Boletn de la Sociedad Botnica de Mxico 64: 103-109, 1999

DOI: 10.17129/botsci.1587

Bol. Soc. Bol. Mxico 64:103-109 (1 999) PERSPECTIVAS

ANATOMA DE LA MADERA DE ANACARDIACEAE

CON NFASIS EN LOS GNEROS AMERICANOS

TERESA TERRAZAS
Program a de Botnica, Colegio de Postgraduados, Montecillo, Estado de Mxico 56230
e-mai 1: wi nchi@c o lpos.co lpos. mx

Resumen. Se presenta un panorama de la anatoma sistemtica de la madera y se hace una sntes is de los
caracteres anatmicos d e la made ra de 29 de los 32 gneros de Anacard iaceae distribuidos e n Am rica. El
a n lisis mostr que los gneros americanos presentan la diversidad a natmica de la madera a la fecha obser-
vada e n An aca rdi aceae . La in cide ncia ele gneros con porosidad an ul ar e n Amrica es mayor que e n otros
contin e ntes. De igua l forma hay un mayor nm ero ele g neros co n e lementos ele vaso y fibras ele ta ll a corta
p resentes en e l continente. Los trabajos comparativos co n base en la anatoma ele la madera para Ana ca 1~
dium, Astroniwn, J\llyrncrodnwn, Pistacia y Tapirirn muestran q ue caracteres cuali tativos y cuantita tivos ayuda n
a se parar especies o grupos de es pec ies. Se enfatiw la necesidad ele incre mentar las co lectas d e made ra ele
especies de Rhus, Schinus y Toxicodendron.
Palabras clave: Anacardiaceae, madera, ana toma sistemtica, Amr ica.
Abstract. An overview of systematic woocl anatomy is presentecl ancla synth esis of woocl characters for 29 of
the 32 genera of Anacardiaceae distributecl in Ame rica is given. Th e ana lys is showed that wood of Am e rican
genera has th e divers ity obse rved for the Anacardiaceae as a who le. There is a hi gh in ciden ce of gen e ra with
ring-porous woo cl in America compared to o th er contin e nts. Also shorter vesse l e le ment a nd fiber lengths
occur in genera distributed in America. Th e co mparative stud ies that us ed wood features for Anacardiaceous
genera such Anacardium, Astronium, Myracrodnwn, Pistacia, ancl Tapirira showecl that qualitative and qu a ntita-
tive characters h e lp to distinguish spec ies. The neecl for increas ing wood co ll ect io ns of Rlms, Schin:us, a11CI
Toxi co dendron spec ies is e rnphasized.
Key words: Anacarcliac eae, wood , sys temati c woocl anato rn y Amer ica.

E n esta contribucin se presenta una sntes is so-

bre los estudios de anatoma sistemtica. Se usa
a la fa milia Anacarcliaceae como ejemplo paramos-
trar la d ive rsidad anatmica d e la madera de los g-
neros de esta familia distribuidos en Amrica y la
co ntri bu cin que los caracteres anatm icos pueden
ten e r en algunos gneros para separar especies .
Anatoma sistemtica de la madera
La relacin de la anatoma de la madera con la siste-
mtica se inici h ace ms ele 180 aos con los traba-
j os ele Mirkel e n 1810, quien se al que la anatoma
ele la madera podra jugar un papel importan te en
el perfecc io nami e nto d e los sistemas de clasifi cacin
ele plantas (Record, 1934). Sin embargo, fue Racllkofer
en 1890 qui en estab leci las bases ele la anatoma
sistemtica y, en 1899 Solerecler aclara las limitacio-
nes y pe rspectivas del binomi o ana toma-sistemtica
en su obra Systematische Anatone der Dicotyledonen (Baas,
1982) . Bailey (19 51, 1957) e nfatiza qu e los carac te-
res anatmicos no son intrns ecamente ms co nfi a-
bles qu e los morfo lgicos , pero so n susceptibles de
emplearse con igual validez.
El significado y valor taxonmico ele los caracte-
res anatmicos de la madera es t ple name nte reco-
nocido y forma parte de las principales clasificaciones
ele angiospermas (Cronquist, 198 1; Tahktajan , 1987).
Gran parte ele la informac in prod ucida e n los es tu-
dios de anatoma realizados e n la prime ra mitad del

