La evolucin del ojo humano y en foto receptores

Darwin estaba maravillado con el hecho de cmo un rgano tan perfecto, el ojo, pudo haber
evolucionado gradualmente; la ms primitiva etapa de la serie que guio a su formacin fue un punto
en la epidermis capaz de la deteccin de luz. Tal estructura simple fue de una gran ventaja selectiva
desde el comienzo y cualquier cambio adicional, que mejorara su funcionamiento, se vera
favorecido por la evolucin.

No slo los ojos complejos son tiles; de hecho muchos animales poseen ojos menos complejos o
estructuras simples que detectan luz; estos ojos simples son ptimos para asegurar la
supervivencia y reproduccin de los organismos.

La evolucin del ojo constituye un aspecto de la Biologa que ha preocupado largamente al mundo
cientfico.

Es posible pensar en un desarrollo evolutivo del ojo? Con nuevos elementos, fundamentalmente
aportados por la gentica molecular, nos hemos acercado a la respuesta de esta pregunta.

Darwin y la Teora de la Evolucin

En noviembre de 1859 comenz una nueva era en la biologa cuando Charles Darwin publicaba el
libro Sobre el origen de las especies por medio de la seleccin natural.

Darwin desarroll dos ideas principales, que se convirtieron en contribuciones fundamentales: la

evolucin explica la unidad y diversidad de la vida y la seleccin natural es la causa de la evolucin
adaptativa. De estas ideas se deduce que: 1) La gran variedad de especies que habitan la tierra son
descendientes de ancestros diferentes a ellas mismas; 2) El mecanismo a partir del cual se
generaran nuevas especies, es la seleccin natural, o descendencia con modificacin, como Darwin
la llamara.

Todos los organismos estaran emparentados por medio de un ancestro comn que vivi en el
pasado remoto. A medida que los descendientes se dispersaron en distintos hbitats, durante
millones de aos acumularon modificaciones o adaptaciones evolutivas que les confirieron nuevas
formas de vida.

Darwin y la Evolucin del Ojo

Darwin estaba fascinado con la idea de que un rgano tan perfecto como el ojo pudo haber
evolucionado gradualmente de estructuras sencillas. El concepto darwiniano de descendencia con
modificacin gradual puede usarse para explicar las transformaciones morfolgicas ms notables:
Estructuras complejas habran evolucionado de versiones mucho ms simples.

Muchos animales poseen ojos mucho menos complejos que los nuestros, por ejemplo las lapas
(pequeos moluscos) que slo poseen grupos de clulas fotorreceptoras, que les permiten distinguir
la luz de la oscuridad y aferrarse ms fuertemente a las rocas cuando perciben una sombra sobre
ellas. Esta adaptacin conductual, reduce el riesgo de ser vctimas de predadores. Dada la larga
historia evolutiva de estos moluscos, se puede decir que estos ojos simples son suficientemente
adecuados para asegurar la supervivencia y reproduccin de los mismos.

Una gran variedad de animales poseen solamente ojos simples que carecen de lentes (cristalinos) y
otros componentes que permiten poner en foco una imagen, pero sin embargo, estos ojos simples
les permiten diferenciar condiciones de luz-oscuridad y reconocer sombras.

Slo siete fila en el reino animal tienen ojos con capacidad de formar imgenes. Estos son los
Cnidarios, Moluscos, Anlidos, Onicforos, Artrpodos, Equinodermos y Cordados (estos ltimos
incluyen a los vertebrados).

A partir del prototipo de ojo de Darwin (ojo primitivo formado slo por clulas fotosensibles), se
fueron generando durante el proceso evolutivo diferentes tipos de ojos, tales como: a) ojos primitivos
como los de las planarias; b) ojos tipo espejo como los de las vieiras (moluscos lamelibranquios), c)
ojos compuestos como los de insectos; y d) ojos tipo cmara como los de las lechuzas.

Experimentos genticos recientes se inclinan a favor de un origen monofiltico para los diversos
tipos de ojos. Walter Gehring ha contribuido con importantes perspectivas a la comprensin del
desarrollo del ojo y su evolucin en las distintas especies. La idea de mltiples orgenes ha sido
desafiada por el descubrimiento de un simple gen del desarrollo, el Pax6, como el gen maestro que
inicia la construccin del ojo en las ms variadas especies.

