ARQUITECTURA DE LOS ARBOLES

Prof. Francis Hall - Montpellier (Francia)

Jornadas tcnicas de la Asociacin iberomacaronsica

de Jardines Botnicos
Madrid - Jueves 21 de Octobre 2O1O

La arquitectura de los rboles se inicio en Francia y en los Pases Bajos;

desde hace 40 aos se desarrollo en Europa, Estados Unidos y ahora en China.
Desde hace 10 aos, aparece una convergencia con la filogenia molecular.
La arquitectura y la filogenia moderna dicen lo mismo cuando se trata de
dividir una familia de rboles como las Euforbiceas, o de unir varias familias
en una sola, como Malvceas, Sterculiceas y Bombacceas'
En Espaa, muchos botnicos no utilizan arquitectura, aunque cada planta
tiene su propio programa de desarrollo.
 Por cierto la forma tridimensional de un rbol puede ser
compleja, pero nunca es aleatoria. Cada rbol tiene su programa
especfico de crecimiento, controlado por los genes. la forma final puede ser
modificada por factores ecolgicos pero SIEMPRE quedan las reglas genticas
del desarrollo, y existen claves que permiten analizarlas.

Indicar tres claves.

Frente a un rbol, que se debe mirar?

Primera Clave: la direccin de crecimiento de los ejes, vertical como en
un pino o un Roble - u horizontal como en Albizzia o Annona (Figure 1).

En la mayora de los rboles, un eje vertical tiene una filotaxis espiral,

mientras que un eje que crece horizontalmente tiene una filotaxis dstica
(Figure 2).
 En muchas especies, se puede observar ejes verticales y horizontales en
el mismo rbol- son ramas y troncos : rbol de caf, Paliurus, Terminalia
(Figure 3).

Segunda clave: la posicin de las ramas puede ser continua o rtmica' La

ramificacin continua, como las ramas en un rbol de caf' es comn en los
trpicos. La ramificacin rtmica es ms comn en las regiones templadas,
donde se encue ntran un montn de ejemplos: Cerezo, Laurel, Acebo, Encina,
Pino, etc. (Figure 4)
 Ultima clave Para entender la forma de un rbol: dnde estn las
flores? Hay dos Posibilidades'
La floracin puede ser lateral, como en el Almendro o la Higuera' Puede
ser terminal como en la Lila o en la Adelfa (Figure 5).

Lo que pasa con la floracin terminal es que el eje no puede crecer mas, y
tiene que ramificarse. La floracin Terminal IMPONE una ramificacin

En resumen, ya tenemos tres alternativas:

v ejes verticales o horizontales
v ramificacin continua o rtmica
v floracin terminal o lateral.

Eso parece muy poco y demasiado simple, pero es un problema de

combinacin. La COMBINACIN de estos rasgos permite definir muchas
arquitecturas diferentes o, mejor dicho, muchos modelos de arquitectura.
 Presentar cuatro modelos, con ejemplos que se pueden encontrar
fcilmente en Espaa.

El modelo de LEEUWENBERG fue dedicado a un botnico holands quien

utiliz la arquitectura para mejorar la filogenia de las Apocynaceas. Todos los
ejes verticales, y floracin terminal (Figure 6).

Se nota que los ejemplos no son parientes entre ellos; pues un modelo no
es un lazo de parentesco, sino que es un nivel de evolucin.

Este modelo de RAUH lleva el nombre de un ilustre botnico alemn.

Tronco y ramas verticales, ramificacin rtmica' floracin lateral. Muchos
rboles tienen este programa de desarrollo' en regiones templadas (Figure 7)
 Otra vez, no hay ningn proximidad botnica entre un Pino y un Roble: la
arquitectura del rbol aparece como perpendicular a la filogenia'

El modelo de MASSART, segn un botnico de Blgica quien estudi el

magnifico genero Araucaria. Tronco vertical, ramificacin rtmica, sexualidad
lateral. Aqu un grupo (o un piso) de ramas, visto por encima
(Figure 8). (Ejemplos; Araucaria, abeto, Gingko).
 Varios rboles, tropicales y templados, perteneciendo a las Gimnospermas
Tan

El modelo de TROLL ha sido dedicado a un otro ilustre botnico alemn.

Cuando todava joven, cada eje crece horizontalmente; y despus de la cada
de las hojas, la base del eje se vuelve vertical. Por eso, este rbol crece como
una acumulacin de tal ejes. La floracin puede ser terminal como en Annona
o lateral como en un Almez (Figure 9).
 El modelo de TROLL es sumamente comn, de lejos el ms comn de
todos. Puede ser que este modelo sea la cumbre de la evolucin arquitectural
(Ejemplos; olmo, Gleditsia, tilo, Sophora)-

Entonces son solamente 4 modelos fuera de 22 ! El desafo es encontrar

un rbol que no corresponda a ningn de esos 22 (Recuerdo que hay cerca de
70 000 especies de rboles !) (Figure 1O).

