidamente la repolarizacin y reanuda su negatividad inicial.
Fase 4 (despolarizacin lenta). La clula vuelve a su estado de reposo, con
iones de potasio dentro de la clula y sodio y iones de calcio en el exterior.
Durante la despolarizacin / repolarizacin, la capacidad de una clula para iniciar
un potencial de accin vara. La clula no puede responder a ningn estmulo
durante el perodo refractario absoluto (comenzando durante la fase 1 y
terminando al comienzo de la fase 3). La capacidad de una clula para responder
a los estmulos aumenta a medida que la repolarizacin contina. Durante el
perodo refractario relativo, que ocurre en la fase 3, la clula puede responder a un
estmulo fuerte. Cuando la clula ha sido completamente repolarizada, puede
responder de nuevo a los estmulos. Se ha observado que las clulas en
diferentes regiones cardacas se despolarizan a diversas velocidades,
dependiendo de si predominan los canales rpidos o lentos. El sodio fluye a travs
de canales rpidos y el calcio a travs de canales lentos. En las clulas del
msculo cardiaco donde predominan los canales rpidos, las despolarizaciones
ocurren rpidamente. Los canales lentos dominan las clulas del nodo SA y la
unin AV, por lo que muestran despolarizacin lenta.
La formacin anormal de impulsos y la conduccin pueden dar lugar a
arritmias. La formacin anmala de impulsos puede provenir de una automaticidad
deprimida (latidos de escape y bradicardia) o una automaticidad incrementada
como en latidos prematuros, taquicardia y extrasstole. La conduccin del impulso
puede llegar a ser anormal cuando hay un retraso o bloqueo en el sistema
conductor, o conduccin unidireccional. Las arritmias pueden disminuir el gasto
cardaco, reducir la presin sangunea e interrumpir la perfusin de los rganos
vitales.
C ONTROL DE LA H EART B EAT: La actividad rtmica del corazn es una propiedad
inherente. Como nosotros Han discutido anteriormente, el marcapasos del corazn
es responsable de iniciar y propagar la ola de latidos cardacos. En algunos
invertebrados, la onda de latidos del corazn comienza en el extremo posterior y
se extiende hacia delante. En la lombriz de tierra, el golpeo del vaso sanguneo
empieza por detrs.
En ciertos insectos tambin, los propios msculos del corazn muestran las
contracciones rtmicas y no se asocian clulas nerviosas o ganglios como en
Belostoma, Aeschna, etc.
En todos los casos, el corazn es un tejido muscular especializado que sigue
golpeando peridicamente. Sin embargo, el mecanismo de disparo exacto an no
se conoce. Los fisilogos han reconocido dos tipos de corazones.
Corazones miognicos: Los corazones miognicos muestran su actividad rtmica
debido a los msculos mismos. El corazn de los vertebrados es de tipo
miognico. El latido del corazn se inicia en el seno venoso en el caso de los
peces y anfibios. En aves y mamferos, el latido del corazn comienza desde el
nodo sinuauricular. Algunos invertebrados tambin poseen corazones miognicos
en los que los latidos del corazn pueden originarse desde cualquier punto.
Corazones neurognicos: En ciertos animales, los msculos del corazn estn
inervados por los nervios. En tales casos, la regulacin de los latidos cardacos
depende de la regulacin nerviosa. La mayora de los artrpodos e invertebrados
en general, poseen corazones neurognicos. Entre los insectos, especialmente las
especies ortpteros tienen corazones neurognicos. Las terminaciones nerviosas,
tras la estimulacin, producen una sustancia transmisora qumica llamada
acetilcolina, que parece acelerar los latidos cardacos.
El corazn de Limulus se suministra con una clula ganglionar en la superficie
dorsal del corazn. La clula ganglionar est formada por neuronas mutipolar que
tienen conexin con los nervios laterales. Este ganglio mediano es responsable de
iniciar los latidos del corazn. Cuando se retira el ganglio mediano, el corazn deja
de latir. Entre algunos anlidos tambin, como Lumbricus y Arenicola, las clulas
nerviosas se han localizado en los corazones que actan como
marcapasos. Todos los corazones neurognicos son acelerados por la accin de
la acetilcolina.
T HE C ARDIAC C YCLE: Dos fases pueden ser reconocidas, mientras que el corazn
est latiendo: (1) Sstole el Fase de contraccin, y (2) distole: la fase de
relajacin. En los mamferos, los latidos del corazn se originan en el nodo
sinuauricular que funciona como marcapasos. Las dos aurculas simultneamente
contraen y obligan a su sangre a los ventrculos (sstole auricular). Despus de
una ligera pausa, los ventrculos se contraen simultneamente (sstole ventricular)
y obligan a su sangre hacia la arteria pulmonar y la aorta. Despus de cada fase
de contraccin, las aurculas y los ventrculos se relajan durante un tiempo. Este
perodo de relajacin se llama distole. La secuencia de contracciones y
relajaciones de las aurculas y los ventrculos constituye el ciclo cardiaco del
corazn. El corazn humano normalmente late aproximadamente 70 a 80 veces
por minuto y cada ciclo dura aproximadamente 0,8 seg. La sstole auricular dura
alrededor de 0,1 seg. El tiempo que tarda la sstole ventricular es de 0,3 s. Y para
la distole conjunta, es 0,4 seg (Fig. 12.6).
C ARDIAC D YNAMICS: Cuando la sangre entra en la aurcula derecha, la presin
de la sangre es casi cero como En comparacin con la presin atmosfrica. La
presin de la sangre que sale del ventrculo derecho es de 25 mm de mercurio,
mientras que la presin de la sangre que sale del ventrculo izquierdo es de 120
mm de mercurio.
La ley de Starling: Starling y sus asociados postularon una ley del corazn que
establece que la longitud inicial de la fibra del msculo cardaco determina la
fuerza de la contraccin. En otras palabras, mayor la longitud inicial de los
msculos, mayor ser la fuerza de la contraccin. La ley del corazn ha sido
resumida por Starling como "La energa de la contraccin es una funcin de la
longitud de las fibras musculares". La longitud inicial del msculo cardaco
depende de la cantidad de sangre que fluye hacia el ventrculo durante la
distole. La ley demuestra que el corazn est gobernado por un mecanismo de
autorregulacin Que permite que el corazn se ajuste automticamente a los
cambios en el volumen de sangre durante la distole (Fig. 12.7)
Fig. 12.6 Diagrama que muestra el ciclo cardiaco

C ARDIAC O utput: Normalmente el volumen de sangre expulsado por cada

ventrculo es el mismo. Sin embargo, en circunstancias excepcionales, el volumen
sanguneo expulsado por ambos ventrculos puede variar durante un corto perodo
de tiempo. Por lo tanto, podemos definir el gasto cardaco como el volumen de
sangre expulsado por un lado del corazn por minuto. La cantidad de sangre
expulsada del corazn puede depender de los siguientes factores:
La fuerza de la contraccin.
Cantidad de sangre que entra en los ventrculos durante la distole.
La frecuencia cardaca.
Fig. 12.7 Relacin entre la tensin desarrollada por contratacin corazn de una rana
isomtricamente y su volumen contenido inicial.

El gasto cardaco en el hombre es de aproximadamente 5,5 litros por minuto que

puede aumentar durante el ejercicio violento. La cantidad de sangre expulsada de
un lado del corazn por batido se llama el volumen de golpe. En el hombre, el
volumen real en reposo es de aproximadamente 80 ml. El volumen de la apopleja,
as como el gasto cardaco vara mucho con la cantidad de ejercicio muscular.
Se utilizan varios mtodos para determinar el gasto cardaco en el
hombre. Algunos de ellos pueden ser mencionados brevemente aqu.
Mtodo de Fick: El principio de Fick establece que en un tiempo dado la cantidad
total de cualquier gas ganado o perdido en los pulmones debe ser igual a la
diferencia entre las cantidades de gas trado a los pulmones en la sangre arterial y
la cantidad que sale de los pulmones en La sangre venosa. Si se mide (a) la
cantidad de oxgeno absorbido por cada ml de sangre que pasa a travs de los
pulmones, (b) la cantidad de oxgeno consumido por minuto, y (c) el contenido de
oxgeno de la sangre venosa, Calculado como sigue:

En promedio, en reposo 250 ml de oxgeno se consumen por minuto. El contenido

de oxgeno arterial es aproximadamente de 0,195 ml / ml y el contenido de
oxgeno venoso es de aproximadamente 0,150 ml / ml. Usando la ecuacin de
Fick:.
Mtodo de radioistopos: En este mtodo, una cantidad conocida de un
radioistopo se inyecta en la vena del brazo. Por lo general combinado con 131 se
utiliza la protena. Se inyecta un ml de solucin isotpica estndar. Ahora se diluye
1 ml de solucin patrn a un volumen conocido. Despus de 10 minutos, se extrae
un volumen conocido de sangre. Ahora se cuentan 1 ml del patrn diluido en un
detector de centelleo y, de manera similar, 1 ml de
donde C eq = recuentos por minuto en el equilibrio, y C av = recuento medio por
minuto durante el primer circulacin.
El volumen de sangre se calcula como:

Donde 500 es la dilucin de la solucin estndar.