Cuando los primeros Metazoarios (animales multicelulares) comenzaron a evolucionar, en la

epidermis se desarrollaron fotorreceptores conectados con neurofibrillas del sistema nervioso (que
es otra especializacin del ectodermo). Esta estructura puede ser considerada la forma ms simple
de ojo, ya que slo permite diferenciar en forma pasiva la luz-oscuridad.

En los ojos de los caracoles, los fotorreceptores conectados con clulas pigmentarias, forman una
capa dentro de una cavidad llena de una secrecin gelatinosa. Las clulas fotosensibles miran
directamente hacia la luz, lo que permite la percepcin de la intensidad de la luz incidente a ms de
la direccin de la misma.

Los insectos poseen ojos compuestos formados por varios miles de ojos simples (omatidios), lo que
ampla notablemente el campo visual. En cada omatidio los fotorreceptores se conectan con el
sistema nervioso y estn aislados de sus vecinos por clulas pigmentarias.

Aquellos organismos que tienen lentes capaces de concentrar la luz sobre las clulas receptoras s
permiten la visin. Ciertos gusanos y equinodermos tienen un esbozo de cristalino; los moluscos
presentan rganos visuales que recuerdan a los ojos de los vertebrados. Todos estos animales son
capaces, por tanto, de ver su entorno y de captar imgenes.

Los fotorreceptores rabdomricos presentes en las clulas fotorreceptoras de los invertebrados y

los fotorreceptores ciliados de los vertebrados. Estos tipos de clulas fotorreceptoras se diferencian
en la localizacin y distribucin de las opsinas en las membranas celulares.
Los fotorreceptores rabdomricos presentan un arreglo de membrana organizado en
microvellosidades o microvilli; mientras los fotorreceptores ciliados presentan el cilio replegado sobre
s mismo formando sculos en el segmento externo.

El retinal del fotopigmento capta la energa lumnica al isomerizarse y la transforma en energa

elctrica que a su vez es transmitida, va nerviosa, al cerebro.

Posteriormente, Arendt y col. Demostraron que en un fsil viviente, un anlido marino (Platynereis
dumerilli) posea fotorreceptores rabdomricos en sus ojos, coexistiendo con fotorreceptores ciliados
en el cerebro.

En invertebrados los fotorreceptores rabdomricos, asociados a clulas pigmentarias, forman los

ojos, mientras en vertebrados se transformaron en las clulas ganglionares que por su morfologa y
por su transduccin nerviosa se asemejan a los fotorreceptores rabdomricos

En los vertebrados los fotorreceptores ciliados evolucionaron en fotorreceptores del rgano pineal en
el techo del diencfalo y en la retina en conos y bastones, llamados as por la forma de sus
segmentos externos.

Los conos son sensibles a la luz intensa y poseen pigmentos que los hacen responder a diferentes
longitudes de onda, adems los conos son evolutivamente anteriores a los bastones, y durante el
desarrollo embrionario se repite este fenmeno.
En la medusa Tripedalia , se puede observar la transicin desde una organela unicelular a un
rgano multicelular. La larva plnula contiene fotorreceptores unicelulares esparcidos en la epidermis
mientras que la medusa adulta posee ojos multicelulares elaborados.

El origen de los fotorreceptores en metazoarios pudo haberse originado mediante al menos dos
posibles mecanismos: 1) Diferenciacin celular como se observa en la larva Tripedalia y 2)
Simbiosis.

De acuerdo a la simbiosis la sensibilidad a la luz primero apareci en las cianobacterias, las cuales
fueron subsecuentemente tomadas por las algas rojas, como primeros cloroplastos. Las algas rojas
fueron luego tomadas por los dinoflagelados, como segundos cloroplastos, y los dinoflagelados son
simbiontes de los Cnidariaos.

Se logr la induccin de ojos ectpicos en antenas, piernas y alas de los discos embrionarios de
drosfila. El ojo compuesto de drosfila fue inducido ectpicamente en la antena mediante la
expresin del gen homlogo de Pax6, ojo pequeo de ratn. Asimismo, se logr inducir un ojo
ectpico en el embrin de Xenopus mediante la inyeccin de los genes sin ojos y mellizos (Toy)
de drosfila en el estadio de dos clulas.
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