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Nutrio Mineral
EM PLANTAS VASCULARES
Universidade de vora
Novembro de 2014
Ficha Tcnica
iii
iv
Nutrio Mineral
NDICE
Pgina
Notas prvias iii
1 PARTE: OS NUTRIENTES MINERAIS 1
1. Introduo 1
1.1. As fontes de nutrientes 2
1.2. Breve historial do estudo da nutrio mineral 3
1.3. Culturas hidropnicas 5
2. Os elementos essenciais 8
2.1. Os elementos essenciais existentes nos tecidos 8
2.2. Critrios de essencialidade 9
2.3. Os elementos benficos 12
3. As funes principais dos nutrientes minerais 12
4. As concentraes de nutrientes nos tecidos 16
5. Stresses derivados da nutrio mineral 19
5.1. Deficincias em nutrientes minerais 19
5.2. Excessos de nutrientes minerais 22
5.3. Metais pesados, metais de transio e alumnio 23
6. A absoro de sais minerais pelas razes 25
6.1. As razes enquanto locais de absoro de nutrientes 25
6.1.1. O sistema radicular das plantas 25
6.1.2. A estrutura das razes 27
6.1.3. A absoro desigual dos nutrientes ao longo da raiz 32
6.1.4. A disponibilidade em nutrientes e a razo raiz:parte area 32
6.2. O movimento dos ies para o interior da raiz 33
6.2.1. O movimento dos nutrientes no solo 33
6.2.2. O movimento do solo para o interior da rizoderme 34
6.2.3. O movimento da rizoderme para o interior do xilema 36
6.3. O transporte axial de nutrientes 40
6.4. Os factores que afectam a absoro dos nutrientes 41
6.4.1. A fotossntese 41
6.4.2. A respirao 41
6.4.3. O potencial hdrico (w) do solo 42
6.4.4. A disponibilidade em nutrientes no solo 44
6.4.5. O pH do solo 47
6.4.6. A interferncia entre nutrientes 50
7. O armazenamento dos nutrientes 50
8. A eliminao dos minerais 51
9. A interdependncia entre a raiz e a parte area 52
v
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NDICE (Continuao)
Pgina
2 PARTE: ABSORO E TRANSPORTE DE SOLUTOS 55
1. Introduo 55
2. Caractersticas da absoro de solutos 58
2.1. A especificidade e a selectividade na absoro de solutos 58
2.2. O conceito de espao livre 59
2.3. A acumulao de solutos no interior das clulas 61
2.4. A cintica de absoro de solutos 62
3. A energia nos processos de transporte 65
3.1. O conceito de potencial qumico (s) 65
3.2. Gradientes de potencial qumico (s) 67
3.3. O potencial de membrana (Vm) 68
3.4. A equao de Nernst 68
4. Mecanismos de transporte membranar 73
4.1. Difuso facilitada 76
4.1.1. Os canais 76
4.1.1.1. O mtodo de Patch Clamp 77
4.1.1.2. Abertura e fecho dos canais 79
4.1.1.3. As aquaporinas 80
4.1.2. Os transportadores carriers 80
4.2. Transporte activo 81
4.2.1. Transporte activo primrio as bombas 81
+ +
4.2.1.1. As bombas protnicas (H )ATPases e (H )PPases 82
2+
4.2.1.2. As bombas de clcio (Ca - ATPases) 85
4.2.1.3. Os transportadores ABC (ATP-binding cassette) 85
4.2.2. Transporte activo secundrio co-transporte 86
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NDICE (Continuao)
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2.5. A fixao biolgica do azoto 95
2.5.1. A formao de ndulos radiculares 96
2.5.2. A fixao do azoto molecular (N2) 99
2.5.3. A manuteno de condies anaerobiticas 101
2.5.4. Outras formas de simbiose para a fixao do azoto 101
2.5.5.A translocao do azoto fixo pelos simbiontes 103
3. O enxofre 104
3.1. O ciclo do enxofre 104
3.2. A assimilao do sulfato 106
3.2.1. A reduo do sulfato 106
3.2.2. A reduo do APS a cistena 108
4. O fsforo 111
4.1. O ciclo do fsforo 112
4.2. A absoro do fsforo 114
5. O oxignio 116
6. Os caties 117
6.1. A absoro de caties macronutrientes 118
6.1.1. O potssio 118
6.1.2. O clcio 119
6.1.3. O magnsio 121
6.2. A absoro de caties micronutrientes 122
6.2.1. O zinco 122
6.2.2. O ferro 122
Bibliografia 127
ANEXO 1: Composio de solues nutritivas 129
ANEXO 2: Solos e deficincias em elementos minerais 131
ANEXO 3: Local de acumulao e facilidade de transporte dos
133
nutrientes minerais
ANEXO 4: Sintomas de deficincias em nutrientes minerais 134
ANEXO 5: Sintomas de excessos em nutrientesminerais 136
ANEXO 6: Clculo da concentrao interna de ies 138
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1 PARTE: OS NUTRIENTES MINERAIS
1. INTRODUO
1
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1
Rizosfera o conjunto das razes, solo e microorganismos intimamente relacionados com
aquelas (Jones et al., 2013).
2
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2
AEC = Antes da Era Comum equivalente a Antes de Cristo ou Antes da Era Crist,
mas a sua utilizao mais correcta por respeitar as religies no crists.
3
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Rothamsted Manor, uma srie de ensaios de campo que conduziram ideia que uma
forte fertilizao azotada permitiria um grande aumento da produo agrcola. Ainda
hoje, parte da propriedade dedicada investigao agrcola na que hoje se chama
Rothamsted Experimental Station (King, 2011).
Baseado nos estudos anteriores Justus von Liebig um qumico alemo
formulou a chamada Lei do Mnimo que pode ser enunciada da seguinte forma: O
crescimento limitado no pelos recursos totais existentes, mas pelo recurso que
existe em menor quantidade (King, 2011).
Cerca de 1860, dois fisiologistas alemes, Julius von Sachs, e Wilhelm
Knop, reconheceram que era muito difcil determinar os elementos essenciais ao
crescimento das plantas num meio to complexo como o solo, e comearam a
colocar as razes das plantas numa soluo de sais minerais - soluo nutritiva -
cuja composio era controlada. As culturas desenvolvidas em solues nutritivas
tm o nome de culturas hidropnicas (figura 1). Foi o desenvolver desta tcnica
que permitiu finalmente um estudo rigoroso da nutrio mineral nos vegetais (Noggle
e Fritz, 1976).
5
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A) Sistema hidropnico
Bomba de ar
Suporte
das plantas
Soluo
nutritiva
Bolhas de ar
Pedra difusora
Entrada
Retorno
Bomba de ar
C) Sistema de nebulizao
Cmara de
nebulizao
Soluo
nutritiva
nebulizador
Bomba de
lquidos
Figura 1: Aplicaes de solues nutritivas utilizando trs mtodos diferentes. (A) cultura em
meio lquido, de notar o arejamento da soluo; (B) cultura em filme de nutrientes; (C) cultura
em sistema de nebulizao.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 5.2, pgina 111
6
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Figura 2: Razes de milho Zea mays L. e Lolium multiflorum Lam. a crescerem num
minirizotro. As setas brancas indicam as razes de milho e as pretas as razes de Lolium. (A)
37 dias aps serem semeadas; (B) 48 dias aps serem semeadas.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.2, pgina 460
7
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que no origina um problema de turgidez nas clulas das plantas (Noggle e Fritz,
1976).
2. OS ELEMENTOS ESSENCIAIS
8
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2-
Molibdnio Mo MoO4 0.1 1
2+
Nquel Ni Ni ? ?
+ 2+
Cobre Cu Cu , Cu 6 100
2+
Zinco Zn Zn 20 300
2+
Mangans Mn Mn 50 1 000
-
Boro B H3BO3, H2BO3 20 2 000
3+ 2+
Ferro Fe Fe , Fe 100 2 000
-
Cloro Cl Cl 100 3 000
2-
Enxofre S SO4 1 000 30 000
- 2-
Fsforo P H2PO4 , H2PO4 2 000 60 000
2+
Magnsio Mg Mg 2 000 80 000
2+
Clcio Ca Ca 5 000 125 000
+
Potssio K K 10 000 250 000
- +
Azoto N NO3 , NH4 15 000 1 000 000
Oxignio O O2, H2O 450 000 30 000 000
Carbono C CO2 450 000 35 000 000
Hidrognio H H2O 60 000 60 000 000
NOTA: Sempre que existam duas formas a mais comum encontra-se a negrito. A rosa indica-
se os nutrientes absorvidos na forma molecular e a verde os absorvido na forma aninica.
