Abstracto

Biodiversidad en los Andes Tropicales est bajo la amenaza continua de las actividades
antropognicas. Los cambios previstos en el clima es probable que agraven esta
situacin. El uso de modelos de distribucin de especies, evaluamos posibles futuros
cambios en el tamao y la diversidad nicho climtico de un nmero sin precedentes de
especies para la regin. Nos inspira una amplia gama de taxones (11,012 especies de aves y
plantas vasculares), incluyendo las dos especies endmicas y generalizadas y proporcionar
una estimacin global de los impactos del cambio climtico en los Andes. Encontramos que
si no se asume la dispersin, por dcada de 2050, ms del 50% de las especies estudiadas se
prev que se someten a una reduccin de al menos el 45% en su nicho climtico, mientras
que el 10% de las especies podran extinguirse. Incluso suponiendo que la dispersin
ilimitada, la mayora de las especies endmicas de los Andes (que comprenden ~ 5% de
nuestra base de datos) se convertira severamente amenazada (> 50% de prdida de nicho
climtico). Mientras que algunas reas parecen ser climticamente estable (por ejemplo,
Pichincha e Imbabura en Ecuador; y Nario, Cauca, Valle del Cauca y Putumayo, en
Colombia) y por lo tanto representan poco de prdida de la diversidad y / o ganancias
potenciales de especies, tambin se observaron mayores impactos negativos. Tropicales
praderas altoandinas (pramos y punas) y los bosques montanos siempre verdes, dos
ecosistemas clave para la prestacin de servicios ambientales en la regin, se prev que
experimentar cambios negativos en la riqueza de especies y altas tasas de recambio de
especies. La adaptacin a estos impactos requerira un paisaje de la red enfoque basado en
la conservacin, incluyendo reas protegidas, sus zonas de amortiguamiento y
corredores. Un aspecto central de dicha red es la aplicacin de un enfoque integrado de la
gestin del paisaje basado en las prcticas de manejo y restauracin sostenible que cubren
reas ms amplias que se contempla actualmente.

Introduccin

A pesar de objetivos ambiciosos para reducir significativamente la tasa de prdida de

biodiversidad para 2010 ( CDB de 2007 ), la biodiversidad sigue amenazada gravemente
( Ramrez-Villegas et al., 2012 y Sachs et al., 2009 ). Estas amenazas incluyen la
sobreexplotacin de los recursos naturales (por ejemplo, el agua, los suelos agrcolas), la
prdida y degradacin del hbitat y las especies invasoras (Butchart et al., 2010 y Kim y
Byrne, 2006 ). La prdida de biodiversidad ha sido creciente desde la segunda mitad del
siglo 20, y es probable que contine en el futuro (Kim y Byrne, 2006 y MEA, 2005 ). Con
el cambio climtico conlleva probables aumentos en la temperatura y los cambios
regionales y estacionales de la precipitacin ( Knutti y Sedlacek 2013 ), los ecosistemas y
sus servicios son propensos a sufrir tensiones adicionales ( Chen et al., 2009 , Feeley y
Silman 2010 , Fhrer de 2003 y IPCC, 2007 ).
Los Andes Tropicales encabeza la lista de puntos de acceso en todo el mundo por la
diversidad de especies y endemismos ( Fjelds et al., 1999 , Gentry, 1995 y Sklenr y
Ramsay, 2001 ). Por esta razn, la regin se considera una prioridad clave para la
conservacin de la biodiversidad ( Brooks et al., 2006 y Myers et al., 2000 ). Al mismo
tiempo, los Andes tropicales han sido identificados como una de las zonas naturales ms
gravemente amenazadas a nivel mundial ( Jetz et al., 2007 y Mittermeier et al.,
1997 ). Durante el siglo pasado, la concentracin de la poblacin humana y las demandas
asociadas de bienes y servicios en los valles interandinos y las pistas interiores de las
cordilleras andinas, ha transformado una parte importante del paisaje natural que causa la
prdida de hbitat y la degradacin seguidos por la extincin de especies y interrupcin de
las funciones de los ecosistemas (por ejemplo, la regulacin del flujo de agua),
especialmente en el norte de los Andes ( Bruinsma de 2003 , Wassenaar et al.,
2007 , Armenteras et al., 2011 y Rodrguez et al., 2013 ). Base de recursos sobre-
explotacin de los recursos naturales ha dado lugar a un proceso de degradacin severa de
la tierra ( Poulenard et al., 2001 y Poulenard et al., 2004 ), lo que aumenta la presin sobre
los bienes y servicios prestados por estos ecosistemas (Rundel y Palma 2000 ). Adems, se
espera que los Andes a someterse a fuertes tensiones en los prximos 100 aos, como
resultado de los procesos de cambio en curso de uso de la tierra, sino tambin del cambio
climtico ( Beaumont et al., 2011 y Malcolm et al., 2006 ).

Abordar los impactos potenciales del cambio climtico es importante porque los impactos
ambientales de las actividades humanas ( Biesmeijer et al., 2006 y MEA, 2005 ) podran
ser exacerbados por los rpidos cambios probables en el sistema climtico durante el siglo
21 ( IPCC, 2007 y Knutti y Sedlacek, 2013 ). Warren et al.(2013) estimaron que, en
ausencia de cualquier estrategia de mitigacin del cambio climtico, grandes contracciones
de rango para ca. 60% de las plantas y 35% de los animales podra esperarse a nivel
mundial. Por lo tanto, la comprensin y la cuantificacin de la medida en la que el cambio
climtico podra poner en peligro las especies andinas es crtico, ya que muchas de las
especies de la regin se producen en densas poblaciones bajas con patrones de distribucin
estrecha (es decir endmicas) con un alto nivel de reemplazo dentro de los gradientes
ambientales.Estas caractersticas hacen que la flora y fauna andina particularmente
sensibles a las interrupciones del cambio climtico.

