DESARROLLO DEL RGANO

DENTARIO
En la formacin de los dientes participan dos
elementos fundamentales: un epitelio de origen
ectodrmco y un mesnquima que proviene de
la cresta neural o ectomesnquima. La morfog-
nesis dentaria resulta de las transformaciones ce-
lulares tanto epiteliales como mesenquimticas.
La primera manifestacin es un espesamien-
to epitelial que se transforma en la lmina pri-
mitiva durante el segundo mes de vida intraute-
rina en el mameln mandibular y en los proce-
sos palatinos, antes de que realicen su respecti-
va horizontalizacin (fig. l-l).
En un corte transversal la lmina primitiva
tiene un espesor de cuatro a seis capas celulares.
La capa epitelial que contacta con la membrana
basal tiene sus clulas perpendiculares a sta
mientras que las superficiales estn orientadas
en sentido paralelo a la superficie libre. El me-
snquima subyacente presenta una condensacin
de lmites an mal definidos. La intensa activi-
dad mittica se traduce en una marcada prolife-
racin celular en el plano horizontal. Considera-
da en conjunto, la lmina primitiva tiene la for-
ma de una herradura que seala la ubicacin del
futuro arco dentario. Pocos das ms tarde
(40 das) se forma un surco por la lisis de las c-
lulas superficiales. El surco formado es el surco
vestibular que permite la identificacin de dos
zonas: por fuera, la zona labial y vestibular, y
por dentro, la zona de los territorios maxilares.
A partir de aqu quedan individualizados el lis-
tn vestbular y el listn dentario. El primero
pennite que el surco vestibular se vaya haciendo
ms profundo, y el segundo contina su prolife-
racin en direccin lingual o palatina. Poco des-
pus aparece otro surco: el surco lingual que
participa en la fonnacin de la lengua y que per-
mite que se complete su individualizacin de la
regin mandibular.

Listn dentario 0 lmina dental. Tanto en

el hombre como en los dems vertebrados, los
dientes se originan a partir de una lmina epi-
telial: el listn dentario o lmina dentara,
derivada de la lmina primitiva y que se vincu-
la ntimamente con el tejido mesenquimtico
de los maxilares. En este momento la boca est
limitada por mamelones mesenquimticos re-
vestidos de un epitelio ectodrmico constituido
por una capa de clulas cilndricas y dos o tres
capas de clulas poligonales. La mandbula,
desprovista an de tejido seo, contiene el car-
tlago de Meckel. En el maxilar superior est
por realizarse la soldadura de los procesos
palatinos.
Poco tiempo despues que el listn dentario y
a partir de este en cada uno de los futuros ma-
xilares se forman los futuros rganos del es-
malte de los dientes temporarios. Las modifi-
caciones epiteliales se llevan a cabo mante-
niendo una interrelacin tisular con las clulas
mesenquimatosas de las que derivan los teji-
dos mesodrmicos del diente. As se constitu-
yen los brotes que originan la denticin tempo-
raria: los dos incisivos, el canino y los dos mo-
lares para cada hemiarco. A partir de cada ger-
men destinado a un diente temporario se indi-
vidualiza un brote para el diente permanente o
secundario que lo reemplazar ms adelante.
Los molares permanentes se desarrollan a par-
tir de la lmina dentaria, la que prolifera hacia
la regin posterior sin mantener una vincula-
cin con la mucosa bucal de los lugares donde
harn su aparicin.
El primer signo que demuestra la iniciacin
del proceso de odontognesis es un espesa-
miento del epitelio bucal, en forma de herradu-
ra y que anticipa la ubicacin de los futuros ar-
cos dentarios. Ese espesamiento epitelial se
realiza mediante la profundizacin del epitelio
en el mesnquima. Sobre la membrana basal
que separa el epitelio del conectivo subyacente

