DIPLOMADO EN AGROECOLOGA

MODULO3. DIVERSIDAD BIOLOGICA Y MANEJO CULTURAL

PRCTICO

Prof. Andrs Muoz Pedreros

_______________________________________________________________________________

Medicin de la biodiversidad

Antecedentes de los ecosistemas mediterrneos

Los ecosistemas mediterrneos son considerados como puntos prioritarios para la
conservacin a nivel mundial, ya que son reas de alta concentracin de especies
endmicas las cuales han experimentado aceleradas tasas de destruccin del hbitat (cf.
Medail & Quezel 1997, Myers et al. 2000, Ceballos & Ehrlich 2006). Por otro lado esta
ecorregin mediterrnea es la nica representada en Sudamrica (sensu Dinerstein et al.
1995) y destaca por sus altos niveles de endemismos, con muchos gneros de plantas
altamente diversificados y una alta riqueza de especies (Arroyo 1999), albergando ms del
39% de las especies de mamferos chilenos, el 47% de las especies endmicas chilenas y el
65% de las especies amenazadas (Simonetti 1999).

Pese a la extensa cobertura del Sistema Nacional de reas Silvestres Protegidas del Estado
de Chile (SNASPE) algunas regiones ecolgicas de Chile estn inadecuadamente
representadas (Mardones 1996), como es el caso de los ecosistemas mediterrneos, que
cubren un 16% del territorio y que se despliega desde el norte de la Regin de Coquimbo
hasta el sur de la Regin del Maule (Di Castri 1973). Sin embargo slo el 0,9% de estos
ecosistemas estn representados en el total del SNASPE (Mardones 1996), estando
subrepresentados (Mella & Simonetti 1994) y con cambios antropognico profundos en el
paisaje (Greuter 1995). Una de las reas silvestre protegidas que mantiene ecosistemas de
tipo mediterrneo en Chile, es la Reserva Nacional Lago Peuelas (RNLP) ubicada en la
Regin de Valparaso, que junto con el Parque Nacional La Campana (PNLC), es Reserva de
Biosfera (La Campana-Peuelas de 17.905 ha). En la RNLP existe un bosque esclerfilo
costero de clima mediterrneo que se encuentra en una crtica situacin a nivel nacional y
posee pocos estudios de la diversidad de micromamferos nativos.

En el anlisis de la diversidad a nivel de especies, Whitaker (1960) la separ en diversidad

alfa (), que corresponde al nmero de especies de una comunidad homognea
determinada, la diversidad beta (), entendida como el grado de cambio o reemplazo en la
composicin de especies entre diferentes comunidades presentes en un paisaje y la
diversidad gamma (), que es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que
integran un paisaje, resultado de la combinacin de la diversidad alfa y beta (Whittaker 1972,
Whittaker et al. 2001, Moreno 2001). El recambio de especies () es el componente menos
estudiado de la biodiversidad, pese a sus claras implicancias en la conservacin, ya que es
un elemento vital para comprender y comparar la diversidad local y regional (Cornell &
Lawton 1992, Ricklefs & Schluter 1993, Scott et al. 1999, Gaston & Blackburn 2000).

1
La diversidad es de alta importancia ya que, por ejemplo, dos regiones de alta diversidad
() podran contener similar nmero de especies, pero tener diferentes diversidades y . Es
decir podramos explicar la alta diversidad , en un caso, porque sus localidades tienen alta
diversidad compartiendo las mismas especies (baja diversidad ), en el otro caso porque
existe un fuerte recambio de especie (alta diversidad ), aunque la diversidad de las
localidades () no sea alta. De esta forma para conservar las especies, en el primer caso, se
requeriran pocas reas protegidas, pero en el segundo caso se requeriran de varias (vase
Rodrguez et al. 2003).