Nuestro objetivo principal fue evaluar los posibles impactos del cambio climtico sobre la
distribucin de las especies de plantas vasculares y aves de los Andes Tropicales. El uso de
tcnicas de modelado distribucin de especies, se evalu el potencial nicho climtico de
11,012 especies y, a continuacin, los proyect en el escenario de emisiones SRES-A2 para
dos perodos: 2010-2039 (dcada de 2020) y 2050 (2040-2069). Se evaluaron los cambios
futuros proyectados en los conjuntos de especies, incluyendo la riqueza, la facturacin y el
tamao del rango. Por ltimo, se analizaron los efectos previstos en determinados grupos de
especies de origen andino.Finalmente, se discuten las estrategias futuras para reducir la
prdida de biodiversidad esperada.

rea de estudio

El rea de estudio (Andes Tropicales en adelante) comprende todas las reas

interconectadas por encima de una altura de 500 m dentro de los pases de Venezuela,
Colombia, Ecuador, Per y Bolivia, adems de la Sierra Nevada de Santa Marta en
Colombia, delimitada a partir de datos del modelo de elevacin digital SRTM ( Farr et al.,
2007 ). La extensin de ms de 1,5 millones km 2 de 11 N a 23 S, los Andes tropicales
son la regin ms larga y ancha de montaa en los trpicos ( Fig. 1 ) (Clapperton,
1993 y Fjelds y Krabbe, 1990 ). La heterogeneidad morfolgica y bioclimtica de los
Andes han dado lugar a la formacin de una enorme diversidad de microhbitats que
favorecen la especiacin ( Mittermeier et al., 1997 y Young et al., 2002 ). Compleja
dinmica Adems, su ubicacin entre las tierras bajas de la Amazona, La Chiquitania y el
Chaco hacia el este y el Choc, Tumbes-Guayaquil y los sistemas ridos del desierto de
Sechura, al oeste, se ha creado de intercambio de especies y el aislamiento ( Bass et al.,
2010 y Young et al., 2002 ). Los Andes Tropicales alberga ms de 45.000 plantas
vasculares (20.000 especies endmicas) y 3400 especies de vertebrados (1567 endmicas)
en slo un 1% de la masa terrestre del planeta ( Lamoreux et al., 2006 y Olson et al.,
2001 ).

Mtodos

Hemos modelado los nichos climticos de 11,012 especies (1555 y 9457 pjaros plantas)
mediante modelos de distribucin de especies. Hemos modelado las distribuciones actuales
del clima con limitaciones de todas las especies, y los proyecta sobre dos diferentes futuros
perodos (aos 2020 y 2050) y dos escenarios contrastantes de dispersin. El enfoque
aplicado aqu tiene como objetivo evaluar los posibles impactos del cambio climtico en un
gran abanico de especies de plantas y aves andinas a mediados de la dcada de 2020 y
mediados de la dcada de 2050 y consta de los siguientes cuatro pasos:

1.

Montaje de datos de ocurrencia de especies

2.

Generacin de superficies clima

3.

modelacin de distribucin de especies de mxima entropa

4.
Anlisis de los impactos del cambio climtico proyectados sobre los conjuntos de especies

Sobre la base de estos anlisis, en que se delimiten las recomendaciones de conservacin

para los aos 2020 y 2050.

conjuntos de datos de especies

Los datos de presencia de 11,012 especies (1555 y 9457 pjaros plantas) procedan de tres
bases de datos. CONDESAN, el Centro de Datos para la Conservacin de la Universidad
Nacional Agraria La Molina (UNALM-CDC), y un estudio mundial anterior ( Warren et al.
2013 ) (en lo sucesivo W2013). De las tres fuentes, se extrajeron todas las apariciones en
los cinco pases del Trpico Andino (es decir, Venezuela, Colombia, Ecuador, Per y
Bolivia) de todos los clados de plantas vasculares
( Magnoliophyta ,Pteridophyta , Pinophyta , Psilophyta , Cycadophyta , Gnetophyta , Lyco
podiophyta ) y aves ( clase Aves , filum Chordata ) especies con al menos un registro
dentro del rea de estudio ( Fig. 1 B). Con la inclusin de estas tres fuentes de datos que se
asegur la inclusin de especies comunes y extendidas (vase Warren et al. 2013 ), as
como especies endmicas de los Andes con una distribucin estrecha y en peligro a las
especies (vase tambin la seccin de resultados, subseccin "conjuntos de datos Especies"
para ms detalles ).

Base de datos de CONDESAN consisti en datos procedentes de mltiples fuentes.Datos

de especmenes de plantas vasculares se obtuvieron a partir del Jardn Botnico de Missouri
vascular Tropicos (VAST) la base de datos de nomenclatura ( MBG 2004 ), el Herbario del
Instituto Nacional de Ciencias en Colombia (ISN) y la Universidad Catlica Herbario
(QCA) en Ecuador. Datos de las especies de aves se obtuvieron de las bases de datos que
pertenecen al Museo de Chicago Field de Historia Natural, Academia de Ciencias Naturales
de Filadelfia, Academia de Ciencias de California en Berkeley y el Museo de Historia
Natural y una verificacin cruzada con la base de datos de BirdLife Internacional (versin
2012). Los datos adicionales se obtuvieron de las bases de datos privadas (Juan Fernando
Freile para Antpittas, Paul Hamec deDendroica cerulea ; Cal Dodson-Lorena Endara para
los registros de la orqudea y la base de datos de James Luteyn almacenan en el lugar de
Nueva York Jardn Botnico de Ericaceae ) y se publican literatura ( Casares et al .,
2003 , Renjifo et al., 2002 y Schuchmann et al., 2001 ). La base de datos de los CDC-
UNALM se produce a partir de la revisin de documentos e informes durante los ltimos
25 aos. Tambin comprende los informes de campo obtenidos por su propia investigacin,
as como los datos proporcionados por otros investigadores nacionales (es decir, Per). La
base de datos se W2013 procedentes originalmente de la Infraestructura Mundial de
Informacin en Biodiversidad (GBIF, disponible enhttp://data.gbif.org ). Warren et
al.(2013) revisado minuciosamente la planta y animal base de datos de GBIF de errores de
ubicacin siguiendo la metodologa de Ramrez-Villegas et al. (2012) , por lo que la
consistencia de los datos de localizacin se verifica tanto geogrfica (usando las fronteras
costeras y de pas) y ambiental (mediante pruebas de valores atpicos de eliminacin) los
niveles. Hemos comprobado cuidadosamente nombres de las especies de aves utilizando la
base de datos de taxonoma de BirdLife como referencia. Taxonoma de las plantas se
verific utilizando la lista de plantas (http://www.theplantlist.org , vase Warren et al.
2013 ).

