INTRODUCCIN

La Piel y sus estructuras asociadas permiten a los seres vivos

subsistir en los diferentes ambientes ecolgicos. El desarrollo de la
piel y sus anexos en diferentes especies repite patrones comunes.

De suma importancia es la interaccin epitelio mesnquima como

regulador inicial de este desarrollo. El evento crucial en la
formacin de anexos, es la aparicin de una placoda ectodrmica, a
la cual se le asocia una condensacin de clulas drmicas,
expresndose protenas como Sonic Hedgehog (SHH) y la protena
morfo gentica del hueso (BMP) para luego dar forma al anexo de
cada especie. En esta revisin describiremos las etapas sucesivas
que transcurren en la formacin de la dermis, epidermis y anexos,
con .nfasis en las protenas que dirigen el proceso.

La piel y sus estructuras asociadas permiten a los seres vivos vivir

en los diferentes ambientes ecolgicos. La primera y ms
importante funcin es establecer una barrera entre el organismo y
el medio ambiente, manteniendo as la homeostasis interna,
reduciendo la friccin de los elementos externos y protegiendo de
rasguos y picaduras de predadores. Adicionalmente la
pigmentacin y el olor de las glndulas cutneas permiten una
comunicacin social y sexual.

Con el objeto de adaptarse a todas las funciones, el tegumento de

los vertebrados ha desarrollado una amplia variedad de anexos
dentro de los cuales se encuentran las escamas, plumas, pelos,
cuernos, dientes, uas y garras, glndulas sudorparas y sebceas y
las glndulas mamarias. A pesar de esta variedad fenotpica, la
organizacin y el desarrollo de la piel y sus anexos se adhiere a un
modelo constante y definido.
Aunque los anexos cutneos de la piel de vertebrados tales como
escamas, plumas, pelos y dientes parecen ser totalmente
diferentes, ellos comparten vas de desarrollo comn.

Con excepcin de los peces y reptiles, los anexos cutneos estn

compuestos exclusivamente de clulas epidrmicas y el concepto
actual es que tanto el epitelio como la dermis son dadores y
receptores de informacin; de este modo el desarrollo morfolgico
de la piel depende de un dilogo continuo entre estos dos
componentes. Esta comunicacin bilateral se desarrolla
inicialmente por la activacin de factores de transcripcin y la
difusin de seales.
 PIEL

La piel constituye el tegumento de los vertebrados y tiene 2

componentes: epidermis de origen ectodrmico y dermis de origen
mesodrmico. La dermis vara entre la regin dorsal y ventral. La
regin dorsal viene de los dermatomas de las somitas y la regin
ventral viene de la somatopleura. La epidermis, como hemos dicho,
viene del ectodermo y ese ectodermo al principio es una capa de
clulas, desdoblndose posteriormente para llamarse epidermis de
2 capas. La capa superior es el peridermo y la cara ms profunda es
la capa basal (al principio es un epitelio plano).