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Tabela 4 (Cont.): Classificao dos nutrientes minerais de acordo com a sua funo.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tabela 5.2, pgina 109 e de Jones (2012), tabela3.5 pgina 23
Est envolvido nos processos de oxidao-reduo do siatema de transporte electrnico da fotossntese.
essencial no complexo de oxidao da gua associado ao fotossistema II. necessria para a actividade de
Mangans (Mn)
algumas desidrogenases, oxidases, descarboxilases, cinases e peroxidases. Est relacionada com outras
enzimas activadas por caties e na libertao de O2. Activa oxidases de auxinas.
GRUPO 4 Nutrientes intervenientes nas reaces redox
um componente importante em muitos sistemas enzimticos, tais como citocromo oxidase (transporte
electrnico) e citocrmio. um componente da protena ferredoxina e , por isso, necessrio para a reduo de
Ferro (Fe) NO3 e SO4, assimilao do azoto e produo de energia. parte de um sistema enzimtico associado
formao de clorofilas. Pensa-se que esteja envolvido na sntese de protenas e no crescimento do pice
radicular.
Est envolvido nas mesmas funes enzimticas que o mangans e o magnsio. Est associado a enzimas
Zinco (Zn)
muito importantes como a anidrase carbnica.
um constituinte da protena plastocianina importante no transporte electrnico no cloroplasto entre os
fotossistemas II e I. Participa no metabolismo das protenas e dos carboidratos, assim como na fixao do azoto
Cobre (Cu)
molecular (N2). componente de vrias enzimas como a monoamino oxidase, uricase e citocrmio oxidase. Est
envolvido na dessaturao e hidroxilao dos cidos gordos.
Constituinte da urease, superxido dismutase, acetil-CoA sintase e vrias outras metalo-enzimas. Nas bactrias
Nquel (Ni)
fixadoras de azoto constituinte de hidrogenases.
Constituinte de dois grandes sistemas enzimticos: a nitrato desidrogenase e a nitrogenase. O molibdnio
Molibdnio (Mo)
menos importante nas plantas que utilizam o amnio como fonte de azoto
15
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terceiro grupo onde colocamos os que permanecem na forma inica (potssio, clcio,
magnsio, cloro, mangans) e finalmente o grupo dos que intervm nas reaces
redox (ferro, cobre, zinco, nquel, molibdnio).
3
Ruderais - designao dada em ecologia s comunidades vegetais que se desenvolvem em
ambientes fortemente perturbados pela aco humana.
16
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silcio nas florestas tropicais e savanas enquanto as plantas halfitas4 tpicas de solos
salinos acumulam cloro e sulfato. Perto das minas e nas suas escrias as plantas
apresentam um teor muito elevado em metais pesados (Larcher, 2001)
Pelo estudo das cinzas podemos, tambm, detectar deficincias nutricionais e
fertilizaes incorrectas de plantas agrcolas. Embora o fornecimento inadequado de
um nutriente possa ser limitante para o crescimento de uma planta (Lei do Mnimo de
Liebig pgina 4) uma colheita no determinada por um elemento apenas. Para as
plantas poderem ter um bom desenvolvimento so necessrias que se realizem duas
condies (Larcher, 2001):
1. Todos os macro e micronutrientes tm de ser absorvidos em quantidades
suficientes;
2. Todos os nutrientes tm de ser absorvidos em propores equilibradas.
A figura 4 mostra os estados nutricionais principais resultantes da
incorporao mineral nos tecidos: estado de deficincia; estado adequado e estado
desfavorvel ou de excesso.
As plantas que esto em deficincia mineral tm um desenvolvimento
anormal e so mais pequenas. Pode acontecer que durante o desenvolvimento das
plantas a tomada de minerais no consiga acompanhar a formao de matria
orgnica o que tem como consequncia a diminuio da concentrao em nutrientes
minerais efeito de diluio. Como o que importante para o metabolismo das
plantas a concentrao e no a quantidade em termos absolutos, frequente
aparecerem sintomas de deficincia nutricional em plantas com crescimento
excessivamente rpido. Por outro lado, se o crescimento for restringido por outros
factores como o frio, a falta de gua ou um hbito ano, ento uma mesma
concentrao de minerais nos tecidos obtida para uma menor formao de matria
orgnica. Pode pensar-se que o hbito ano uma estratgia em situaes de
stresse de carncia nutricional devido concentrao de minerais nos tecidos que
resulta do seu fraco crescimento efeito de acumulao (Larcher, 2001). Se a
deficincia envolve determinado elemento, ou se a planta exige quantidades
extraordinariamente grandes de um dado elemento podem, ento, aparecer sintomas
especficos dessa deficincia.
Quando a disponibilidade mineral adequada, a gama de concentraes em
nutrientes disponveis pode ser larga sem que haja alteraes significativas na
produo. Satisfeitas as necessidades em nutrientes das plantas, um aumento em
nutrientes no vai causar nenhum aumento do crescimento das plantas consumo
4
Halfitas so plantas tolerantes salinidade
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de luxo. No entanto, h que ter em conta que este excesso nutricional pode conferir
vantagens em termos de competio. Por exemplo, pode aumentar a resistncia a
agentes patognicos ou a condies climatricas extremas (Larcher, 2001).
Para alguns autores como Salisbury e Ross (1992) possvel definir uma
concentrao crtica que a concentrao mnima no tecido que permite uma taxa
de crescimento de cerca de 90% do mximo possvel.
Na gama das concentraes excessivas, os nutrientes minerais podem ser
nocivos ou mesmo txico, particularmente se apenas um est em excesso. A
fertilizao excessiva em azoto pode resultar num crescimento excessivamente
rpido da parte area, poucos tecidos de suporte, sistema radicular pouco
desenvolvido, desenvolvimento reprodutivo retardado, deficiente resistncia quer a
stresses biticos quer abiticos (Larcher, 2001).
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compreende bem esta capacidade de mobilizao dos nutrientes, mas pensa-se que
as hormonas esto envolvidas, principalmente as citocininas (Taiz e Zeiger, 2010).
A capacidade de remoo dum elemento duma folha depende da mobilidade
desse elemento no floema. Esta mobilidade em parte determinada pela solubilidade
da forma qumica do elemento no tecido e em parte pela facilidade com que entra
nos elementos crivosos do floema. Se um elemento solvel e pode ser transportado
para o interior das clulas do floema os sintomas de deficincia aparecem em
primeiro lugar e com maior intensidade nas folhas mais velhas. Se pelo contrrio o
elemento for relativamente imvel, como o ferro ou o clcio, os sintomas aparecem
em primeiro nas folhas mais jovens. A tabela 16, (anexo 3) mostra a capacidade de
movimentao e o local de acumulao dos nutrientes essenciais (Salisbury e Ross,
1992)
Na tabela 17, (anexo 4) apresentam-se os sintomas mais comuns resultantes
de situaes de deficincia em nutrientes minerais. Espcies vegetais que
desenvolvem sintomas caractersticos de deficincias em certos minerais podem ser
usadas como espcies indicadoras em solos suspeitos de serem deficientes nesses
minerais (pik e Rolfe, 2005).
22
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Figura 7: A. Nalguns mangais (Avicennia spp.) afectados pelas mars, as plantas secretam o
sal por glndulas prprias nas folhas. A manipulao e transporte de tais quantidades de sais
exigem um gasto tremendo de energia, mas que compensado pelas vantagens que traz
quer em termos de sobrevivncia num habitata hostil, quer por fornecer proteco contra
herbvoros. B. A maior parte das plantas neutraliza um excesso de sais precipitando-os em
cristais como os que aqui se mostram.
Retirado de Mauseth (2009), figura 13-4, pgina 296
23
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Figura 8: Extenso do sistema radicular de uma macieira Malus sp., adulta, num solo argiloso
e frtil, e sem competio. (A de cima; (B) de lado
Retirado de Perez (1999), pags. 125 e 126
26
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eroso do solo. No se sabe ainda muito sobre a longevidade das razes das
rvores, mas alguns trabalhos indicam que um pinheiro bravo (Pynus sylvestris L.)
com 100 anos de idade apresenta cerca de 5 milhes de pices radiculares e que um
carvalho vermelho adulto (Quercus rubra L.) tem cerca de 500 milhes, o que mostra
a grande dimenso de tais sistemas radiculares (Salisbury e Ross, 1992).
Figura 9: A proliferao das razes de cevada (Hordeum vulgare L.) em zonas localizadas de
areia fertilizada com fosfato, potssio ou nitrato. Zonas do sistema radicular, separadas no
esquema por barras horizontais, cresceram durante 21 dias em compartimentos de areia
separadas por barreiras de cera que permitiam o crescimento das razes, mas no a
passagem das solues. As camadas foram fertilizadas com soluo nutritiva contendo teores
elevados (H), ou baixos (L) do elemento em estudo. As plantas controlo receberam teores
elevados dos 3 nutrientes nas trs zonas. No caso do potssio, verificou-se que no existia
grande diferena nas 3 zonas, mas pensa-se que isso se deveu a que a areia lavada com
cido contribua com algum potssio.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), figura 7.2, pgina 137
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Figura 10: A. Raiz infectada com um fungo micorrzico ectotrfico. As hifas do fungo rodeiam
a raiz e produzem uma bainha ou manto e penetram nos espaos intercelulares do crtex
formando a rede de Hartig. A massa total das hifas do fungo pode ser comparada com a
massa da prpria raiz. B. Fotografia duma ectomicorriza de pinheiro (Pinus spp.)