Actividad 1. Medicin de la diversidad

La informacin sobre las poblaciones de micromamferos se obtuvo por medio de la
instalacin de una grilla de 60 x 60 m (sensu Muoz-Pedreros & Yez 2009) en cada uno de
los ambientes caracterizados, desplegndose en total 108 trampas del tipo Sherman y 15
trampas Tomahawk, por tres noches durante las cuatro estaciones de 2001, emplendose
como cebo avena cruda machacada. As en cada grilla se desplegaron los mismos tipos y
nmeros de trampas, sometindose los animales capturados en los retculos a procedimiento
de rutina (sensu DeBlaise & Martin 1974). La nomenclatura sigui a Yez & Muoz-
Pedreros (2009), los que adems fueron marcados usando pintura de colores diferentes en
cada estacin. Para la manipulacin de los animales se usaron equipos de bioseguridad
aprobados por el Ministerio de Salud de Chile como precaucin para trabajar con animales
seropositivos al virus Hanta. Con el fin de complementar la informacin del inventario de
micromamferos se emple informacin de un trabajo sincrnico sobre ecologa trfica de
aves rapaces nocturnas del lugar (Muoz-Pedreros et al. 2010b), en que se recolectaron
egagrpilas de las strigiformes lechuza blanca Tyto alba Scopoli y tucquere magallnico
Bubo magellanicus Gmelin obtenidas en el sector la Prgola y en las cercanas de la Vega
del lamo. A stas se agregaron los registros de muestras de T. alba analizadas por
Maldonado (1986). Las egagrpilas fueron estudiadas siguiendo a Reise (1973), Pearson
(1995) y Muoz-Pedreros & Rau (2004).

CARACTERIZACIN VEGETACIONAL DE LOS AMBIENTES

El primer ambiente correspondi a una sabana de A. caven en la que la especie dominante,
el espino, se encuentra rodeado de extensos pastizales. En esta formacin vegetal
predominaron slo dos especies leosas: A. caven con coberturas promedio de 30% y
Maytenus boaria Molina cuyas coberturas fueron inferiores al 10%. El estrato herbceo
alcanz una cobertura del 90% representado por especies como Agrostis capillaris L.,
Leontodon saxatilis Lam.y Poa annua L., existiendo un claro predominio de gramneas
forrajeras. Respecto a la flora, se registraron 20 especies, de las cuales el 55% correspondi
a especies introducidas, existiendo, por lo tanto, un grado relativamente alto de intervencin
antrpica en el lugar. El espectro biolgico de este sitio mostr claramente que las formas de
vida predominantes correspondieron a las terfitas, hemicriptfitos y criptfitos. En menor
porcentaje estaban representadas las fanerfitas con especies como M. boaria y Quillaja
saponaria Molina, y las nanofanerfitas que estaban representadas por una sola especie (A.
caven). Este espectro biolgico concuerda claramente con las condiciones de sequa del
lugar, especialmente en la poca estival, ya que los terfitos (plantas herbceas de ciclos de
vida cortos, anuales o bienales) y los criptfitos (gefitos o plantas con rganos subterrneos
perdurantes) representan muy bien este tipo de clima y son buenos indicadores ambientales.
Por su parte, la abundancia de hemicriptfitos indica ms bien intervencin humana, ya que
esta forma de vida acompaa al ser humano y corresponde a plantas que son capaces de

2
soportar el pisoteo y ramoneo de los animales domsticos (Cabrera & Willink 1973, Ramrez
1988, Grigera et al. 1996).