El peridermo juega un papel importante en el desarrollo de la piel

porque controla el intercambio de H2O y Na+, y la absorcin de
glucosa por la epidermis en desarrollo. Est destinado a
desaparecer (el peridermo) cuando la piel est casi diferenciada.
Hacia el tercer-cuarto mes se pasa a una situacin de epidermis de
3 capas, porque entre el peridermo y la capa basal aparece una
nueva capa que es la capa intermedia, que se va engrosando con el
paso del tiempo.
Hacia el quinto mes, las clulas de la capa intermedia comienzan a
sintetizar queratinas, que en principio son polmeros moleculares
simples pero que despus se hacen ms complejos y forman
grnulos de queratohialina, los cuales empiezan a aparecer en los
estratos ms superiores de la capa intermedia. A medida que la
capa intermedia experimenta estos cambios, el peridermo
comienza a involucionar, lo cual se manifiesta porque empieza a
acumular glucgeno y termina murindose y desprendindose. Este
desprendimiento coincide con la aparicin del sustrato crneo (las
clulas se han convertido en sacos aplanados de protena
queratina. Los ncleos estn en el borde de la clula. Durante la
vida, las clulas queratinizadas muertas de la capa crnea se van
desprendiendo y reemplazndose por nuevas clulas cuya fuente
son las clulas mitticas de la capa de Malpighi). La epidermis no
est constituida por una poblacin de clulas con un mismo origen,
sino que encontramos clulas que la han invadido durante el
proceso de desarrollo. As, estn los melanocitos, que son clulas
que derivan de precursores emigrados desde la cresta neural
llamados melanoblastos (que tienen unos grnulos que son los
premelanosomas, que se convierten en melanososmas y en ese
momento el melanoblasto pasa a llamarse melanocito). Otro tipo
son las clulas de Langerhans que vienen de la mdula sea y que
derivan de precursores originados en la mdula sea y son difciles
de diferenciar de las clulas de la epidermis (que son los
queranocitos)(slo se diferencian por inmunocitoqumica o por
mtodos histoqumicos que detectan alta actividad ATPasa en estas
clulas).

La funcin de las clulas de Langerhans es constituir los puntos de

avanzada ms perifricos del sistema inmune. Son capaces de
procesar Ag que atraviesan la epidermis y pasan la informacin a
linfocitos T y desencadenan una reaccin inmune mediada por
estas clulas. Hay tambin otro tipo de clulas que se llaman
clulas de Merckel, que tienen su origen en la cresta neural. Una
vez que invaden la epidermis se asocian a terminaciones nerviosas
y funcionan como mecano receptores de adaptacin lenta. Estos 3
tipos de clulas no derivan del ectodermo superficial.

La piel de los peces

La epidermis de los peces est cubierta de clulas vivas, a diferencia

de la piel de los vertebrados terrestres que contienen una lmina
externa de clulas queratinizadas muertas. La queratinizacin es
poco comn en peces, ocurre en algunos puntos sitios especficos
sometidos a roce como rganos de adhesin, labios y superficie de
algunos peces capaces de salir del agua. En peces adultos la
epidermis est compuesta de varias regiones; el estrato superficial
est compuesto de una sola capa de clulas, la cual provee el color
ornamental externo, con un patrn especfico de cada especie,
superficialmente est cubierta por una abundante cantidad de
glicosaminoglicanos los cuales protegen del roce y del ataque de
bacterias, hongos y parsitos. Esta capa externa no es renovada
peridicamente y cada clula es reemplazada individualmente
cuando muere.

El estrato intermedio est compuesto de una capa variable de

clulas que incluye clulas glandulares unicelulares productoras de
glicosaminoglicanos, otras productoras de sustancias de alerta y
otras productoras de repelentes txicas. En este estrato podemos
encontrar adems clulas indiferenciadas que sirven de reserva y se
dividen cuando es necesario.

La tercera regin en profundidad de la epidermis es la capa basal,

cuya funcin es anclar el epitelio a la membrana basal, durante el
desarrollo estas clulas cumplen funciones adicionales como: la
produccin precoz del colgeno drmico, interactuar con el
mesnquima subyacente para el desarrollo de las escamas y
probablemente tienen un rol en depositar sustancias epidrmicas
en la cara posterior de las escamas.
La organizacin epidrmica en estos 3 estratos es casi la misma en
todos los peces telesteos. Adicionalmente encontramos
terminaciones nerviosas libres en conjunto con las clulas
epidrmicas.

La piel de los peces es considerada como un rgano respiratorio

accesorio, la capa superficial de la dermis es muy vascularizada
permitiendo el intercambio gaseoso.

La dermis puede ser dividida en 2 regiones:

1. Superficial denominada estrato laxo compuesto de fibras

colgenas sueltas, numerosos fibroblastos, nervios, algunas clulas
pigmentadas y escamas.