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Terrazas T. 1999. Anatoma de la madera de Anacardiaceae con nfasis en los gneros americanos. Boletn de la Sociedad Botnica de
Mxico 64: 103-109.
 TERESA TERRAZAS

siglo XX se sintetiza en la obra Anatomy of the Dico- temporal del parnquima radial y las clulas fusifor-
tyledons (Metcalfe y Chalk, 1950) y una compilacin mes producidas durante la ontogenia del tejido (Bailey
bibliogrfica de esta disciplina hasta 1993 se encuen- y Tupper, 1918; Barghoorn, 1940, 1941); 3] la caren-
tra en Gregory (1994). Sin embargo, preguntas como: cia de material suficiente y 4] la variacin estructu-
c ul es el valor diagnstico o taxonmico de un ral relacionada con la parte del rbol de donde se
determinado carcter anatmico y a qu nivel jerr- muestre. Dichas limitaciones eliminan, en la mayo-
quico de la clasificacin puede ser empleado?, per- ra ele los casos, los caracteres anatmicos cuan titati-
manecen vigentes y algunos autores sealan que estas vos de las disc usiones taxonmicas. Sin embargo ,
preguntas deben contestarse individualmente para cada Dickison (1999), asegura que el anlisis ms riguro-
taxon, ya que no es posible an realizar generaliza- so de la variacin en los caracteres cuantitativos per-
ciones (Baas, 1982, Brazier, 1968; Stuessy, 1990). mitir establecer con mayor precisin la utilidad ele
Baas ( 1982) menciona que los caracteres anatmi- es tos caracteres en la reconstruccin de filogenias.
cos cualitativos de la madera son los que han proba- Cuando los caracteres anatmicos d e la madera son
do con mayor claridad su valor taxonmico en diversos empleados en conjunto con otros caracteres en an-
taxa y a diferentes niveles jerrquicos de la clasifica- lisis cladsticos, su contribucin es ms baja de lo
cin. Sin embargo, en los caracteres cuantitativos las esperado debido a que resultan ser altamente homo-
evidenc ias son menos claras y stas nicamente han plsicos (Baas y Wheeler, 1996) . En pocos estudios a
proporcionado informacin cuando se presentan nivel familiar se han incluido exclusivamente carac-
grandes discontinuidades numricas ( Chauhan y te res anatmicos ele la madera. Por ejemplo, para
Dayal, 1985; Grundwag y Werker, 1976; Miller, 1976; Oleaceae (Baas et al., 1988) y para Rosaceae (Zhang,
Robbertse et al., 1980; Terrazas y Wendt, 1995). Tal 1992), los caracteres d e la madera se polarizaron ele
aseveracin se debe a varias limitantes: 1] la influ en- acuerdo a las tendencias evolutivas propuestas por