datos climticos

Datos climticos actuales se derivaron de WorldClim ( Hijmans et al., 2005 ). WorldClim

es un conjunto de datos cuadriculada mundial de medios climatolgicos mensuales de
mximo, mnimo y la temperatura y la precipitacin total desarrollada a travs de
interpolacin Thin Plate Spline del medio a largo plazo (es decir, 1950-2000) los registros
de la estacin meteorolgica ( Fig. 1 A). Existe en general una distribucin densa de
estaciones meteorolgicas a travs del ncleo de nuestro dominio anlisis geogrfico
( Hijmans et al., 2005 ), aunque la densidad estacin meteorolgica disminuye hacia el
sur. El uso de los datos mensuales WorldClim derivamos 10 'ndices bioclimticos'
( Busby, 1991 , Rivas-Martnez, 2004a y Rivas-Martnez, 2004b ) ( Tabla 1 ). Estos
ndices se describen las tendencias anuales y estacionales y permiten una caracterizacin
adecuada de la especie nichos bioclimticas. Estos ndices son factores limitantes
importantes para el crecimiento y desarrollo de las especies, y se han utilizado ampliamente
para predecir la distribucin de las especies utilizando los datos de presencia de slo ( Elith
et al., 2006 , Graham et al., 2008 y Warren et al., 2013). Para los Andes, los 10 ndices
bioclimticos elegidos abarcan aspectos de ambas condiciones medias y extremas de un
ao. Adems, el uso del ndice ombrothermic permite diferenciar entre las condiciones
climticas y en los ecosistemas ( Rivas-Martnez, 2004a y Rivas-Martnez, 2004b ).

Se obtuvieron proyecciones climticas futuras de la CMIP3 portal de datos de la web (3

Junto fase de proyecto modelo Inter-comparacin) (https://esg.llnl.gov:8443/index.jsp )
( Meehl et al., 2007 ). Hemos descargado series de tiempo mensual de los datos de
temperatura y precipitacin para el perodo de referencia (siglo 20) y las proyecciones del
clima futuro para el siglo 21 para el escenario de emisiones SRES-A2 para 24 Panel
diferente Intergubernamental sobre el Cambio Climtico (IPCC) MCG acoplados ( Tabla
2 ). Elegimos SRES-A2 porque consideramos los SRES-B1-mitigacin completa poco
probable, y debido a las diferencias entre SRES-A2 y SRES A1B-y-SRES A1FI por dcada
de 2050 son insignificantes ( Hawkins y Sutton 2009 ).Sobre la base de la disponibilidad de
los datos de temperatura mxima y mnima, se seleccionaron adems un subconjunto de
nueve modelos de circulacin general (Tabla 2 ).

Utilizando la serie completa de tiempo GCM, para cada uno de los MCG, meses y
variables, se calcul el promedio de 30 ao consecutivo, durante el perodo de referencia
(1961-1990) y dos ejercicios futuros: dcada de 2020 (2010-2039) y 2050 (2040 a 2069 ),
lo que representa el siglo temprano y mediados de 21. A continuacin, calcula las
anomalas (deltas) de cada escenario futuro GCM con respecto al perodo de referencia
(promedio 1961-1990 climtico) por cada mes, variable y perodo.

Dada la heterogeneidad significativa en climas andinos, rejillas GCM escala gruesa no

representan la diversidad de nichos donde se distribuyen las especies, por lo tanto,
aumentamos la resolucin de los datos de GCM por medio de la reduccin de escala
emprica con el mtodo delta ( Ramrez-Villegas y Jarvis 2010 ) . Por cada mes, variable y
perodo, se promedi el conjunto respectivo de los deltas de los MCG (es decir, la media
del conjunto). Las anomalas de temperatura se aadieron directamente, mientras que las
anomalas de precipitacin se aadieron como un factor relativo al valor en WorldClim con
el fin de evitar valores de precipitacin por debajo de cero, debido a las diferencias entre
los MCG simulado y WorldClim observ la lnea de base. Para cada uno de los perodos
futuros, se calcularon los mismos ndices bioclimticos como para datos climticos actuales
( Tabla 1 ). Esto produjo escenarios climticos para cada uno de los perodos futuros como
una tendencia media del conjunto de los MCG disponibles en el escenario de emisiones
SRES-A2.

Se utiliz la media del conjunto (en lugar de los MCG individuales), debido a las
necesidades de procesamiento y almacenamiento, y teniendo en cuenta el considerable
nmero de especies que estn siendo modelados y la resolucin en la que se proyectan los
modelos (2,5 minutos de arco).

los modelos de distribucin de especies (SDM)

Distribucin de las especies fueron modeladas utilizando Maxent ( Phillips et al.,

2006 y Phillips y Dudk de 2008 ), un robusto tcnicas de modelado sobre bioclimticos
(Smith et al., 2013 ). Hemos modelado nica especie con al menos 10 lugares distintos
(Ramrez Villegas et al., 2010 y Wisz et al., 2008 ), como un compromiso entre la calidad
del modelo y la cobertura suficiente de especies de distribucin limitada.Modelos Maxent
la distribucin climtico con limitaciones de una especie utilizando los datos de presencia
de slo y un conjunto de descriptores ambientales ( Elith et al., 2010 y Phillips et al.,
2006 ). Maxent ha sido ampliamente probado y se ha encontrado para llevar a cabo de
forma adecuada como una tcnica de modelado del estado de la tcnica, tanto en las
condiciones actuales y futuras ( Costa et al., 2010 , Phillips, 2008 y Smith et al., 2013 ).

Aqu, hemos seguido una metodologa similar a la empleada por Warren et al. (2013) ,
mediante el cual se utilizaron caractersticas predeterminados optimizados para amplios
grupos de especies para construir modelos Maxent para cada especie (Phillips,
2008 , Phillips et al., 2006 y Phillips y Dudk, 2008 ). Para cada especie que dibujamos
10.000 pseudo-ausencias de los pases en los que se inform que la especie (de acuerdo a
nuestra base de datos). Esto se hizo para evitar el exceso de ajuste de los modelos
manteniendo al mismo tiempo una buena discriminacin entre presencia y ausencia de la
especie ( Isaac et al., 2009 y Vanderwal et al., 2009 ).

