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TEMA1:TRANSPORTEATRAVESDELAMEMBRANAPLASMTICA

MEMBRANAPLASMTICA
Lamembranaplasmticaesunabarrerasemipermeable(permeablealagua)queesflexibleperoresistentea
lavez.Separaellquidoextracelular(LEC)igualparatodaslasclulas,delintracelular(LIC)distintoparacada
clula, lo que es esencial para que las clulas realicen sus funciones. La membrana plasmtica presenta
permeabilidad selectiva permitiendo que algunas sustancias ingresen en la clula e impidiendo el paso de
otras. Adems, es una estructura dinmica (constantemente se est reponiendo y destruyendo debido a
procesos de endocitosis y exocitosis) y fluida (debido a su composicin permite intercambios y cambios de
forma).

COMPOSICIONDELAMEMBRANAPLASMTICA
El formato bsico de la membrana plasmtica es la bicapa lipdica que est formada principalmente por
lpidos,protenasyglcidos.Estoscompuestossedistribuyendeformaasimtrica:

A. LIPIDOS Sobre todo fosfolpidos y colesterol. Son molculas anfipticas (tienen una parte polar y
otraapolar).
B. PROTENASlasprotenaspuedesserintegrales,oencontrarseenunladoenotrodelamembrana.
Dependiendodedondeselocalicen,realizarandistintasactividades.
C. GLCIDOS Losglcidosseasocianaprotenasylpidos(glicoprotenasyglucolpidos),formandoel
glucocalixenlacaraexternadelamembrana(eselDNIcelular).

TEORADELMOSAICOFLUIDO(SingeryNicholson1972)Lateoradelmosaicofluidoestablecelos
siguientespuntos:
La base estructural de las membranas es una bicapa lipdica formada por lpidos anfipticos
denominadosfosfolpidos.
Aestabicapaseasocian,enmayoromenorproporcin
y de forma irregular, colesterol (en membranas
animales)yprotenas.
Lasmembranassonfluidas,ya quelpidosyprotenas
integralespuedenrealizarmovimientosdetraslaciny
rotacin dentro de la bicapa Las molculas
componentes se mueven a lo largo y a travs de la
membrana
Lasmembranasbiolgicassonasimtricasencuantoa
la disposicin de sus componentes moleculares. Los
glcidos asociados a lpidos y a protenas, siempre se
localizan en la superficie de la monocapa externa. El
conjunto de estos oligosacridos forma una cubierta
celularexternadenominadaglucoclix.

FUNCIONESESENCIALESDELASMEMBRANASCELULARES
1.ReconocimientotisularProtenasdemembranaqueseunenentresiypermitenestablecerconexiones
clulaclulaoclulamatrizextracelular.
2. Soporte, mantenimiento de la forma de la clula (u orgnulo), y movimiento Protenas de membrana
queseunenafilamentosdelcitoplasma.
3.ComunicacincelularReceptoresqueprovocancambiosmetablicosenlamembranaoalotroladodela
membrana (transduccin de seales). Presentan sensibilidad a hormonas u otras sustancias qumicas
reguladoras.
4.Enzimasqueregulanreaccionesmetablicasenlamembranaoalotroladodelamembrana.
5.Transportadoresmsomenosespecficos.
6. Identificacin celular Molculas marcadoras: glucoprotenas y glucolpidos Ejemplos: Sistema inmune,
Reconocimientooocitoespermatozoide,asociacinparaformartejidos,frenarcrecimientotejidos,etc.

TRANSPORTEATRAVSDELAMEMBRANAPLASMTICA
Existendosformasdeclasificarelmovimientodelasmolculasatravsdelasmembranas:
1. De acuerdo con requerimientos fsicos; en funcin de si ocurre a travs de la bicapa lipdica, con la
colaboracindeprotenasdemembranamediantelautilizacindevesculas.
2. De acuerdo con sus requerimientos energticos, pudiendo ser un transporte pasivo (que no requiere
energa)untransporteactivo(quenecesitaaportedeenergadeunafuenteexterna).

A.TRANSPORTEATRAVSDELAMEMBRANALIPDICA
1. DIFUSIN SIMPLE Es un po de transporte pasivo (a favor de gradiente y sin gasto energtico). Es el
mecanismomssencillomedianteelcuallasmolculaspuedenatravesarlamembranaplasmtica.Seproduce
cuandopequeasmolculasapolaresypolaressincarga(gasescomoelO2,N2,CO2,cidosgrasos,esteroides,
vitaminasliposolubles,H2O),sedisuelvenenlabicapalipdicaydifundenrpidamenteasutravs,hastaquela
concentracinseequilibraaambosladosdelamembranaplasmtica.Nointervienenprotenasdemembrana
yladireccindeltrasportevienedeterminadaporlasconcentracionesrelativasdelasmolculasdentroyfuera
delaclula.Sellamagradientedeconcentracin(qumico)aladiferenciadeconcentracindeunasustancia
entredossitios.Cuantomayorsealadiferenciaentrelasconcentraciones,msrpidaserladifusin.Algunos
pesticidasyvenenos,puedenatravesarlasmembranaspordifusinsimpleloqueconllevaungranriesgopara
lasalud.