cia que eje rce el ambiente sobre el tamao de algu- Bailey (19 57) . Para ambas familias los resul taclos
nos caracteres anatmicos de la madera (Baas, 1986; mostraron baja resolu cin debido a la alta inciden-
Carlquist, 1975, 1988; Dickison, 1989); 2] la variacin cia ele paralelismos, ganancias independientes y re-
versiones que se manifestaron en las topologas ele
mxima simplicidad o parsimonia. Una posible expli-
Cuadro 1. Gneros de Anacardiaceae distribui- cacin de estos resultados puede ser el b<tjo nmero
dos e n Amrica. de caracteres incluidos y el elevado nm ero ele taxa
analizados (Sanclerson, 1991). Recientemente, Nos-
hiro y Baas (1998) realizaron un anlisis cladstico con
Gnero Nmero Gnero Nmero base en caracteres anatmicos ele la madera para la
de de familia Cornaceae y familias emparentadas. Ellos
especies especies
encontraron resultados congruentes a los obtenidos
con otros conjuntos ele elatos como los morfolgicos
Actinocheita 1 (1) Mauria 10(8) y los moleculares. Es importante sealar que la deli-
Amphipterygium 1 (1) Metopium 3(2) mitacin ele los estados de carcter, en especial para
Anacardium 11 (8) Mosquitoxylum 1 ( 1) los caracteres cuantitativos se bas en un anlisis ele
Antrocar)l_on 4(3) Myracrodruon 2(2) la correlacin ele los caracteres anatmicos co n la
Astronium 7(6) Ochoterenaea 1 (1) latitud y con e l h b ito ele las espec ies estud iadas;
Bonetiella 1 Orth opterygium 1 (1) adems la relacin nmero de caracteres/ nm ero ele
Campnosperma 10(8) Pachycormus 1 (1)
taxa incluidos fue muy similar, lo cual puedo tener
Cardenasiodendron 1 Pistacia 11 (11)
influencia en los resultados ele su anlisis claclstico.
Comocladia 14(9) Pseudosmodingium 3(2)
Cotinus 4(3) Rhus 200(25)
Este tipo ele estudios tanto a nivel familiar como ge-
Cyrtocarpa 4(3) Schinopsis 7(3) nrico, permitir re-evalu ar la forma ele codificar los
Eu/eria 1 Schinus 24(8) caracteres y ele interpretar las tendencias de especia-
Haplorhus 1 (1) Spondias 18(9) li zacin de ntro ele cada grupo.
Lithraea 4(4) Tapirira 8(5)
Loxopterygium 3(3) Thyrsodium 6(3) Anacardiaceae
Ma/osma 1 (1) Toxicodendron 20(11)
La fam ilia Anacarcliaceae tiene una distribucin pan-
Los gneros subra yados tienen espec ies distribuidas en otros con-
tinentes. El nrnero de espe c ies reconocidas se presenta en ne-
tropical con alrededor de 62 a 75 gneros y cerca ele
grita s y entre parntesis el nC1rnero de especies revisadas para esta 600 especies (Cronquist, 1981; Mitchell, 1990). De
sn tes is. estos 75 g neros, 32 (41 %) son nativos ele Amrica