Retirado de: (A) Taiz e Zeiger (2010), figura 5.12, pgina 125; (B) Willey et al. (2008), figura
29.9, pgina 699
29
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Figura 11: (A) Associao dum fungo micorrzico arbuscular com uma seco duma raiz. As
hifas do fungo crescem nos espaos intercelulares das clulas corticais e penetram nalgumas
clulas. Quando se estendem na clula no rompem a membrana celular ou o tonoplasto. Em
vez disso a hifa fica rodeada por estas membranas e forma estruturas chamadas arbsculos
que participam nas trocas de nutrientes entre o fungo e a planta. (B) Arbsculos na raiz de
Asarum canadense L. (gengibre selvagem)
Retirado de: (A) Taiz e Zeiger (2010), fig 5.13, pag 126;(B) Jones et al. (2013), figura 12.33,
pgina 435
5
Apoplasto o conjunto das paredes celulares, espaos intercelulares e xilema. O
movimento apoplstico o movimento de gua e sais minerais que se realiza
exclusivamente pelo apoplasto sem nunca atravessar uma membrana celular (Taiz e Zeiger,
2010)
30
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Figura 12: Diagrama duma seco longitudinal da regio apical duma raiz. As clulas
meristemticas esto localizadas perto do pice. Estas clulas geram as clulas da coifa e
das regies mais acima da raiz. Na zona de alongamento as clulas diferenciam-se para
produzir os diferentes tecidos da raiz. Os plos radiculares so formados nas clulas da
epiderme e aparecem na zona de alongamento.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 5.9, pgina 122
6
Simplasto o sistema contnuo de todos os citoplasmas das clulas conectados por
plasmodesmos.O movimento simplstico o movimento de solutos, orgnicos e
inorgnicos atravs do simplasto.
31
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Figura 13: Taxas de absoro de clcio (Ca), magnsio (Mg) e potssio (K) nos 10 primeiros
centmetros de uma raiz no micorrizada de abeto da Noruega (Picea abies Mill).
Retirado de Marschner (1991), figura 4, pgina 130
32
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Figura 14: Formao da zona de depleo de nutrientes na regio do solo adjacente raiz da
planta. Esta zona forma-se quando a taxa de absoro dos nutrientes pelas clulas da raiz
excede a taxa de substituio dos nutrientes por fluxo em massa e por difuso na soluo do
solo. Esta depleo causa uma diminuio da concentrao em nutrientes na rea adjacente
superfcie da raiz.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura5.10, pgina 124
exterior das clulas por aco das bombas protnicas. Estes H+ ficam acessveis
para serem permutados pelos caties de troca da soluo do solo que ficam assim
electrostaticamente ligados s paredes das clulas. Os locais de ligao no se
encontram apenas nas superfcies exteriores, mas tambm nos espaos capilares
dentro das paredes celulares. Os anies tm poucos locais de adsoro nas paredes
celulares. O seu movimento nas paredes das clulas por difuso nos espaos
capilares preenchidos com gua. (pik e Rolfe, 2005)
35
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36
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Figura 16: (A) Corte longitudinal de plasmodesmos entre duas clulas adjacentes da
endoderme; (B) Corte transversal de dois plasmodesmos mostrando a sua natureza tubular.
(C) Esquema da estrutura de um plasmodesmo em corte longitudinal. DT=Desmotbulo;
PM=Membrana plasmtica
Retirado de: (A) e (B): Salisbury e Ross (1992), figura 7.8, pgina 141; (C) Jones et al. (2013),
figura14.8, pgina511
37
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Figura 17: Vias apoplstica (a verde) e simplstica (a vermelho) de transporte dos nutrientes
minerais na raiz. 1. Via apoplstica: a gua e os sais minerais provenientes do solo difundem-
se nas paredes hidroflicas da rizoderme e deslocam-se atravs do espao apoplstico do
crtex. 2. Via simplstica: os ies que atravessam a membrana plasmtica do plo radicular
difundem-se, atravs dos plasmodesmos, de citoplasma em citoplasma de clulas adjacentes
do crtex em direco ao cilindro central. 3. A Banda de Caspary bloqueia o movimento
apoplstico atravs da endoderme. Para passarem do crtex para o cilindro central, os ies
tm de se movimentar pelo simplasto. 4. A gua e os ies passam do simplasto da
endoderme para as clulas do parnquima vascular para os elementos xilmicos para serem
transportados para a parte area.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.5, pgina 462
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+ 2+ 2+
Figura 18: Transporte e realocao de potssio (K ), magnsio (Mg ) e clcio (Ca ) entre a
raiz e a parte area de tremoceiro (Lupinus albus L.). Os valores a vermelho representam o
armazenamento dos ies durante o crescimento. Os restantes valores representam as taxas
-1 -1
do transporte (mol ies g peso seco h ); Xy transporte via xilema (a verde); Ph transporte
via floema (a azul); Px trocas entre o xilema e o floema na raiz (a roxo).
Retirado de Larcher (2001), figura 3.8, pgina 192
6.4.1. A fotossntese:
6.4.2. A respirao:
41
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Figura 20: Teor relativo em nutrientes em cevada (Hordeum vulgare L.) em funo do
potencial osmtico ()
Retirado de Sebanek (1992), figura 6.10, pgina 176
43
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Figura 21: Esquema representativo da troca catinica na superfcie de uma partcula do solo.
Os caties esto adsorvidos na superfcie da partcula do solo devido a esta estar carregada
+
negativamente. A adio de um catio em quantidade elevada (K ) desloca outros caties
2+
(Ca ) tornando-os disponveis para as razes.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 5.6, pgina 120
45
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Figura 22: Frmulas de (A) cido etileno diaminotetra actico (EDTA) na forma ionizada;
3+
(B) o complexo, quelato, que se forma com io metal Fe .
Retirado de Taiz e Zeiger (2006), figura 5.2, pgina 78
6.4.5. O pH do solo:
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especiais para eliminao dos sais, outras eliminam os minerais pelos hidtodos
localizados nas margens e no pice das folhas.
2. Secreo a sada de compostos orgnicos que so produtos de
assimilao, como os aminocidos nos exsudados radiculares e que tm uma funo
fisiolgica.
3. Excreo a eliminao de compostos orgnicos resultantes do
metabolismo secundrio, ou de processos catablicos (Larcher, 2001).
absoro de sais
minerais e gua
pelas razes
transporte de gua
formao de ATP e sais minerais
pelas razes para as folhas
respirao da
sacarose pelas
razes
fotossntese
transporte de
sacarose para as
razes
Figura 25: Interralaes entre alguns processos fisiolgicos nas razes e na parte area que
afectam a absoro de sais minerais do solo.
Retirado de Salisbury e Ross (1991), figura 7.20, pgina 160
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2 PARTE: ABSORO E TRANSPORTE DE SOLUTOS
1. INTRODUO
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para dentro e para fora das clulas e dos seus organitos a taxas iguais e sem
qualquer efeito aprecivel. O movimento rpido do oxignio para o interior das
clulas permite que ocorra a respirao e importante para todas as clulas
aerbicas, quer de dia quer de noite. Para as clulas fotossintticas, o movimento de
O2 para o exterior um processo normal durante o dia, quando a fotossntese excede
a respirao. O movimento rpido do CO2 crucial para as clulas fotossintticas
durante o dia. No entanto, noite o CO2 move-se para fora das clulas quer estas
sejam fotossintticas ou no. Para todos estes gases a difuso atravs de uma
membrana um movimento passivo ao longo dum gradiente decrescente de energia
livre (Salisbury e Ross, 1992).
3 - Os solutos hidrofbicos atravessam as membranas a taxas que esto
directamente relacionadas com a sua solubilidade nos lpidos.
Solutos mais hidrofbicos (menos hidroflicos) movem-se atravs das
membranas mais rapidamente que os de propriedades opostas. Por exemplo, a
molcula de lcool metlico (CH3OH) no muito mais pequena que a da ureia (H2N
CO NH2), mas cerca de 30 vezes mais solvel em lpidos, e assim, move-se
cerca de 300 vezes mais depressa que a ureia para o interior da clula gigante da
alga Chara ceratophylla Wallroth. Pensa-se que tanto a ureia como o lcool metlico
se movem atravs da membrana plasmtica para o interior das clulas apenas por
difuso passiva, atravs da bicamada lipdica, em direco a uma zona de menor
concentrao. Foram observaes deste gnero que permitiram, inicialmente,
considerar-se que as membranas eram ricas em lpidos, muito antes de se saber da
existncia da bicamada (Salisbury e Ross, 1992).