El segundo ambiente correspondi a un bosque esclerfilo en donde la cobertura promedio

del estrato arbreo fue de 70%, la de arbustos 35% y la herbcea de 25%. Destacan en el
estrato arbreo especies como Peumus boldus Molina, Q. saponaria y Cryptocarya alba
(Molina) Looser, en el arbustivo Retanilla trinervia (Guillies et Hook.) Hook. et Arn., Schinus
latifolia (Gillies ex Lindl.) Engler y Azara dentata Ruiz et Pav. y en el estrato herbceo,
Alonsoa meridionalis (L.f.) Kuntze, Conyza sumatrensis (Retz.) E.Walker var. floribunda
(Kunth) J.B. Marshall, Anagallis arvensis L. y Marrubium vulgare L. A esta comunidad se le
conoce con el nombre cientfico de Peumo-Cryptocaryetum albae (Oberdorfer 1960). Es
posible encontrar algunas variantes de esta comunidad con especies asociadas al matorral
esclerfilo. Se registraron 31 especies de flora de las cuales el 22,5% son especies
introducidas. Respecto a sus formas de vida, existi un predominio de fanerfitas que
requieren de condiciones de pluviometra mayores que las otras formas de vida registradas.
El espectro biolgico est en concordancia con las caractersticas climticas del rea, porque
las especies presentaron adaptaciones caractersticas de las esclerfilas. Las terfitas y
hemicriptfitas presentaron, en las evaluaciones, importantes valores de abundancia.

Finalmente, el tercer ambiente correspondi a un matorral mixto de A. caven y B. linearis.

Las especies leosas dominantes fueron A. caven, B. linearis, M. boaria, Q. saponaria y S.
latifolius; con menor cobertura se registraron P. boldus, Lithraea caustica (Molina) Hook. et
Arn., Escallonia pulverulenta (Ruiz et Pav.) Pers. y la trepadora Muehlenbeckia hastulata
(Sm.) I.M. Johnst. El estrato herbceo, cuya cobertura promedio fue de 90%, estuvo
representado por: L. saxatilis, A. capillaris, Avena barbata Pott ex Link, Festuca sp., P. annua,
Briza minor L. y Bromus hordeaceus L. Se registraron 36 especies de flora de las cuales el
30,5% correspondi a especies introducidas. En sus formas de vida, aqu son importantes las
fanerfitas de caractersticas esclerfilas y las terfitas, la presencia importante de
hemicriptfitas indica alteracin antrpica del lugar (ms detalles en Hauenstein et al. 2009)

REGISTROS DE MICROMAMFEROS
Se realizaron 181 capturas de micromamferos en 1.476 trampas noches (12,9 % de xito de
captura), capturndose 10 especies: llaca elegante (Thylamys elegans (Waterhouse, 1839),
ratn de los espinos (Oligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832), laucha de pelo largo
(Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837), laucha olivcea (Abrothrix olivaceus (Waterhouse,
1837), lanchn orejudo de Darwin (Phyllotis darwini (Waterhouse 1837), deg de las pircas
(Octodon degus (Molina, 1782), deg costino (Octodon lunatus Osgood 1943), rata chinchilla
de Bennett (Abrocoma bennetti Waterhouse, 1837), guarn (Rattus norvegicus (Berkenhout,
1769) y rata negra (Rattus rattus (Linnaeus, 1758) (ms detalles en Muoz-Pedreros et al.
2010a).

Del estudio de las egagrpilas de T. alba y B. magellanicus (469 muestras, incluidas las de
Maldonado 1986) se registr un total de 646 presas de vertebrados, de los cuales el 90,3%
correspondi a micromamferos. En las egagrpilas se identificaron una especie de marsupial
(T. elegans), 12 de roedores (O. longicaudatus, A. longipilis. A. olivaceus, rata topo del
matorral (Chelemys megalonix (Waterhouse, 1844), P. darwin, O. degus, O. lunatus, cururo
(Spalacopus cyanus (Molina, 1782), A. bennetti, R. norvegicus, R. rattus y laucha (Mus
musculus Linnaeus, 1758) y un lagomorfo (conejo Oryctolagus cuniculus (Linn, 1758).
Ntese que 3 de estos roedores no fueron capturados con trampas Sherman y Tomahawk
(C. megalonix, S. cyanus y M. musculus).