La mayora de las tcnicas de modelizacin de nichos son sensibles al nmero de

predictores utilizados y Maxent no es una excepcin ( Braunisch et al., 2013 , Dormann de
2007 y Phillips, 2008 ). Predictores de la Franquicia en un modelo Maxent pueden causar
exceso de montaje y, por tanto sesgar las respuestas bajo escenarios futuros por un exceso
de ponderacin determinados conductores sobre los dems ( Warren & Seifert 2010 ). Por
lo tanto, despus de Warren et al. (2013) , hemos reducido el nmero de predictores en el
modelo de Maxent para especies con bajo nmero de ocurrencias.Para aquellas especies
con <40 puntos de datos nicos, se utiliz un conjunto de seis predictores climticos
(temperatura media anual [P1], temperatura estacionalidad [P4], la precipitacin total anual
[P12], la precipitacin estacionalidad [P15], ndice ombrothermic [Io ], y el ndice de
ombrothermic de los ms secos de los 2 meses de la ms seca trimestre [Iod2]), mientras
que para los taxones con> 40 puntos de datos nicos, el conjunto completo de 10
predictores (es decir, la temperatura media anual [P1], la estacionalidad de temperatura
[P4], temperatura mxima del mes ms clido [P5], la temperatura mnima del mes ms fro
[P6], la precipitacin total anual [P12], la precipitacin estacionalidad [P15], la
precipitacin de ms hmedo trimestre [P16], la precipitacin de ms seco trimestre [P17],
ndice ombrothermic [ se utiliz io], y el ndice de ombrothermic de los ms secos 2 meses
del trimestre ms seco [Iod2]) (ver Tabla 1 ).Esta eleccin fue un compromiso entre tener
modelos Maxent demasiado complejos para las especies con bajo nmero de ocurrencias y
que tiene modelos excesivamente simplista para especies con un gran nmero de
ocurrencias.

Maxent modelos se ajustaron utilizando la validacin cruzada (10 iteraciones), cada uno
dejando caer al azar 10-20% puntos de entrada. A continuacin, se evalu la capacidad del
modelo utilizando el rea bajo la (Receiver Operating Characteristic) Curva de los datos de
prueba (AUC ROC de prueba ), calculado como la media AUCprueba de las 10 carreras. A
pesar de las limitaciones conocidas ( Lobo et al., 2008 y Warren et al., 2013 ), el AUC de
prueba es una medida til para la seleccin de modelos Maxent de complejidad adecuada
( Warren & Seifert 2010 ) y es un modelo de precisin y criterio de seleccin utilizado
( Braunisch et al., 2013 , Graham et al., 2008 y Vanderwal et al., 2009 ). El procedimiento
aplicado aqu nos permiti descartar especies con modelos que muestran baja capacidad de
prediccin: slo modelos con media de prueba de 10 veces el AUC de prueba 0,7 fueron
proyectadas en los futuros perodos climticos.

A continuacin, nos proyecta los modelos empotrados en las superficies tanto climticos
actuales WorldClim continua y las superficies a escala reducida de las futuras condiciones
climticas (aos 2020 y 2050). A continuacin, binned las distribuciones de probabilidad
utilizando el "umbral de prevalencia" ( Liu et al., 2005 y Liu et al., 2013 ). Este umbral se
define como la probabilidad promedio de todos los puntos de datos de entrada utilizados
para ajustar el modelo (es decir, puntos de presencia de entrenamiento). Para reducir la
comisin (es decir, alejarse demasiado de el nicho real de un taxn) u omisin (es decir,
faltan importantes poblaciones de especies debido a la falta de observaciones), las
distribuciones actuales del clima de cada especie fueron recortados an ms dentro de un
buffer de 300 kilometros alrededor de la entrada respectiva puntos de presencia (ver
tambin Warren et al. 2013 ).

Para los escenarios climticos futuros, mapas de distribucin de las especies se binned por
primera vez el umbral de prevalencia, y luego ms limitado el uso de dos suposiciones
acerca de los mecanismos de dispersin de especies ( Jarvis et al., 2008, Thomas et al.,
2004 y Thuiller et al., 2005 ) : (1) no dispersin y (2) la dispersin ilimitada. Para el
escenario sin dispersin, las distribuciones previstas en el futuro no se les permiti alejarse
de la distribucin actual con el clima. Para el escenario de la dispersin ilimitada, todas las
futuras reas adecuadas fuera de la distribucin de corriente-clima se consideraron de la
distribucin futura. Esto implica que una especie puede emigrar y ocupar cualquier sitio
nuevo que se convierte en adecuado bajo condiciones climticas futuras. Reconocemos que
la dispersin ilimitada no es realista (especialmente para las plantas), pero usamos este
escenario para ilustrar los posibles impactos del cambio climtico en la diversidad, incluso
cuando se supone que las mejores condiciones posibles (por ejemplo, mediante el uso de la
migracin asistida, ver tambin el captulo "Gestin y implicaciones para la conservacin
").

La evaluacin de los impactos del cambio climtico en los conjuntos de especies

La riqueza de especies se calcul utilizando las distribuciones de las especies agrupadas

como el nmero total de especies en un sitio determinado (es decir, pxeles) y luego se usa
para calcular los cambios en la riqueza de especies como la diferencia entre la futura
riqueza de especies y especies actuales riqueza dividido por la riqueza de especies
actual. Adems, se calcul el recambio de especies para el escenario de la dispersin
ilimitada ( Broennimann et al., 2006 ). Este ndice se deriva de una modificacin de la
renovacin de especies "clsica" (diversidad beta) indicadores ( Lennon et al.,
2001 y Whittaker, 1960 ), que se calcula en el espacio geogrfico usando una vecindad
espacial definida ( Broennimann et al., 2006 ) ( Ec. (1)).

ecuacin( 1 )

Assessment of climate change impacts in species assemblagesSpecies

richness was calculated using the binned species dis-tributions as the
Girartotal number of species in a given site (i.e. pixel)and then used to
mathjaxen
calculate changes in species richness as the differ-ence between
future species richness and current species richnessdivided by current
species richness. Additionally, we calculated thespecies turnover for
the unlimited dispersal scenario (Broennimannet al. 2006). This index
arises from a modification of the classicalspecies turnover (beta-
diversity) indicators (Lennon et al. 2001;Whittaker 1960) which are
computed in geographic space using adefined spatial neighbourhood
(Broennimann et al. 2006) (Eq. (1)).
Este ndice de rotacin tiene un lmite inferior de cero cuando el 'aumento de las especies
"y la" prdida de especies' son cero (ambos de los cuales son muy poco probable que
suceda con un amplio conjunto de especies), y un lmite superior de 100, cuando el
conjunto conjunto de especies cambia de un perodo de tiempo a la otra (es decir, ya sea la
ganancia o prdida de especies es igual a la riqueza inicial de las especies y no hay prdida
o ganancia, respectivamente).