Las reglas de la difusin simple pueden combinarse matemticamente


mediante la ley de difusin de Fick Describe la cantidad de una sustancia
quepasa(difusin)porunidaddetiempo(FLUJO)unazonadeterminadayque
dependede:
elreadelazona(A)
ladistanciadelrecorrido(X)
elgradientedeconcentracin(C)
eltamaodelasustancia(pm)
susolubilidadeneltrayectoarecorrer

2. OSMOSIS Fenmeno en el que se produce el paso de


disolvente (agua) a travs de una membrana semipermeable
(permite el paso de disolvente pero no de soluto) desde una
disolucin ms diluida a otra ms concentrada. Es un tipo de
transportepasivoporquenoconllevagastoenergtico.Cuando
una solucin contiene partculas de soluto que no pueden
atravesar la membrana, ejerce una presin (fuerza) sobre la
membranaquesedenominapresinosmtica(quedependede
la concentracin de las partculas de soluto).A diferencia de la
difusinsimple,enestetipodeproceso,cambiaelvolumendela
disolucin.Latonicidaddescribecmovaraelvolumencelularalcolocarlaclulaenunasolucin(siemprees
comparativo,notieneunidadesydependedelanaturalezadelossolutosnodelaosmolaridad).Unasolucin
en la cual las clulas mantienen su forma y su volumen normales se llama solucin isotnica y en ella la
concentracin de solutos es igual a ambos lados de la membrana. Una solucin hipertnica es aquella que
contiene una concentracin de solutos mayor, y una solucin hipotnica es aquella que contiene una
concentracinmenordesolutoquelaclula.

Uncasoimportantedeestudioesloquelesocurrealosglbulosrojos
en los distintos tipos de disoluciones. Si estos se introducen en una
medioisotnicocomoelNaClal0,9%(tienelamismaconcentracinde
solutos),lasmolculasdeaguaingresanenlasclulasysalendeellasa
la misma velocidad, lo cual permite a los glbulos rojos conservar su
formaysuvolumennormales.Siseintroducenenunmediohipotnico
(que tiene menor concentracin de solutos), tiene a entrar agua a las
clulas y aumenta el volumen celular, lo que acaba produciendo la
hemlisis (A) de los glbulos rojos (rotura). Si los glbulos rojos se
introducen en un medio hipertnico (tiene mayor concentracin de
solutos que los glbulos rojos) se produce la salida de agua de las
clulas, lo cual disminuye el volumen celular (se encojen las clulas).
Esteprocesoquerecibeelnombredecrenacin(C).

**MOLARIDADYOSMOLARIDAD
En qumica las unidades mas importantes que se manejan son Mol/L
(molaridad)yNAvogadro/L.
EnfisiologaloimportantenoesNdemolculas/L,sinoNdepartculas/L(osmolaridad/LOsM)porque
laosmolaridadtieneencuentaladisociacindelasmolculasensolucin.

Laconversindemolaridadaosmolaridadserealizadelasiguienteforma:
Osmolaridad=ndepartculasensolucin
1Mglucosa=1OsMglucosa
1MNaCl=2OsMNaCl
1MMgCl2=3OsMMgCl2
Osmolaridaddelcuerpohumano~300mOsM

B.TRANSPORTEMEDIADOPORPROTEINAS
Todos los mecanismos de transportes mediados por protenas transportadoras exhiben especificidad,
competenciaysaturacin.Laespecificidadeslacapacidaddeuntransportadordemovilizarsolounamolcula
oungrupodemolculasestrechamenterelacionadas.Lacompetenciaocurrecuandovariosmiembrosdeun
gruporelacionadosdesustratos(tambinpuedenserinhibidoresodrogas)compitenentresporlossitiosde
unin del transportador (esto disminuye la velocidad). La saturacin se alcanza cuando todos los sitios de
unindeltransportadorestnocupadosporsustrato.