El dbito cardaco puede variar bajo ciertas condiciones. En reposo, el gasto
cardaco en el hombre es de unos 5 litros por minuto, mientras que en condiciones
anormales puede aumentar o disminuir.
REGULACIN DEL CORAZN

De la descripcin anterior, est claro que el corazn posee una ritmicidad

automtica y est gobernado por un mecanismo autorregulador. Cuanto mayor es
la elasticidad, mayor es la fuerza de contraccin. Sin embargo, la fuerza de
contraccin depende de la regulacin nerviosa y una serie de otros factores tales
como la temperatura y las hormonas.
Actividad elctrica del corazn de los mamferos
El funcionamiento del corazn de los mamferos (humanos) se puede grabar en la
forma de la actividad elctrica con la ayuda de la electrocardiografa. El
instrumento de registro est provisto de electrodos que se colocan en la superficie
del cuerpo. En total, hay cuatro conductores (electrodos) conectados al
instrumento que se coloca en la superficie del cuerpo de la manera siguiente:
El plomo he conectado a la derecha y el brazo izquierdo
La derivacin II conectado al brazo derecho y la pierna izquierda
La derivacin III conectado al brazo izquierdo y la pierna izquierda
IV El plomo se coloca en el pecho sobre el corazn.
La actividad elctrica del corazn se registra en el registrador de grficos con la
ayuda de un lpiz en movimiento. El electrocardiograma tpico de un ciclo cardaco
(Fig. 12.8) consiste en una serie de ondas arbitrariamente designados por
Einthoven como la onda P, el complejo QRS, la onda T y la onda T.
El P Wave: La onda P representa la despolarizacin de la musculatura arteial que
se extiende radialmente desde el nodo sinuauricular al nodo aurculo-
ventricular. Es normalmente en posicin vertical en la derivacin I y II (Fig. 12.8),
pero puede ser difsico e invertida en la derivacin III dependiendo de la direccin
de la despolarizacin. Su duracin es de aproximadamente 0,11 segundos y una
amplitud de aproximadamente 2,5 mm.
El intervalo PR: El retraso en la transmisin de impulsos en el nodo AV en el
electrocardiograma es el segmento PR de aproximadamente 0,2 segundos. Esto
se mide desde el principio de la onda P al comienzo del complejo QRS.
Fig. 12.8 electrocardiograma del corazn humano que muestra la secuencia de eventos
durante el ciclo cardiaco.

El QRS Complejo: El complejo QRS se mide desde el comienzo de la onda Q para

la onda S y representa la onda de despolarizacin del ventrculo difusin a travs
del haz aurculo-ventricular de His y las fibras ventriculares. El rango normal de
complejo QRS en adultos es de desde 0,06 hasta 0,1 segunda. Rara vez es
menos de 0,06 y la duracin mayor que 0,1 seg es indicativo de una enfermedad
cardaca.
La onda Q es de aproximadamente 3 mm de profundidad y se debe a la
despolarizacin del tabique (duracin aproximadamente 0,03 seg). La onda R es
muy alto y vara entre 4 y 22 mm de altura con una duracin de aproximadamente
0,07 segundos. La onda S es de unos 6 mm de profundidad.
El ST Intervalo: La duracin del intervalo ST es una medida de la duracin del
estado despolarizado ms la de la repolarizacin. En la mayora de los
electrocardiogramas, no hay una verdadera segmento ST.
La onda T: La onda T representa la onda de repolarizacin ventricular. Las
deflexiones encima de la lnea base son ondas positivas y los de abajo son
negativos. La onda T puede ser alterado debido a muchos estados fisiolgicos
distintos de los que se encuentran en las enfermedades cardacas. Los estados
fisiolgicos que pueden alterar la onda T son:
Consumo de agua fra antes de la grabacin de ECG.
De fumar
alteracin emocional extrema
La variacin en la posicin del corazn
Bajo el medicamento de la digital
Una onda T negativa es una indicacin de alguna enfermedad
miocrdica. Normalmente la onda T (plomo 1) es de aproximadamente 0,5 mm.
La onda U: La onda T representa la positiva despus de potencial y el perodo de
mayor excitabilidad de los ventrculos. En la mayora de los electrocardiogramas,
no es perceptible, por lo tanto, su interpretacin es difcil.
La forma de onda del ECG es una indicacin del estado del corazn y anomalas
cardacas pueden ser detectados por la distorsin y las irregularidades en la forma
de onda normal. Algunas anomalas se discuten aqu.

Bloqueo auriculoventricular: Esto es causado por una enfermedad que afecta el

haz aurculo-ventricular interferir con el suministro de sangre del corazn. En tal
caso, el ECG mostrara dos deflexiones auriculares contra una deflexin
ventricular.
Taquicardia: Esta es una enfermedad en la que el ritmo cardaco se increment
rpidamente mejorar el flujo de sangre. La tasa vara de 150 a 250 por minuto. En
corazn normal surgen los impulsos desde el nodo sinu-auricular, pero en la
taquicardia que se generan en otra parte (en las aurculas o nodo aurculo-
ventricular o el ventrculo). Las extrasstoles ocurren rpidamente imponen una
limitacin en el tiempo de llenado. La atropina frmaco induce taquicardia.
Bradicardia: Es una enfermedad que causa la disminucin de los latidos del
corazn.
Fibrilacin auricular: Este trastorno se debe al defecto en la contraccin del
msculo del corazn. Las paredes se contraen ms rpidamente, por lo general
400-600 / minuto y las aurculas no se vacan. Las ondas P normales son
sustituidos por pequeas ondas (F ondas).
Reglamento nervioso
La fuerza de contraccin se rige por los nervios que inervan el corazn. En
muchos invertebrados, como moluscos y artrpodos, los latidos del corazn estn
regulados por determinados centros nerviosos. Estos centros nerviosos se
encuentra en los ganglios colocado en posicin central y pueden tener efecto
acceleratory o inhibidor.
En los vertebrados tambin, el latido del corazn y el flujo de sangre son
controlados por los nervios. El corazn est inervado por los nervios autnomos y
la integracin se logra a travs bulbo raqudeo.
Los nervios vagos
El corazn de los mamferos tiene un doble control. El nervio vago (X nervio
craneal) contiene tanto parasimptico (motor) y las fibras nerviosas sensoriales. El
corazn recibe ramas salientes de las fibras del nervio vago y simptico de la
regin torcica superior de la mdula espinal coordinado a travs de la mdula
donde se ubican los centros de control. Estos centros de control se componen de
un nmero de cuerpos celulares que son de dos tipos: (a) centro cardioinhibidora,
y (b) el centro cardioacelerador. El centro de inhibidor da lugar a los nervios
parasimpticos que viajan al corazn y producen efecto inhibidor. El centro del
acelerador acelerador da lugar a los nervios que viajan por la mdula espinal y
que tienen un efecto acelerador sobre el corazn. La actividad cardiaca est
regulada por estos centros a travs de funciones vagales y acelerador.Tanto los
centros tambin envan neuronas cortas entre s, de modo que la actividad de los
centros inhibitorios puede deprimir los centros de acelerador y viceversa. Las
funciones cardacas tambin se ven influenciadas por otras partes del cerebro,
tales como el tlamo y el hipotlamo. Estas partes del cerebro que contienen este
tipo de centros que, tras la estimulacin, afectan a los estados emocionales de los
individuos y aumentan la frecuencia de los latidos del corazn, la presin arterial
durante el sueo y el ejercicio.
Los nodos Sinu-auricular y aurculo-ventricular estn inervadas por las neuronas
parasimpticas. Cuando se estimulan las neuronas vago, la fuerza de contraccin
se reduce mostrando los latidos del corazn lentos. El corazn puede detener por
completo, si se da el estmulo ms fuerte. estimulacin Contina, sin embargo,
induce a los ventrculos a contracciones regin. Este fenmeno se llama fuga
vago. En otras palabras, los ventrculos continan para vencer de forma
independiente sin que los impulsos de las aurculas. Esto muestra que el vago no
tiene efecto directo sobre la actividad ventricular, desde los ventrculos escapan de
la influencia inhibidora de la vago. El vago tiene una influencia inhibidora en la
supresin de la
nodos sinu-auricular y aurculo-ventricular que detiene el ventrculo. Pero el latido
continuo del ventrculo es debido a la accin del marcapasos ventricular.
Los nervios vagos siempre envan impulsos al corazn, que tiene una influencia
retardadora de la velocidad de los latidos del corazn. Esto se llama el tono
vagal. Cuando se cortan los nervios vagos, el ritmo cardaco se acelera debido a
la prdida de la accin inhibitoria del vago.
Los nervios simpticos
Los nervios simpticos o nervios acelerador surgen de la segunda, tercera y
cuarta segmentos torcicos de la mdula espinal y alcanzan los ganglios
simpticos cervical. A partir de estos ganglios fibras nerviosas simpticas
posganglionares viajan al corazn y inervan los nodos Sin-auricular,
auriculoventricular y las fibras musculares del corazn. Las fibras simpticas tras
la estimulacin, aceleran el ritmo cardaco y aumentan la fuerza de contraccin. Si
se cortan los nervios simpticos, hay disminucin de la frecuencia cardaca, pero
si se cortan los nervios parasimpticos, la frecuencia cardaca aumenta. Los dos
sistemas tienen una funcin antagnica.
Presin sangunea
La presin arterial se mide en trminos de lectura sistlica que es 140 mm Hg y la
lectura diastlica de 90 mm Hg. La elevacin de la presin arterial causa
hipertensin sistmica en la que la lectura sistlica es mayor de 140 mm Hg y una
diastlica lectura mayor que 90 mm Hg. La presin sangunea es, por lo tanto,
igual a (volumen 'tasa del corazn del movimiento)' de la resistencia perifrica
total. La alteracin de cualquiera de los factores en el lado derecho de la ecuacin
resultar en un cambio en la presin arterial, como se muestra en la Fig. 12.9.

Fig. 12.9 regulacin de la presin arterial.

Hay varios factores determinantes de la presin sangunea asociada con el gasto

cardaco y la resistencia perifrica total. La angiotensina, un vasopresor, no slo
aumenta la resistencia perifrica total, pero, por la liberacin de aldosterona
estimulante, conduce a un volumen aumentado del plasma, el retorno venoso, el
volumen sistlico, y en ltima instancia un aumento en el gasto cardaco. Los
factores que provocan la regulacin de la presin de la sangre son:
Sistema nervioso simptico. En cartidas y receptores de presin arco artico,
conocidos como barorreceptores, se encuentran que responden a los cambios en
la presin arterial que influyen en la vasodilatacin y vasoconstriccin. Durante la
vasoconstriccin, la fuerza contrctil se fortalece, el aumento de la frecuencia
cardaca y aumento de la resistencia perifrica, lo que aumenta el gasto
cardaco. Si la presin se mantiene elevada, restablezca barorreceptores en los
niveles superiores, el mantenimiento de la hipertensin.
sistema de presora renal. Los riones, adems de las funciones excretoras,
tienen una funcin de regulacin de la presin arterial. La oclusin de la arteria
renal y arteriolas por cambios aterosclerticos causa una reduccin en el
suministro renal. Disminucin de la presin de perfusin renal en las arteriolas
aferentes estimula las clulas yuxtaglomerulares (corteza renal) para liberar una
enzima llamada renina.
La renina reacciona con un sustrato especfico, angiotensingeno, que circula en
la sangre para producir angiotensina I, que es un vasoconstrictor dbil. Otra
enzima en la sangre, una enzima que convierte, acta sobre la angiotensina I para
convertirlo en angiotensina II que tiene un muy potente efecto vasoconstrictor
alrededor de 200 veces la de noreptinephrine. La angiotensina aumenta la fuerza
de los latidos del corazn y constrie las arteriolas, y esto a menudo resulta en
disminucin del flujo sanguneo renal a pesar de que el flujo de sangre perifrica
puede permanecer sin cambios. Adems de aumentar la presin arterial, la
angiotensina tambin causa la constriccin de los msculos lisos. Este vasopresor
tambin estimula la liberacin de aldosterona, con un aumento resultante en la
reabsorcin de sodio y el volumen de fluido. riones normales contienen una
enzima angiotensinasa capaz de destruir la angiotensina.Las reacciones de
sistema renina-angiotensina-aldosterona se muestran en la Fig. 12.10.