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 ANATOMA DE LA MADERA DE ANACARDIA CEAE CO N NFASIS EN LOS GNEROS AM ERI CANOS

(cuadro 1). El 77% de los gneros son endmicos al
continente americano y los gneros Antrocaryon,
Campnospmna, Cotinus, Pistacia, Rhus, Spondias y Toxi-
codendron adems de tener especies distribuidas en
Amrica cuentan con representantes en uno o ms
continentes. Terrazas y Dickison (en prensa) estudia-
ron la madera de 62 gneros y sealan que los carac-
teres que distinguen el xilema secundario de la familia
son los canales radiales, las fibras septadas y la for-
ma de la punteadura radio-vaso. No obstante la com-
binacin de otros caracteres como la abundancia de
parnquima axial, presencia de fibras no septadas, tipo
de porosidad, engrosamientos en espiral en elemen-
tos de vaso y placas de perforacin mltiple penni-
ten distinguir gneros o grupos de gneros en la
familia . Los caracteres anatmicos que en algn
momento se han considerado diagnsticos para la
madera de Anacardiaceae p~sentan traslape en las
tribus propuestas por Engler (1896) (cuadro 2). Con
base en estos resultados, Terrazas y Dickison (en pren-
sa) tambin sealan qe las tribus no son apoyadas
con los caracteres anatmicos de la madera como
haban sealado otros autores (Heimsch, 1942; Kryn,
1952). Un anlisis cladstico para Anacardiaceae (Te-
rrazas, 1994) corrobor estas ideas, ya que los resul-
tados tampoco apoyaron en su totalidad la monofilia
de las tribus propuestas por Engler. Los resultados de
este trabajo permitieron conocer que los canales re-
sinferos y las fibras septadas son caracteres plesiomr-
ficos y que su prdida es un carcter derivado en la
familia. Con respecto al tipo de porosidad, la poro-
sidad anular tambin es un carcter derivado en la
familia que se adquiri independientemente en tres
linajes, uno de ellos es Choerospondias axillaris (Roxb.)
Burtt. & A.W.Hill de la tribu Spondiadeae. Terrazas
(1994) argumenta sobre el valor de los anlisis cla-
dsticos combinados donde los datos utilizados pro-
vienen de diferentes fuentes como los anatmicos,
morfolgicos y moleculares. Las hiptesis de relaciones
para la familia presentadas en este trabajo actualmente
son la base para estudios ms detallados en algunos
ciados, como por ejemplo el ciado formado por los
gneros Cotinus, Haplorhus, Pistacia y Schinus. Estos
gneros se caracterizan por presentar porosidad anu-
esta familia en el contin ente (Hess, 1949; Record ,
1939). A continuacin se sintetizan stos y se com-
paran con los caracteres para toda la familia.
Caractersticas anatmicas de la madera
La familia se distingue por tener porosidad difusa,
excepto por ocho gneros con porosidad anular. Los
seis gneros con porosidad anular en Amrica son
Cotinus, Haplorhus, Lithraea, Pistacia, Schinus y espe-
cies de Rhus y Toxicodendron. La distribucin de los
vasos en la madera tarda puede presentar un arre-
glo dendrtico como en algunas especies de Cotinus,
Pistacia, Schinus, Rh:us y Toxicodendron; radial en Pis-
tacia mexicana y distintivamente tangencial en Haplorhus
peruviana Engl. El pareen taje de vasos solitarios va-
ra ampliamente en la familia, pero del 60 al 90 % ele
los vasos son solitarios en Arnphipterygium, A nacmdium,
Astroniu:rn, Metopium y algunas especies de Spondias y
Thyrsodium. Menos del 40 % ele vasos son solitarios en
Cyrtocmpa, Lithraea, Loxopte1ygiurn, Malosma, Ochotere-
Cuadro 2. Caracteres anatmicos diagnsticos
de la madera de Anacardiaceae para las tribus
reconocidas por Engler (Modificado de Terra-
zas, 1994). - = ausente; + = presente; ( ) =
presencia en muy pocos gneros de la tribu
(<40%); / = ambas categoras presentes, pero
la primera ms abundante
Carcter Ana car- Dobi- Rhoeae Se me- Spon-
di ea e nea e carpeae diadeae
Nmero de gneros 7 38 4 14
revisados
Porosidad anular (+ ) (+ )
Engrosamientos (+ )
en espiral
Fibras septadas +/ - +

lar, traqueidas vasculares, engrosamientos en espiral

Can ales radi ales -/ + +/ - -(+ ) + (-)
en elementos de vaso y patrn de arreglo dendrtico de
los vasos en la madera tarda. Las evidencias de ma- Cu erpos de sli ce + (-) - (+ ) -/ + -(+ )
deras fsiles indican que esta combinacin de carac-
teres no apareci antes del Eoceno (Wheel er y Baas , Parnq uima + -(+ )
1991), por lo que posiblemente la diversificacin ele ap otraqu ea l
este grupo ocurri durante este periodo .
A pesar de que se han publicado muchas desc ri p- Parnqu ima +/ - -(+ ) + -(+ )
ciones para los gneros ele Amrica ( Gregory, 199 4), paratraq uea l
pocos son los trabajos sintticos para la mad era ele ab un da nte

