Consuelo Diego Espinel

CONTROVERSIA ENTRE GOLGI Y RAMN Y CAJAL

Nuevos avances en Neurociencia y modelos de estructuras neuronales basadas en el cerebro estn
dando un giro o al menos revisando ciertos conceptos que se tenan por ciertos desde los tiempos de
las irreconciliables posiciones discusiones entre Golgi y Cajal.

Aunque ambos compartieron el Premio Nobel en 1906, Golgi y Cajal no fueron precisamente
amigos. Curiosamente la obra original de Golgi no ha sido traducida la ingls y existen muchos foros en
los que ha cado en el olvido la profunda discrepancia de ideas entre Golgi y Cajal. La tcnica de tincin
desarrollada en la cocina de Golgi en el Hospital de la Misericordia, cerca de Pava revolucion el campo
de la neurociencia en tanto en cuanto hizo posible distinguir detalles de las estructuras neuronales que
constituan nuestro tejido nervioso.

Son muchos los cientficos actuales que opinan que de hecho la visualizacin de estos tejidos
constituy un paso de gigante en las investigaciones en el campo de la neurociencia y se adelant varios
aos a los modelos funcionales que se especulaban en aquellos tiempos. Por supuesto la revelacin de
estructuras bien definidas en el cerebro (por ejemplo en el cerebelo) con capas y tipos de neuronas bien
diferenciadas caus mucha polmica y durante algn tiempo otros cientficos incapaces de reproducir
las caractersticas de la tincin de Golgi llamaban despectivamente a su tcnica "el agua mgica de
Pava".

La tcnica de tincin hizo posible que cientficos como Golgi y Cajal pudieran describir los tejidos
nerviosos tras una cuidadosa observacin al microscopio. Y fue en esta labor de exploracin y descripcin
donde surgi una polmica que an hoy da se mantiene en auge (ms de 100 aos despus de que se les
concediera el Premio Nobel por sus investigaciones en este campo). Golgi interpret las estructuras
nerviosas que vea como parte de un solo sistema continuo (parecido al sistema vascular) a travs de cual
fluan lquidos y sustancias. Por otro lado Cajal sostena que el tejido nervioso estaba compuesto por
clulas independientes conectadas entre ellas en puntos muy concretos, pero en todo caso manteniendo su
independencia como clulas.

El tiempo ha hecho que Cajal haya pasado a la historia como el que tena razn. Las neuronas son
clulas independientes que conectan con otras clulas a travs de lo que ahora llamamos sinapsis.
Adems la conexin entre neuronas es un proceso complejo mediado por neurotransmisores y es
precisamente en la plasticidad de estas conexiones donde se esconde la maravillosa capacidad de
sistema nervioso para adaptarse, aprender, extraer conocimiento, etc.

Pero no hace demasiados aos se descubri que algunas clulas nerviosas conectaban con otras de
forma directa, es decir, las membranas que las separaban se hacan tan finas que permitan el
intercambio de molculas y por supuesto de carga. Por lo que este tipo de conexiones hacan que ambas
neuronas estuvieran "elctricamente acopladas" y se comportaran en cierta forma como un solo elemento.

En los ltimos aos se han descubierto conexiones de este tipo en muchas estructuras
neuronales del cerebro y esto ha influido de forma definitiva en la actual concepcin de cmo se
desarrollan ciertas actividades en el cerebro. Este tipo de conexiones favorecen la sincronizacin entre
neuronas de forma que ya no actan de forma "tan individual" sino bien orquestada dando lugar a los
"ritmos del cerebro".

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Debido a esto hoy en da, se cree que la actividad de una neurona slo se puede entender
observando la funcin global del tejido en el que se encuentra porque su comportamiento individual no es
muy ilustrativo. Adems la concepcin de la neurona como elemento funcional individual se est
debilitando con respecto a modelos de estructuras neuronales en los que estos elementos seran incapaces
de actuar de forma individual.

Esto ha dado lugar en distintos foros cientficos a que la eterna polmica entre Golgi y Cajal siga
en discusin ms de un siglo despus de que ambos recibieran el Premio Nobel en Medicina y Fisiologa
en 1906 por sus descubrimientos en el campo de la neurociencia.

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APARATO, CORPSCULOS, LEY DE GOLGI

CAMILLO GOLGI (1843-1926)

Se trata de uno de los cientficos ms importantes y conocidos de la segunda mitad del siglo XIX y
principios del XX en el terreno, sobre todo, de la histologa del sistema nervioso.