Fig. 12.10 reacciones del sistema presora renal.

la regulacin del volumen de lquido. El aumento de volumen de lquido

aumenta la distensin sistema venoso y el retorno venoso, afectando el
gasto cardaco y la perfusin tisular. Estos cambios conducen a alteraciones
en la resistencia vascular, el aumento de la presin arterial.
regulacin qumica
Las funciones cardacas se modifican en gran medida por las sustancias qumicas
que se administran ya sea, o que se encuentran en la sangre. Pueden ser
secretadas por los nervios que inervan los msculos del corazn. Estas sustancias
qumicas se pueden clasificar de la siguiente manera;

Los neurotransmisores .

Los frmacos que actan sobre el corazn.

Los neurotransmisores
Las fibras nerviosas parasimpticas que inervan los msculos del corazn
secretan acetilcolina; por lo tanto, se llaman nervios colinrgicos. La acetilcolina
reduce la frecuencia y la fuerza de contraccin del corazn. Cuando se inyecta, la
acetilcolina provoca la detencin del ventrculo, pero las contracciones auriculares
continuar como de costumbre.
Las fibras nerviosas simpticas tras la estimulacin secretan noradrenalina, que
sirve para acelerar la velocidad de latido del corazn y la fuerza de contraccin.
Cuando se dan inyecciones de noradrenalina o adrenalina, que sirven para
aumentar la presin arterial y de forma refleja retardar el corazn. Los msculos
lisos de las arteriolas coronarias en las vsceras, los msculos y la piel tambin
estn inervados por las fibras simpticas. Tras la estimulacin por la adrenalina o
noradrenalina vasodilatacin ocurre en las arteriolas coronarias, pero en las
arteriolas de la piel y los msculos vasoconstriccin ocurre.
En condicin de reposo muy poca cantidad de adrenalina est presente en la
sangre. Cantidades adicionales de adrenalina se liberan en la sangre cuando se
necesita ms energa. El aumento de cantidades de adrenalina causan suministro
vigorosa de la sangre al corazn y los msculos y la elevacin del nivel suger
sangre. Ms suministro de sangre al corazn se debe a la frecuencia cardiaca
acelerada y vasodilatacin en el corazn y el msculo. secreciones de adrenalina
mejoradas aumentan la descomposicin de las reservas de glucgeno; por lo
tanto, el aumento de azcar en la sangre se nota.
Efecto de los medicamentos en el Corazn
La digital: Acta directamente sobre los msculos del corazn y de la
circulacin perifrica. El medicamento ha estado en uso durante mucho
tiempo, ya que aumenta la tonicidad de los msculos del corazn, la
contractilidad y la irritabilidad. De ah que el frmaco acta como un tnico
cardiaco poderosa para aumentar la fuerza de contraccin.
La pilocarpina, muscarina. etc: Cuando se administran, causar la
desaceleracin del corazn al actuar sobre los msculos del corazn o
terminaciones vagales. El efecto de los frmacos se puede quitar por la
atropina.
La atropina provoca la aceleracin de los latidos del corazn.
La serotonina (5-hidroxitriptamina) influye en la presin arterial. En los perros,
tiene una influencia presora mientras que en los gatos, que acta como un
depresor.
Efecto de la Temperatura
El ritmo de los latidos del corazn est profundamente influenciada por la
temperatura. En la mayora de poiquilotermos terrestres, aumento de la tasa de
latidos del corazn se registra con el aumento de la temperatura ambiente. Esto es
debido a las grandes cantidades de sangre necesarias para la circulacin. En
homeotermos, sin embargo, la temperatura del cuerpo se mantiene
independientemente constante de cambio en la temperatura ambiente. La
velocidad de latido del corazn permanece constante, aunque mientras que la
sudoracin y jadeo aumento del flujo sanguneo en las regiones de la piel puede
ser causada.

Respiracin
La vida animal en la tierra depende de su capacidad para utilizar el oxgeno y
eliminar dixido de carbono. Alrededor del 20 por ciento de oxgeno est presente
en el aire atmosfrico, pero la eficiencia de los animales para utilizar el oxgeno
vara con su estado fisiolgico. El oxgeno atmosfrico debe ser transportado a la
sangre y llegar a todas las clulas del cuerpo para que los productos alimenticios
pueden ser oxidados. Los productos alimenticios de animales comprenden
carbohidratos, grasas y protenas que contienen la forma qumica de energa. Esta
energa puede ser liberada cuando los alimentos se queman o se oxida. Como se
describe en el Captulo 4, el oxgeno es esencial en las oxidaciones biolgicas
como aceptor terminal de electrones y de iones de hidrgeno durante sistema de
transporte de electrones.
El oxgeno llega a las clulas y dixido de carbono se da en el intercambio a
travs de un proceso fisiolgico complicado llamado respiracin. Los requisitos de
oxgeno de las clulas tambin son variables. La mayora de las clulas del
sistema nervioso central y el corazn son extremadamente sensibles a bajos
niveles de oxgeno. La falta de oxgeno hace que la mayora de las clulas del
cerebro y el corazn como muerto dentro de 3-5 minutos.
Desde el punto de vista del fisilogo, la respiracin se lleva a cabo en dos
procesos principales: una respiracin que involucra y el otro asociados con la
liberacin de energa de los productos alimenticios dentro de las clulas. El
anterior proceso se denomina respiracin externa y el segundo se llama
respiracin interna o celular. Adems de obtener la cantidad suficiente de oxgeno
y la eliminacin de dixido de carbono formado en el cuerpo, la respiracin sirve a
los fines siguientes:
Ayuda a mantener las funciones normales de la sangre mediante el ajuste de
los cambios en el pH de la sangre.
Ayuda a mantener la tensin de oxgeno adecuado de la sangre.
Ayuda a mantener la temperatura corporal normal.
El suministro de oxgeno y la descarga de los desechos como el dixido de
carbono se efectan a travs de los fluidos extracelulares en el que se baan
todos los tejidos. Los vertebrados terrestres y acuticos se enfrentan con amplia
gama de problemas respiratorios. Los vertebrados terrestres sacan sus
necesidades de oxgeno de la atmsfera a travs de los fluidos corporales a la
atmsfera. El contenido de oxgeno del agua es aproximadamente 20 veces
menos que el aire y como un enorme volumen de agua tal se debe pasar sobre las
superficies de las vas respiratorias para obtener el oxgeno necesario.
Equipos de proteccin respiratoria
En la mayora de los organismos que pertenecen a los filos inferiores,
especialmente los acuticos, intercambio de gases tiene lugar a travs de la
superficie corporal. En los animales ms grandes, como los vertebrados, la
respiracin es un proceso mucho ms elaborada ya que el cuerpo ha alcanzado
alta complejidad. Hay rganos especiales para llevar a cabo el proceso de
intercambio. intercambio gaseoso que tiene lugar entre la sangre y el aire (agua en
caso de animales acuticos) se llama respiracin externa. En este caso, ningn
proceso qumico est involucrado. intercambio gaseoso entre la sangre y las
clulas activas del organismo comprende respiracin interna que implica proceso
qumico.
Hay una serie de organismos como protozoos, celentreos y los gusanos planos,
donde los rganos respiratorios especializados estn queriendo y como tal, los
gases entran y salen del cuerpo por un proceso de difusin lenta. Varios
dispositivos respiratorios se encuentran en organismos superiores algunos de los
cuales se describirn aqu.
La respiracin tegumentario
La difusin de gases a travs del protoplasma es un proceso muy lento y, como
tal, es poco probable que las demandas metablicas de animales son satisfechas
por difusin solo. Segn Krogh (1941), las demandas metablicas de animales de
ms de 1 mm de dimetro no se pueden satisfacer a travs de este proceso.
dispositivos de ah respiratorias estn tan modificadas que facilitan el intercambio
suficiente de gases a travs de la superficie corporal. En un gran nmero de
animales acuticos, el tegumento es altamente vascular y fcilmente permeable a
los gases. Las lombrices de tierra, las sanguijuelas y larvas de muchos peces
tienen una piel vascular que sopla difusin de oxgeno a travs de l y toda la
demanda metablica se satisface a travs de l. Sin embargo, los animales ms
grandes, como anfibios y peces tambin se basan en la respiracin cutnea de
vez en cuando o de forma continua, adems de la respiracin pulmonar o gill.
la respiracin cutnea es posible slo cuando la piel es delgada, vascular y
hmedo en todo momento. Sin embargo, los animales con pieles delgadas son
ms propensas a la depredacin. respiracin cutnea se realiza en pequeos
crustceos donde chitinization no es muy fuerte. Altamente crustceos chitinized
no intercambian sus necesidades gaseoso a travs de la piel.
La respiracin branquial
apndices respiratorios especiales son desarrollados en un nmero de animales
acuticos. Estos son llamados branquias. Tales rganos se han originado
independientemente y varan en estructura de animal a animal. Se extienden de
estructuras epiteliales filamentosos simples para estructuras complejas que
comprenden cientos de laminillas filamentoso encerrado en una cavidad branquial
o cmara branquial. Branquias se suministran con los vasos sanguneos y se
vacan de forma continua por el flujo de agua de modo que el intercambio gaseoso
es posible entre el agua y la sangre de las branquias. De acuerdo a la posicin, las
branquias pueden ser externa o interna.
E Xternal G MALES : Estas son estructuras ms simples y primitivas que se
desarrollan como huecos evaginaciones de la pared del cuerpo. En equinodermos,
variedad de tales strucutres huecas desarrollar, que son papiliforme en las
estrellas de mar y ramificada en caso de erizos de mar. Estas estructuras gilliform
subserve la funcin respiratoria, adems de los pies de tubo que tambin se
utilizan para el intercambio de gases. En anlidos generalmente la piel se utiliza
en la respiracin, pero hay estructuras respiratorias especializados tambin. En
algunos poliquetos, hay muy branquias vascularizados unidos a la notopodium
(Glycera, Eunice y Nereis). En Arenicola un poliqueto madriguera, y Ozobranchus,
una sanguijuela, las branquias estn emparejados, dispuesto segmentally
mechones branquiales largo de los lados del cuerpo.Los tantacles de sabellids y
serpullids tambin se consideran estructuras respiratorias.
Entre los vertebrados, las branquias se producen en la larva de ranas (renacuajo)
o como una caracterstica neotenic del adulto en salamandras (axolotl, Necturus).
En algunos peces tambin, branquias externas estn presentes durante la
condicin de larvas (elasmobranquios, Dipnoi). Las larvas de Protopterus y
Lepidosiren tiene cuatro pares de branquias externas en la vida temprana que son
sustituidos por branquias internas cuando el oprculo se desarrolla.
Me nterna G MALES : branquias externas tienen obviamente una serie de
desventajas. Ellos son un obstculo durante la locomocin y una fuente de
atraccin para los depredadores. Durante el curso de la evolucin, las branquias
se elaboraron en cmaras parcialmente cerrados que proporcionan proteccin a
las estructuras delicadas. Esto tambin proporcion la racionalizacin del cuerpo.
Una de las mayores ventajas de las branquias interna es el flujo continuo de las
corrientes de agua para ventilar las gill chambers. En la mayora de los animales
acuticos branquias internas estn presentes.
En los bivalvos, tunicados y algunos equinodermos, la actividad ciliar es
responsable de la circulacin de agua a travs de la cmara branquial. Los
animales reciben sus necesidades de oxgeno y tambin los suministros de
alimentos de agua en circulacin. En crustceos, varios tipos de estructuras de
enmalle estn presentes, que estn encerradas en cmaras branquiales bien
desarrollados. Las branquias se componen de estructuras finas lamelado
vascularizados. En caso de moluscos gasterpodos, las branquias estn situados
dentro de la cavidad del manto, que recibe las corrientes de agua continuas.
vertebrados acuticos han desarrollado una respiracin branquial muy eficiente.
La informacin disponible sobre el tema es bastante exhaustiva; Sin embargo, se
han descrito aqu algunas de las caractersticas ms destacadas de la respiracin
branquial de los peces telesteos. Las branquias estn alojados en una cmara
conocida como cmara de opercular. La cavidad oral se basa en el agua para el
riego de las branquias y el agua es forzada hacia atrs sobre las branquias para
salir de la cavidad opercular.
El flujo de agua sobre el epitelio respiratorio es continua y la corriente respiratoria
es producido por actividades musculares que bombean el agua. Para asegurar
esto, un mecanismo de bombeo doble se dice que es en la operacin (Fig. 13.1)
simultneamente. Las funciones de la cavidad bucal como una bomba de presin
que fuerza el agua a travs de las branquias y la bomba de aspiracin opercular
extrae el agua a travs de ellos. As, un flujo continuo se mantiene por la accin
simultnea de estas dos bombas. La cavidad bucal y la abertura opercular estn
protegidos por vlvulas que son pasiva pero se mueven de acuerdo a los
gradientes de presin a travs de ellos.
En muchos animales acuticos, especialmente peces, una caracterstica
importante es que el flujo de agua sobre el gill es en una direccin y el flujo de
sangre en la direccin opuesta. Esto se llama principio de contracorriente y
asegura un gradiente constante de la tensin de oxgeno entre la sangre y el agua.
trqueas
Hbitat acutico es considerado como el ms primitivo. Las modificaciones en las
estructuras respiratorias eran consecuencia de la cambio desde acutico al hbitat
terrestre. Artrpodos terrestres, especialmente insectos, tienen un sistema
traqueal que es comparable al sistema pulmonar altamente desarrollada. Sistema
traqueal tiene dos funciones: (1) que trae aire en el cuerpo; y (2) la distribuye a las
clulas. Por lo tanto, ningn otro sistema de transporte es necesario.
Fig 13.1. Mecanismo doble de bombeo que ilustra la ventilacin de las branquias en los
peces telesteos: (a) que muestra la fase en la que las bombas de succin son
predominantes; (c) que muestra la bomba bucal forzando el agua a travs de las
branquias; (b) y (d) que muestra fase de transicin. Fases de transicin duran alrededor
de una dcima parte de todo el cyele. (Despus de JD Jones, Comperative Fisiologa de
la respiracin, Edward Arnold, 1972).