glandular o listn adyacente. No tiene

lma funcin en los mamferos, por lo que se
hcmsidera como una manifestacin abortiva de
lulas que se desarrollan en los reptiles.
RUCTURA DEL LISTN DENTARIO
Una de las primeras descripciones del listn
ario observado con el microscopio ptico
11)) lo muestra como una bolsa de clulas ci-
ricas que contienen clulas redondeadas.
huvenza y Sisca estudiaron el listn dentario
al el microscopio electrnico (ME) y coinci-
kon con la definicin anterior. Estos autores
cgaron una clasificacin en cuatro sectores:
I) la extremidad o zona de avance, b) el cordn
medio, c) la zona de fonnacin de los res-
IB epiteliales y d) la zona de unin orodental o
lite de los epitelios bucal y dental.
Exlremidad 0 zona de avance
El extremo distal de la lmina dental tiene
forma bulbar rodeada de tejido conectivo.
Im clulas extemas son de forma cbica o ci-
drica, se hallan muy prximas entre s y de-
jm delgados espacios intercelulares. A medida
pe se hacen ms centrales, las clulas adquie-
mn una forma ms redondeada y estn separa-
das por espacios amplios.
Cordn intermedio
la zona del cordn intermedio diere de la
zona de avance por presentar una superficie ex-
Iuna ms irregular. Las membranas externas
no son rectas 0 lisas, sino que muestran am-
plias irregularidades. Los espacios intercelula-
les laterales son numerosos y varan en tamao
y contorno; Son ms grandes entre las clulas
oentmles. Estas son poligonales y la regin pe-
rifrica de su citoplasma carece de organelas.
Zona de formacin de los restos epiteliales
Las clulas perifricas de esta zona presen-
tan profundas suras que detenninan la asocia-
cin de grupos celulares epiteliales. La mem-
brana basal invade los espacios establecidos y
gruesas bras colgenas, broblastos y capila-
res se ubican en ellos.
A medida que las clulas se acercan a la mu-
cosa bucal, los espacios intercelulares se pre-
sentan ms amplios y frecuentes. Las clulas
que no forman restos epiteliales son semejantes
a las descritas en la zona del cordn intermedio.
Los restos epiteliales denitivos estn carac-
terizados por la ausencia de clulas con prolon-
gaciones y por la presencia de un citoesqueleto
formado por los tonolamentos mucho ms de-
sarrollados.
En cambio, las organelas son escasas 0 estn
ausentes. Los islotes epiteliales estn rodeados
por una membrana basal. En algunos sitios
aparecen hemidesmosomas en la zona del cito-
plasma vecino a la lmina basal. Los elementos
conectivos se encuentran muy prximos a los
epiteliales.
Los restos epiteliales pueden originar a las
perlas epiteliales o glndulas de Serres. Esta
denominacin sugiere un error, porque no son
glndulas, sino cmulos que pueden volverse
activos y que pueden originar dientes supemu-
merarios, tumores de origen dentario o revesti-
miento de formaciones qusticas.

:.=_< de desarrollo comparables. La forma defi-

Iztrva de un diente, es decir, si ser un incisivo,
xx: canino, un premolar o un molar, resulta de
interacciones entre los dos tejidos principa-
rs: el epitelio y el ectomesnquima. Esta for-
:ca ser la consecuencia de la secrecin de las
1:.=.n'ices orgnicas que luego sern mineraliza-
tanto de la dentina como del esmalte. Estu-
:os realizados in vitro demostraron que el me-
se-*nquima de la papila induce la forma del dien-
': si est asociado a un epitelio bucal o a cual-
quier otro tipo de epitelio. Por lo tanto, el me-
snquima de la papila dental representa el
:ductor responsable de la forma del diente.
Ksmdio de brote 0 yema
Etapa de iniciacin)
Se denomina estadio de brote, yema o brote
:macizo cuando a partir de la cara vestibular del
listn dentario se individualiza un mameln
:pitelial macizo, para cada uno de los grme-
:es temporarios (figs. 1-7 y 1-8). El embrin
:ene en ese momento cerca de ocho semanas y
mide unos 25 mm del vrtex al cccix. El lis-
tn dentario se encuentra independizado por
completo del vestibular y ste, a su vez, ya ori-
gin al surco vestibular. El brote epitelial tiene
ana extremidad o borde libre convexo, su for-
tna es aproximadamente cilndrica y su direc-
:in horizontal se orienta hacia vestibular. Ca-
da brote evoluciona para transformarse en el
rgano del esmalte de cada uno de los grme-
nes temporarios (fig. l-9).
Su estructura es muy simple: en la periferia
las clulas son cilndricas y en el interior, poli-
gonales, y estn separadas por espacios interce-
lulares muy estrechos. Frente al extremo proli-
ferativo se produce un activa multiplicacin ce-
lular en el mesnquima adyacente.
Todos los folculos de los dientes tempora-
rios aparecen en forma casi simultnea y aun
los de los primeros molares, incisivos y cani-
nos permanentes. Los premolares y segundo
molares permanentes lo hacen poco despus
del nacimiento; los terceros molares, a los cin-
co aos de edad (fig. 1-10).
Estadio de caperuza o casquete
tEtapa de proliferacin)
Durante el perodo comprendido entre la no-
vena y la dcima semanas de vida intrauterina
--10 mm vrtex-cccix)eel brote epitelial modi-
ca radicalmente la forma de su extremo libre.
Como la periferia prolifera con mayor intensi-
dad que la parte central, el brote adopta la for-