Camilo Golgi naci el 7 de julio de 1843 en Corteno, aldea de las montaas de la alta
Valcamonica, cerca de Brescia. Su padre era mdico rural. Estudi medicina en la Universidad de Pava
y frecuent el Ateneo de la ciudad, entonces un foco cultural muy activo. Se gradu en 1865.

Tras lo que fue la primera fase de la unificacin de Italia (Italia se unific en 1870), los estudios
mdicos recobraron fuerza con la introduccin de nuevas disciplinas y la renovacin de los contenidos
as como de las prcticas. Precisamente Golgi estuvo influido por Cesare Lombroso, profesor de
psiquiatra y traductor del libro de Jakob Molesschott El ciclo de la vida, uno de los textos
fundamentales del positivismo de la poca. Fue ponente en la lectura de la tesis de licenciatura de Golgi
sobre la etiologa de las enajenaciones mentales. Su influencia acab por decantar la vida de Golgi a la
investigacin del cerebro y de los fenmenos nerviosos.

Golgi ingres como asistente en la clnica psiquitrica de Pava. Pronto se percat de las
intuiciones y extravagancias de Lombroso, algo alejadas de lo que era la ciencia atenida a los hechos.
As comenz a frecuentar el Instituto de Patologa General. All se trabajaba al "estilo alemn", pas en el
que estaba fraguando la nueva teora celular. Precisamente uno de los que dirigi el centro fue Giulio
Bizzozero, quien realiz estancias en Zurich con Heinrich Frey y en Berln con Rudolf Virchow. De este
periodo datan los primeros trabajos de Golgi. En alguno afirmaba que las enfermedades mentales podan
deberse a lesiones orgnicas dlos centros nerviosos.

Pronto adquiri una gran pericia con el microscopio y prcticamente se consagr a la investigacin
histolgica. En 1872, movido quizs por necesidades econmicas, gan el concurso para ocupar una

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plaza de mdico general en el Hospital de Beneficencia (Pio el Luogo deqli Incurabili) de Abbiategrasso,
cerca de Pavia y Miln. El ambiente con el que se encontr no favoreca en absoluto el desarrollo de la
investigacin. Se trataba de un hospital de beneficencia y para crnicos que apenas contaba con un
presupuesto digno para el funcionamiento bsico. Ante la adversidad, poco a poco, Golgi fue montando
un laboratorio en la cocina de su casa adjunta al Hospital.

Un ao ms tarde, en 1873, encontr una reaccin nueva para demostrar las estructuras del estroma
intersticial de la corteza cerebral. Se trataba de aadir nitrato de plata a las muestras de cerebro
endurecido en bicromato potsico. La llamada "reazione nera" o reaccin cromoargntica, iba a cambiar
el panorama de la neuroanatoma y neurofisiologa de finales del siglo XIX. Public este hallazgo en
forma de nota corta en la Gazzetta Medica Italiana. Parece que lleg a este mtodo por distintas
tentativas y quizs por indicaciones indirectas. El desarrollo de las tcnicas histolgicas a lo largo del
siglo XIX fue importantsimo. Durante la segunda mitad se ensayaron de forma especial las
impregnaciones con sales metlicas. Con algunos antecedentes, su utilizacin fue introducida por Daniel
von Recklinghausen, que emple el nitrato de plata a partir de 1860. Casi de inmediato Ranvier mejor
la tcnica y la utiliz para el estudio del sistema nervioso. Sigui Golgi y tambin Santiago Ramn y
Cajal, y sus correspondientes escuelas.

Los estudios de Golgi permitieron cambiar varias cosas. Por ejemplo, entonces se crea que las
dendritas eran el elemento fundamental de la transmisin nerviosa y se fundan en una tupida red que se
extenda por todo el sistema nervioso; en ella se originaran las fibras de la sustancia blanca. Golgi
demostr que lo que se llamaba cilindroeje (axn) estaba ramificado y descart que las dentritas se
fundieran en una red. Quedaba as falsada la teora reticularista de Gerlach, pero Golgi no la abandon
del todo. Es ms, con su mtodo cromoargntico, se sum a ella de otra manera. Incluso cuando ya todos
aceptaban las aportaciones de Cajal sobre la teora neuronal, segua defendindola.

En esos momentos otros hallazgos avalaban el reticularismo, como la idea de Marie-Jean P.

Flourens quien afirmaba que las funciones de la corteza cerebral se producan por una actividad cortical
global. Naca, ahora con los axones, la teora de una enorme red nerviosa difusa interaxonal por la que
fluan los impulsos nerviosos. Por tanto, podramos decir que se crea en un tejido nervioso que era una
red continua, bien dendrtica (Gerlach), bien cilindroaxil (Golgi).