La evaluacin de las respuestas individuales a las especies al cambio climtico

Para estimar la sensibilidad al cambio climtico a nivel de especie para ambos escenarios
de migracin y perodos, que intersectado los nichos climticos actuales y futuros, y se
calcul el nicho climtico persistencia . Este se define como el porcentaje de la superficie
que queda adecuado en relacin con la superficie total en el nicho climtico actual ( Loehle
y LeBlanc, 1996 y Peterson et al., 2001 ). Prdida nicho climtico y ganancia se
calcularon primero como el porcentaje de rea predijo a ser inadecuado o adecuada,
respectivamente, en el futuro nicho climtico en relacin con la superficie total en el nicho
climtico actual ( Broennimann et al. 2006 ). El cambio de gama de especies continuacin,
se calcul como la diferencia entre la ganancia de nicho climtico y la prdida . Esto
representa el porcentaje de expansin o contraccin gama en relacin con el nicho
climtico actual para cada especie en virtud de los escenarios futuros.

RESULTADOS

AUC cay por debajo del umbral de 0,7 para la calidad del modelo, probablemente
debido a una combinacin de un nmero limitado de registros de especies y una
distribucin espacial asimtrica (es decir, alta autocorrelacin espacial) . Menos del 1% de
todo el conjunto de especies de plantas y aves tenan un valor de AUC igual o peor que la
discriminacin aleatoria de presencias y ausencias (AUC 0,5). Todas las especies con
las AUC promedio de la prueba por debajo de 0,7 se eliminaron de los anlisis adicionales
(vase la seccin "modelos de distribucin de especies (SDM)"). Sobre la base de un
nivel suficiente de AUC (es decir,> 0,7), se utilizaron un total de 9062 plantas vasculares y
1456 especies de aves (95,7 y 96,6%, respectivamente) en todos los siguientes anlisis.

FIGURA 3 MODELO ACTUALLos cambios en la riqueza de especies y la rotacin

de la comunidad
Riqueza de especies actual vari de 0 a 452 especies de aves y de 0 a 1.535
especies de plantas vasculares por pxel de 25 kilmetros, 2 ( Fig. 3 ). La mayor
concentracin de plantas se encuentra en las pistas exteriores de la cadena
occidental y oriental andina, entre 1500 y 3000 m de altitud, principalmente en los
Andes de Colombia, Ecuador y Venezuela, en las pistas interiores de la Cadena
Central de Colombia (superior cuenca del ro Magdalena) y en los bosques de
montaa a lo largo de la cordillera Oriental entre Per y Bolivia ( Fig.
3 a). Diversidad de aves es particularmente alta en los Andes del Per, en los
bosques de montaa a lo largo de la cresta del Este (rango = 141 a 452), y en los
bosques montanos de la cadena noroccidental de Ecuador ( Fig. 3B).

Para el escenario de la dispersin ilimitada, todas las futuras reas adecuadas fuera de la
distribucin de corriente-clima se consideraron de la distribucin futura. Esto implica que
una especie puede emigrar y ocupar cualquier sitio nuevo que se convierte en adecuado
bajo condiciones climticas futuras. Reconocemos que la dispersin ilimitada no es
realista (especialmente para las plantas), pero usamos este escenario para ilustrar los
posibles impactos del cambio climtico en la diversidad, incluso cuando se supone que las
mejores condiciones posibles (por ejemplo, mediante el uso de la migracin asistida, ver
tambin el captulo "Gestin y implicaciones para la conservacin ").

Los cambios en la riqueza de especies y la rotacin de la comunidad

Riqueza de especies actual vari de 0 a 452 especies de aves y de 0 a 1.535
especies de plantas vasculares por pxel de 25 kilmetros, 2 ( Fig. 3 ). La mayor
concentracin de plantas se encuentra en las pistas exteriores de la cadena
occidental y oriental andina, entre 1500 y 3000 m de altitud, principalmente en los
Andes de Colombia, Ecuador y Venezuela, en las pistas interiores de la Cadena
Central de Colombia (superior cuenca del ro Magdalena) y en los bosques de
montaa a lo largo de la cordillera Oriental entre Per y Bolivia ( Fig.
3 a). Diversidad de aves es particularmente alta en los Andes del Per, en los
bosques de montaa a lo largo de la cresta del Este (rango = 141 a 452), y en los
bosques montanos de la cadena noroccidental de Ecuador ( Fig. 3B).

Los patrones de los cambios en la riqueza de especies muestran diferencias

importantes en funcin de los umbrales de dispersin y el perodo analizado (2020
o 2050, Fig. 4 ). El escenario de la dispersin ilimitada proyecta una pendiente
ascendente de migracin de ambas especies de plantas y aves que sugieren
cambios importantes en la configuracin de los patrones de diversidad de la biota
Andino. Por otro lado, los escenarios no-dispersin muestran una reduccin
significativa de la riqueza de especies para las dos especies de plantas y aves con
cambios importantes en 2050. Los valores mximos de riqueza en el escenario de
la no dispersin por perodo de 2050 son 1244 especies de plantas (media = 163
178) y 295 para las aves (media = 29 36) por 25 kilometros 2 pxeles ( Fig.
4 ). reas que muestran los mayores descensos en la riqueza de especies se
encuentran a lo largo de los bosques montanos de la Cordillera Oriental de Bolivia
y Per entre 500 y 1200 m, en las pistas exteriores de los pies de los Andes
Orientales de Colombia y Ecuador, y en la vertiente del Pacfico del norte de
Ecuador y el sur de Colombia ( Fig. 4 ). Por el contrario, las zonas con cambios
menores son las tierras altas de Per y Bolivia (altiplano) y la vertiente del Pacfico
de los Andes peruanos.
cambios negativos en la riqueza de especies tambin se observan incluso cuando
se considera la dispersin ilimitada. La prdida de diversidad se observa de norte
a sur de los Andes, aunque algunas reas particulares son dignos de ms
atencin; reas por debajo de una altura de 1500 m en el este Andes peruanos (es
decir, el centro y el este de Hunuco, Pasco y Junn) parecen ser impactado
severamente (> 60% de prdida en la riqueza de especies), y el mismo patrn se
observa en la frontera entre Ecuador y Per, y en Nario, Valle del Cauca y
Putumayo en Colombia. Estos cambios pueden ser atribuidos a los mrgenes
orientales de la cordillera de ser menos climticamente adecuada en climas ms
clidos.
Los cambios proyectados en el volumen de negocios de la comunidad se concentran en
gran medida en los Andes de Bolivia y Per, as como en las estribaciones de la Sierra de
la Macarena, Sierra Nevada de Santa Marta y alrededor de la cuenca del ro Magdalena
en Colombia. Cambios significativos son tambin evidentes en los Andes de Venezuela a
lo largo de la cadena de Mrida ( Fig. 5 ).