3
Del estudio de huellas y signos se registraron, huellas y madrigueras de coipo (Myocastor
coypus (Molina, 1782) en el sector este del lago y tranque de alimentacin (febrero de 2001),
luego fueron avistados cuatro ejemplares, dos adultos y dos cras, en el sector la Estancia
(junio de 2001). En recorridos diurnos y nocturnos se registraron ejemplares de O. cuniculus
y liebre (Lepus capensis Linn, 1758).

Tabla 1. Frecuencia de micromamferos capturados en tres ambientes de la RN Lago Peuelas (2001).

ESPECIES Nombre comn Sabana de Bosque Matorral Total

A. caven esclerfilo mixto
___________________________________________________________________________________________
Thylamys elegans llaca elegante - 4 4 8
Oligoryzomys longicaudatus ratn de los espinos 1 12 8 21
Abrothrix longipilis laucha de pelo largo - 7 2 9
Abrothrix olivaceus laucha olivcea 15 7 63 85
Phillotis darwini lauchn orejudo de Darwin - 1 - 1
Octodon degus deg de las pircas - 8 15 23
Octodon lunatus deg costino - 1 1 2
Abrocoma bennetti rata chinchilla de Bennett - 9 3 12
Rattus norvegicus guarn - 14 1 15
Rattus rattus rata negra - 3 2 5

Realice los siguientes clculos: (trabaje en una planilla Excel):

Determine la riqueza de especies de micromamferos (S) para cada ambiente e

incorprela a la Tabla 1. Determina la riqueza total del rea de estudio.

Calcule la Abundancia relativa (AB%), para cada ambiente (y el total) e incorprela

a la Tabla 1.

Calcule la diversidad (intra-ambiente), considerando la riqueza especfica y la

estructura. Esta ltima se determina segn el ndice de equidad de Shannon y Wiener,
que cuantifica la diversidad total de una muestra, siendo influida por dos componentes
fundamentales: la riqueza y la equidad. As considera el valor de importancia de cada
especie y expresa la uniformidad de los valores de importancia a travs de todas las
especies de la muestra. Adems calcule el ndice de equidad de Pielou (J). Este ndice
cuantifica la contribucin de la equidad a la diversidad total observada. De este modo
mide la proporcin de la diversidad observada (H') con relacin a la mxima diversidad
esperada (H'mx). Sus valores fluctan entre 0 (mnima heterogeneidad) y 1 (mxima
heterogeneidad, es decir, las especies son igualmente abundantes). Puede usar el
BiodiversityPro. El resultado incorprelo a la Tabla 1.

Para reforzar la informacin biolgica acerca de la diversidad de micromamferos,

calcule el ndice de diversidad de Simpson, ste es un ndice de dominancia que toma
en cuenta la representatividad de las especies con mayor valor de importancia sin
evaluar la contribucin del resto de las especie. Manifiesta la probabilidad de que dos
individuos tomados al azar de una muestra sean de la misma especie. La funcin
corresponde a la siguiente (sensu Krebs 1985):

4
 (1) D= 1- (pi)2
Donde
pi es la abundancia proporcional de la especie i, es decir, el nmero de individuos de
la especie i dividido entre el nmero total de individuos de la muestra.

La diversidad mxima para el ndice de Simpson se calcula segn la siguiente funcin (sensu
Krebs 1985): D mx.= 1-1/S. Donde D, es la diversidad de Simpson y S es el nmero de
especies de la muestra.

Pruebe la hiptesis nula que la diversidad H' de los tres ambientes son iguales
siguiendo el procedimiento de Hutcheson (1970) descrito en Zar (1996), consistente en
un test de t calculando el ndice de diversidad ponderado (Hp = (NlogN)-(fi log fi)/N),
incluido el clculo de su varianza para cada ambiente segn:

(2) SH2= [ fi log2 fi (fi log fi)2/N]/N2

Actividad 2. Medicin de la diversidad

La diversidad beta o diversidad entre hbitats es el grado de reemplazo de especies o
cambio bitico a travs de gradientes ambientales (Whittaker 1972). A diferencia de las
diversidades y que pueden ser medidas fcilmente en funcin del nmero de especies, la
medicin de la diversidad beta es de una dimensin diferente porque est basada en
proporciones o diferencias (Magurran 1988, Moreno 2001). Estas proporciones pueden
evaluarse con base en ndices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distancia entre
las muestras a partir de datos cualitativos (presencia/ausencia de especies) o cuantitativos
(abundancia proporcional de cada especie medida como nmero de individuos, biomasa,
densidad, cobertura, etc.), o bien con ndices de diversidad beta propiamente dichos
(Magurran 1988; Wilson & Shmida, 1984). En este prctico veremos ndices de reemplazo de
especies los que proporcionan un valor de diversidad en el sentido biolgico descrito por
Whittaker (1972).

El ndice de Whittaker (1972) ha probado ser el ms robusto para medir el reemplazo entre
comunidades, ste ndice describe la diversidad como la integracin de las diversidades
beta () y alfa (), por lo que beta puede calcularse como la relacin /, es decir

= S/ 1

donde:

S = Nmero de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma)

= Nmero promedio de especies en las muestras (alfa promedio).

5
 Utilizando el ndice de Whittaker calcule de diversidad en las comunidades de
Peuelas (Tabla 1)

Haga lo mismo, pero ahora en los seis lugares de la regin mediterrnea de Chile
central (Tabla 2).

En la Tabla 2 se muestra la diversidad, como riqueza de especies, de micromamferos en

seis localidades en la misma latitud (33S). Ingrese esta informacin en una planilla Excel y
Calcule la diversidad (entre localidades) representada por el recambio de especies
mediante un cluster o dendrograma de similitud/disimilitud (entre los ambiente) basado en el
ndice de Bray-Curtis (1957), utilice el programa BioDiversity Professional (McAleece 1998).
La transformacin de bosques y matorrales es el principal factor de cambio en Chile,
provocando la prdida de hbitat con la consiguiente prdida de biodiversidad (Arroyo 1999).
Slo un 2,0% (6.835,7 ha) del total de bosque esclerfilo tpico de la ecorregin del matorral
que an existe (sobre 345 mil hectreas) se encuentra dentro del SNASPE (Daz et al. 2002).
Si bien es cierto que la RNLP conserva bien la diversidad de micromamferos en el bosque
esclerfilo y en el matorral mixto, el evidente grado de deterioro de estos ambientes ponen
en riesgo esta diversidad a escala de paisaje. Considrese que del total de la superficie de la
RNLP solo el 21,1% mantiene cubierta vegetal nativa y el resto son plantaciones forestales
exticas. Por esto, hay que destacar la importancia de expandir esta preocupacin a todo el
territorio donde exista bosque esclerfilo, ya sea en otras reas protegidas o en reas
privadas, promoviendo la conservacin de reas suficientemente amplias y continuas de
manera de asegurar la permanencia de este tipo vegetacional y su fauna asociada
ecolgicamente viable.

Calcule la diversidad (entre ambientes) representada por el recambio de especies

mediante un cluster o dendrograma de similitud/disimilitud (entre los ambiente)
basado en el ndice de Bray-Curtis (1957), utilice el programa BioDiversity
Professional (McAleece 1998) en la RN Lago Peuelas en relacin al transecto.

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Tabla 2. Comparacin de la diversidad de micromamferos en seis lugares de la regin mediterrnea de Chile central. RN= Reserva
Nacional, PN= Parque Nacional, 1= rea de estudio y superficie cubierta por vegetacin nativa. 2= observado (Jaksic 1997).