M/LILJI IHJHI IO I I
ma de una caperuza. Por lo tanto, el extremo se
hace cncavo. En esta concavidad, el tejido co-
nectivo aumenta de modo considerable su den-
sidad celular; es la papila dental y corresponde
al sitio donde se desarrollar el rgano pulpo-
dentinario. Al mismo tiempo, se produce un
cambio de direccin en la proliferacin epite-
lial, la que ahora es vertical, es decir, prctica-
mente paralela al listn dentario y se profundi-
za en los maxilares (figs. 1-11 a 1-13).
En el desarrollo dentario, como ocurre en
otros procesos embriolgicos, cuando nos refe-
rimos a profundizaciones podra tratarse de
efectos aparentes. Un folculo puede permane-
cer en un sitio y los tejidos que se encuentran
por encima de l, proliferar. El resultado de es-
te proceso es un desplazamiento hacia abajo
slo relativo (fig. 1-14).
Estadio de campana
(Etapa de hstodferenciacin
y morfodiferenciacin)
Tanto la histodiferenciacin como la morfo-
diferenciacin no son especficas de este pe-
rodo, pero es en l cuando son ms pronuncia-
das (figs. 1-15 a l-17).rDurante esta etapa, las
clulas epiteliales, adems de continuar su pro-
liferacin, se van diferenciando. Mientras las
clulas perifricas vecinas al listn dentario se

RGANO DEL ESMALTE

(Etapa de aposicin y de mineralizacin)
El desarrollo y las funciones del esmalte y
del rgano del esmalte estn caracterizados por
dramticas y abruptas alteraciones de carcter
histolgico, composicin qumica y propieda-
des fsicas. En el aspecto histolgico, los cam-
bios operados en las capas celulares participan-
tes en la secrecin del esmalte estn relaciona-
das en su mayor parte con la,_transferencia de
sustancias para la formacin y el desarrollo del
tejido adamantino (vanse gs. 1-8, l-9 y l-10).
La histologa clsica seala que la formacin
del esmalte puede ser consideradacomo una
sucesin de etapas. En el (epitelio interno del
rgano del esmalte o capa de los ameloblastos
se produce una diferenciacin apical o proceso
de Tomes en contacto con el esmalte. Los ame-
loblastos son altos, de tipo colunmar y muy po-
larizados, Adyacente a su polo basal se encuen-
tra el estrato intermedio que forma una o va-
rias capas celulares. Ms tarde, asas de ,capila-
res regularmente distribuidasinvaden el epite-
lio externo, para acercarse al estrato interme-
dio. Los ameloblastos pierden sus procesos de
Tomes y tambin,de a poco su altura en un
50%. Este acontecer se asocia con la cesacin
de la secrecin de la matriz y el comienzo de la
maduracin. Existe una ntima relacin entre la
estructura histolgca del rgano del esmalte y
la bioqumica del esmalte (fig. l-18).
.En un, folculo dental maduro, el rgano del
esmalte presenta bien diferenciadas. cuatro zo-
nas desde el epitelio externo al intemo. Esta di-
ferenciacin es muy manifiesta y_ comienza a
nivel de lascspides 0 bordes incisales y en las
caras laterales, y contina a medida que nos
aproximamos al extremo cervical. En este mo-
mento, los ameloblastos se hallan al comienzo,
intermedio y ltimos estadios de su desarrollo
para cumplir su funcin formadora de esmalte.
- La estructura del rgano del esmalte durante el
quinto mes de vida intrauterina se caracteriza por
grandes modicaciones. Las clulas centrales po-
ligonales se hacen estrelladas y se separan para
constituir el retculo estrellado. Las clulas cen-
trales pero adyacentes al epitelio intemo conser-
van su forma poligonal y reciben la denomina-
cin de estrato intermedio (gs. 1-19 y 1-20).
Epitelo externo del rgano del esmalte
,Las clulasldel epitelio externo del rgano
del esmalte son cbicasy 0 aplanadas, con nu-
merosas y cortas microvellosidades e interdigi-