2. Profunda o estrato compacto, caracterizado por una

organizacin de colgeno denso con pocos fibroblastos, en las
especies sin escamas esta capa predomina. Adems de proveer
fuerza tensil, la dermis se organiza, en algunas regiones, de forma
lamelar proveyendo un aspecto transparente similar a la crnea. En
peces, a diferencia de aves y mamferos, muchos cromatforos se
encuentran en profundidad a continuacin del estroma de
colgeno.
La hipodermis separa la cara interna de la dermis de la musculatura
subyacente; en la piel ya diferenciada est compuesta de colgeno
suelto, cromatforos (melanforos, iridoforos y xantoforos),
vasculatura y un nmero variable de clulas adiposas dependiendo
de la especie.

PIEL DE LOS REPTILES

La piel de los Reptiles, al igual que la de los anfibios presenta dos

capas: dermis y epidermis. La dermis est constituida
principalmente por el corion y tejido subcutneo, incluyendo
clulas adiposas. Por otra parte, la epidermis presenta tres capas
tpicas; el estrato profundo o capa generatriz, el estrato intermedio
con elementos aplastados y trazas de queratinizacin (zona lmite
de la muda) y el estrato crneo.

Los reptiles mudan una generacin entera de la epidermis como si

fuera una sola unidad. Esto ocurre por lo menos varias veces al ao.
La muda es un proceso de cambio de la capa ms externa de la piel,
necesaria para permitir el crecimiento del animal. Se produce
incluso antes de la eclosin.
 Estructuracin de la epidermis.

Al generarse varias capas celulares en la epidermis, stas se

organizan regularmente y con una secuencia de diferenciacin. Las
clulas de la capa basal podramos considerarlas clulas madres
unipotentes, ya que se dividen indefinidamente y aportan clulas a
la siguiente capa, que es el estrato espinoso, constituido por clulas
cuboidales distribuidas en multicapas. El movimiento divergente de
la capa basal es precedido por una prdida de adhesin a los
componentes de la lmina basal se debe a una prdida de
integrinas (molculas de adhesin). Las clulas del estrato espinoso
producen filamentos de queratina, que convergen en los
desmosomas distribuidos en forma de parches, uniendo unas
clulas con otras y dando soporte estructural a la piel. El estrato
granuloso es la capa ms externa con clulas vivas, las clulas
contienen pequeos grnulos basfilos compuestos mayormente
de protenas ricas en cistena entre las cuales los paquetes de
queratina corren transversos, tambin hay grnulos lipdicos, que
transforman esta capa en una barrera para la prdida de agua.
Externamente se encuentra el estrato lcido, compuesto por
clulas muertas que contienen eleidina, una forma intermedia de
queratina, usualmente este estrato se hace manifiesto en reas de
piel gruesa como palmas y plantas de los pies. El estrato ms
externo es el estrato crneo, compuesto principalmente de
queratinocitos muertos, en esta capa las clulas contienen un alto
porcentaje de queratina y lpidos, el grosor de este estrato es
variable segn el segmento corporal.

Los grnulos de queratohialina constituyen un marcador de

diferenciacin epidrmica y su peso molecular aumenta a medida
que las clulas maduran. Por esta razn podemos identificar
fcilmente su presencia mediante tinciones inmunohistoqumicas
en la piel bien diferenciada.

Las vas de sealizacin celular que permiten la diferenciacin y

reparacin del epitelio incluyen varias molculas, destacando la
familia de los factores de crecimiento epidrmico (EGF); dentro de
este grupo se encuentra el factor de crecimiento transformante-a
(TGF-a) con un alto poder para estimular el crecimiento de
queratinocitos y migracin celular. Otros factores importantes son
la familia de los factores de crecimiento fibroblstico (FGF), dentro
de esta familia est el factor de crecimiento queratinoctico (KGF)
que tiene alto poder mitognico pero poco diferenciador. Por
ltimo podemos mencionar los factores de crecimiento smiles a la
insulina y la interleuquina-1 (IL-1).