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 TERESA TERRAZAS

naea, Pseudosmodingium y Schipnosis. Con respecto a la para la mayora de los gneros americanos de 7 a 10
frecuencia de vasos predominan para los gneros m, pero predominan las mayores de 1O m en Acti-
americanos ms de 10 vasos/mm 2, sin embargo se nocheita, Anacardium, Antrocaryon, Astronium, Loxoptery-
distinguen algunas especies de Anacardium, Antrocar- gium, Myracrodruon, Ochoterenaea, Pachycorrnus, Spondias
yon, Astronium, Ochoterenaea y Spondias por tener me- y Tapirira y siempre son menores de 7 m en Haplor-
nos de 10 vasos/mm 2 El dimetro de los vasos tiende hus peruviana y especies de Lithraea y Rhus. La pun-
a ser menor a 150 m en la mayora de los gneros, teadura radio-vaso es diferente a la punteadura
excepto por Spondiasy Toxicodendron donde ste es ms intervascular en todos los gneros de la familia (Te-
ancho. Aunque la mayora de los representantes de rrazas y Dickison, en prensa), variando de redondas
Anacardiaceae tienen elementos de vasos que fluctan y angulares a alargadas vertical u horizontalmente. Slo
en proniedio de 350-600 m en longitud, casi todos se presentan engrosamientos en espiral en siete g-
los gneros con longitudes menores a 350 m se dis- neros de la familia y se encuentran tanto en elemen-
tribuyen en Amrica (cuadro 3). Las placas de per- tos de vaso como en traqueidas vasculares de la madera
foracin son simples para los miembros de la familia, tarda de Cotinus, Haplorhus, Pistacia, y algunas espe-
con excepcin de nueve gneros que tienen placas cies de Rhus y Toxicodendron; as como en la madera
de perforacin simple y mltiple (escalariforme o difusa o anular de las especies de Lithraea y Schinus.
reticulada). De ellos, cinco son americanos Amphip- Las tlides se presentan en todos los gneros, pero
te1ygiwn, Lithraea, Mauria, Orthopterygium y Thyrsodium; son raras en Carnpnosperma y Oclwterenaea. Comnmen-
as como dos especies de Campnosperma, C. gummife- te las tlides estn ligeramente lignificadas en Meto-
ra (Benth.) Marchand y C. panamensis Stand!. Las pun- piurn y la mayora de las especies de Pistacia, o
teacluras intervasculares son alternas en la mayora de completamente esclerosadas en el duramen de Astro-
los gneros y solamente se encuentran colaescentes niurn, Myracrodruon y Schinopsis. En estos tres gneros
en Astronium, Loxopterygium, i'vl.osquitoxylum y algunas tambin se observan con frecuencia cristales prism-
especies de Lithraea, Mauria, Myracrodruon, Rhus, Schi- ticos en las tlides.
nopsis ~ Toxicodendron. El tamao de la punteadura vara La familia tiene exclusivamente fibras libriformes
con punteaduras simples o semiareoladas en las pa-
redes radiales. Las punteaduras son menores a 2 m
Cuadro 3. Clases de tamaos para longitud de en dimetro, excepto por los gneros Anacardium y
los elementos de vaso y su distribucin en lo< Spondias con punteaduras mayores de 3 m. Las fi-
gneros americanos. Los porcentajes correspon- bras pueden ser exclusivamente septaclas en Arnphip-
den a los gneros americanos, en parntesis se terygiurn, Actinocheita, Antrocmyon, Cyrtocarpa, Lithraea,
indica e-1 nmero de gneros americanos y el Orthopterygiurn, Spondias y Tapirira; exclusivamente no
nmero total para la familia septadas en Anacardiurn (5 spp.), Cotinus, Haplorhus,
Malosma, Metopium, Mosquitoxylurn, Ochoterenaea; Pistacia,
y las especies con porosidad anular de Rhusy Toxico-
Longitud del elemento de vaso
dendron; nicamente prese ntan fibras septadas alre-
< 350 m 350-600 m > 600 m dedor de los vasos dos especies de Anacardiurn (A.
91% (11/12) 35% (15/43) 50% (3/6) giganteum Hancock ex Engl. y A. spruceanum Benth.
ex Engl., y las dos especies americanas de Carnpnos-
perma, C. gmmnifera y C. panamensis. El resto de los
Amphipterygium Actinocheita Campnosperma gneros presentes en Amrica tiene especies con
Cotinus Anacardium Tapirira ambos tipos de fibras en la misma proporcin, inclu-
Haplorhus Antrocaryon Thyrsodium yendo a Anacardimn excelsum (Bertero & Balb. ex
Ma/osma Astronium
Kunth) Skeels. La longitud de la fibra vara desde
Orthopterygium Comocladia
Pachycormus Cyrtocarpa menores a 900 m hasta mayores a 1 200 m para la
Pistacia Lithra ea familia. En los gneros americanos predominan las
Pseudosmodingium Loxopterygium fibras cortas (cuadro 4), excepto por cinco gneros
Rhus Mauria con distribucin en Asia y Africa (Bouea, Hee1ia, Loxos-
Schinopsis Metopium tylis, Rhodosphaera y Smodingium); mientras que para
Schinus Mosquitoxylum la clase de longitudes mayores a 1 200 m, los gne-
Myracrodruon ros no americanos pertenecen a la tribu Spondiadeae
Ochoterenaea (Terrazas y Dickison, en prensa). Aunque hay una ten-
Spondias dencia a tener dimetro de fibras menores a 20 m
Toxicodendron
y paredes mayo res a 3.5 rn en grosor en los gne-