Saber se um soluto se ioniza quando dissolvido em gua, um problema
prtico, porque qualquer carga, independentemente de ser positiva ou negativa
diminuiria muito a solubilidade nos lpidos, aumentaria a solubilidade na gua e
diminuiria a permeabilidade das clulas a esse soluto. Um exemplo importante diz
respeito ao CO2 dissolvido, sua forma hidratada H2CO3, forma inica principal
HCO3-, e forma ainda mais ionizada CO32- obtida reversivelmente a pH superior a 8:
CO2 + H2O H2CO3 HCO3- CO32-
H+ H+
Uma maior poro de carbono absorvido na forma de CO2 dissolvido, para
valores de pH baixos que para valores de pH mais elevados, onde predominam as
formas HCO3- e CO32- carregadas negativamente e insolveis nos lpidos.
Ao contrrio dos compostos cidos como o H2CO3, as bases azotadas so
geralmente absorvidas mais rapidamente em solues neutras ou ligeiramente
bsicas, porque o azoto atrai um H+ tornando-se carregado positivamente. De novo,
56
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57
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58
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59
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2+
Figura 27: Diagrama da absoro do Ca por razes de cevada (Hordeum vulgare L.). Pode
observar-se uma absoro rpida seguida de uma absoro lenta mas constante. Quando as
razes foram colocadas num grande volume de gua destilada (A) alguns dos ies difundem-
se para fora das razes. Quando as razes foram colcocadas num grande volume de uma
2+ 2+
soluo contendo Mg (B) libertaram-se para o meio mais alguns ies de Ca . O total de
2+
ies Ca libertados equivalente ao que foi absorvido por difuso livre na fase rpida da
absoro.
Retirado de Hopkins e Hner (2009), figura 3.11, pgina 53
60
Nutrio Mineral
Tabela 8: Plantas de milho (Zea mays L.) e feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) foram colocadas
em meios de cultura de composio inicial idntica (C o) durante 4 dias, ao fim dos quais
mediu-se o contedo em ies presentes na soluo obtida por presso radicular. de notar:
1. Os ies acumularam-se no interior das razes em concentraes (Ci) superiores ao da
soluo exterior;2. Os ies acumularam-se em propores que so diferentes das que
existiam entre eles na soluo exterior; 3. As duas espcies tm contedos em ies
diferentes.
Adaptado de pik e Rolfe (2005), tabela 4.3, figura 119
Concentrao Concentrao na raiz (mM) Razo de acumulao
Io inicial (mM) C i Ci/Co
Co Milho Feijo Milho Feijo
61
Nutrio Mineral
E + S ES E + P
7
Entende-se por taxa de absoro o nmero de moles do io por unidade de tempo e por
unidade de massa radicular que absorvido a partir do meio exterior
62
Nutrio Mineral
Figura 28: Taxa de transporte duma molcula para o interior duma clula em funo da sua
concentrao externa, diferenciando o transporte por meio de transportador do transporte por
difuso simples.
Taiz e Zeiger (2010), figura 6.12, pgina143
63
Nutrio Mineral
+
Figura 29: Esquema geral da cintica do influxo de K em razes de plantas. HATS (High
Affinity Transport System Sistema de transporte de elevada afinidade) e LATS (Low
Affinity Transport System sistema de transporte de baixa afinidade ) e a cheio o fluxo
combinado de ambos. As linhas pontilhadas e setas indicam a regulao de HATS em funo
+ +
do teor em K da planta. Inset: efeito dos anies nos fluxos de baixa afinidade de K .
Retirado de Britto e Kronzucker (2008), figura 1, pgina 638
64
Nutrio Mineral
+
Tabela 9: O efeito da concentrao interna em potssio (K ) na taxa de absoro deste io
+
por razes de cevada (Hordeum vulgare L.). As razes acumularam K at aos nveis
+ 86
indicados, foram ento destacadas e colocadas num meio contendo K marcado com Rb
para serem determinadas as taxas de absoro.
Retirado de pik e Rolfe (2005), tabela 4.4, pgina120
+ +
Concentrao radicular em K Taxa de absoro de K
-1 -1 -1
[mol g (peso fresco)] [mol g (peso fresco) h ]
20,9 3,05
32,1 2,72
47,9 2,16
57,8 1,61
A fora motriz para o movimento duma molcula numa soluo ou numa fase
gasosa um gradiente da sua energia potencial. Exceptuando quando esto a zero
absoluto, as molculas esto em permanente movimento que as leva a distriburem-
se uniformemente no espao disponvel, como se pode ver na figura 30.
65
Nutrio Mineral
8
Em qumica, o termo condies normais de presso e temperatura refere-se a condies
de 273,15 K (ou 0 C) e 100 kPa (1 bar) de presso. Em certos trabalhos encontramos, por
vezes, o termo condies ambientais de presso e temperatura que correspondem a 20
C e 1 bar.
66
Nutrio Mineral
Figura 31: A altura das caixas representa o potencial qumico do soluto s no compartimento.
Retirado de Jones et al., figura5.4, pgina 152
s = RTln(Csi/Cso) (equao 6)
ou seja, para solutos sem carga a fora motriz o gradiente de concentraes entre
o interior (Ci) e o exterior (Co).
67
Nutrio Mineral
Os solutos em movimento por difuso para dentro e para fora da clula devem
atingir um equilbrio. Quando o equilbrio entre o interior e o exterior para um dado
soluto atingido, s, igual a zero. Assim, podemos alterar a equao 8 para:
RTln(Csi/Cso) = zsF(Ei Eo) (equao 9), ou
68
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69
Nutrio Mineral
Tabela 10: Absoro de certos ies pelas razes de ervilheira (Pisum sativum L.) e aveia
(Avena sativa L.). Utilizou-se a equao de Nernst (equao 12) para prever a concentrao
i
interna (Cp ) assumindo que o potencial de membrana era de -0,110 mV e-0,84 mV
respectivamente. A taxa de acumulao foi calculada (ver anexo 6) na base da concentrao
i
interna medida (Cm ). O smbolo E na coluna do possvel mecanismo de absoro quer dizer
excluso activa da raiz. O smbolo U quer dizer absoro activa pelas razes.
Adaptado de Hopkins e Hner (2009), tabela 3.2, pgina 48
Interior Interior Possvel
Exterior Razo de Medida/Prevista
Io o Prevista Medida i mecanismo
C i i acumulao Cmi/Cp
Cp Cm absoro
Raiz de ervilheira
K+ 1,00 72,4 75,0 75,0 1,04 Difuso
+
Na 1,00 72,4 8,0 8,0 1,04 E
Ca2+ 1,00 5370,3 1,0 1,0 0,00019 E
NO3- 2,00 0,0276 28,0 14,0 1014,49 U
H2PO4- 1,00 0,0318 21,0 21,0 1521,74 U
SO42- 0,25 0,048x10
-3
9,5 38,0 197,29x 103 U
Raiz de aveia
K+ 1,00 26,3 66,0 66,0 2,51 Difuso ?
Na+ 1,00 26,3 3,0 3,0 0,11 E
Ca2+ 1,00 691,8 1,5 1,5 0,0022 E
NO3- 2,00 0,076 56,0 28,0 736,84 U
H2PO4- 1,00 0,038 17,0 17,0 447,37 U
SO42- 0,25 0,00036 2,0 8,0 5555,56 U
70
Nutrio Mineral
ervilheira. Nas razes de aveia pode ter havido alguma acumulao activa deste io.
As concentraes celulares de sdio e clcio so mais baixas que as previstas.
Como h dados que apontam para a existncia de bombas para o sdio e o clcio
na membrana, poderemos pensar que estes dois ies entram passivamente ao longo
de gradientes electroqumicos mas que so, em seguida, activamente expelidos. As
concentraes internas para os trs anies so muito mais elevadas que as previstas
indicando que so absorvidos activamente pelas clulas. Isto compreensvel, se
considerarmos que necessrio energia para ultrapassar o potencial
transmembranar e para mover ies carregados negativamente para o ambiente,
predominantemente negativo, que existe no interior duma clula (Hopkins e Hner,
2009).
Apesar destes resultados indicarem se o transporte de um dado io activo
ou passivo, so necessrios outros testes para confirmao. Como o transporte
activo requer uma entrada de energia metablica sensvel tanto ao teor em
oxignio como presena de inibidores da respirao. Assim, a inibio da absoro
de um io na ausncia de oxignio ou na presena de cianeto ou o 2,4-dinitrofenol
comprovativo de transporte activo (Hopkins e Hner, 2009).
de notar que quando se conhecem as concentraes interna e externa de
um dado io poderemos estimar o potencial transmembranar que esse io causou.