Tubos traqueales son derivados ectodrmicas que se desarrollan como

invaginaciones de la pared del cuerpo y abierto al exterior a travs de espirculos.
En la mayora de los casos, espirculos estn provistos de mecanismos de
apertura y cierre controlados por vlvulas. El trqueas tiene una espiral cuticular,
formando una capa, de manera que los tubos pueden ser distendidos cuando est
llena de aire. Sin embargo, cuando el aire es aspirado a cabo, la espiral de quitina
no permite la trqueas se colapse. Rama trqueas ms grandes en traqueolas
anastomosing ms pequeas que penetran en las clulas del cuerpo (Fig. 13.2).
Estos traqueolas son las unidades fisiolgicas importantes de intercambio
gaseoso .
La ventilacin del sistema traqueal depende de la difusin gaseosa y se provoca a
travs de los movimientos de la pared del cuerpo. En pequeas y grandes
insectos lentos la demanda de oxgeno se cumple adecuadamente por la
ventilacin traqueal. Sin embargo, en grandes insectos que se estn ejecutando
activamente o vuelan, la tasa de metabolismo es muy alta y, como tal, una
demanda adicional de oxgeno se encuentra con una cierta cantidad de la
ventilacin mecnica. Para este propsito, grandes sacos de aire o dilataciones de
los troncos traqueales estn presentes en la cavidad del cuerpo (como se
encuentra en las abejas de miel, avispas, etc.) y estos llevan grandes tiendas de
aire.

Fig. 13.2 Estructura de trqueas en insectos.

Los movimientos respiratorios en la mayora de los insectos se limitan al abdomen
consiste en movimientos de aplanamiento dorso-ventral (como en el caso de
saltamontes y escarabajos). En algunos casos (como en las abejas y moscas), se
reconocen los movimientos telescpicos longitudinales del abdomen. Los
movimientos de inspiracin y espiracin estn controlados por los espirculos.
Espirculos tienen dos diferencias funcionales, es decir, algunos espirculos son
inspiratorio, mientras que otros son espiratorio. En la langosta, Schistocerca, los
espirculos torcicos, sirven para la inspiracin, mientras que los espirculos
abdominales son para caducidad. Los movimientos respiratorios son reguladas por
impulsos de centros nerviosos. Tales centros respiratorios se encuentran ya sea
en los ganglios segmentaria para controlar el movimiento de sus propios
segmentos o pueden estar en los centros secundarios que controlan los
movimientos de todo el insecto.
Livianos
En la mayora de los animales que respiran aire, la necesidad de oxgeno es
mayor y no se puede cumplir por la respiracin cutnea. Por lo tanto, tales
animales estn provistos de rganos respiratorios especiales que tiene epitelio
vascular llamado los pulmones. Hay muchas formas diferentes de los pulmones
cuya eficacia depende de su complejidad estructural.
D IFFUSION L UNGS : Los tipos ms simples de los pulmones se encuentran en
muchos invertebrados terrestres. Pequea pulmones tubulares en forma de
pulmones de libro se encuentran en las araas y los escorpiones. Los
gasterpodos tienen estructuras pulmonares simples para el intercambio
gaseoso. Estos pulmones de invertebrados terrestres estn desprovistos de un
sistema de ventilacin y el intercambio gaseoso depende slo de la difusin. Por lo
tanto tales pulmones se denominan pulmones de difusin.
V ENTILACIN L UNGS : vertebrados terrestres han desarrollado estructuras de aire
de respiracin que realizan movimientos coordinados regulares para la
ventilacin. Los mecanismos de intercambio gaseosos aseguran el transporte de
oxgeno desde los pulmones mediante la circulacin de la sangre. Pulmones de
ventilacin permiten una mayor intercambio de oxgeno para facilitar la ms alta
tasa metablica.
Los anfibios fueron, tal vez, los primeros vertebrados terrestres que utilizan con
xito sus pulmones para complementar la respiracin cutnea y bucal. Los
pulmones de los anfibios son bastante simples con relativamente menos
elasticidad y espacios alveolares como en comparacin con aves y mamferos. La
ventilacin de los pulmones se debe a una fuerza de la bomba bucal con la ayuda
de los msculos esternohioideo.
El pulmn es un rgano aviar ms especializado. Tres caractersticas importantes
de esta especializacin son la ampliacin del epitelio respiratorio, mecanismos
eficientes para la ventilacin y una circulacin eficiente. El pulmn aviar ha
alcanzado una gran complejidad estructural. En lugar de alvolos, su pulmn est
provista de capilares de aire para que el aire atmosfrico puede circular de manera
eficiente a travs del pulmn. Los pulmones conducen a estructuras no
respiratorias llamados los sacos de aire que actan como reservorios de aire.
Estos sacos de aire proporcionan flotabilidad para estos animales voladores.
Los capilares de aire tienen sus paredes con dimetros de aproximadamente 10 m
y stos se separan de los capilares pulmonares de pared endotelial delgada. Es
en estos capilares de aire que la realiza el intercambio gaseoso. Ventilacin de los
pulmones y sacos de aire se debe a un principio de succin de la bomba de costal.
Durante la inspiracin, la ampliacin de los pulmones y sacos de aire se lleva a
cabo. Caducidad es debido a la relajacin de los intercostales externos y la
reduccin del esternn. Cuando los pjaros son en vuelo, la ventilacin se logra en
gran medida por la subida y bajada del esternn. Los pulmones combinados con
los sacos de aire permiten ms la captacin de oxgeno con relativamente menos
rea para el intercambio de gas.
M AMMALIAN L UNGS : La estructura de pulmn en mamferos muestra enorme
desarrollo de aire pasajes, debido a que es posible un intercambio eficiente de
gases. En el hombre, el pulmn derecho tiene tres lbulos mientras que el
izquierdo slo tiene dos. Los pulmones se colocan en la cavidad torcica y
cubiertos por un doble pliegue de epitelio celmico llamado pluera. Esto divide en
dos bronquios, cada uno de los cuales se subdivide adems en el tejido del
pulmn en bronquiolos. Los bronquiolos son capilares aire hora que terminan en
vesculas dilatados llamados infundbulos, cada uno de los cuales tiene su
superficie interior arrojados a una serie de bolsillos redondeados llamados sacos
de alvolos o de aire. Los capilares sanguneos de los pulmones se encuentran
justo fuera del delgado epitelio de los alvolos.Intercambio de gases entre el aire y
la sangre tiene lugar en los alvolos.
13,2 MECANISMO de la respiracin
El movimiento de aire dentro y fuera de los pulmones se logra mediante la
expansin y contraccin de la cavidad torcica. Durante el acto de dimetro
inspiracin de los aumentos de la cavidad torcica de modo que el volumen de la
cavidad pleural se incrementa alrededor de 500 centmetro cbico. Debido a esto,
los pulmones y los espacios de aire contenidas tienden a aumentar de manera
correspondiente en el volumen, lo que resulta en la reduccin de la presin dentro
de los pulmones. La presin de la atmsfera que es ahora superior ejerce su
presin y el aire entra a travs de las ventanas de la nariz con el fin de restablecer
la presin. Esto constituye la inspiracin. Durante la expiracin del contrato y de la
presin paredes torcicas se ejerce sobre los pulmones inflados obligando al aire
a moverse de la manera que entr. En la inspiracin de los mamferos, el aire es
aspirado en.
La expansin de la cavidad torcica es causada por los movimientos de las
costillas, el esternn, los msculos intercostales y el diafragma. Cuando el
intercostales contrato externo, cada nervadura se tira anteriorwards de modo que
el esternn tambin se empuja ventralwards (Fig. 13.3). Simultneamente, el
diafragma tambin se estira, lo que resulta en la expansin de la cavidad
torcica. La contraccin de la cavidad torcica es provocado por los movimientos
de la misma estructura en forma opuesta. La msculos intercostales internos
contrato tirando de las costillas de nuevo a su posicin original. Al mismo tiempo,
el diafragma tambin alcanza su posicin en forma de arco original de ejercer
presin sobre los pulmones para forzar la salida del aire.
Fig. 13.3 estructuras respiratorias que participan en el mecanismo del hombre para
respirar.