Despus del concepto de modelo arquitectural, yo quera presentar el

concepto de REITERACIN del modelo (o repeticin si os prefiere). El
mecanismo de la reiteracin fue descrito por un botnico holands, Roelof
Oldeman (1974). Para entender como funciona, lo mejor es mirar a la distancia
entre los meristemos que construyen el rbol'
En ejes jvenes la distancia se queda corta entre el meristemo terminal y
los meristemos laterales, Sea en las races o en los ejes llevando las hojas
(Figure 11).

En este caso de distancia corta algunos -centmetros no ms- los

meristemos se relacionarn los unos a los otros, aparece una jerarqua entre
ellos y por eso funcionan de una manera coordinada. Es decir que el
crecimiento vertical de AA' impone el crecimiento mas horizontal de BB' y CC e
impone tambin la inhibicin completa de los meristemos laterales de los ejes.

As se construye una arquitectura coordinada, lo que se llama un modelo

(Figure 12).

En rboles perteneciendo a grupos antiguos, Helechos arbreos, Cycas,

Araucarias, palmeras, Ceiba o rbol de la nuez de Moscada (Myristicaceas), la
jerarqua e ntre los meristemos nunca se rompe. Durante toda la vida estos
arboles se quedan arquitecturalmente UNITARIOS (Mostrar fotografas en un
momento).

rboles unitarios son pocos. En el caso general, cuando aumenta distancia

entre los meristemos, se rompe la jerarqua, y cada uno de meristemos se
vuelve libre, si me permite la expresin Libertad!
(Figure 13).

La consecuencia es que cada uno de los meristemos funciona como el

meristemo de una semilla durante la germinacin, construyendo un nuevo
rbol. por el mecanismo de la reiteracin, un rbol unitario puede volverse en
un rbol COLONIAL. Entonces, a este punto, nos encontramos enfrente de dos
categoras de rboles, UNITARIOS y COLONIALES.
Ya lo he dicho, los rboles unitarios (= sin reiteracin) son arcaicos.
Muchos rboles fsiles fueron unitarios: Psaronius, Sigillaria o Lepidodendron.
En estas pocas geolgicas la reiteracin no estaba inventada todava.

En un rbol unitario, el modelo arquitectural tiene una expresin nica,

que permanece durante toda la vida (Figure 14).
 Cualquier sea su edad, el rbol unitario conserva la misma silueta. Por eso
los rboles unitarios son hermosos y bien utilizados como ornamentales. Pero
tienen limitaciones: una fotosntesis que no aumenta y, por eso' una vida
bastante corta, de 2-3 siglos no ms.
La reiteracin es un progreso, es una forma ms moderna y ms eficaz de
crecer, que se ha generalizada a la mayora de nuestros rboles.
El rbol COLONIAL modifica su silueta durante su vida. Agudo joven,
esfrico cuando adulto. En el arbol viejo de muchas especies, la copa se vuelve
plana, con pocas capas d hojas.

Con el tiempo, este tipo de arbol se vuelve cada vez ms eficaz para
captar la energa luminosa: reiterar es un progreso porque significa aumentar
la fotosntesis, y aumentar tambin la longevidad del rbol (Figure 15).

Eso es una vista mas detallada del mecanismo de la reiteracin, desde el

rbol joven hasta el viejo (Figure 16).
 Algo sobre las hojas de la reiteracin. En rboles como Eucalipto, Acacia,
rbol del Pan (Terap), hay hojas juveniles, que generalmente desaparecen del
rbol adulto. Este follaje juvenil reaparece en la copa del rbol adulto, a la
base de cada reiteracin (Figure 17). Eso significa que la reiteracin es un
rbol entero y completo.

Es importante entender que una reiteracin es un rbol pequeo pero

entero y completo, con tronco, ramas, hojas y flores'
 A partir de una yema, este arbolito crece desde el tronco, o encima de
una rama, tal como un parsito de tipo murdago' En castellano se dice
<<brote>> o << chupn >>, en ingls se llama << sucker >> y en francs
digamos << gourmand >>. Todas estas palabras tienen en cuenta el buen
apetito del nuevo rbol que crece encima del rbol inicial'
A veces, la biologa de la reiteracin puede ser extraa. Dar dos
ejemplos que estn a la limite de nuestro conocimiento'
Mi primero ejemplo es la TIMIDEZ entre rboles vecinos y perteneciendo a
la misma especie. Eso ocurre en Pinaceas, Fagaceas, Mirtaceas y
Dipterocarpaceas-Vochysiaceas. Los vecinos nunca se tocan' dejando entre
ellos una fisura de timidez (Figura 18)'

En una copa muy grande, aparece la timidez entre las reiteraciones, tal
como entre rboles de la misma especie. Eso lo ensear en fotografas. un
ltimo punto, con respecto al genoma. En varios rboles, Tejo del Canad o
Hymenolobium de la Amazonia, hay una variacin gentica dentro de la misma
copa, de una reiteracin a la otra : la secuencia de nucletidos del cido
nucleico no es la misma entre reiteraciones vecinas.
Sucede as que durante su vida, un rbol colonial acumula en s-mismo,
dentro de una misma copa, esta variacin gentica y por eso se vuelve en una
colonia de genomas. Eso se puede ver en las fotografas.
Termina r esta charla con algunas diapositivas.

Montpellier, 17 de Octubre 2010