Resultados
Discusin
Los cambios en los patrones de distribucin de especies
Nuestros resultados sugieren que los efectos del cambio climtico sobre la flora y
fauna andina podran ser extremadamente graves. Esta conclusin est de
acuerdo con estudios previos para la regin andina ( Feeley y Silman,
2010 , Feeley et al., 2011 y Tovar et al., 2013 ), otras reas tropicales ( Hoyo et
al., 2009 , Miles et al., 2004 y Still et al., 1999 ), o de forma global ( Warren et al.
2013 ). Los efectos del cambio climtico en los Andes Tropicales se pueden
sintetizar en dos niveles diferentes: en la medida de toda la Andes Tropicales
(nivel regional), como a nivel de especie. A nivel regional, las estribaciones de los
Andes interior y exterior (800-1500 metros) es probable que sean los ms
afectados debido a la alta cantidad de prdida de especies. Adems, los patrones
espaciales de recambio de especies demuestran una respuesta bimodal. En
primer lugar, se espera un cambio de pendiente ascendente de varias especies de
elevaciones medias de las alturas de los Andes. En segundo lugar, una gran oeste
y el sur, el desplazamiento de las especies de las zonas superiores de la parte
norte del rea de estudio tambin se proyecta (es decir, Mrida, Perij y Santa
Marta) hacia latitudes ms bajas y una reduccin significativa del nicho climtico
de la cima de la montaa endmicas.
Las reas que se vern ms afectadas por las altas tasas de rotacin de las
especies absolutos y el consiguiente cambio en la composicin de las
comunidades son el bosque seco montano, el macizo de Santa Marta, la cordillera
de Mrida, las pistas interiores de las cordilleras central y oriental de los Andes
colombianos y el altiplano de Per y Bolivia (> 3800 m).
A nivel de especies, se prev que los impactos biofsicos de la exposicin al
cambio climtico a ser muy variable. En este estudio, los dos escenarios
contrastantes de dispersin muestran extremos de un espectro de respuestas
proyectadas por las especies al cambio climtico. Para las plantas, es probable
que la verdadera respuesta se encuentra ms cerca del escenario sin dispersin
(vase tambin Feeley et al. 2011 ), mientras que para las aves la respuesta
puede en algunos casos parecerse a la de el escenario de dispersin
completa. En general, nos informan de que las especies de plantas pueden verse
afectados ms negativamente tanto en magnitud y direccin de los impactos del
cambio gama de aves en ambos perodos. El mismo patrn se mantiene para
ambos escenarios de migracin, probablemente debido a una mayor proporcin
de especies endmicas de plantas y estrechada y / o la presencia de (meta)
poblaciones aisladas ( Fig. 6 A) (ver tambin Ramrez-Villegas et al. 2012 ), y
quizs tambin en alguna medida debido a incompleto de muestras para algunas
especies. Sin embargo, las interacciones entre especies podran tener un papel
destacado en este punto. Por ejemplo, las interacciones entre especies pueden
hacer ms lento el seguimiento del clima y producir ms extinciones que lo
predicho por los modelos de nicho climtico solamente ( Urban et al 2013. ); o por
el contrario, los animales de amplio alcance podran transportar las semillas que
permitan dispersin a larga distancia, tal como se documenta antes durante el
ltimo perodo de-glaciacin, en la que los rboles dispersos en dosis de 100-1000
m ao -1 ( Clark 1998 ).
La alteracin proyectada de los patrones de distribucin espacial de los conjuntos
andinos ( Feeley y Silman 2010 , Feeley et al., 2011 y Jetz et al., 2007 ) sugieren
la aparicin de nuevas comunidades adaptadas a las condiciones climticas no
anlogo, lo que podra afectar a la funcionamiento de los ecosistemas andinos
(Williams y Jackson 2007 ). Muchas especies arbustivas y epifitas (por
ejemplo,solanceas , Bromeliaceae ) dependen de sus interacciones simbiticas
especializados con animales para la dispersin de semillas y la polinizacin. Los
efectos del cambio climtico en estos organismos podran causar asincronas
espaciales, temporales o fisiolgicas entre las especies mutualistas, produciendo
cambios en la composicin y estructura de la comunidad ( Zavaleta et al., 2003 ).
Nuestras estimaciones son por lo tanto til para medir las tendencias generales y
los posibles impactos, aunque es muy probable que las respuestas individuales a
nivel de especie o comunidad sern determinados por los atributos ecolgicos de
las especies (es decir, capacidad de dispersin), las interacciones entre especies
(es decir, la competencia) y / o por su respuesta fisiolgica a las tensiones, lo que
conduce (en algunos casos) a diferentes resultados. Si las especies son
suficientemente mviles pueden ser capaces de rastrear el desplazamiento
geogrfico de sus nichos climticos, o si las especies son capaces de un rpido
cambio evolutivo o tienen una amplia gama de tolerancias abiticos, que pueden
adaptarse a las cambiantes condiciones ecolgicas y paisajes ( Broennimann y col
., 2006 ). De acuerdo con Travis (2003) y Opdam y Wascher (2004) , la naturaleza
exacta de la respuesta de una especie a diferentes tasas de cambio climtico
depende de la capacidad de colonizacin y la cantidad de un generalista de la
especie es. Para las especies con menor capacidad de colonizacin y de las
especies especialistas, el umbral se produce a una seal de cambio climtico ms
bajo. En un mundo dominado por humanos, sin embargo, los ecosistemas
naturales o semi-naturales estn integrados en extensiones de paisaje
inadecuada, y las poblaciones de especies restringidas a esos tipos de hbitat se
disecan espacialmente. Por consiguiente, lo que se atribuye como varan de una
especie de desplazamiento es de hecho el resultado complejo de la extincin de
las poblaciones (meta) en el lmite del rango tibia (que supera los umbrales de
adaptabilidad de las especies), y la colonizacin y el crecimiento de las
poblaciones (meta) en regiones que recientemente lleg dentro del lmite del rango
de fro (que entra en el rango de adaptabilidad de las especies). Por lo tanto, para
la comprensin de los riesgos potenciales del cambio climtico a una especie,
debemos tener en cuenta la dinmica de las poblaciones que constituyen el rea
de distribucin geogrfica en relacin a las caractersticas espaciales de los
paisajes en toda la gama (vase tambin la seccin "Gestin y consecuencias de
conservacin"). -Uso humano de la tierra puede ser especialmente importante en
los Andes, donde la actividad humana por encima de la lnea de rboles y en el pie
de monte pueden crear un obstculo difcil de migraciones hacia arriba, poniendo
en peligro la biodiversidad andina ( Feeley de 2010 y Feeley et al., 2011 ); Por lo
tanto, la incorporacin de un modelo acoplado que integra escenarios de cambio
climtico, junto con la dinmica de cambio de cobertura del suelo es una tarea
prioritaria para analizar las respuestas especficas de la biota Andino de estos
factores de cambio.