Aire en los pulmones

Durante la respiracin normal, un hombre toma y lo descarga sobre 500 cc de aire
con cada acto de la inspiracin y la espiracin. Esto se conoce como aire de
marea. Los pulmones no se desinflan despus de la expiracin y
aproximadamente 2500 cc de aire se deja detrs de la cual se conoce como aire
estacionario. En la respiracin profunda sobre 1.500 cc de aire suplementario se
inhala haciendo que la capacidad total de los pulmones 4500 cc. Alrededor de
3.500 cc son expulsados a cabo durante la espiracin. Este aire exhalado
constituye 500 cc como el aire de marea, 1500 cc como el aire suplementario y
restante 1.500 cc como complementaria, sobre 1000 cc de aire an permanece en
los pulmones que no puede ser expulsado. Esto se llama aire residual. Los
alvolos contienen menos oxgeno y ms CO 2 . Esto es porque el oxgeno se
intercambia por CO 2 en los alvolos. Tabla 13.1 da un anlisis de aire inspirado y
espirado.

Transporte de oxgeno
El aire atmosfrico contiene 20,9 por ciento de oxgeno, 0,04 por ciento de dixido
de carbono, y 79 por ciento de nitrgeno. Hay pequeas cantidades de otros
gases que, sin embargo, no son de importancia fisiolgica. El aire espirado
contiene aproximadamente 15 por ciento menos de oxgeno y aproximadamente 5
por ciento ms dixido de carbono en comparacin con el aire inspirado. El
porcentaje de nitrgeno, sin embargo, permanece inalterada. Alrededor de un
cuarto de la de oxgeno inspirado pasa a la sangre y se utiliza para los propsitos
respiratorias. La difusin de oxgeno en agua y fluidos corporales del organismo se
lleva a cabo a una velocidad lenta.
En casi todos los vertebrados y muchos invertebrados, el transporte de oxgeno se
logra mediante las protenas de colores llamados pigmentos
respiratorios. pigmentos respiratorios tienen la capacidad de combinar libremente
con el oxgeno cuando se exponen a altas presiones, y liberando el gas fcilmente
a presiones ms bajas. Las presiones o las tensiones en los tejidos son siempre
menos manera que el gas puede ser liberado fcilmente para oxidaciones
biolgicas.
pigmentos respiratorios
pigmentos respiratorios difieren en su constitucin qumica en diferentes grupos de
animales, e incluso en el mismo phylum, puede haber varios tipos de pigmentos.
Estos pigmentos incluyen los citocromos, las flavoprotenas y otras molculas
coloreadas de protenas llamadas cromoprotenas. Aqu nos limitaremos nuestra
atencin a aquellas cromoproteinas, que son importantes en el transporte de
gases e impartir un color definido a los fluidos corporales. Estos estn circulando
pigmentos que median la transferencia de oxgeno en los niveles extracelulares e
intracelulares. Cuatro clases importantes de tales pigmentos respiratorios han sido
reconocidas: las hemoglobinas, los haemocyanins, los chlorocruorins, y los
haemerythrins. Todos ellos tienen un tomo metlico en su constitucin. La
distribucin de estos pigmentos y su capacidad de transportar oxgeno se ha dado
en la Tabla 13.2.
Hemoglobina
La hemoglobina es el pigmento respiratorio caracterstica ms encontrado en la
sangre de los vertebrados. Este pigmento se encuentra en los eritrocitos. Adems,
hemoglobinas se encuentran generalmente en las clulas musculares de aves y
mamferos, y de vez en cuando en telesteos y elasmobranquios. La composicin
qumica y estructura de la hemoglobina ha sido descrita en Chaper 9. La
hemoglobina tambin se encuentra distribuido libremente en el plasma de muchos
anlidos y moluscos (Terebella, Planorbis).
La hemoglobina tiene la capacidad de combinar de forma reversible con el
oxgeno:
Hb + O HbO (oxihemoglobina)
2 2

Tabla 13.2 Distribucin y transporte de oxgeno capacidades de pigmentos

respiratorios (Adaptado de Prosser y Brown, 1961)
volumen de
Pigmento color tomos Melallic Sitio Animal
oxgeno
por ciento

Hemoglobina rojo Fe ++ corpsculos Mamferos 15-30

Pjaro 20-25
reptiles 7-12
anfibios 3-10
peces 4-20

Plasma anlidos 1-10

moluscos 1-6

clorocruorina Verde Fe ++ Plasma anlidos: *

poliquetos 9

hemocianina Azul Cu ++ Plasma moluscos:

gasterpodos 1-3
cefalpodos 3-5
Crustceos 1-4

Haemerythrin rojo Fe ++ corpsculos anlidos 2

El oxgeno se combina sin apretar con la hemoglobina y su liberacin es
dependiente de la tensin de oxgeno en el medio que rodea a la
hemoglobina. Estas relaciones se han descrito con ms detalle en la Seccin 13.4.
H AEMOGLOBIN F UNCIN EN I NVERTEBRATES : La funcin de la hemoglobina en los
invertebrados es bastante interesante. Se ha encontrado que en algunos
invertebrados, la hemoglobina transporta oxgeno a presiones atmosfricas,
mientras que en otros a bajas presiones. Sin embargo, en algunos invertebrados,
hemoglobina almacena oxgeno en condiciones de hipoxia. Por lo tanto la
propiedad de la hemoglobina puede variar entre grupos y, a veces entre las
especies. En la Fig. 13.4, las curvas de disociacin de oxgeno de tres animales se
les ha dado en el que el pigmento respiratorio es la hemoglobina. Las curvas de
disociacin de oxgeno de Arenicola, demostracin hombre y la paloma que las
hemoglobinas de los tres animales se saturan a diferentes tensiones de oxgeno,
mostrando de ese modo diferentes propiedades de los tres hemoglobinas.
C HLOROCRUORIN : clorocruorina es tambin un metalo-porfirina que est
estrechamente relacionada con la hemoglobina y citocromos. Este pigmento se
encuentra en slo el plasma y su distribucin se limita a cuatro familias de
poliquetos (Annelida); Sabellidae, Serpulidae, Chlorhaemidae y Ampheretidae. La
capacidad de combinacin de oxgeno de clorocruorina es tan grande como la de
la hemoglobina.
H AEMOCYANIN : hemocianina de pigmento es de amplia ocurrencia y es una
respiratorio no hemo pigmento. Se dispersa en la solucin de plasma y nunca se
ha encontrado en los corpsculos. El pigmento se encuentra en muchos moluscos
y artrpodos. El tomo metlico presente en la molcula hemocianina es el cobre
que le da un color azul caracterstico.
H AEMERYTHRIN : Haemerythrin se produce slo en unos pocos grupos de animales y
se conoce de ser restringido a Magelona (un poliqueto), la mayora de
sipunclidos, Priapulus y Halicryptus (priapula), Lingula y Glottidia
(braquipodos). Estos son todos los filos no relacionada y que no guardan
relaciones filogenticas. El pigmento circula en los corpsculos y contiene
hierro. Se ha encontrado que tres tomos de hierro son necesarias para combinar
con una molcula de oxgeno. Aunque haemerythrin se considera un pariente
cercano de hemocianina, su capacidad de transporte de oxgeno es muy
baja. Probablemente, es un pigmento de almacenamiento.
Fig. 13.4 curvas de oxgeno de equilibrio de (a) Arenicola, (b) el hombre, y (c) la paloma
(modificado de comparativo Animal Physiology, Prosser y Brown, 1961, 2 ed.).