iones entre las clulas vecinas. Cuando el

qitelio intemo comienza la elaboracin del es-
-Ilte, en el epitelio extemo la superficie antes
se toma irregular por la aparicin de nume-
mas invaginaciones y evaginaciones. En estas
intgularidades penetran asas capilares. Las re-
kiones entre las clulas de este epitelio son
pincipalmente de tipo hermtico, aunque tam-
in se observan desmosomas. A medida que
B clulas maduran, del cuello a la cspide, se
hcen ms planas y aumenta el nmero de sus
polongaciones (fig. 1-16).
En algunas preparaciones histolgicas apare-
ncn capilares en el interior del retculo estrella-
do. pero un examen ms detallado comprueba
pe esos vasos siempre se hallan rodeados por
clulas del epitelio extemo. Se trata, por lo tan-
. de profundas invaginaciones del epitelio ex-
Emo acompaadas de capilares, ya que en nin-
gn tipo de epitelio existen vasos sanguneos.
La capa celular del epitelio extemo acta co-
mo una membrana que pennite el pasaje de las
mstancias aportadas por los capilares adyacen-

del epitelio externo al interno y posiblemente

algunas de ellas sean modificadas para interve-
nir en el proceso de amelognesis. Aunque an
no se conocen con certeza las funciones que
tienen lugar en el retculo estrellado, se admite
que all se producen molculas que intervienen
en los diferentes mecanismos morfogenticos e
histogenticos de la futura pieza dentaria.
Estrato intermedio
El estrato intermedio est formado por cua-
tro o cinco hileras de clulas bajas, de cortas
prolongaciones y escasa sustancia intercelular.
Morfolgicamente, estas clulas son semejan-
tes a las clulas perifricas del retculo estrella-
do. El ncleo se halla en el centro de la clula y
ocupa una gran extensin en el cuerpo celular.
Las organelas no son muy numerosas y presen-
tan una densidad electrnica moderada. Ro-
deando el ncleo se encuentran mitocondrias
pequeas, grnulos densos, bandas de tonofi-
brillas, REG diseminado, ribosomas libres
abundantes, algunos polisomas, complejo de
Golgi, microtbulos y escasas vesculas de su-
perficie lisa. Debe sealarse que la disposicin
de las organelas se realiza sin manifestar nin-
guna polaridad especial. Las relaciones interce-
lulares presentan desmosomas y estructuras de
cierre hermtico.
El estrato intennedio es una estructura cons-
tante y de espesor casi homogneo cuyas clu-
las mantienen relaciones intercelulares tanto
con las del retculo estrellado como con los
ameloblastos, a los que transfieren algunas de
las sustancias que elaboran. Mientras el lmite
con los ameloblastos es liso, el lmite con el
retculo estrellado es impreciso, ya que tienen
un mismo origen. Las clulas del estrato inter-
medio pueden manifestar mitosis, hecho por el
cual algunos autores han sugerido que algunos
de sus elementos celulares pueden transformar-
se en ameloblastos. Desde el punto de vista his-
toqumico, esta capa es muy rica en fosfatasa
alcalina, mientras que la de los ameloblastos ca-
rece de esta enzima. Esta circunstancia ha per-
mitido sostener que el estrato intermedio parti-
cipa indirectamente en la amelognesis (vase
g. 1-18).
Una vez finalizada la formacin del esmalte,
las clulas del estrato intermedio sufren una in-
volucin y pueden vincularse con la formacin
de. la futura unin entre el diente y la enca: el
epitelio de unin.
En este mecanismo participan las clulas
ubicadas en las zonas laterales; el resto forma