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 ANATOMA DE LA MADERA DE ANACARDIACEAE CON NFASIS EN LOS GNEROS AMERICANOS

ros americanos; fibras anchas con dimetro mayor a punteaduras simples de apertura amplia como en
24 m se encuentran en Campnosperma, Cyrtoca'lpa, Antrocmyon y Cyrtocarpa. Con respecto a los conten i-
Pachycormus y Spondias y, paredes delgadas menores dos en las clulas de los radios, comnmente se ob-
a 2 m en Actinocheita, Anacardium, Campnosperma, servan contenidos obscuros en todos los gneros. Las
Cyrtocmpa, Ochoterenaea, Pachycormus, Pseudosmodingium, inclusiones minerales son cristales de oxalato de cal-
Spondias y Toxicodendron. Las fibras pueden contener cio y cuerpos de slice. Los cristales de oxalato de calcio
abundantes granos de almidn tanto en especies con nicamente estn ausentes en Campnosperma y Ocho-
fibras septadas como en aquellas con fibras no sep- terenaea se presentan drusas en Pseudosmodingium y
tadas como es el caso de Malosma y Pachycormus. De- prismticos en los otros gneros. Los cuerpos de sli-
psitos obscuros ocluyen el lumen de las fibras y stas ce distinguen a todas las especies de Loxoj;terygium y
se arreglan en bandas en Astronium, Loxopterygium y Anacardium, excepto por A. excelsum.
Mauria, o se distribuyen en todo el tejido en algunas El parnquima axial es predominantemen te para-
especies de Comocladia, Metopium y Tapirira. traqueal en la familia (Terrazas y Dickison, en pren-
La mayora de los gneros presentan radios hete- sa). El paratraqueal escaso se encuentra en la mayora
rogneos de los tipos IIA y IIB (Terrazas y Dickison, de los gneros, vasicntrico y escaso predomina en
en prensa), pero se encuentran radios homogneos Amphipterygium, Astronium, Myracrodruon, Orthopte1ygiwn,
1 en Haplorhus y heterogneos 111 en varias especies Schinopsis y Spondias. En las especies de Comocladia vara
de Anacardium. Los radios se presentan predominan- del escaso ,,al confluente y en las de Anacardium y
temente uniseriados en Anacardium giganteum, A. oc- Thyrsodium del vasicntrico al aliforme. La presen cia
cidentale L., A. parvifolium Ducke y A . spruceanum. de parnquima apotraqueal en los gneros america-
Algunos gneros o especies de un gnero se distin- nos es baja, Se observ apotraqueal difuso con c lu-
guen por tener radios de 4 a 6 series como son Am- las cristalferas septadas en todas las especies Lithraea