PROPIEDADES DE pigmentos respiratorios

Transporte de oxgeno por la hemoglobina

En casi todos los vertebrados, la hemoglobina de la sangre es responsable del
transporte de oxgeno. La hemoglobina est contenida en los glbulos rojos que
estn completamente llenas de este pigmento. La afinidad por el oxgeno del
pigmento es bastante alto y se rige por ciertas leyes de los gases. Sera apropiado
discutir aqu brevemente las leyes que gobiernan la absorcin de gases de
lquidos.
Si la presin de un gas en un volumen de agua se mantiene constante, la
solubilidad del gas se reduce a medida que aumenta la temperatura. Puesto que la
temperatura del cuerpo se mantiene constante, otros factores podran modificar la
solubilidad de los gases. La solubilidad de un gas en agua depende directamente
de su presin, la temperatura permanece constante. Si el gas se mezcla con otros
gases, su solubilidad depender de su presin parcial. El momento se establece
un equilibrio entre el gas y el agua, el nmero de molculas de gas dejndolo es
igual al nmero de molculas de gas que entra. La propiedad de un gas para dejar
el lquido se llama su tensin que se mide mediante la bsqueda de la presin o
presin parcial (en el caso de gases mezclados) del gas en la atmsfera.
La presin parcial de un gas (P) en una mezcla de gases se calcula multiplicando
la presin de la mezcla por el porcentaje del gas en l. Por lo tanto, la presin
parcial de oxgeno (PO 2 ) en la atmsfera a 760 mm Hg es 21/100 '760 = 160 mm
Hg, donde 21 es el porcentaje de oxgeno en el aire. A los 38 C, 100 ml de agua
pueden sostienen 2,3 ml de oxgeno, 51 ml de dixido de carbono y 1,2 ml de
nitrgeno cuando la presin de cada gas es 760 mm Hg. El volumen aproximado
de los gases en 100 ml de sangre y sus tensiones se dan en la Tabla 13.3.
13.3 Tabla de volumen y la tensin de los gases en sangre humana
Oxgeno Dixido de carbono
ml / 100
ml ml / l00 ml
de Tensin de Tensin
sangre (Mm Hg) sangre (Mm Hg)
Sangre arterial 20 100 50 40
Sangre venosa 15 40 54 46
tejidos - 30 - 50

El capactiy de transporte de oxgeno de la muestra de sangre marcada variaciones

en diferentes grupos de animales. Se ha visto que una mayor cantidad de oxgeno
pueden ser considerados por la sangre de mamferos y aves, en comparacin con
los vertebrados de sangre fra. La cantidad de oxgeno disuelto en la sangre, es
decir su porcentaje de saturacin depende de la presin parcial de oxgeno (PO 2 )
en la atmsfera. A altas tensiones, la hemoglobina absorbe oxgeno, y en bajas
tensiones de oxgeno se disocia de la hemoglobina.
La relacin entre la tensin y el porcentaje de saturacin de la sangre se muestra
en la Fig. 13.5 que muestra que la relacin no es lineal. Las curvas en forma de
grfico muestra sigmoidea que garantiza que la cantidad de oxgeno dado por
pequeos cambios en la tensin es muy grande. Estas curvas se denominan
curvas de equilibrio de oxgeno o curvas de disociacin de oxgeno. Las curvas se
dibujan mediante la determinacin de la cantidad de oxgeno que se combina con
la sangre se expone al oxgeno a varias presiones. En el equilibrio la cantidad de
gas se combina con la sangre se expresa como la saturacin por ciento de
oxgeno. A partir de la curva sigmoidea, es evidente que a altas tensiones de
oxgeno que se encuentran en los pulmones, casi saturacin completa se produce
a aproximadamente 95/100 mm Hg. En los tejidos, donde la tensin de oxgeno es
tan baja como 40 mm Hg, el oxgeno se da arriba.Esto muestra la carga de
oxgeno a altas presiones y rpida descarga de oxgeno a bajas tensiones en los
tejidos de manera que se pone a disposicin el oxgeno a las clulas.
Factores que afectan disociacin del oxgeno

Una serie de factores influyen en la disociacin del oxgeno de la hemoglobina que

se declar brevemente aqu.
T EMPERATURA : saturacin de hemoglobina se reduce por un aumento de la
temperatura. A una temperatura de 38 C y a una tensin de oxgeno de 100 mm
Hg, se obtiene 93 por ciento de saturacin de la hemoglobina, mientras que a 25
C y, al mismo la tensin de oxgeno alrededor del 98 por ciento de saturacin que
es posible. Es interesante saber que la saturacin por ciento de hemoglobina a 10
mm Hg y la tensin a 25 C es de aproximadamente 88 por ciento. mientras que a
37 C es aproximadamente 56 por ciento. El hecho interesante demuestra que en
los animales de sangre caliente de oxgeno se disocia de la hemoglobina de
manera ms eficiente y rpidamente que en los animales de sangre fra.
Fig. 13.5 Relacin entre la tensin de oxgeno y el porcentaje de saturacin de la
sangre.

E LECTROLYTES : Se ha encontrado que la oxihemoglobina libera oxgeno ms

fcilmente a bajas tensiones en la presencia de electrolitos (Fig 13.6.). Esto tiene
cierta importancia cuando la sangre pasa a travs de los capilares sistmicos
donde la tensin de oxgeno es muy baja, las sales presentes en la influencia de la
sangre de la liberacin de oxgeno.
H YDROGEN -I EN C oncentracin : La disociacin de oxihemoglobina se ve favorecida
por el aumento de la PH. La presencia de dixido de carbono en la sangre
aumenta la acidez. La Fig. 13.7 muestra que el aumento de la tensin de dixido
de carbono aumenta la liberacin de oxgeno de la oxihemoglobina. tensiones de
dixido de carbono desplazan la pendiente de la curva de disociacin de
oxihemoglobina en el lado derecho y este fenmeno se analiza en el siguiente
prrafo.
El efecto Bohr
Se ha observado que un aumento en la temperatura y la concentracin de iones
de hidrgeno provoca un desplazamiento de la curva de disociacin de oxgeno de
la hemoglobina a la derecha. De este modo se reduce la capacidad de la
hemoglobina de unin a oxgeno. Las variaciones en la presin de CO 2 (PCO 2 )
altera el pH, lo que afecta la afinidad por el oxgeno de la hemoglobina. Esto se
conoce como efecto Bohr. El efecto Bohr puede ser normal o negativo
dependiendo de la subida o cada en el pH. Cuando la actividad del tejido
mejorada tiene lugar, como en la contraccin muscular, CO 2 y el cido lctico se
producen que disminuyen el pH. En la Fig. 13.7, el aumento de presiones de
CO 2 sobre curvas de disociacin de oxgeno de la hemoglobina a temperatura
constante 37 C se ha demostrado.En los haemocyanins contrario de muchos
moluscos gasterpodos mostrar o bien un revs Bohr efecto o ningn efecto. En
muchos peces, que muestran el efecto Bohr, aument PCO 2 (acidez) ejerce un
efecto secundario sobre las propiedades de la hemoglobina. Este efecto se
denomina efecto de la raz en el que la hemoglobina no puede ser saturada con
O 2 en cualquier PO 2 . Esto significa que a valores de pH ms bajos menos O 2 se
realiza por unidad de volumen de sangre que a valores de pH ms altos.Este
efecto se denomina efecto de la raz en el que la hemoglobina no puede ser
saturada con O 2 en cualquier PO 2 . Esto significa que a valores de pH ms bajos
menos O 2 se realiza por unidad de volumen de sangre que a valores de pH ms
altos.Este efecto se denomina efecto de la raz en el que la hemoglobina no puede
ser saturada con O 2 en cualquier PO 2 . Esto significa que a valores de pH ms
bajos menos O 2 se realiza por unidad de volumen de sangre que a valores de pH
ms altos.

13,6 TRANSPORTE de dixido de carbono

Pigmentos de sangre, adems de transporte de oxgeno, tambin transportan

dixido de carbono, ya sea directamente o en forma de tampones. En un nmero
de casos, los pigmentos sanguneos tambin sirven para mantener la presin
osmtica de coloides de sangre. Solubilidad de CO 2 en el agua es mucho mayor
que la de oxgeno. Sin embargo, la cantidad de CO 2 transportada de esta manera
no es adecuada para la mayora de los animales. En general, alrededor de una
dcima parte de los requisitos de CO 2 en un mamfero se puede cumplir con esta
forma. La mayor parte del dixido de carbono se lleva como bicarbonato de sodio,
aunque cerca de un tercio del total de CO 2se transporta en estado disuelto en la
sangre (Fig. 13.8). De esta manera, CO 2 se combina con los grupos amino de las
molculas de hemoglobina, (HHbCO 2 ).

Fig. 13.8 diagrama para explicar cambio cloruro de (A - protena; Hb - hemoglobina).

El dixido de carbono es transportado por la sangre tanto en las clulas y el
plasma. Grandes cantidades de dixido de carbono son absorbidos por la sangre y
a pesar de esto el pH de la sangre permanece casi constante que vara dentro de
lmites muy estrechos. La sangre arterial humano tiene un pH 7,35 y se puede
cambiar a 7,32 o 7,34 como se hace venosa. Por lo tanto la sangre tiene una
notable capacidad de auto-almacenamiento en bfer.
Desde grandes cantidades de CO 2 se pueden mantener por la sangre, es
necesario que el CO 2 debe existir en otras formas adems de estado
gaseoso. Estos son: (a) en la forma de compuestos carbamino; (b) pequeas
cantidades de cido carbnico; (c) en la forma de bicarbonatos de sodio o potasio.
C ARBAMINO C comuestos : En las soluciones de hemoglobina, aproximadamente el 20
por ciento del total de la sangre CO 2 formas vincula con grupos amino en la
porcin de protena de las molculas de hemoglobina que forman compuestos
carbamino.

La formacin de compuestos carbamino es muy rpida.