Por exemplo, para um catio monovalente a 25 C o potencial de Nernst pode ser
reescrito como:
E = 59 mV log(Csi/Cso) (equao 13)
71
Nutrio Mineral
em que PK+, PNa+ e PCl- so as permeabilidades da membrana para K+, Na+ e Cl-
respectivamente. Embora esta equao devesse incluir termos para todos os ies
que passam a membrana. Apenas o K+, o Na+ e o Cl- esto representados na
equao porque tm os valores mais elevados de permeabilidade membranar, bem
como as concentraes mais elevadas nas clulas vegetais (Taiz e Zeiger, 2010).
72
Nutrio Mineral
73
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74
Nutrio Mineral
Figura 36: Esquema de transporte passivo. Este ocorre ao longo dum gradiente decrescente
de potencial electroqumico por difuso simples ou por difuso facilitada atravs de protenas
como os canais e os transportadores.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.8A, pgina 156
75
Nutrio Mineral
transporte pode ser dividido em dois grupos: simporte e antiporte (Jones et al.,
2013).
Figura 37: Esquema de transporte activo. Este ocorre contra o gradiente decrescente de
potencial electroqumico e pode ser realizado por bombas ou por co-transportadores de
simporte e antiporte, estes so sempre protenas transmembranares.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.8B, pgina 156
4.1.1. Os canais
76
Nutrio Mineral
9
Em ingls patch quer dizer remendo e clamp quer dizer braadeira ou grampo.
77
Nutrio Mineral
Figura 38: Micrografia duma micropipeta ligada superfcie dum protoplasto duma clula de
aleurona.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), tpico 6.2, figura 6.2.A
78
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10
I = V/R, em que I a intensidade da corrente, V o potencial da membrana e R a
resistncia da membrana.
79
Nutrio Mineral
4.1.1.3. As Aquaporinas
80
Nutrio Mineral
Figura 41: Modelo demonstrativo das alteraes na estrutura do transportador (C) quando
interage com o soluto (S). As diferenas em Co e Ci levam ligao e libertao de S.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.24, pgina 168
81
Nutrio Mineral
Figura 42: Diagrama dos trs tipos de bombas que hidrolisam ATP, assim como a
superfamlia ABC (que uma P-ATPase). A F-ATPase aqui representada encontra-se numa
crista mitocondrial na sua funo de ATPsintase, podendo no entanto, funcionar como
ATPase. As ATPases do tipo P e V transportam protes e as do do tipo ABC transportam uma
+
grande variedade de solutos. Nas plantas as bombas de tipo P tais como as H -ATPase da
2+
membrana e as Ca -ATPase no apresentam a subunidade . A = local de ligao do ATP; T
= domnio transmembranar.
Retirado de Jones et al. (2013), (A) figura 7.15, pgina 233; (B) figura5.10, pgina158
82
Nutrio Mineral
Figura 43: Localizao subcelular das bombas de protes nas clulas vegetais. As bombas
protnicas estabelecem gradientes protnicos atravs das membranas. As pirofosfatases e as
V-ATPases encontram-se em vrias membranas para alm do tonoplasto, como sejam as
membranas do aparelho de Golgi, compartimentos pr-vacuolares e mesmo na membrana
plasmtica.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 5.9, pgina 157
83
Nutrio Mineral
84
Nutrio Mineral
que fortemente activada por Ca2+ e insensvel ao K+. Pensa-se que estas bombas
protnicas evoluram para utilizarem o pirofosfato que abundante nas clulas
vegetais, com uma concentrao que pode atingir os milimolar. A aco concertada
das V-ATPases e das (H+)PPases acidifica o vacolo e mantm o Vm do tonoplasto
em cerca de 20 30 mV, sendo o vacolo positivo em relao ao citosol (Jones et
al., 2013).
11
Xenobiticos uma palavra com origem no grego: xenos=estranho e bios=vida (Jones et
al., 2013)
85
Nutrio Mineral
Figura 45: Modelo hipottico para o transporte activo secundrio, neste caso transportador
por simporte. A energia protnica (fmp) armazenada pela acumulao de protes no exterior
da clula e simbolizada pela seta vermelha direita em (A) utilizada para mover o soluto S
contra o seu gradiente de potencial electroqumico [(seta vermelha esquerda de (A)]. Na sua
conformao inicial um proto liga-se protena (A). Desta ligao resulta uma alterao da
sua conformao que permite a ligao da molcula S (B). A ligao de S causa uma nova
alterao da configurao que expe ambos os locais de ligao e respectivos solutos ao
interior da clula (C). A libertao do proto e do soluto restaura a conformao inicial
permitindo o incio de um novo ciclo.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 6.10, pgina 142
86
Nutrio Mineral
Figura 46: Transportador de triose fosfato por antitransporte com fosfato inorgnico.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 9.31, pgina 313
87
Nutrio Mineral
88
3 PARTE: A ASSIMILAO DE NUTRIENTES MINERAIS
1. INTRODUO
2. O AZOTO
89
Nutrio Mineral
Como pode ser visto na figura 47, o azoto circula numa escala global
passando por vrios estdios, do azoto molecular a estado oxidados e reduzidos num
ciclo biogeoqumico perptuo (Jones et al., 2013).
Figura 47: Ciclos do azoto que passa de um gs a ies reduzidos antes de ser incorporado
em compostos orgnicos nos organismos vivos.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.1, pgina 345
90
Nutrio Mineral
91
Nutrio Mineral
12
Ferredoxina uma pequena protena solvel na gua e que contm ferro e enxofre e que
desempenha um papel muito importante no transporte electrnico no fotossistema I (Taiz e
Zeiger, 2010)
13
Grupo prosttico um io metlico ou um pequeno composto orgnico diferente de um
aminocido que se liga covalentemente a uma protena e essencial para o seu
funcionamento (Taiz e Zeiger, 2010)
92
Nutrio Mineral
Figura 49: A via GS-GOGAT da assimilao do amnio que forma glutamina e glutamato.
necessrio um cofactor reduzido que nos tecidos clorofilinos a ferredoxina (Fdred) e nos no
clorofilinos o NADH.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.7A, pgina 349
93
Nutrio Mineral
Figura 50: A via GDH da assimilao do amnio que forma ou desamina glutamato usando
NADH ou NADPH como agente redutor.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.7B, pgina 349
94
Nutrio Mineral
95
Nutrio Mineral
A maior parte das plantas pode crescer em meio assptico, uma vez que
associaes simbiticas no so essenciais para a sobrevivncia das plantas, desde
que lhes sejam fornecidos, em quantidades suficientes, os nutrientes minerais que
precisam. Uma das relaes simbiticas mais estudadas a que ocorre entre plantas
da famlia das leguminosas (Fabaceae) e as bactrias do solo colectivamente
conhecidas como rizbios, que so capazes de fixar azoto. Nas leguminosas as
bactrias compatveis existentes no solo invadem as razes das plantas e induzem as
clulas das razes a dividirem e a produzirem ndulos radiculares (figura 51) que
contm bacterides, isto , formas modificadas das bactrias (sem paredes
celulares). Dentro do ndulo da raiz os bacterides fixam o azoto atmosfrico,
diatmico (N2) em amnia (NH3). Este processo requer grandes quantidades de
energia porque os dois tomos de azoto esto ligados por uma tripla ligao que
difcil de quebrar. Os bacterides retiram a energia que necessitam dos
fotoassimilados das plantas e estas incorporam a amnia em aminocidos (Jones et
al., 2013)
96
Nutrio Mineral
atrada para a raz, ocorre a induo da expresso dos seus genes especficos de
nodulao (genes nod) levando sntese de lipo-quito-sacridos chamados
factores Nod (Jones et al., 2013).
Quando um rizbio compatvel adjacente a uma raiz da planta secreta os seus
factores Nod o processo de formao do ndulo inicia-se (figura 52). Uma resposta
rpida caracterstica da presena dos factores Nod um aumento rpido e transitrio
da concentrao nuclear de clcio nas clulas dos plos radiculares (pico de clcio,
em ingls calcium spiking). Os rizbios prendem-se aos plos radiculares, e estes
Figura 52: Processo de infeco durante a organognese do ndulo. (A) Os rizbios ligam-se
a um plo radicular em resposta aos flavonides secretados pelas razes. (B) Em resposta
aos factores Nod produzidos pelas bactrias, o plo radicular encurva-se e as bactrias
multiplicam-se nesse espao. (C) A degradao localizada da parede do plo radicular leva
infeco e formao do cordo de infeco a partir de vesculas secretrias do aparelho de
Golgi. (D) O cordo de infeco atinge o fim da clula e a sua membrana funde-se com a
membrana plasmtica do plo radicular. (E) Os rizbios so libertados no apoplasto e
penetram na lamela mdia da clula subepidrmica, levando formao de um novo cordo
de infeco que forma um canal aberto com o primeiro. (F) O cordo de infeco estende-se e
ramifica-se at atingir as clulas alvo, onde so libertadas vesculas formadas a partir da
membrana das clulas da raiz que encerram os rizbios.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura12.12, pgina 356
97
Nutrio Mineral
iniciam a sua deformao dentro de 6-8 horas. Os rizbios entram na raiz da planta
hospedeira pelo plo radicular ou por fendas na epiderme da raiz. A infeco de
plos radiculares, que mais frequente, leva formao de cordes de infeco. As
clulas do crtex da raiz e do periciclo dividem-se para formar um primrdio do
ndulo e o cordo de infeco injecta rizbios modificados (bacterides) nas clulas
do ndulo em formao. O resultado final uma estrutura em que os bacterides
esto encerrados dentro de clulas modificadas da raiz, cada uma envolvida pela
membrana plasmtica da clula da raiz e por uma matriz extracelular. O ndulos
podem ser determinados ou indeterminados (figura 53), dependendo da espcie
hospedeira. As diferenas entre os dois tipos tm a ver com o local das divises
celulares iniciais; da forma geral dos ndulos maduros e da manuteno duma regio
meristemtica. Os ndulos indeterminados tm uma forma cilndrica e um meristema
persistente, como por exemplo na luzerna (Medicago sativa L.), no trevo branco
(Trifolium repens L.) e na ervilheira (Pisum sativum L.). Os ndulos determinados so
esfricos e no apresentam meristema persistente, como por exemplo na soja
(Glycin max L. Merrill), no feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) e no Lotus japonicus L.