phipte'rygium, Antrocaryon amazonica (Ducke) Burrtet y Mauria; en bandas nicamente en Metopiu:m y del
& Hill, Astronium (A. concinnum (Engl.) Schott, A. tipo marginal e n To xicodendron y Rhus integrifolia,
obliquum Griseb. y A. ulei Mattick), Cyrtocarpa (C. edu-
le (Brandegee) Standl. y C. procera H.B.K.), Haplorhus,
Pachycormus, Pseudosmodingium, Schinus (S. molle L. y
Cuadro 4. Clases de tama os para longitud de
S. patagonicus (Phil.) Johnst.), Spondias y Toxicodendron las fibras y distribucin en los gneros ameri-
radicans (L.) Kuntze . En los gneros de Spondiadeae canos, Los porcentajes corresponden a los g-
hay una tendencia a presentar radios ms anchos, pero neros americanos , en parntesis se indica el
tambin algunos gneros de Rhoeae los tienen anchos nmero de gneros americanos y el nmero total
como se mencion anteriormente. Los radios ms de gneros para la familia
cortos y angostos corresponden a Cotinus, Myracrodruon
y Pistacia mexicana H.B.K. Los canales radiales se pre-
Longitud de fibra
sentan en cerca del 60% de los gneros de la familia
(Terrazas y Dickison, en prensa). No se observaron < 900 m 900-1200 m > 1200 m
canales radiales en los gneros americanos Actinocheita, 76% (16/21) 30% (11/36) 37% (3/8)
Anacardium, Comocladia, Cotinus, Lithraea, Mauria,
Mosquitoxylum, Ochoterenaea, Pachycormus y en algunas
especies de Rhus y Toxicodendron. A pesar de que los Amphipterygium Actinocheita Antrocaryon
canales radiales parecen ser muy homogneos en la Comocladia Anacardium Campnosperma
familia se pueden distinguir dos tipos con respecto Cotinus Astronium Spondias
a la presencia o ausencia de vaina del canal. La vai- Cyrtocarpa Loxopterygium
Haplorhu s Metopium
na del canal se caracteriza por tener clulas de me-
Lithraea Mosquitoxylum
nor tamao que las procumbentes y stas rodean a las Malosma Myracrodruon
clulas epiteliales. Los gneros con vaina del canal Mauria Sch inopsis
son Amphipterygium, Astronium, Loxopterygium, Malos- Ochoterenaea Tapirira
ma, Myracrodruon, Orthopterygium, Pistacia, Pseudosmo- Orthopterygium Thyrsodium
dingium, Rhus microphylla Engelm. ex Gray, Schinopsis, Pachycormus
Schinus,coSpondias, Tapirira y Thyrsodium. Los canales Pistacia
que no presentan vaina del canal peden presentar Pseudosmodingium
las clulas epiteliales no lignificadas como en Campnos- Rhus
perma, Haplorhus y Metopitm, o bien las clulas epite- Schinus
Toxicodendron
lial es se lignifican y se caracterizan por presentar