C ARBONIC A CID : La cantidad de CO 2 disuelto fsicamente en la sangre no es muy
grande. Cuando CO 2 reacciona con cido carbnico en agua se forma en
presencia de una anhidrasa carbnica-enzima que contiene zinc. La anhidrasa
carbnica est presente en los eritrocitos pero no en el plasma.
La reaccin es reversible y se puede mostrar como:

Se lleva a cabo lentamente en ausencia de la enzima y se mueve en cualquier

direccin, pero cuando CO 2 entra en los capilares, la accin cataltica de la enzima
acelera la reaccin, favoreciendo de este modo ms CO 2 para entrar en los
corpsculos de sangre.
F ormacin DE B ICARBONATES : CO 2 tiende a acumularse en la sangre en forma de cido
carbnico, pero muy poco CO 2 pueden ser transportados de esta manera ya que
la presencia de cido carbnico tiene un efecto desfavorable sobre el
pH. Cualquier cambio importante en el pH de la sangre sera perjudicial. Por lo
tanto la mayor parte del cido carbnico se convierte en compuestos de
bicarbonato de Na + y K + ion necesaria para formar el bicarbonato proviene del
NaCl de la sangre, y K + proviene de la propia hemoglobina, ya que es una sal de
potasio. La reaccin se llevara a cabo de la siguiente manera:

Sistemas tampn DE SANGRE

Efecto de la hemoglobina
La hemoglobina tiene notable capacidad de amortiguacin. El cido carbnico y
HCl son tanto transportados en los eritrocitos sin producir un efecto cido. Cmo
se puede lograr esto? El comportamiento de la hemoglobina y oxihemoglobina es
el responsable de este curioso fenmeno. La hemoglobina se produce como una
sal de potasio y por lo tanto K + iones son abundantemente presente en ella. Este
compuesto protena reacciona con cidos como HCl y H 2 CO 3 y consigue
neutralizado. De este modo la hemoglobina y oxihemoglobina reaccionan para
formar KCl neutral y NaHCO alcalina 3 y hemoglobina y oxihemoglobina se liberan.
H + iones as liberado se combinan con protenas libres que actan como
amortiguadores dentro de los corpsculos. Estas reacciones se ilustran en la Fig.
13.9.
La accin tampn transforma oxihemoglobina a la hemoglobina que es dbilmente
cido. El efecto amortiguador de las protenas del plasma tiene una inmensa
importancia ya que liberan cationes para el transporte de al menos 10 por ciento
del total de CO 2 .
Los fosfatos presentes en los eritrocitos tambin ejercen una accin tampn y
representan aproximadamente el 25 por ciento del total de CO 2 realizado. Sin
embargo, el papel de tamponamiento de la hemoglobina y oxihemoglobina tiene
una parte importante en el transporte de CO 2 y representa alrededor del 60 por
ciento de su transferencia. Bajo baja tensin de oxgeno en los tejidos, reduccin
de la oxihemoglobina se lleva a cabo por desprendimiento de O 2 a los tejidos. Por
lo tanto, se forma hemoglobina reducida. En esta etapa CO 2 de los tejidos entra en
la formacin de sangre H 2 CO 3 . Este H 2 CO 3 se disocia en H + y HCO 3 - .H + iones
son aceptados por la hemoglobina reducida formacin de HHb (hemoglobina-cido
reducida). En este punto, no hay ningn cambio significativo en el pH. Sin
embargo, cuando la sangre se remonta a los pulmones, estos H + iones se liberan
debido a la formacin de la oxihemoglobina, que es un cido ms fuerte. H + iones
se liberan de nuevo que rpidamente son neutralizados por HCO 3 - . Esta reaccin
es de suma importancia en la liberacin de CO 2 en los pulmones.H + iones se
liberan de nuevo que rpidamente son neutralizados por HCO 3 - . Esta reaccin es
de suma importancia en la liberacin de CO 2 en los pulmones.H + iones se liberan
de nuevo que rpidamente son neutralizados por HCO 3 - . Esta reaccin es de
suma importancia en la liberacin de CO 2 en los pulmones.
Shift cloruro de
Alrededor del 85 por ciento de la CO 2 la capacidad de transporte reside en las
clulas rojas de la sangre, aproximadamente el 60 por ciento aportado por la
hemoglobina y aproximadamente 25 por ciento en los fosfatos de glbulos
rojos. Esto significara que la capacidad tampn de la sangre entera debe ser
mucho mayor que el plasma solo.
Cuando se carga la sangre con CO 2 , los iones bicarbonato estn presentes en
grandes cantidades en las clulas rojas de la sangre. Estos HCO 3 - iones a partir
de las clulas rojas difunden a travs de los capilares en el plasma y Cl - iones
entran en la clula roja para mantener la neutralidad elctrica. Este fenmeno se
llama cambio de cloruro o fenmeno de la hamburguesa. Veremos aqu cmo se
logra esto.
El movimiento de los iones a travs de la membrana de los glbulos rojos tiene
lugar por Donnan equilibrio. La membrana es impermeable a los iones de
protenas, y cationes tales como K + y Na + , mientras que los aniones como Cl - y
HCO - 3 pueden difundirse a travs de la membrana. El movimiento de los aniones
tienen lugar de tal manera que la igualdad de distribucin de Cl - y HCO - 3 iones se
consigue con respecto a dentro y fuera de la membrana celular. El cambio se lleva
a cabo rpidamente y se efecta dentro de un segundo.
La hemoglobina, como todas las otras protenas, est cargado negativamente. La
hemoglobina cargado negativamente se combina con H + iones formados debido a
la ionizacin de H 2 CO 3 dando lugar a cido haemoglobinic (HHb).

Por lo tanto HCO - 3 iones se acumulan en las clulas rojas y tienden a difundirse de
distancia en el plasma. Para cada in bicarbonato que sale de las clulas rojas,
uno Cl - ion se mueve en la clula rojos del plasma para equilibrar la neutralidad
elctrica. El cambio de cloruro se ha ilustrado en la Fig. 13.8.
Equilibrio cido-base
Se ha sealado anteriormente que la sangre tiene una capacidad de
amortiguacin notable, y como tal equilibrio adecuado en la proporcin de H + y
OH - iones en la sangre se mantiene (Fig. 13.9). Esto se conoce como el equilibrio
cido-base. Se ha visto que el nico cido libre en la sangre es el cido carbnico
(H 2 CO 3 ) que est formado por la unin de CO 2 y H 2 O. Adems de esto, la nica
lcali presente en la sangre est en la forma de NaHCO 3 . El bicarbonato estndar
puede calcularse a partir de la ecuacin de Henderson-Hasselbalch que se define
como HCO - 3 iones a una PCO 2 de 40 mm Hg cuando la hemoglobina de la sangre
est totalmente oxigenada a 38 C.El pH de la sangre se puede determinar por la
relacin HCO - 3 / H 2 CO 3 .

Fig 13.9. Accin tampn de la hemoglobina: (A) en los pulmones de mayor pH libera
CO 2 , y (B) en los tejidos de menor pH libera O 2 en los tejidos.

Cualquier cambio en el pH puede ser debido a la alteracin de HCO - 3 iones con

H 2 CO 3 siendo normal o debido a la alteracin en H 2 CO 3 cuando HCO - 3 iones
permanecen normales. Estos cambios se deben a la alteracin en
H 2 CO 3 concentracin o PCO 2 durante la respiracin. La relacin de estas dos
sustancias es de 20: 1 que est representado por pH 7,4. El pH de la sangre
puede variar dentro de lmites estrechos, es decir, variaciones de 7,3 a 7,5 pueden
considerarse normal.
Las perturbaciones en el equilibrio cido-base conducen a trastornos especficos
que no son tolerados por los tejidos ya que son altamente susceptibles a tales
cambios. Se han reconocido tres salidas desde el estado normal:
Una cada en el pH provoca acidosis respiratoria, mientras que aumento en el
pH provoca alcalosis respiratoria.
Los iones de bicarbonato o bien se eleva o se baja.
El contenido de cido carbnico (PCO 2 ) de la sangre puede ser subido o
bajado.
 Alteraciones cido-base del origen respiratorio

Acidosis
Los pulmones tienen un papel clave en la regulacin cido-base. La acidosis
respiratoria es causada generalmente por la excrecin pulmonar defectuosa de
CO 2 que conduce a un aumento en el H 2 CO 3 de la sangre. Como consecuencia
de esto, se registra una cada en el pH de la sangre. Sin embargo, si el HCO - 3 y
H 2 CO 3 son de alguna manera equilibrada, el pH se ajusta normalmente. En el
caso de la eliminacin de CO 2 de los pulmones es insuficiente, no se restaurar
retorno a la condicin normal. En tales circunstancias regresar de pH hacia
normales se lleva a cabo por los riones. Los riones reabsorben ms de
HCO 3 iones y Na + iones y excretan H + iones.As, en la acidosis respiratoria
CO 2 contenido de sangre aumenta con el consiguiente aumento de los iones de
bicarbonato. Esto dara lugar a una situacin en la que tanto el cido carbnico y
bicarbonatos sern ms altos de lo normal. La acidosis respiratoria se
compensada.
La alcalosis respiratoria
Debido a las prdidas excesivas en la CO 2 contenido de la sangre, el pH se eleva
causando alcalosis. La tasa de eliminacin de CO 2 es muy superior a la tasa de
CO 2 de produccin en los tejidos de modo que una cada en el H 2 CO 3 se observa
el contenido de la sangre arterial. La presin parcial (PCO 2 ) en el aire alveolar
tambin cae. Como resultado de estas perturbaciones, la relacin cido-base se
altera. La alcalosis respiratoria se produce debido a overbreathing, ya sea
voluntaria o forzada.
Trastornos acidobsicos DE ORIGEN no respiratorio