(Jones et al., 2013).
Figura 53: A infeco de plos radiculares ocorre pela formao de canais de infeco a
partir de vesculas do aparelho de Golgi. O resultado final uma estrutura radicular na qual
rizbios modificados esto rodeados por uma membrana e uma matriz extracelular. (A)
Ndulos determinados como os da soja (Glycine max L.Merrill) e do feijoeiro (Phaseolus
vulgaris L.) no apresentam meristemas persistentes e so ligeiramente esfricos. (B)
Ndulos indeterminados como os da Luzerna (Medicago sativa L.) e da ervilheira (Pisum
sativum L.) apresentam um meristema persistente e so cilndricas.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 12.28, pgina 430.
98
Nutrio Mineral
O reconhecimento inicial dos factores Nod pelas razes das plantas mediado
por dois receptores do tipo RLKs (receptor-like kinases) que esto presentes nas
membranas plasmticas das clulas da epiderme e que se associam num
heterodmero (figura 54).
Figura 54: O reconhecimento inicial dos factores Nod pelas razes das plantas mediado por
dois receptores do tipo RLKs (receptor-like kinases) que esto presentes nas membranas
plasmticas das clulas da epiderme. Estes receptores tm um domnio cinase intracelular,
um domnio transmembranar e uma parte extracelular que apresenta dois ou trs domnios
LysM.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 12.29, pgina 432
99
Nutrio Mineral
tripla ligao do N2. Pela mesma razo, a reduo enzimtica pela nitrogenase exige
um grande investimento em energia. Clculos baseados no metabolismo de
carboidratos de leguminosas mostram que estas plantas consumem 12 g de carbono
orgnico por grama de N2 fixo (Taiz e Zeiger, 2010).
Figura 55: Esquema da reaco catalisada pela nitrogenase. A ferredoxina reduz a protena
Fe. A ligao e hidrlise do ATP causa aparentemente uma alterao da conformao da
protena Fe que facilita as reaces redox. A protena Fe reduz a protena MoFe e esta reduz
o N2.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura12.13, pgina 357
100
Nutrio Mineral
101
Nutrio Mineral
Figura 56: Colnias de cianobactrias do gnero Nostoc. A colnia incha e fixa azoto quando
est humidificada (A), mas fica dormente e quebradia quando seca. Mesmo estando
extremamente dessecadas, com um potencial hdrico extraordinariamente baixo, as clulas
esto vivas e podem iniciar o seu metabolismo normal em segundos. As clulas mais largas
so heterocistos responsveis pela fixao do N2.
Retirado de Mauseth (2009), figura 13.14 A e C, pgina 394
102
Nutrio Mineral
Figura 58: (A) Na simbiose entre os fetos aquticos do gnero Azolla e as cianobactrias
fixadoras de azoto Anabaena azollae, as bactrias no esto presentes em ndulos das
razes mas sim em cavidades das folhas. Na figura, a zona mais escura da folha representa a
rea que contm a cianobactria. (B) Exemplo do sistema agrcola arroz Azolla patos
utilizado em arrozais. A simbiose Azolla Anabaena fornece o azoto s plantas de arroz, os
patos comem os fetos e as suas fezes so ricas noutros nutrientes necessrios ao arroz.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 12.32, pgina 434
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Figura 59: Os trs uredeos principais que so utilizados para o transporte de azoto dos
locais de fixao para os locais de metabolizao.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.14, pgina 358
3. O ENXOFRE
104
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Figura 60: O ciclo biogeoqumico do enxofre. O sulfato reduzido por organismos que
assimilam enxofre e que o utilizam para a sntese da cistena e outros compostos contendo
enxofre, e tambm por bactrias anaerbicas que usam o sulfato como aceitador de electres
na respirao. Muitos organismos reduzem o enxofre para sulfato. As bactrias
quimioautotrficas extraem electres para obteno de energia, enquanto que as
fotossintticas usam os electres para a fotossntese. O enxofre reduzido tambm oxidado
geoquimicamente quando o oxignio est presente.
Retirado de Jones et al., (2013), fig 13.30, pgina 485
105
Nutrio Mineral
106
Nutrio Mineral
732 kJ mol-1, este processo mais exigente em energia que a assimilao quer do
nitrato quer do carbono (respectivamente 347 e 478 kJmol-1). A energia necessria
reduo do sulfato nos cloroplastos facilmente satisfeita pelo ATP e poder redutor
resultantes da fotossntese. Nos plastos no fotossintticos da raiz a energia
necessria assimilao do sulfato provm da respirao e da actividade da via das
pentose fosfato.
A reaco da reduo do sulfato a sulfito a seguinte:
SO42-+ ATP + 8 e- + 8 H+ S2- + 4H2O + AMP + PPi
O primeiro passo na reduo do sulfato uma activao durante a qual o
sulfato reage com ATP para formar 5-adenosina fosfosulfato (APS), reaco que
107
Nutrio Mineral
108
Nutrio Mineral
APS para formar sulfito catalizada por uma APS redutase dependente de tiol que
existe unicamente em plantas. Esta enzima est localizada nos plastos e cataliza a
reaco entre APS e a glutationa reduzida para produzir sulfito, AMP e glutationa
oxidada:
APS + 2 glutationared SO32- + glutationaox + AMP + 2H+
A glutationa tripptido contendo resduos de glutamato, cistena e glicina.
um dos compostos pertencentes a uma famlia que medeia uma grande gama de
reaces in vivo, passando de uma forma a outra, entre ditiol (forma reduzida, SH
HS) e disulfito (forma oxidada, SS). Na figura 63 podemos ver que a
glutationared regenerada da glutationaox pela NADPH glutationa redutase (Jones et
al., 2013).
A prxima etapa a reduo do sulfito a sulfureto pela sulfito redutase (SiR),
uma enzima localizada nos plastos e que usa a ferredoxina para fornecer os seis
electres necessrios para reduzir o sulfito (SO32-):
SO32- + 6 ferredoxinared S2- + 6ferredoxinaox
Nos tecidos verdes a ferredoxina reduzida directamente pelo transporte de
electres no-cclico por via da fd-redutase. Nas razes a ferredoxina reduzida
indirectamente pelo NADPH proveniente da via das pentoses fosfato. As plantas
mantm a actividade de SiR a nveis superiores aos da APS redutase para se
protegerem contra uma acumulao de sulfito a nveis txicos.
A ltima etapa da assimilao redutiva do sulfato a condensao de
O-acetilserina (OAS) e sulfureto para cistena, reaco catalizada pela
O-acetilserina(tiol)liase (OASTL):
O-acetilserina + S2- cistena + acetato
109
Nutrio Mineral
Figura 64: O tripptido glutationa funciona como um tampo do potencialredox de uma clula,
intercovertendo-se continuamente entre uma forma reduzida, na qual cada molcula de
glutationa contm um simples grupo tiol, e uma forma oxidada, na qual duas molculas de
glutationa se juntam formando uma ligao dissulfeto. A glutationa mantida principalmente
na forma reduzida pela reaco com NADPH catalizada pela glutationa redutase. No entanto,
em situaes de stresse, a proporo de glutationa oxidada pode aumentar na clula.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.35B, pgina 488
110
Nutrio Mineral
4. O FSFORO
111
Nutrio Mineral
Figura 66: Assimilao e subsequente metabolismo do enxofre nas plantas. APS = adenosina
fosfosulfato; PAP = adenosina-3-5-difosfato; PAPS = adenosina-3-fosfato-5-fosfosulfato
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.38, pgina 490
14 + - + -
Para um cido tpico HA H + A , e a constante de dissociao : Ka = [H ][A ]/[HA] e pKa
definido como log10 da constante de dissociao.