Existen clulas inmigrantes que colonizan la epidermis; dentro de

stas se encuentran los melanoblastos derivados de la cresta
neural, la diferenciacin de los melano-blastos en melanocitos
implica la formacin de melanosomas, que son grnulos de
pigmento, los cuales contienen melanina en su interior. Las clulas
de Langerhans provienen de la mdula sea hacia la dermis y
participan en el sistema inmunitario como presentadores de
antgenos. Un ltimo tipo celular, que se desconoce su origen, son
las clulas de Merkel, las cuales estn conectados a terminaciones
nerviosas libres y funcionan como mecano receptores.

Desarrollo inicial, formacin de la dermis.

En un comienzo el embrin est cubierto por una sola capa de
clulas ectodrmicas que descansan sobre una matriz extracelular.
Luego se estratifica en dos capas; una ectodrmica basal y una fina
capa peridrmica superficial. Todos los embriones amniotos tienen
peridermo que cubre la superficie antes que el ectodermo se
transforme en una epidermis bien diferenciada. Al parecer estas
clulas estn implicadas en el intercambio de agua, sodio y glucosa
con el lquido amnitico.

La aparicin de las clulas drmicas ocurre entre las 72 horas y 5

das de gestacin en el pollo y entre los 9,5 y 13 das de gestacin
en el ratn. Posteriormente al 7 da de gestacin del pollo se
producen condensaciones drmicas involucradas en la formacin
de anexos, originando un rea formadora de plumas denominada
"pterila", que comienza como una lnea de primordios en la regin
medio-dorsal expandindose lateralmente y formando un "patrn
micro" en forma hexagonal. Hay que recordar que la formacin de
placodas epidrmicas precede a la condensacin drmica.

Para la especificacin de los progenitores drmicos dorsales desde

el dermatomiotomo, se requiere la accin positiva del tubo neural
mediante la expresin del gen Wnt-1. En el caso de los progenitores
drmicos provenientes de la somatopleura, los cuales formarn la
dermis ventral, no se conoce exactamente el factor de induccin.

Esta dermis est representada inicialmente por clulas

mesenquimatosas poco agregadas pero muy interconectadas
mediante uniones estrechas de sus prolongaciones. Comienza as la
secrecin de una matriz intercelular rica en glucgeno y cido
hialurnico.
La dermis de los anfibios vivientes es delgada pero para adaptarse
al contacto con el aire, tienen un particular mucopolisacarido que
ayuda a controlar la desecacin.

Mecanismos moleculares involucrados en la formacin de la

dermis.

El desarrollo de una dermis competente requiere de seales

procedentes, en su mayor parte, del tubo neural. En la regin
dorsal del pollo se ha establecido que hay 3 dominios
mesenquimticos que provienen respectivamente de 3
compartimientos del dermatomiotomo.

La seal WNT-1 liberada desde el tubo neural estimula la regin

ms medial del dermatomiotomo a expresar otra seal
denominada WNT-11. Se cree que la funcin de WNT-11 est
vinculada con movimientos de formacin de dermis densa y
condensaciones drmicas relacionadas con el origen de los anexos.

Del mismo modo la seal BMP4 es responsable de la expresin de

la expresin de del gen Sim-1 en la regin marginal del
dermatomiotomo. En la regin dorso lateral se expresa el gen En-1,
para el cual no se ha encontrado la seal inductora. Otra seal
relacionada con la densificacin drmica es el marcador Dermo-1
(tambin conocido como Twist-2), su expresin avanza como una
onda de medial a lateral en el pollo y de lateral a medial en el
ratn.

Respecto a la funcin de En-1, se cree que acta como represor

transcripcional retardando la expresin de Wnt-11 y Dermo-1 y as
formacin de la dermis lateral. Por otro lado, Sim-1 actuara
fortificando el efecto de Wnt-1 y Dermo-1.

ANEXOS DE LA PIEL

Formacin de anexos.