los riesgos de extincin de especies

Las fluctuaciones climticas durante el perodo Plioceno-Pleistoceno influenciadas
fuertemente el origen y la disposicin espacial de la mayora de las especies de
los Andes utilizados en este estudio ( Luteyn, 2002 , Young et al., 2002 y Garca-
Moreno et al., 1999 ). Durante los perodos de cambio climtico intensa en el
Pleistoceno, la vegetacin siempre verde epfitas se mantuvo slo cuando se
mantuvieron estables condiciones, lo que sugiere que reas ecolgicamente
estables pueden haber existido durante las glaciaciones como pequeas bolsas
dentro rodea piezas ms secas del bosque montano ( Arctander y Fjelds de
1997 , Fjelds, 1995 y Roy et al., 1997 ). Como consecuencia, muchas de estas
especies supervivientes presentes en estos ecosistemas son endmicas, con
tolerancias estrechas hbitat en conjuncin con un rea de distribucin restringida
( Kattan et al., 2004 ). Estos patrones y condiciones constituyen un escenario
perfecto para promover mayores tasas de prdida de especies y el volumen de
negocios en virtud de las anomalas climticas proyectadas, tales como los
previstos en el presente estudio.
En este contexto, las reducciones en el tamao de la nicho climtico tales como
las aqu proyectada implican que un nmero de especies puede ser restringido a
unos pocos sitios. Las especies con tamaos pequeos de esta serie son
vulnerables a eventos estocsticos ms pequeos ya que podran afectar a una
mayor proporcin de la poblacin total de la especie, especialmente en paisajes
fragmentados ( Con y King 1999 ). Como resultado de esto, los riesgos de
extincin es probable que intensifique para una gran parte de los taxones
analizados aqu, sobre todo a largo plazos de entrega (dcada de 2050 en este
estudio). Nuestro estudio, como muchos otros, se supone que las especies se
extinguirn dentro de las regiones que se predice para convertirse climticamente
inapropiado para ellos ( Ohlemller et al., 2006 ), y no tiene en cuenta las
respuestas de adaptacin especies o nivel de poblacin que pueden reducir los
efectos negativos (vase, por ejemplo Harte et al. 2004 ). A pesar de ello, nuestros
resultados pueden ser conservadoras dado que (1) no se incluyeron los datos de
prdida de hbitat para los Andes Tropicales en el anlisis ( Leisher et al.,
2013 y Ramrez-Villegas et al., 2012 ), (2) no lo hicieron tener en cuenta los
posibles efectos de los cambios en la variabilidad interanual (por ejemplo, la
frecuencia o la intensidad de la sequa o las olas de calor) en nuestros modelos, y
(3) no modelar los efectos secundarios, tales como plagas, enfermedades o
interacciones importantes a nivel de especies necesarias para la
supervivencia. Por otra parte, los tiempos ms bajos de generacin de muchas
plantas vasculares y algunas especies de aves probablemente impedir que las
tasas de adaptacin de mantener el ritmo de cambio climtico inducido por el
hombre.
implicaciones de manejo y conservacin
En la planificacin de la conservacin, imposibilidad de sustitucin (comnmente
medido como singularidad) y la vulnerabilidad (medido a travs de procesos de
amenazas) se encuentran entre las dimensiones ms importantes para analizar
(Brooks et al., 2006 ). Varios autores han representado los Andes tropicales como
dentro de las regiones ms vulnerables con alta irremplazabilidad ( Brooks et al.,
2006, Kattan et al., 2004 y Mittermeier et al., 1997 ), colocando la regin
extremadamente importante para la accin de conservacin.
La cuestin de si el sistema de reas protegidas actual es suficiente teniendo en
cuenta los retos del cambio climtico es crtica. Un anlisis regional por Ramrez-
Villegas et al. (2012) mostraron que 8 de cada 16 reas de conservacin en
Amrica del Sur estn en el altiplano andino. De acuerdo con el presente estudio,
las reas impactadas negativamente (de naranja a las zonas rojas en la Fig. 4 )
podra perder hasta el 60% de la riqueza de especies y sufrir hasta el 100% los
cambios en la composicin de la comunidad, por lo tanto, lo que afecta el
funcionamiento del ecosistema, as como servicios de los ecosistemas de la
sociedad humana ( Gamfeldt et al., 2008 ). No hay duda de que estos impactos
previstos van a afectar la planificacin de conservacin durante el siglo 21, y por lo
tanto ms investigaciones deben centrarse en el desarrollo de una mejor
comprensin de la efectividad de la conservacin en virtud de futuros climas de los
Andes ( Arajo et al., 2004 ). Sistemas montaosos tropicales, como los Andes
son muy variables en el clima, y por lo tanto, ofrecen una amplia gama de vas de
adaptacin de las especies, lo que aumenta an ms su valor para la
conservacin. Los proyectados en este documento los cambios en la gama de
tamaos, la riqueza de especies y la composicin de la comunidad son
indicadores tiles para evaluar herramientas para la conservacin, como para
ajustar las evaluaciones de riesgo de extincin, delimitacin de reas de
conservacin prioritarias y los objetos de conservacin en las reas protegidas.
El uso de estos resultados para identificar las reas prioritarias en un medio de
gran escala podra ser particularmente til, dado que la diversidad puede no
siempre ser fcilmente capturado en una sola orientacin especfica de sitio de
conservacin en los Andes, exigiendo en cambio, las acciones de conservacin se
extienden a lo largo de los biomas enteros ( Fjelds et al., 2005 y Ramrez-
Villegas et al., 2012 ). En este contexto, basado en Opdam y Wascher (2004) se
proponen tres componentes principales de una estrategia de conservacin en un
calentador Andes Tropicales. En primer lugar, la atencin a las condiciones del
paisaje para la biodiversidad, donde las poblaciones potencialmente pueden
responder a los cambios y alteraciones a gran escala. Estas condiciones deben
permitir que las poblaciones para responder a las perturbaciones a gran escala. Si
los patrones de distribucin de especies cambian de forma ms dinmica en el
espacio y el tiempo, la gestin local de conservacin de las especies individuales
ser menos eficaz. En segundo lugar, proponemos cambio en la estrategia de
redes de reas protegidas hacia el paisaje, incluidas las reas protegidas, zonas
de conexin y paisajes intermedios. En tercer lugar, proponemos un cambio de
una estrategia de conservacin defensiva frente a una estrategia de desarrollo del
paisaje. Un enfoque esttico de establecer reservas aisladas rodeadas por un
paisaje muy poco natural no es una estrategia efectiva en un escenario de cambio
climtico. Dados los intensos cambios de uso del suelo en los Andes, la
sensibilidad de las especies andinas a los cambios climticos, y el hecho de que
estamos a nivel mundial ya comprometidos con al menos 2 C el calentamiento,
hay que aceptar que la conservacin de la biodiversidad slo es eficaz si
integramos dinmicamente en el desarrollo de todo el paisaje, sobre la base de
coaliciones con otras funciones tales como la identificacin de reas clave para la
prestacin de servicios de los ecosistemas, la heterogeneidad y la permeabilidad
del paisaje (Brooks et al., 2006 ).
La poltica y la planificacin regional deben orientarse a mejorar la conectividad del
paisaje. Entre las estrategias de planificacin de la conservacin ms evidentes es
el establecimiento de reservas. En particular, en el cambio climtico, la inclusin
de nuevas reas parece ser un importante, aunque difcil, tarea ( Hannah et al.,
2007 ).Problemas de tenencia de la tierra, la pobreza, las diferencias de desarrollo
entre las zonas rurales y urbanas, la demanda de recursos naturales, y un modelo
econmico orientado a la extraccin (por ejemplo, la minera) hacen que el
establecimiento de nuevas reas de conservacin difciles en los Andes. En
ausencia de tales posibilidades, la articulacin adecuada de las reservas
nacionales con otros subsistemas de conservacin, tales como bosques
protectores, territorios indgenas, reservas de la sociedad civil, y las reas sub-
nacionales protegidas podra ser un mecanismo de accin apropiado. Adems,
una considerable atencin debe prestarse al diseo (o ajuste) del sistema de
reas protegidas andino. Recomendamos los siguientes criterios deben tenerse en
cuenta:

Mantener la conectividad a travs de la elevacin, la humedad y el

gradiente edfico ( Killeen y Solrzano 2008 ). Estos gradientes son crticos
para el mantenimiento de la diversidad beta y la capacidad de respuesta
( Thuiller et al., 2008 ).

Incorporar la diversidad ecotono en el diseo de las reas de

conservacin. Los paisajes dentro de estas reas se caracterizan por
mosaicos de hbitats que reflejan las diferencias en la humedad del suelo,
la productividad, entre otros.Estos mosaicos son ocupados por especies
reunidos en comunidades que reflejan la presencia de restricciones micro-
ambientales en una zona donde el estrs climtico es la caracterstica
macro-ambiental de primer orden. Estas poblaciones pueden tener rasgos
genticos distintos de las poblaciones centrales ellas pre-adaptacin al
estrs fisiolgico del cambio climtico ( Killeen y Solrzano 2008 ). En los
Andes Tropicales la preservacin del ecotono entre el bosque montano y
los ecosistemas de pastizales es una medida de adaptacin fundamental
para amortiguar el desplazamiento hacia arriba masivo de distribucin de
las especies en respuesta al aumento del calentamiento ( Feeley et al.
2011 b).

 La identificacin de reas climticamente estables como potencial refugios
biolgica a travs de modelo de envoltura bioclimtica (ver zonas verdes
por ejemplo oscuros en la Fig. 4 se combina con zonas oscuras en la Fig.
3 ) que podra actuar como conectores y / o corredores entre las reas
actuales y futuras de alta biodiversidad ( Vos et al., 2008 ).
Mejora de la conectividad del paisaje a travs de la creacin de corredores biolgicos es
probablemente la recomendacin ms frecuente en la literatura cientfica ( Heller y
Zavaleta 2009 ). Sugerimos una optimizacin de la configuracin espacial de tales pasillos
y una evaluacin de los riesgos de estas convirtiendo en canales de transmisin de
enfermedades y / o movimiento de especies invasoras.Adems de stos, una mejor
ordenacin del territorio a travs de mejores y dirigidas las polticas a nivel gubernamental
se justifica con el fin de reducir los riesgos de la deforestacin, la prdida de los servicios
de polinizacin y la erosin gentica en la frontera agrcola, mientras que al mismo tiempo
reforzar la dispersin y poblacin reproductora entre (y dentro de) restantes parches de
hbitat ( Opdam y Wascher 2004 ).

Observaciones finales
Varias fuentes de incertidumbre pueden influir en los resultados que ofrecemos
aqu.Estos incluyen los datos primarios sobre biodiversidad, los datos sobre el
clima y el modelado sobre el clima ( Braunisch et al., 2013 , Pearson et al.,
2006 y Ramrez-Villegas y Challinor 2012 ). A pesar de estas incertidumbres se
realizan en el anlisis, argumentamos que nuestros resultados proporcionan
informacin importante sobre un punto caliente de la biodiversidad de importancia
mundial. Es importante destacar que nuestros resultados estn de acuerdo y en
parte se complementan con estudios regionales y globales anteriores
(vase Warren et al., 2013 , Still y col., 1999 , Thomas et al., 2004 y Feeley y
Silman, 2010 ). Mejora en nuestro enfoque de modelo para futuros estudios se
puede justificar mediante la consecucin de una mejor representatividad espacial
de ambas especies y las observaciones del clima, el uso de los datos de
abundancia (adems de la presencia de slo datos), lo que limita mejor los
patrones de migracin de las especies, la inclusin de cambios en la variabilidad
interanual y sus efectos sobre la distribucin de las especies, el uso de modelos
climticos resolucin superior que resuelve los patrones locales de cambio
climtico de una manera ms detallada, la informacin sobre las interacciones
entre especies, as como una evaluacin detallada de los procesos locales
pertinentes extinciones de conduccin.