Lugar RN Lago Peuelas PN La Campana San C. de Apoquindo Rinconada de Maip Santa Laura RN Ro Clarillo
Coordenadas 3307S; 7124O 3301S, 7059O 3323S, 7031O 3331S, 7050O 3331S, 7050O 3346S, 7027O
Ubicacin 30 km SE Valparaso 60 km E Valparaso 20 km E Santiago 15 km O Santiago 40 km NO Santiago 45 km SO Santiago
Altura (msm) 337 1.200 950- 1.200 1.000 900-1000 870-3.050
Superficie (ha) 2.4731 8.000 no especificado no especificado no especificado 10.185
Vegetacin bosque esclerfilo bosque esclerfilo matorral esclerfilo matorral matorral esclerfilo bosque esclerfilo
matorral mixto bosque caduciflio sabana A. caven agroecosistema matorral esclerfilo andino
sabana A. caven bosque lauriflio higrfilo matorral mixto estepa andina
matorral espinoso
matorral bajo de altitud
Fuente Este estudio Zunino 1990 Jaksic & Yez 1978 Fulk 1975 Glanz 1977a,b Daz et al. 2002
Iriarte et al. 1989
________________________________________________________________________________________________________________________________________
Thylamys elegans x x x x x x
Oligoryzomys longicaudatus x x x x x x
Abrothrix longipilis x x x x x x
Abrothrix olivaceus x x x x x x
Chelemys megalonix x x
Phyllotis darwini x x x x x x
Loxodontomys micropus x
Myocastor coypus x x
Octodon degus x x x x x
Octodon lunatus x x x x
Spalacopus cyanus x x x2 x x
Abrocoma bennetti x x x x x x
Lagidium viscacia x x
Rattus norvegicus x x
Rattus rattus x x x x
Mus musculus x x
Oryctolagus cuniculus x x x x
Lepus capensis x x x
__________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Especies nativas
Especies introducidas
Total especies (S)

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BIBLIOGRAFA CITADA Y RECOMENDADA
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 GUA DE RESPUESTAS PRCTICO MEDICIONES DE DIVERSIDAD BIOLGICA

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NOMBRE: Marcela Alejandra Gonzlez Concha

Cul es el ambiente con mayor diversidad

R: El ambiente con mayor diversidad corresponde al Bosque Esclerfilo.

Cul es el ambiente con mayor abundancia de micromamferos

R: El ambiente con mayor abundancia de micromamferos corresponde al Matorral

Mixto con un 55% de abundancia.

Explique la variacin de la abundancia entre ambientes

R: La variacin de la abundancia entre ambientes, est dada por factores climticos

(estaciones del ao), trficos y por la composicin vegetativa de cada uno de ellos.

En la diversidad (Peuelas) que ambientes son ms similares

R: Los ambientes ms similares corresponden a Peuelas y la Campana, con ms

de un 90% de similitud.

En la diversidad (Peuelas) que ambientes son ms dismiles

R: Los ambientes ms dismiles, corresponden a Peuelas y Maip, con un 60% de

similitud.

Esta de acuerdo con que las densidades de los matorrales son consistentemente
mayores que en los bosques? porque?

R: S, estoy de acuerdo, principalmente por la composicin de los matorrales,

presentan una mayor cobertura del suelo, permitiendo una mayor disponibilidad de
alimento, por ende mayor densidad de especies.

Como explica la alta diversidad de micromamferos del bosque esclerfilo

R: Existe una alta diversidad de micromamferos en el bosque esclerfilo, debido a

la composicin de este, presentando diferentes estratos como posibles hbitat para
las diferentes especies.

Como explica la baja diversidad de micromamferos en la sabana de A. caven

R: La sabana de A. caven, presenta una baja diversidad de micromamferos

principalmente por la escases de vegetacin para ser utilizada como refugio y

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alimento, por ende la diversidad de animales que habitan en ella es ms baja al no
contar con un ambiente propicio para su desarrollo y sobrevivencia.

Cmo es la diversidad en los seis lugares de la regin mediterrnea de Chile

central y a que conclusin llega

R: La diversidad en estos seis lugares es cercana al 80% de similitud,

considerndose alta, se concluye que corresponden a terrenos similares en altura,
densidad de vegetacin y disponibilidad de espacios para el desarrollo de la flora y
fauna.

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