Hemos mencionado la importancia de la interaccin epitelio-

mesenquimtica a la hora de formar los elementos cutneos, de
modo que al formarse una placoda ectodrmica se asocia una
condensacin drmica y comienza el desarrollo de un anexo. Esto
ha sido demostrado experimentalmente intercambiando tejidos de
lugar y entre especies. En estos experimentos se ha comprobado la
interaccin entre el mesnquima (dermis en formacin) y el
ectodermo para determinar la formacin de anexos, su ubicacin y
su tipo.
Una de las interacciones moleculares ms precoces es la
EDA/EDAR (Ectodisplasin, una molcula tipo TNF), mutaciones en
sus componentes producen defectos en folculos pilosos, dientes y
glndula sudorparas, en humanos esta patologa se conoce como
Displasia hipohidrtica ectodrmica. Otras molculas importantes
son los factores de crecimiento fibroblsticos (FGFs), la protena
morfo gentica de hueso tipo 2 y 4 (BMP2 y 4) y Wnt. BMP y Wnt
actan disminuyendo el efecto EDA/EDAR.
Un modelo que explica bien la formacin de folculos pilosos
y su patrn de distribucin espacial es el principio de reaccin
difusin propuesto por Nagorcka & Mooney (1985). En este
modelo las molculas activadoras e inhibidoras se concentran en la
placoda, pero las activadoras (EDA y FGFs) tendran una menor
capacidad de difusin comparada con las inhibidoras, creando un
halo de difusin inhibidor que determinara el espacio folicular y el
interfolicular.

Es propio de la clase de los mamferos, Todos los mamferos tienen

pelos, aunque sea en una etapa de su vida. De tal manera que si
nunca se desarroll pelo, significa que no es mamfero. En el ser
humano, la conformacin del pelo se reconoce inicialmente en las
cejas, cuero cabelludo y barbilla del embrin y ms tarde.
 PELO

- Derivado de la dermis.
- Se encuentra ampliamente distribuida por casi todo el cuerpo
de los animales domsticos.
- Es una estructura flexible y queratinizada producida por un
folculo filoso.
- En el desarrollo inicial del pelo se identifica un grupo de
clulas epidrmicas basales que se proyectan como una yema
en direccin descendente hacia la dermis, a medida que la
yema se proyecta, un grupo de clulas drmicas comienzan a
presionar la punta de la yema creando la papila drmica, de
este modo establece el primordio del pelo.
- Conjuntamente con desarrollo del folculo piloso se forma una
glndula sebcea en la porcin media de ste y un msculo
pilo erector, compuesto de msculo liso, que ancla desde la
 vaina interna a la dermis cercana a un punto cercano a la
lmina basal.
- El folculo piloso ha sido centro de atencin de muchos
estudios en los ltimos aos, ya que contiene clulas madres
pluripotenciales al menos en dos zonas de su epitelio. Estas
clulas son una reserva que permite regenerar la epidermis
adyacente en caso de lesin tisular, pero no participan de su
homeostasis normal.

PLUMAS

Formacin de la pluma. Del mismo modo que el pelo, las

plumas comienzan de una concentracin de clulas drmicas
bajo una placoda ectodrmica, generando un rudimento que
emerge a la superficie de la piel como una yema de pluma (8
das en el pollo) y la epidermis lateral se deprime para
constituir el folculo plumoso. El desarrollo posterior depende
del tipo de pluma que se desarroll. En este punto
distinguimos 2 tipos principales: las plmulas y las plumas de
contorno las cuales son ms alargadas y permiten vuelo.
Plmula: En el desarrollo de una plmula, la epidermis
engrosada de la yema forma columnas o crestas de la barba
que se endurecen y la pulpa drmica por su parte se retrae.
Las crestas comienzan a asomarse al exterior constituyendo
las barbas, cada una presenta una estructura ramificada
conocida como Brbula. La estructura de las brbulas difiere
entre especies y sirven como marcador.