A las tesis reticularistas de Gerlach y Golgi se opusieron cientficos como His y Forel. El primero
sent el fundamento histogentico de la teora que defenda la independencia de las clulas nerviosas.

En 1874 Golgi public algunos trabajos sobre la estructura del cerebelo y bulbo olfatorio. En 1876
volvi a Pava como profesor extraordinario de histologa. Ese ao se cas con Lina Aletti (nieta de
Bizzozero). No tuvieron hijos, pero adoptaron a una sobrina. Estuvo despus unos meses en la ctedra de
anatoma de Siena y regres de nuevo a Pava ya como profesor ordinario.

En 1878 descubri en el espesor de los tendones dos pequeos corpsculos fusiformes sensitivos
en la unin de stos con los msculos (Corpsculos de Golgi).

En Pava lleg a tener un laboratorio que pronto se convirti en lugar de referencia para todo el
mundo cientfico. All trabaj G.B. Grassi, descubridor del vector de la malaria, E. Veratti, que identific
el retculo sarcoplasmtico; A. Carini, que identific el Pneumocytis carinii: A. Negri, descubridor de los
cuerpos que llevan su nombre en los cerebros infectados por la rabia, entre otros. Tambin hubo
estancias de cientficos de otros pases.

En 1881 pas a impartir docencia de patologa celular, aunque no abandon la plaza de histologa.
En 1884 public Sulla fina anatomia deqli orqani centrali del sistema nervoso (Sobre la anatoma fina

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de los rganos centrales del sistema nervioso), que recoga la mayor parte de sus investigaciones
neuroanatmicas. Un ao antes haba publicado Del sistema nervoso in general: generalita sul sistema
nervoso ed istoloaia del tessuto nervoso.

Ms tarde mostr inters en asuntos como el mecanismo patognico de la malaria. En contacto con
Marciafava y Celli, del Hospital del Espritu Santo de Roma, que haban confirmado la presencia en
sangre de pacientes con malaria de un microorganismo, Golgi estableci ms tarde, en Pava, la relacin
de las distintas formas de desarrollo del parsito dentro de los glbulos rojos. Relacion, as mismo, la
fase febril de la enfermedad con la esporulacin de los parsitos en la sangre (ley de Golgi). Ms tarde
estudi cul era el momento ms adecuado para administrar la quina a los pacientes de esta enfermedad.

Al mismo tiempo desarroll un mtodo de estudio de la neurona, lo que le permiti aclarar la

histognesis del glomrulo renal e identificar la relacin que el tbulo contorneado distal del rion
establece con el polo vascular del corpsculo de Malpighi.

La teora celular, mientras tanto, haba avanzado. Las publicaciones de Golgi llegaron a conocerse
internacionalmente. Todos los tejidos parecan adaptarse a la teora excepto el nervioso. Cajal
comenzaba entonces a trabajar de forma sistemtica con las tcnicas de Golgi o modificadas (doble
impregnacin) y encontr pruebas de que las ya llamadas por Waldeyer neuronas, seguan los cnones
de la teora celular. Comprob la individualidad de estas clulas, primero en el cerebro y despus en
zonas de la retina, bulbo olfatorio y mdula espinal. Poco a poco se fue consolidando la teora neuronal
demostrndose que el tejido nervioso tambin segua las normas del resto de tejidos. Golgi se ofendi de
que un espaol desconocido demoliera una tras otra sus teoras que avalaban la existencia de una red o
retculo. La polmica entre los dos tuvo su punto lgido en Estocolmo, en 1906, en la entrega de los
Nobel.

A finales de 1892 y principios de 1893 Golgi descubri los canalculos intrasaculares de las clulas
parietales de las glndulas gstricas (canalculos de Mller-Golgl).

Fue nombrado rector de la Universidad de Pava en 1893, cargo que mantuvo hasta 1896. Un ao
ms tarde continu trabajando en su laboratorio. Con una variante de su tincin logr descubrir en el
citoplasma de las clulas de los ganglios nerviosos espinales, una red de filamentos separados de la
membrana y del ncleo, que llam "aparato reticular". El hallazgo lo reprodujo una y otra vez en las
clulas de Purkinje. En algunos preparados encontraba tambin lo que denomin involucro pericelular
(al que se est dando mucha importancia en la actualidad). Estos hallazgos los present en abril de 1898
a la Sociedad mdico-quirrgica de Pava. Estos hechos quedaron unos aos en el olvido.

En 1910 empez a hablarse de aparato de Golgi, que tambin se encontraba en otros tipos de
clulas. No obstante, todava no se dio a este descubrimiento demasiada importancia o significado. Se
crea que eran artefactos de tincin. Fue en 1945 cuando el microscopio electrnico demostraba la
existencia del que ya se denominaba aparato de Golgi. Desde 1912 Cajal tambin se dedic a investigar
esta estructura aplicando sus tcnicas de formol-urano y sublimado-oro.