Acidosis metablica
Las perturbaciones en el equilibrio cido-base, debido a los cambios en el
bicarbonato de la sangre se dice que son metablico en origen. La acidosis
metablica es causada por una disminucin en la fraccin de bicarbonato sin
ningn cambio en la fraccin de cido carbnico. Esto ocurre con mucha
frecuencia en la diabetes mellitus no controlada.
La alcalosis metablica
La alcalosis metablica se produce cuando el exceso de bicarbonatos acumulan
en la sangre sin ningn cambio en el contenido de cido carbnico. En alcalosis
vmitos pueden resultar debido a la prdida de iones de hidrgeno que resultan de
la prdida de las secreciones gstricas. En la estenosis pilrica (obstruccin
intestinal), los resultados vmitos persistentes en la rpida prdida de electrolitos
que causa la alcalosis.
Tabla 13.4 Alteracin de P H y cido-base Ratio de la Sangre
normal
Condicin PH Base- cido Respiratorio de cido no respiratoria
proporcin disturbio base balance disturbio

Normal 7,40 20 - 24 -
1 1.2

Acidosis 7,0 8. 0 24 - 9.6

1 3 1.2
Alcalosis 7.60 70 24 - 84
1 0,34 1.2
Procesos de regulacin en la respiracin

Los movimientos respiratorios tienen que ser reguladas para asegurar el

suministro adecuado de oxgeno, cuya composicin vara con la composicin de la
sangre. Todos estos movimientos tienen que ser coordinado sin la cual el
suministro de oxgeno a los tejidos y la eliminacin de dixido de carbono de los
tejidos no pueden ser regulados de manera eficaz. Un nmero de procesos de
regulacin estn en el trabajo, algunos de los cuales se describir en los prrafos
siguientes.
Reglamento qumica
Como se muestra por Haldane, O 2 contenido de sangre y el aire alveolar es en
gran parte responsable de la regulacin de la respiracin en mamferos. Si el
oxgeno no llega a la sangre, se produce la asfixia. Reduccin en el suministro de
oxgeno a los tejidos provoca la hipoxia, mientras que si los tejidos son
completamente privadas de oxgeno, la condicin se conoce como anoxia. La
inhalacin de aire que contiene 5-10 por ciento CO 2 provoca aumento en la
ventilacin. Los movimientos respiratorios se aumentan y se vuelven
violentos. Esto causa un incremento de esfuerzo por parte de los msculos que
resultan en muchos sntomas como la vasoconstriccin, la salivacin, contraccin
de las pupilas, etc.
Efecto de Dixido de Carbono
Varios mecanismos operan para mantener la composicin del aire alveolar.
Pequeos aumentos en el CO 2 fraccin de la sangre tienen un efecto definido
sobre los centros respiratorios medulares. Hay normalmente 0,03 por ciento de
dixido de carbono presente en el aire inspirado. Si la mdula es cortado de la
entrada sensorial, y el contenido de dixido de carbono del aire inspirado se eleva
a 6,5 por ciento, la mdula muestra bien definida potenciales respiratorias. El
efecto de CO 2 en la ventilacin se muestra en la Fig. 13.10. A concentraciones
ms altas de ventilacin aumenta bruscamente. Muchas personas pueden tolerar
aproximadamente el 8 por ciento de dixido de carbono en el aire inspirado, pero
las concentraciones ms altas producir la depresin y la prdida de conocimiento y
se puede producir en ltima instancia, parlisis respiratoria. En los mamferos,la
respiracin es generalmente aumenta debido a la accin de CO 2 en
quimiorreceptores situados centralmente en la mdula y perifricamente en la
cartida y cuerpos articos (Vase el Captulo 10).

Fig. 13.10 Efecto de CO 2 en la ventilacin.

Low CO 2 tensin de la sangre causa una disminucin en la ventilacin pulmonar y

un incremento plantea ventilacin. Las presiones parciales de dixido de carbono
expresan la ventilacin de los pulmones con mayor precisin. La PCO normal
de 2 es 40 mm Hg y si se aumenta a 60 mm Hg, aumenta la ventilacin al menos
diez veces. Si la tensin de CO 2 se reduce, tal como mediante la respiracin
profunda voluntaria, CO 2 se baja en la sangre, como resultado de lo cual el centro
respiratorio se inhibe temporalmente. Low CO 2 tensin en la sangre causa acapnia
y en esta condicin la excitabilidad del centro respiratorio se bloquea causando
cese en la respiracin.
Efecto de bajo suministro de oxgeno
La tensin de oxgeno en la sangre es el factor determinante para la regulacin de
la respiracin. Depende en gran medida el porcentaje de O 2 en la atmsfera y de
la presin atmosfrica. En el nivel del mar, el porcentaje de oxgeno es menor pero
la respiracin permanece normal. Si la tensin de oxgeno se baja ms, la
respiracin es estimulada con el fin de inhalar ms oxgeno en los alvolos. Un
experimento sencillo se puede hacer para demostrar este principio. Si una persona
se somete a respirar en una bolsa plegable estanco al aire a travs de un
recipiente de la cal sodada, la persona se vuelve azul. El saliente CO 2 es
absorbido por la cal sodada pero renovacin de oxgeno no es posible. Por lo tanto
la falta de oxgeno provoca la inconsciencia e incluso la muerte.
Efecto de la acidez
El dixido de carbono influye en el centro respiratorio para aumentar la acidez
(H + ) de las clulas. El aumento de acidez de la sangre mejora la ventilacin,
aunque el pH puede no variar ampliamente. Sin embargo, parece muy probable
que, en cierta medida, el aumento de pH se debe a CO 2 tensin. Segn Gesell
(1939), la inyeccin intravenosa de NaHCO 3 aumentar el CO 2 tensin y por lo
tanto estimular la respiracin. Por otra parte, la inyeccin de Na 2 CO 3 ayuda en la
reduccin de CO 2 tensin en los tejidos que hacen alcalina en sangre. Esto
deprime la respiracin.
Control neural de la respiracin
Ya hemos sealado que el factor ms importante en la regulacin de la respiracin
es la tensin de dixido de carbono. El dixido de carbono de la sangre estimula el
centro respiratorio cuya actividad est modificado por impulsos aferentes que
llegan a la mdula. Los impulsos se originan a partir de los receptores en la pared
torcica y la influencia de los nervios vagos, y los nervios del cuerpo cartida y el
seno carotdeo. Es, sin embargo, hizo hincapi en que el acto de la respiracin es
bastante complicado e implica el movimiento de los msculos voluntarios. El
control de todos estos msculos se ejerce por el centro respiratorio en el tronco
cerebral o mdula. La contraccin de los msculos voluntarios cuando reciben
impulsos desde el centro respiratorio. Los msculos intercostales son
suministrados por los nervios motores que llegan de la mdula espinal.El
diafragma se sirve con los nervios frnicos que despeguen de la cuarta y quinta
nervios espinales. Desde el centro respiratorio, los impulsos llegan al diafragma a
travs phrenics. Otras fibras determinadas llevan impulsos a los msculos
intercostales-externa que se contraen para causar respiracin. Relajacin de
intercostales causa de caducidad.
El control de la respiracin por centro respiratorio ha sido estudiado en los
mamferos y se cree que hay tres controles de paso a paso en
(1) El centro de neumotxico; (2) El centro de la espiracin; y (3) centro
inspiratorio. control respiratorio implica:
Ajustes por variaciones en la composicin de los gases ambientales o fluidos
corporales.
Sistema nervioso central.
mediados centralmente actos de respiracin.
La mdula contiene dos grupos de neuronas que controlan los centros de
inspiracin y espiracin en todos los vertebrados (Fig. 13,11). Controla todas las
actividades respiratorias rtmicas y tambin depende de los centros superiores. Si
la mdula se secciona de la mdula espinal, todas las actividades respiratorias
cesarn. Si se corta el cerebro entre el bulbo raqudeo y la protuberancia ms
bajas, la actividad respiratoria se vuelve anormal que muestra la influencia de los
centros superiores.
Fig. 13.11 Diagrama que muestra los centros de control respiratorio del cerebro y sus posibles
interconexiones.
El centro neumotxico es el centro de control situado en la parte craneal de la
protuberancia que controla la actividad de las neuronas de la parte inferior. El
centro espiratorio ejerce control sobre los msculos de la espiracin. El centro
inspiratorio se dice que es en un estado constante de la excitabilidad y que enva
impulsos a los msculos inspiratorios, pero tambin enva impulsos al centro
neumotxico (Fig. 13,11). El centro neumotxico a su vez transmite impulsos al
centro espiratorio
quimiorreceptores
Ciertos quimiorreceptores sensibles a los cambios en las presiones parciales de
oxgeno y dixido de carbono tambin controlar las actividades respiratorias. Estos
estn presentes en los cuerpos carotdeos situados en la bifurcacin de las
cartidas internas y externas y en los cuerpos de la aorta en la aorta dorsal. Si la
PO 2 en la sangre y los tejidos se cae, hay un aumento en la frecuencia de la
respiracin. Tanto cartida y cuerpos articos reciben un suministro de sangre
arterial profusa. Ellos pueden percibir cambios en la PO 2 de agua, especialmente
en los vertebrados acuticos. Low PO 2 acta como estimulante de las actividades
respiratorias. En los mamferos una cada en PO 2 a 50 mm Hg aumenta la
velocidad de disparo de los quimiorreceptores. Durante la asfixia, cuando PCO 2 es
ms y PO 2 baja,los receptores se activan.
control vagal
Hay numerosos receptores de estiramiento o receptores de inflacin repartidos por
todo pulmones que responden a la distensin de los pulmones durante la
inspiracin. El suministro del nervio vago a los pulmones tiene algunas fibras
aferentes que terminan en estos receptores. Durante el ciclo inspiratorio estos
receptores son estimulados y envan impulsos al centro espiratorio a travs de
fibras vago. Este centro que enva impulsos inhibidores al centro inspiratorio para
detener la inspiracin. Este es un reflejo denominado reflejo de Hering-Breuer en
la que el centro de vago durante la inspiracin se ve afectada indirectamente en la
direccin opuesta por los impulsos que inhiben centro respiratorio. Los pulmones
se desinflaron mecnicamente. Esto, sin embargo, ocurre en la respiracin
tranquila. Durante respiracin dificultosa,colapso repentino de los pulmones
estimula los receptores de deflacin que envan impulsos al centro inspiratorio
causando la respiracin forzada. Este reflejo es un mecanismo importante para el
control de la respiracin en muchos animales y tambin por un corto tiempo en el
beb recin nacido. En el hombre adulto, es dbil o incluso inexistente.