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 TERESA TERRAZAS
Cristales prismticos se encontraron en las clulas del
parnquima axial de Actinocheita, Astronium, Myracro-
druon, dos es pecies de Rhus (R terebinthifolia Schlect.
& Cham ., R. virens Lindh. ex Gray) y tres especies de
Schinus (S. latifolius (Gillies) Engl., S. molle y S. tere
binthifolia Raddi).
En los gneros americanos se encuentra toda la
diversidad anatmica del xilema secundario a la fe-
cha observada en Anacardiaceae. Hay gneros bien
conocidos debido al elevado nmero de muestras
d epositadas en xilotecas; sin embargo otros gneros,
en especial aquellos donde la mayora de sus espe-
cies son arbustos requieren de un estudio ms deta-
llado entre estos gneros se encuentran Comocladia,
Rhus, Schinus y Toxicodendron.
Como ya se mencion un anlisis comparativo de
los caracteres anatmicos de la madera ayud a dis-
tinguir las especies de Pistacia (Grundwag y Werker,
1976) , las cuales principalmente se separan por el
tamao de los radios. En el gnero Tapirira, T mexi-
cana se separa de las otras especies por las dimensio-
nes d e las fibras y los canales radiales, as como por
la presencia de taninos que ocluyen el lumen de las
fibras (Terrazas y Wenclt, 1995) . En el trabajo de
Tapirira tambin se resalta la contribucin de los
anlisis multivariables en este tipo ele estudios cuan-
do se cuenta con muestras mltiples para las especies
analizadas. Los caracteres anatmicos cuantitativos
tambin apoyan el reconocimiento de los gneros
Astronium y Myracrodruon propuestos por Santin y de
Freitas (1991). La madera de 1\!Iyracrodriwn se distin-
gue por tener fibras de meno r dimetro (10-13 m)
con grosor de la pared mayor a 4 m, fibras cortas
(< 950 m) , ms de 12 vasos/mm 2 y dimetro ele los
vasos menor a 100 m; mientras que las especies de
Astronium se caracterizan por tener madera con fibras
ele mayor dimetro ( 15-20 m) con grosor ele la pa-
red menor a 4 m, fibras ms largas (> 1,000 m) ,
menos ele 12 vasos / mm~ y dimetro de los vasos mayor
a 100 m (Terrazas, 1994). Para las especies del g-
nero Anacardiwn tambin hay caracteres que penni-
ten su separacin, por ejemplo, A. excelsum se distingue
porque su madera presenta cristales prismticos en
las c lulas de los radios, mientras la madera ele las
otras especies siempre contienen cuerpos ele slice en
las c lulas de los radios . El grupo de especies A . occi-
dentale, A. hwnile A.St.-Hi l., A. nanum A.St.-Hil. y A.
CO't)'tnbosum Barb.Rodr. se caracterizan por tener ma-
dera co n ms ele 5 vasos / mm 2, dimetro del vaso
menor a 100 m y fibras me nores a 800 m. De es te
g rupo A . nanu:m pres e nta los radios ms cortos
(29 3100 m) y ms anchos (7210 m). Las espe-
cies el e A. giganteu.m, A. spru.ceanum. y A. parvifolium al
igual qu e A . excelsum tienen madera con menos ele 5
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vasos/mm 2, dimetro de los vasos mayor a 100 m y
fibras con longitud mayor a 1 000 m (Terrazas, 1994).
Las caractersticas anatmicas cuantitativas y cualitati-
vas que separan a las especies de otros gneros se
pueden consultar en Terrazas y Dickison (en prensa).
Conclusiones
La diversidad anatmica ejemplificada aqu por los
gneros americanos de Anacardiaceae resalta la im-
portancia de los estudios sobre anatoma sistemtica
como una forma ele conocer la diversidad presente
en los diferentes grupos taxonmicos.
La colecta de un gran nmero ele especies a la fecha
no representadas en las xilotecas es prioritario. Aten-
cin especial se debe dar a la colecta de especies cuyo
hbito de crecimiento es arbustivo o trepador, con
objeto de entender la diversidad anatmica de los
gneros.
Los gneros Comocladia, Rhus, J\!Iauria, Schi11.opsis,
Sclnus y Toxicodendron deben ser mejor colectados en
sus reas de distribucin e n Amrica con objeto de
conocer mejor su variacin y poder incorporar los
caracteres anatmicos ele la madera a la revisin taxo-
nmica de dichos gneros. Estos trabajos requieren
ele la participacin ele anatomistas ele la madera y
taxnomos.
Finalmente, entender la diversidad anatmica den-
tro ele un gnero con difere ntes hbitos favorecer
la codificacin apropiada ele aquellos caracteres que
se incorporen a anlisis claclsticos.
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