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Nutrio Mineral
113
Nutrio Mineral
biosfera terrestre de cerca de 6 x 1010 kg. O fluxo atravs dos rios para os lagos e
oceanos de cerca de um tero deste valor e suporta a cadeia alimentar aqutica
(Jones et al., 2013).
Existe uma tendncia para a perda de fsforo da biosfera pela descarga dos
rios para os oceanos onde precipita como fosfato de clcio insolvel, podendo cair
para zonas abissais. Se atendermos aos fluxos actuais, pode prever-se que ocorrer
a exausto de metade das reservas em fsforo ainda neste sculo. Uma pequena
parte do fsforo marinho volta para a terra na forma de guano (fezes de pssaros
marinhos). As ilhas da costa do Per so consideradas como sendo a principal fonte
deste de guano, estimando-se que a populao de pssaros comedores de peixes
destas ilhas produzam cerca de 11 000 toneladas de guano por ano (Jones et al.,
2013).
As plantas absorvem fsforo na forma de fosfato inorgnico (Pi). A matria
orgnica dos solos liberta Pi no processo chamado mineralizao. A quantidade de
fsforo disponvel para as plantas pode ser limitado porque o fosfato facilmente
lixiviado, precipitado e adsorvido por materiais orgnicos e minerais, ou porquefica
indisponvel por carncia hdrica, ou ainda retirado da rizosfera pelas razes. Os
coeficientes de difuso do fosfato inorgnico so muito baixos, em comparao com
outros nutrientes. Para obter o fsforo do solo, as razes modificam a sua estrutura e
funo, ou manipulam a qumica do solo, ou ainda, associam-se mutualisticamente
com fungos micorrzicos (Jones et al., 2013).
114
Nutrio Mineral
115
Nutrio Mineral
Figura 68: Efeitos dos carboxilatos e outros compostos secretados pelas razesna
mobilizao do fsforo orgnico e inorgnico (Po e Pi, respectivamente). Os carboxilatos so
libertados para a rizosfera por via dum canal de anies. Ainda no se sabe como as
fosfatases so libertadas para o exterior. Os carboxilatos mobilizam quer o Po, quer o Pi. As
fosfatases hidrolisam os compostos Po quando estes so mobilizados pelos carboxilatos. Os
carboxilatos podem tambm mobilizar uma fraco dos caties ligados a P i, alguns dos quais
(especialmente o ferro) movem-se para a superfcie das razes onde so absorvidos. Outros
movem-se para zonas inferiores do perfil do solo onde podem formar precipitados. PHT1 so
transportadores de Pi de elevada afinidade.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.28, pgina 482
5. O OXIGNIO
116
Nutrio Mineral
6. OS CATIES
Figura 69: Exemplos de ligaes de coordenao. (A) Os ies de cobre partilham electres
com os oxignios do grupo hidroxilo do cido tartrico; (B) Os ies magnsio partilham
electres com os tomos de azoto da clorofila a. As linhas a tracejado representam ligaes
de coordenao entre os electres no compartilhados dos tomos de azoto e o catio
magnsio. (C) O modelo caixa de ovos para a interaco entre o cido galacturnico, um
constituinte de grande importncia da parede celular, e ies clcio. direita uma ampliao
dum nico catio de clcio formando um complexo de coordenao com os oxignios de
grupos hidroxilo de resduos de cido galacturnico.
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.16, pgina 361
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Nutrio Mineral
+
Figura 70: Exemplo de complexos electrostticos (inicos). (A) O catio monovalente K e o
2+
malato formam o complexo malato de potssio; (B) O catio divalente C e o pectato formam
o complexo pectato de clcio. Ies divalentes podem formar retculos entre cadeias que
contenham cargas negativas de grupos carboxilo. Os retculos que o clcio formam
desempenham um papel estrutural nas paredes das clulas
Retirado de Taiz e Zeiger (2010), figura 12.17, pgina 362
6.1.1. O potssio
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+
Figura 70: Diagrama que mostra as vias para o transporte de K para o interior e no interior
+
da planta. K transportado dentro do xilema (setas cor de rosa) e floema (setas azuis). Os
nmeros representam locais de transporte importante na via de translocao do potssio.
+ +
Para quatro dos cinco locais, ampliaes mostram o transporte de K a nvel celular. (1) K
+
absorvido atravs da membrana plasmtica das clulas da raiz. (2) K transportado das
+
clulas vivas do parnquima para os vasos xilmicos que esto mortos. (3) K transportado
pelo xilema para a folha na parte area, move-se dos vasos xilmicos para o apoplasto
+
envolvendo as clulas na vizinhana e absorvido pelas clulas do mesfilo. (4) O K
transportado para o interior do floema duma folha completamente desenvolvida e a
fotossintetizar aps o seu efluxo das clulas do mesfilo. O transporte no complexo elemento
crivoso-clula companheira pode ocorrer por uma combinao da via simplstica e apopltica.
+
(5) O K move-se atravs do floema para os pices radicular e caulinar de onde sai para uso
posterior.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.40, pgina 493
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Figura 72: Mecanismos gerais propostos para o influxo de potssio para o inteior das clulas,
via (A) sistema de transporte de elevada afinidade (HATS) e sistema de transporte de baixa
+
afinidade (LATS). No mecanismo HATS, o fluxo termodinamicamente positivo do K dirigido
+
pelo fluxo negativo de H ; o balano de cargas levado a acbo pela bombear para fora de
+ +
dois H por uma H -ATPase da membrana plasmtica. No mecanismo LATS, pelo contrrio, a
+
absoro por via dum canal de K electrognico fica electricamente equilibrado pelo efluxo de
+ +
um H por uma H -ATPase.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.41, pgina 493
6.1.2. O clcio
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6.1.3. O magnsio
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Vrios estudos mostram que esta protena pode tambm transportar outros caties
metlicos divalentes como o zinco, o mangans e o cdmio (Jones et al., 2013).
Figura 74: Exemplo de um cido orgnico que funciona como agente quelatizante para a
3+ 2+
reduo do Fe a Fe . O cido cafeico um de muitos cidos fenlicos que ocorrem
naturalmente e que pode ser secretado pelas razes.
Retirado de Hopkins e Hner (2009), figura 4.4, pgina 71
15
Fitosiderforos = do grego: fito (planta) + sideroforos (portadores de ferro) em Hopkins e
Hner, 2009
124
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Figura 75: Absoro do ferro por gramneas. (1) biossntese de fitosiderforos; (2)
transportador de fitosiderforos da membrana plasmtica; (3) transportador do complexo Fe-
PS.
Retirado de Jones et al. (2013), figura 13.45, pgina 498.
Figura 76: Estruturas de dois fitosiderforos libertados pelas razes de plantas superiores. O
ferro frrico forma ligaes coordenadas com o azoto e grupos carboxilo destes cidos
orgnicos.
Retirado de Hopkins e Hner (2009), figura 4.6, pgina 72
125
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126
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BIBLIOGRAFIA:
AHMAD, M.S. e M. ASHRAF (2011) Essential roles and hazardous effects
of nickel in plants, Review of Environmental Contamination and
Toxicology 214:125-167
GASIC, K. e KORBAN, S.S. (2006) Heavy metal stress, in Rao, K.V; A.S.
Raghavendra e K.J. Reddy Eds Physiology and Molecular Biology of Stress
Tolerance, Springer, Neetherlands
MAUSETH, J.D. (2009) Botany: an introduction to plant biology, 4th Edition, Jones
and Bartlett Publishers International, London
MILGROM, Y.M. (2010) ATP binding and hydrolysis steps of the uni-site catalysis
by the mitochondrial F1-ATPase are affected by inorganic phosphate,
Biochimica et Biophysica Acta, 1797:17681774
127
Nutrio Mineral
REDDY, K.J. (2006) Nutrient Stress, in Rao, K.V; A.S. Raghavendra e K.J.