Pluma de contorno: En la formacin de la pluma de contorno,

se produce la misma formacin de columnas o crestas, pero
adicionalmente se produce una vara principal denominada
raquis ubicada en posicin posterior que une a las anteriores
 en una forma cnica y al emerger se abren las columnas
dando es aspecto tpico de la pluma.

Cada pluma se encuentra asociada a 2 msculos lisos; uno

principal que es el erector y un represor que permite que las
plumas se replieguen hacia el cuerpo durante el vuelo.

GLANDULAS

Existen glndulas productoras de mucosas en los peces y anfibios.

Estas glndulas estn encargadas de producir mucus que para el
caso de los anfibios se han especializados en glndulas granulares
que producen sustancias toxicas para la proteccin de los
depredadores.
Otro tipo de glndulas son las sebceas que en mamferos
producen grasas que se distribuyen en los pelos y piel.

Las glndulas sudorparas productoras de sudor (transpiracin)

tiene funciones de regulacin de la temperatura. En humanos y
osos esta distribuida por todo el cuerpo; en topos no hay presencia
de glndulas sudorparas; en gatos y ratas en la parte inferior de las
zarpas; en el ganado vacuno y ovejas en el hocico; en los perros en
la lengua.

Las glndulas mamarias productoras de leche, son tambin parte

de la piel, las cuales son glndulas sudorparas modificadas y
especializadas.
Otra glndula sudorpara modificada es la productora de cerumen
en el odo externo.

ANEXOS EPIDERMICOS ESPECIALES

CUERNOS Y ASTAS

Dentro de los anexos epidrmicos especiales mencionaremos los

cuernos y astas, los mamferos son los nicos vertebrados con estos
anexos verdaderos.

Los cuernos: son estructuras pares de los bvidos, que sobresalen

de los huesos frontales, son permanentes, no ramificados, y estn
conformados por un ncleo seo y una vaina queratinizada, de
crecimiento continuo.

Los ncleos de los cuernos comienzan como pequeas

proliferaciones seas bajo la piel, sobre el crneo, en el tejido
conectivo subcutneo. No estn unidos al crneo y se los conoce
como "osiconos".

El osicono posee su propio centro de osificacin y se fusiona a los

huesos craneanos secundariamente.
 LAS ASTAS

Son un par de estructuras seas ramificadas que sobresalen de los

huesos frontales de los crvidos y se cambian anualmente; estn
presentes slo en los machos y crecen a partir de pedicelos, que
son estructuras seas de sostn que se desarrollan en la regin
lateral de los huesos frontales.

Se encuentran cubiertas por piel viva denominada "terciopelo" que

proporciona soporte vascular al crecimiento seo.

En un momento determinado por estmulos hormonales, la piel se

desprende y el hueso queda descubierto, finalizando el crecimiento
seo.
 CASCOS

Es uno de los anexos de la piel, ya que es una modificacin de la

epidermis

El casco posee un crecimiento continuo a lo largo de la vida animal.

El casco es una porcin queratinizada del rgano digital y est

formado por tres partes principales: la pared que es la parte visible
cuando el pie se apoya en el suelo, la tapa que forma la mayor
parte de la superficie ventral del pie y la ranilla que es una masa en
forma de cua, en posicin medial y posterior a la tapa.
La pared del casco est compuesta por tres capas de afuera hacia
dentro son: la capa externa, la capa media y la capa interna. La capa
externa es una delgada capa de tejido crneo tubular, escamoso y
blando, que se origina de la capa germinal de la epidermis del
perioplio (epidermis del limbo), un rodete de piel modificado est
inmediatamente por encima del borde coronario del casco. Hacia la
parte posterior del pie, el perioplio se ensancha en una ancha capa
queratinizada o bulbo (taln).

El corion debajo del perioplio tiene papilas y se contina con la

dermis de la piel por la parte superior y con el corion coronario por
el inferior.