gane de la membrana del epitelio reducido del

rgano del esmalte.
Epitelio interno 0 capa de los ameloblastos
De esta capa nos referiremos con ms detalle
en el captulo Amelognesis.
PAPILA DENTARIA
La papila dentaria es un elemento mesenqui-
mtico que ocupa la concavidad del rgano del
esmalte y que dar origen a la dentina y a la
pulpa. Est fonnada por una condensacin ce-
ular muy irrigada y un estroma de fibras reti-
culares.
Se encuentra separada del epitelio interno
el rgano del esmalte por una membrana ba-
sal. Como el esmalte se formar de manera
centrfuga con relacin a la membrana basal
que separa el epitelio interno y la dentina, lo
hr de manera centrpeda respecto de sta; di-
cha membrana ubicada entre el rgano del es-
malte y la papila dentaria representa la locali-
mcin del futuro lmite amelodentinario.
Cuando comienza el perodo de aposicin o
gnesis de la dentina y del esmalte, se puede
wicar un extremo apical de la papila por la
Abundancia de fibras pertenecientes al saco
entario. Los vasos penetran por el extremo ci-
tado o base del folculo, atraviesan el centro de
la papila y se extienden hacia su periferia. De
lo antedicho se desprende que en la papila se
pueden considerar dos zonas: una central con
gran concentracin de fibroblastos jvenes y
Ira perifrica donde se destaca una hilera de
lulas alargadas, piriformes, que son los odon-
wblastos en distintos momentos de su diferen-
dacin.
Los estudios realizados con el microscopio
eectrnico de la papila dentatia cuando el r-
gano del esmalte se encuentra en la etapa de
:ri-orfodiferenciacin permitieron establecer dos
:pos de fibras: a) fibras estriadas asociadas con
kt membrana basal del futuro lmite ameloden-
:mario: son los elementos colgenos situados a
mvel de los espacios intercelulares de los preo-
ontoblastos y fibroblastos y b) fibras sin es-
ziaciones transversales situadas entre los fibro-
iastos que tienen un dimetro de 15 nm y es-
Im separadas por espacios de igual valor.
Es necesario destacar la importancia que tie-
me un glomrulo neurovascular embrionario
responsable de los estmulos nerviosos y apor-
tes nutritivos indispensables para la formacin
s los tejidos mineralizados.
Odontognesis 17
./
Inervaclon de la papila dental
La inervacin de la papila dental se establece
en una etapa muy precoz del desarrollo. Las
neuronas que van a fonnar parte del ganglio de
Gasser envan delgadas prolongaciones que se
distribuyen en el rea que estar inen/ada por el
trigmino. En esos momentos las prolongacio-
nes son cortas, porque tambin lo es el recorri-
do que deben efectuar desde el ganglio hasta las
reas a las que estn destinadas. Pennanece an
en el terreno de la investigacin determinar cu-
les son los factores que provocan las prolifera-
ciones de las clulas nerviosas y cules son los
mecanismos que inciden en su orientacin para
el establecimiento de sus relaciones especcas.
En general, se acepta que ciertos factores loca-
les ejercen una accin trca en la orientacin
de las fibras nerviosas embrionarias.
SACO DENTARIO
El saco dentario es una envoltura conjuntiva
que rodea al rgano del esmalte y a la papila
dental. Se pueden diferenciar dos zonas: una in-
terna, rica en capilares y en fibroblastos muy
activos, y otra externa, rica en elementos fibro-
sos. Los fibroblastos que estn ms prximos al
rgano del esmalte son aplanados y presentan
su eje mayor ms o menos paralelo a ste. Se
disponen formando varias capas celulares con
escasa sustancia intercelular que contiene algu-
nos elementos fibrosos. Los fibroblastos tienen
numerosas prolongaciones de extensin variada.
En la sustancia intercelular se destacan fibri-
llas que por su aspecto y estructura demuestran
ser colgeno maduro (colgeno tipo I). A me-
nudo otros elementos fibrilares carentes de es-
triaciones se agrupan y forman haces que ro-
dean irregularmente a las clulas.
Los capilares se localizan con preferencia
cerca del epitelio externo y los vasos de luz
ms amplia carecen de msculo liso en sus pa-
redes. El nmero de clulas que rodea la luz de
los vasos rara vez es superior a tres y presen-
tan numerosas interdigitaciones entre ellas. Al-
gunos pericitos se encuentran entre las clulas
endoteliales y la lmina basal. Esta ltima tie-
ne de 50 a 70 nm de espesor y est separada de
las clulas endoteliales por un espacio muy po-
co denso de 40 nm. En algunos casos, los va-
sos se encuentran contiguos al epitelio externo,
y las correspondientes lminas basales mantie-
nen su individualidad. En otros casos, la sepa-
racin es mayor y se interpone entre ambos
una sustancia intercelular amorfa y fibrilar.