Reddy Eds Physiology and Molecular Biology of Stress Tolerance,
Springer, Neetherlands
128
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-1
A. Soluo de Sachs (1860) g L gua distilada
KNO3 1,00
Ca3(PO4)2 0,50
MgSO4.7H2O 0,50
CaSO4 0,50
NaCl 0,25
FeSO4 Vestgios
-1
B. Soluo de Knop (1865) g L gua distilada
Ca(NO3)2 0,8
KNO3 0,2
KH2PO4 0,2
MgSO4.7H2O 0,2
FePO4 0,1
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ANEXO 3: Local de acumulao e facilidade de transporte dos nutrientes minerais
Tabela 16: Local de acumulao e transporte dos nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Larcher (2001), tabela 3.4, pginas 197 e 198
Locais de acumulao Facilidade de transporte
Grupo 1 Nutrientes que so parte de compostos de carbono
Caules e folhas jovens; gemas, sementes e rgos de
Azoto (N) Bom essencialmente na forma orgnica
armazenamento
Enxofre (S) Folhas e sementes Bom na forma orgnica; FRACO forma inica
Grupo 2 Nutrientes que so importantes no transporte de energia e integridade estrutural
Fsforo (P) Orgos reprodutores (gros de plen) Bom na forma orgnica
Boro (B) Folhas e pices caulinares Fraco
Grupo 3 Nutrientes que permanecem na forma inica
Meristemas; tecidos jovens; locais de metabolismo
Potssio (K) Bom
intenso
Clcio (Ca) Folhas e ritidoma Muito fraco
Magnsio (Mg) Folhas Mdio
Cloro (Cl) Folhas Bom
Mangans (Mn) Folhas Fraco em parte
Grupo 4 Nutrientes intervenientes em reaces redox
Ferro (Fe) Folhas Fraco
Zinco (Zn) Razes e caules Fraco
Cobre (Cu) Partes lenhificadas Fraco
Nquel (Ni)
Molibdnio (Mo) ----- Fraco
133
Nutrio Mineral
Tabela 17: Sintomas de deficincias em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130 e Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 1 Nutrientes que so parte de compostos de carbono
A planta aparece verde claro, com as folhas mais abaixo a secarem e a ficarem castanho claro. O crescimento da
Azoto (N) planta lento. As plantas amadurecem precocemente e so atarracadas. Se a deficincia se declarar em estdios
avanados do desenvolvimento, os caules tornam-se curtos e finos.
Folhas jovens com as veias e o tecido entre elas verde claro. As folhas mais velhas vo passando do verde mais
Enxofre (S)
claro a amarelo medida que a deficincia se intensifica.
Grupo 2 Nutrientes que so importantes no transporte de energia e integridade estrutural
O crescimento da plantas lento e as plantas ficam mais pequenas. A planta aparece verde escuro, e as folhas
Fsforo (P) mais velhas desenvolvem cores avermelhadas ou arroxeadas. Se a deficincia se declarar em estdios avanados
do desenvolvimento, os caules tornam-se curtos e finos.
Desenvolvimento anormal dos pices (tecido meristemtico); os pices ficam mais fracos e morrem. As flores e os
Boro (B) frutos abortam o que reduz significativamente a colheita de frutos e sementes. Os caules tornam-se quebradios e
podem mesmo quebrar-se.
Grupo 3 Nutrientes que permanecem na forma inica
Pequenas manchas de tecidos mortos, geralmente nos pices e entre as veias, sendo mais marcantes nas
Potssio (K)
margens das folhas. Os caules so finos. As plantas ficam mais sensveis a ataques por agentes patognicos.
As folhas jovens, ainda na gema terminal, apresentam uma forma de gancho que tpica desta deficincia.
Clcio (Ca) Geralmente os tecidos das margens e das extremidades morrem. Se a folha conseguir continuar a crescer, ento
parece ter sido cortada. O caule morre na gema terminal. Muitos frutos apresentam podrido apical.
As folhas mais velhas ficam amareladas com cloroses entre as nervuras. O crescimento mais lento e algumas
Magnsio (Mg)
plantas ficam mais susceptveis s doenas.
Cloro (Cl) As folhas mais jovens ficam clorticas e as plantas murcham facilmente.
Cloroses intervenhais nas folhas mais jovens enquanto que a maioria das folhas permanecem verdes. Em
Mangans (Mn)
condies mais extremas o crescimento diminui e as plantas ficam mais pequenas.
134
Nutrio Mineral
Tabela 17 (Cont.): Sintomas de deficincias em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130; Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 4 Nutrientes intervenientes em reaces redox
Cloroses entre as nervuras em folhas jovens e nas folhas em formao e finalmente os rebentos podem ficar
Ferro (Fe)
esbranquiados. Em casos mais severos toda a planta pode ficar verde claro.
As folhas mais jovens apresentam cloroses entre as nervuras ficando com um aspecto esbranquiado. As folhas
Zinco (Zn)
podem ficar mais pequenas e distorcidas formando rosetas.
Folhas jovens permanentemente secas sem manchas ou cloroses marcadas. Em estdios avanados do
Cobre (Cu) desenvolvimento, quando a carncia aguda, os ramos ou o caule, logo abaixo do pice, perdem a capacidade
para permanecer erectos.
Reduo da actividade da urease, alteraes na assimilao do N e reduo da procura e metabolizao de
Nquel (Ni)
radicais superxido.
Sintomas semelhantes deficincia em N. As folhas mais velhas e intermedirias tornam-se clorticas e nalguns
Molibdnio (Mo)
casos as margens enrolam-se. O crescimento e a formao das folhas ficam restringidos.
135
Nutrio Mineral
Tabela 18: Sintomas de excessos em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130; Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 1 Nutrientes que so parte de compostos de carbono
Na forma NO3-:As plantas ficam verde escuro. As partes mais jovens ficam suculentas. Crescimento
excessivamente rpido da parte area, poucos tecidos de suporte, sistema radicular pouco desenvolvido,
Azoto (N) desenvolvimento reprodutivo retardado As plantas ficam mais susceptveis a doenas e ao stresse da seca.
Na forma NH4+: Crescimento reduzido. Leses nos caules e folhas encurvadas para baixo. Destruio dos tecidos
condutores na base dos caules. Podem ocorrer deficincias em Mg.
Enxofre (S) Pode ocorrer senescncia prematura das folhas.
Grupo 2 Nutrientes que so importantes no transporte de energia e integridade estrutural
Podem aparecer sintomas de deficincia em Zn, Fe ou Mn. Pode tambm haver interferncia com a absoro do
Fsforo (P)
Ca.
Boro (B) Os pices foliares e as margens ficam castanhos e acabam por morrer.
Grupo 3 Nutrientes que permanecem na forma inica
As plantas podem exibir sintomas de deficincia em Mg e possivelmente em Ca devido a um desequilbrio
Potssio (K)
catinico.
Clcio (Ca) Plantas podem exibir deficincias em Mg. Em casos mais agudos pode ocorrer tambm deficincias em K.
Magnsio (Mg) D origem a um desequilbrio catinico com possvel deficincia em Ca ou K.
As folhas mais velhas ficam prematuramente amareladas com as extremidades e os pices queimados. Ocorre
Cloro (Cl)
absciso foliar e a planta murcha facilmente.
Mangans (Mn) As folhas mais velhas apresentam manchas castanhas rodeadas por zonas clorticas.
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Nutrio Mineral
Tabela 18 (Cont.): Sintomas de excessos em nutrientes minerais, agrupados pela funo dos nutrientes nas plantas.
Retirado de Salisbury e Ross (1992), tabela 6.4, pgina 130; Jones (2012), tabela 3.6., pgina 29 e para o nquel Ahmad (2011)
Grupo 4 Nutrientes intervenientes em reaces redox
As folhas mais velhas ficam acastanhadas com pequenas manchas castanhas o que pode ser um sintoma tpico
Ferro (Fe)
em certas espcies.
Zinco (Zn) Desenvolvem-se sintomas de deficincia em Fe.
Desenvolvem-se sintomas de deficincia em Fe com um crescimento muito lento e as razes podem ficar
Cobre (Cu)
atarracadas.
Atrasa a germinao de sementes em muitas culturas. Retarda o crescimento da parte area e das razes.
Nquel (Ni) Deforma as flores. Produz deficincia em Fe levando a cloroses e necroses foliares. Compete com a absoro de
outros caties divalentes como o Ca, o Mg, o Fe e o Zn.
Molibdnio (Mo) Deformao das folhas e colorao amarelo dourado dos tecidos da parte area.
137
ANEXO 6: Clculo da concentrao interna de ies
Clcio (Ca2+):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-2 x 96490 (JV-1mol-1) x -0,110 (V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = 21227,8 / 5698,42 = 3,73
Ci / Co = 103,73= 5370,3 Ci = 5370,3 x Co Ci = 5370,3 x 1 Ci= 5370,3
Nitrato (NO3-):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-1) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1)x 298 (K)
log Ci / Co = -10613,9 / 5698,42 = -1,86
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Fosfato (H2PO4-):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-1) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314 (Jmol-1 K-1)x 298 (K)
log Ci / Co = -10613,9 / 5698,42 = -1,86
Ci / Co = 10-1,86 = 0,0138 Ci = 0,0138 x Co Ci = 0,0138 x 1 Ci= 0,0138
Sulfato (SO42-):
Ervilheira (Pisum sativum L.)
E = 0,110 V
log Ci / Co = [-(-2) x 96490(JV-1mol-1) x -0,110(V)] / 2,3 x 8,314(Jmol-1 K-1) x 298 (K)
log Ci / Co = -21227,8 / 5698,42 = -3,73
Ci / Co = 10-3,73= 0,00019 Ci = 0,00019 x Co Ci = 0,00019 x 0,25 Ci= 0,000048
139