PEZUAS

Estos rganos digitales se parecen mucho a los del caballo con

escasas diferencias; la capa interna, as como el corion laminar de
tejido conjuntivo no poseen las lminas secundarias caractersticas
de las observadas en los equinos. La tapa posee un estrecho borde
contiguo a la pared y es idntica histolgicamente a la observada
en los equinos. En estas especies no se presentan las ranillas,
aunque si un bulbo prominente de tejido crneo blando que se
contina con la piel y forma una gran parte de la superficie ventral
de la pezua.
 GARRAS

Estos rganos estn presentes y bien desarrollados en los felinos y

caninos, estn formados por queratina endurecida, y adoptan
forma encorvadas en ambas direcciones que recubre las falanges
distales, esas formaciones cornificadas presentan una placa crnea
que se extiende y encorva con un extremo distal a veces muy agudo
como sucede en los felinos. Est constituida por una pared y una
tapa.

La pared o placa de la ua cubre el corion coronario y tambin el

parietal, sta es ms gruesa en la zona del surco dorsal y se
adelgaza gradualmente en la parte exterior hasta contactar con los
laterales. Su delgado borde se extiende ms all de la unin de la
pared con la tapa. El estrato espinoso de la regin del surco dorsal
es ms grueso que a lo largo de los lados. La superficie interna de la
epidermis en el borde del surco dorsal tiene escasas lminas
rudimentarias, pero stas no tienen funcin de fijacin como
ocurre en la de los equinos y rumiantes.

La epidermis de la tapa es gruesa y produce una forma de queratina

ms escamosa y blanda que la de la pared. Presenta estrato
granuloso y lcido.
 ESCAMAS

Formacin de escamas: Las escamas de los peces tienen un origen

drmico y calcificacin en peces telesteos. En peces condriticios,
tanto el origen como la forma de las escamas placoideas, se
asemejan ms a un odontn (elemento que da origen a los dientes)
que a las escamas tpicas.
La escama elasmoidea es la ms comn, presente en la mayora de
peces telesteos (tilapia, salmn, pez cebra, etc.) se presenta en
lneas horizontales y verticales formando un patrn regular.

Su origen, al igual que otros elementos seos de origen drmico, se

forma sin necesidad de un elemento inicial cartilaginoso. Se
desarrollan en cavidades dentro de la dermis, cada escama consta
de 3 capas:

Primero se desarrolla la capa externa compuesta por una red de

fibras colgenas y tejido bien mineralizada.

Luego se forma la capa basal compuesta de un tejido parcialmente

mineralizado llamado elasmodina.

Finalmente se forma la capa lmite compuesta de fibras

hipermineralizadas.

Las escamas en formacin expresan los genes de patched 1 y bmp2.

La epidermis, que cubre las cavidades drmicas con escamas, emite
un patrn de SHH el cual permite el desarrollo posterior del anexo.
Existen 3 tipos de escamas: cosmoides, ganoides y elasmoides.
 Armadura drmica.

En algunas especies existe lo que se llama hueso drmico el cual

se encuentra asociados a gran variedad de estructuras. Como lo
mencionaremos en la siguiente seccin es parte de las escamas de
los peces seos, pero tiende a desaparecer en los tetrpodos,
siendo casi inexistente en aves y mamferos con excepcin del
armadillo.

El caparazn de las tortugas es una estructura compuesta.

La mitad dorsal es caparazn, formado por la fusin de hueso
drmico con costillas expandidas y vrtebras. La mitad ventral es el
plastrn formado por huesos drmicos fusionados a lo largo del
vientre. Toda esta estructura se encuentra recubierta por placas
queratinizadas de epidermis.
Bibliografa
Guadalajara, U. d. (s.f.). Prezi. Obtenido de Prezi: https://prezi.com/gxociqgxri_h/universidad-de-
guadalajara-embriologia-veterinaria-sistema-t/

scielo. (s.f.). http://www.scielo.cl/. Obtenido de http://www.scielo.cl/:

http://www.scielo.cl/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0717-95022012000400025