1.DIFUSINFACILITADAEsuntipodetransportepasivo(afavordegradienteysingastoenergtico).Se
diferenciadeladifusinsimpleenquelasmolculastransportadas,quesonpequeasmolculaspolares,nose
disuelvenenlabicapalipdica,sinoqueeltrnsitovienemediadoporprotenasquepermitenalasmolculas
transportadasatravesarlamembranasininteraccionardirectamenteconsuinteriorhidrofbico.Esmslento
que la difusin simple, ya que se realiza a travs de un nmero limitado de protenas, que adems pueden
saturarse.Sedistinguendostiposdeprotenasqueintervienenenestetipodetransporte:

1.1 Protenas de canal Forman poros hidroflicos en la


membranaquepermitenalasmolculasdepequeotamao
ycargaapropiada(Na+,K+,Cl,Ca2+)pasaratravsdelabicapa
lipdica. Estn formados por protenas integrales con dos o
ms segmentos hidrofbicos rodeando el poro. Estas
protenastienenuna mscadenaspolipeptdicas (iguales
distintas) y pueden asociarse a ellas subunidades
reguladoras. La mayora de clulas tiene canales de agua
constituidos por una protena llamada acuaporina. Adems,
hay ms de 100 tipos de canales inicos que pueden ser
especficosparaunion,opermitirelpasodemuchosionesde
tamao y carga similares. La selectividad de un canal est
determinadaporeldimetrodesuporocentral,porlacargaelctricadelosaminocidosdelascadenasque
formanelporoyporlasinteraccionesdelionconelporo(seproduceninteraccionesorepulsioneselectrnicas
delosionesquepasan,conlascargaselctricasdelosaminocidosdelascadenasqueformanelporo).Las
caractersticasfuncionalesdeloscanalesson:
SelectividadyPermeabilidad(conductancia)
Tiempodeaperturaydeinactivacin(corrientesdiscontinuas)

Loscanalespuedenclasificarseen:
A)canalesinicosabiertos(sinpuerta,porgoteo)porosquepermitenelmovimientodeionesespecficosde
formaconstanteyafavordesugradientedeconcentracin(Na+,K+,Cl,Ca2+).

B) Canales inicos tipo compuerta (canales regulados) Canales que pueden


abrirse y cerrarse dependiendo de las condiciones del medio (oscilan entre
conformacionesabiertaycerrada).Puedenserreguladosdediferentesmaneras:
CanalesreguladosporvoltajeReguladosporelestadoelctricodelaclula.Los
clasificamosporsuselectividadalionquepasaasutravs,losprincipalessonpara
elNa+,K+yCa+2.Decadaunodelosanteriores,existenmuchossubtiposasuvez.
Canales regulados por compuerta qumica (ligando) La apertura y cierre del
canal est regulada por molculas de mensajeros intracelulares por ligandos
extracelulares. Ej.: RECEPTOR DE GLUTAMATO NMDA La fenciclidina
(contraccin del nombre qumico fenilciclohexilpiperidina), conocida por su
abreviaturadelingls,PCP,comolaketamina,esunadrogadisociativausadacomo
agenteanestsicoqueposeeefectosalucingenosyneurotxicos.Hiperpolarizala
neuronaalnopermitirlaentradadecalcio.SeleconocecomnmentecomoPolvo
dengel,HierbamalaoPldoradelapaz.
CanalesreguladosporcompuertamecnicaLaaperturaycierredelcanalestreguladaporcambiosfsicos
comoelaumentodetemperaturaunafuerzaqueimponetensinsobrelamembranaeinducelaapertura
delcanal.

*CONDUCTANCIA:nionesqueatraviesauncanal/unidaddetiempo
canalesdeconductanciaconstante(ohmicos).
canales de conductancia variable (rectificadores) En presencia del estmulo el canal oscila; se registran
corrientesdiscontinuas.

1.2. Protenas transportadoras Responsables del transporte de


azcares,aminocidosynuclesidosenlamayoradelasclulas.Lo
queocurreenestetipodetransporteesquelamolculaquevaaser
transportada se une al transportador en un lado de la membrana.
Esta unin produce un cambio conformacional de manera que la
apertura exterior se cierra. Despus de un pequeo periodo donde
ambosladosestncerrados,elladoopuestodelaprotenaseabrey
se libera la sustancia transportada (no hay una conexin continua
entreunladoyelotro).Estecambiodeconformacinesreversible
por lo que la protena puede seguir realizando este transporte un nmero indefinido de veces. Ejemplo:
glucosa.Respectoalasprotenasdecanal,lasprotenastransportadorassonmsselectivas,perotambinms
lentas.

2. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO Es un tipo de transporte


activo(encontradegradientedeconcentracinelectroqumico
y con gasto energtico asociado). La energa necesaria para el
transportelasuministraelenlacefosfatodealtaenergadelATP.
Un ejemplo de este tipo de transporte son las bombas
transportadoras de N+/K+ que se utilizan para realizar un
transporte activo de estos iones a travs de la membrana
mediante el gasto de ATP (hidrlisis de ATPADP+Pi) para
obtenerenerga.

ETAPASDELABOMBASODIO/POTASIO
1. LaunindelNa+(3Na+delinteriorcelular)alaprotena
estimulalafosforilacinporATP.
2. Lafosforilacinoriginauncambiodeconformacindela
protena.
3. ElcambiodeconformacinexpulsaalNa+yunealK+(2
K+).
4. LaunindelK+originalaliberacindeungrupofosfato.
5. Laliberacindelgrupofosfatorestauralaconformacin
original.
6. El K+ se libera quedando disponibles los sitios de unin
delNa+.Elcicloserepite.
3. TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (TRANSPORTE
ACOPLADO)
Laenerganecesariaparaeltransporteacopladosegenera
por el transporte de una segunda sustancia. Una sustancia
que pasa a favor de gradiente, aporta la energa necesaria
paratransportarotrassustanciasencontradegradiente(Ej.
transporte activo de glucosa). Todo tipo de transporte activo
secundario depende en ltima instancia del transporte activo
primario,porquelosgradientesdeconcentracinqueimpulsanel
transporte secundario son creados usando energa del ATP.
Dentrodeestostiposdetransportadores,eltransportesepuede
hacer:
SIMPORTE:Lasdossustanciasenlamismadireccin.
ANTIPORTE: sustancias en sentido contrario en el
momentodeltransporte.

Ejemplo, Mecanismo transportador de SGLT: Uno de


los sistemas de transporte activo secundario ms
comunes estn impulsados por el gradiente de
concentracin del Na+. Este transportador utiliza la
energa potencial almacenada en el gradiente de
concentracin del Na+ para movilizar a la glucosa en
contradesugradientedeconcentracin.

IMPORTANCIA BIOLGICA DE CANALES Y TRANSPORTADORES EN MEMBRANA


PLASMATICA
Losgradientesinicosyelpotencialelctricojueganpapelesimportantesenprocesosbiolgicoscomo:
1.SealizacinMovimientosdeCa2+enciertasclulasinicialacontraccinmuscular,lasecrecin,etc.
2.TransportedemolculasencontrasusgradientesMovimientodeNa+alinteriorcelulardirigelaentrada
deaminocidosyotrasmolculascontrasuspropiosgradientesalinteriordelaclula.
3.SealizacinnerviosaLaaperturaycierredecanalesinicosenrespuestaacambiosenelpotencialde
membranacreanpotencialesdeaccin.ElPotencialdemembranaenreposoes~70mV.

RESUMENTRANSPORTEATRAVSDELAMEMBRANA(novesicular)

C.TRANSPORTEVESICULAREsuntipodetransporteactivoporquerequiereenergaparallevarsea
cabo. Implica deformaciones de la membrana plasmtica y tienen lugar a travs de vesculas rodeadas de
membrana, encuyointerior viajan las sustanciasquedebenentrarosalirdela clula.El trfico vesiculares
direccional,cadavesculahadeserselectivaydirigida(elAparatodeGolgicatalogaproductosenvesculas)y
esmuyimportantequehayaunequilibrioentreelmaterialquesepierdeyelmaterialquesegana.

Estetransportepuedeserdevariostipos:

1.ENDOCITOSISEslaentradadepartculasalinteriordelaclulamediantevesculasformadasapartirdela
membranaplasmtica.Segnlanaturalezadelaspartculasenglobadasydeltipodevesculaqueseformese
distinguenvariasformasdeendocitosis:

ENDOCITOSISDEPARTICULASPEQUEAS

1.1. Pinocitosis constitutiva (no selectiva) Realizado por todas


lasclulasdelorganismo(eucariotas).Esinespecfica.Seutilizapara
lograrunequilibriodeexocitosis.Consisteenlacaptacindefluidos
extracelulares y otras sustancias mediante la invaginacin de la
membrana plasmtica. Posteriormente, la invaginacin se
estrangulaysetransformaenunavesculadepinocitosisinterior.

1.2. Endocitosis mediada por receptor (selectiva) A travs de este mecanismo la clula internaliza
macromolculas especficas del medio extracelular mediada por la unin de estas a receptores especficos
situados en la membrana plasmtica y la posterior internalizacin de los complejos receptoresligando de la
superficiecelular.Enunprimerpaso,losligandosextracelularesquesernincluidosdentrodelaclulaseunen
asusreceptoresdemembrana.Elcomplejoreceptorligandomigraalolargodelasuperficiecelularhastaque
seencuentraconunafositarecubiertadeclatrina.Entonceslamembranaseinvaginayseformaunavescula
citoplasmtica. Una vez dentro, las molculas de clatrina se liberan y se reciclan hacia la membrana. En la
vesculaelreceptoryelligandoseseparan,quedandoelligandodentrodeunendosoma(quevaallisosoma
paraserdestruidooalGolgiparaserprocesado).Losreceptorestambinpuedenreciclarsecuandolavescula
quecontienelosreceptoresmigraalamembranaysefusionaconella.

Ejemplo. Transporte de colesterol. Las lipoprotenas de baja densidad o LDL (del ingls Low density
lipoproteins)seencargandetransportarelcolesterol(muyhidrofbico)alasclulas.Cuandolaclulanecesita
colesterolparalasntesisde membrana,produceprotenasreceptoras deLDLylas insertaensumembrana
plasmtica.Cuandoelcolesterolescaptadopasaaloslisosomasdondesehidrolizanlossteresdecolesterol
dando lugar a colesterol libre, que de esta forma queda a disposicin de la clula para la biosntesis de las
membranas. Las lipoprotenas de alta densidad (HDL, del ingls High density lipoprotein) son aquellas
lipoprotenasquetransportanelcolesteroldesdelasclulasdelcuerpohastaelhgado.DebidoaquelasHDL
puedenretirarelcolesteroldelasarteriasytransportarlodevueltaalhgadoparasuexcrecin,selesconoce
comoelcolesterololipoprotenabuena.

1.3. Endocitosis mediada por caveolas: potocitosis (selectiva) Se distingue de la


endocitosismediada porreceptorporelhechodequelapotocitosisutilizacaveolas
(pequeas cuevas) en lugar de fositas recubiertas de clatrina para concentrar las
molculas unidas al receptor y llevarlas al interior de la clula. Las caveolas son
regiones de la membrana con balsas lipdicas, receptores proteicos de membrana y
unafamiliadeprotenasdemembranallamadascaveolinas.

ENDOCITOSISDEMOLCULASGRANDES

1.4.Fagocitosis Realizadaporciertostiposdeclulasespecializadaseningerirbacteriasyotraspartculas
extraas:macrfagos,neutrfilosyclulasdendrticas(Clulasdetipodefensivo).Estasclulasemitenunas
expansionesdel citoplasma y de la membrana, dirigidas por la actina, que se denominan seudpodosy que
rodeanalapartculaquehayqueeliminar(quepresentareceptoresespecficosdeestasclulas),deformaque
queda incorporada al interior dela clulaenuna granvesculallamadafagosoma(eltamao dependedela
partcula ingerida), que se fusionar posteriormente con un lisosoma para la digestin de la partcula. Este
procesorequiereenergayenlosanimalestienefinesdefensivos,nonutritivos.

2.EXOCITOSISConsisteenlaexpulsindepartculas,previamenteincluidasenunavescula,alexteriordela
clula. Son sustancias de desecho o metabolitos fabricados por la clula y que estn destinados a regular el
funcionamiento de otras clulas. Una vez que la sustancia se ha incluido en una vescula de exocitosis, esta
emigrahacialasuperficiecelularhastaqueentraencontactoconlamembranaplasmtica.Enestemomento
las dos mem ula y la de laa clula, se fusionan de forma que el contenido de la vesccula
mbranas, la de la vescu
quedaliberadoalmedio oextracelulaar.Existendo osmecanism mosdeexocittosis:

2.1. Mecan nismo consttitutivo Lo realizan todas las


clulas del cuerpo. Libeeran sustanccias como lo
os desechos
delmetabolismooprotenasdelam matrizextraccelular.
2.2. Mecan nismo secrecin regulad da Solo lo realizan
clulas esppecializadas en la seccrecin. Gen neralmente
glndulas (ej.: glndulas sudorrparas, salivares). El
producto que se va a secretar se acumula deentro de la
clula en el interior de vesculas, y solo o con una
determinad dasealselib berancuandoseanecesaario.

Ejemplo:Foormacindevesculassinpticas
1 Envo dee componen ntes de vessculas sinp
pticas a la
membranaplasmtica.
2Endocitossisdecompo onentesdevesculassinpticaspara
formarnuevvas.
3Endocitossisdecompo onentesdevesculassinpticaspara
enviaralen
ndosoma.
4Formacin ndevesculaasinpticaapartirdelen
ndosoma
5Rellenadoodelavescu
ulasinpticaconNT.
6 Secrecinn del NT p
por exocitossis en respuuesta a un
potencialdeeaccin.