A partir de 1900 Golgi se decant hacia temas de salud pblica con carcter social. Volvi a
interesarse por la malaria. Fue senador del reino en 1900 y, de nuevo, rector entre 1901 y 1909. A lo
largo de su vida recibi numerosos premios, condecoraciones y distinciones de varias universidades.
Entre ellas, como hemos dicho, el Nobel de medicina, junto con Cajal, en 1906. Muri el 21 de enero de
1926 sin reconocer los avances que Cajal y otros imprimieron a la teora neuronal.

Jos L. Fresquet. Instituto de Historia de la Ciencia y Documentacin (CSIC-Universitat de Valencia)

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Aplicaciones de la Ciencia

SANTIAGO RAMN Y CAJAL, CIENTFICO, MAESTRO Y HUMANISTA

A Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) se le considera el cientfico espaol ms destacado, tanto

por la importancia de sus hallazgos, como por su influencia cientfica. A pesar de que en aquella poca
Espaa tena un gran retraso en el mbito cientfico, realiz un gran trabajo investigador que culmin
con el premio Nobel de Fisiologa y Medicina, de 1906, por sus descubrimientos sobre el sistema
nervioso.
En su trabajo cientfico fue de estimable ayuda su gran aficin por el dibujo y la fotografa. Sus
estupendas ilustraciones sobre la organizacin del sistema nervioso han sido reproducidas durante
dcadas en los principales textos de neurociencias. Present por primera vez sus trabajos en el Congreso
Anual de la Sociedad Anatmica Alemana de la Universidad de Berln, en 1889. En l expuso los tres
pilares sobre los que se asienta la llamada teora neuronal:

La individualidad histolgica y funcional de la clula nerviosa. Ramn y Cajal demostr, que el

sistema nervioso estaba formado por billones de clulas nerviosas que se encontraban fsicamente
separadas. Posteriormente, el profesor Wilhelm Waldeyer las denomin neuronas. Hasta entonces
se sostena que el sistema nervioso estaba constituido por una amplia red de filamentos continuos.
Esta teora, llamada reticularista, estaba defendida por cientficos de prestigio como Von Gerlach y
Camilo Golgi.
Las neuronas se comunican entre s por contigidad y no por continuidad. Esta forma de conexin
fue llamada sinapsis por el fisilogo Charles Sherrington, para describir este tipo de contactos
nerviosos.
El impulso nervioso se transmite por la neurona siempre en una direccin, segn lo que Ramn y
Cajal denomin ley de la polarizacin dinmica, pues la clula nerviosa est polarizada, al
recibir la informacin por sus dendritas o por su cuerpo celular y enviarla a otras clulas a travs
del axn.

La Escuela de Cajal
En 1892 Santiago Ramn y Cajal fund el Laboratorio de Investigaciones Biolgicas, donde se
formaron muchos de sus discpulos especialistas en neurohistologa. Entre ellos:
Pedro Ramn y Cajal (1854-1950), aunque nunca trabaj junto a su hermano, colabor con l,
investigando en invertebrados inferiores y reforzando con ms trabajos los descubrimientos de su
hermano.
Jorge Francisco Tello (1880-1958), se le considera su primer discpulo, ocup la direccin del
Instituto Cajal a la muerte de su maestro.
Fernando de Castro (1896-1967), sucesor del anterior en la direccin del Instituto, colabor
estrechamente con Ramn y Cajal en muchos trabajos.
La continuidad del inmenso trabajo de Ramn y Cajal en Espaa queda de manifiesto en el actual
Instituto de Neurobiologa Ramn y Cajal (Instituto Cajal), del CSIC. Este Instituto, creado en 1 936, ha
contribuido al desarrollo de la neurociencia espaola durante el siglo XX, siendo adems de un
importante centro docente, el mayor centro de investigacin en neurociencias de Espaa. En l se realiza
una investigacin neurobiolgica de excelencia en diferentes mbitos, como: el electrofisiolgico, el
neuroqumico y el neurofarmacolgico, tratando de relacionar la investigacin bsica con la aplicada.

Incompleta fuera la actividad del cientfico si se contrajera exclusivamente a actuar sobre las
cosas; opera tambin sobre las almas. Ello es deber primordial si el investigador pertenece al
magisterio. Todos tienen el derecho de esperar que buena parte de la labor del maestro sea empleada
en forjar discpulos que le sucedan y le superen.
Santiago Ramn y Cajal

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PREGUNTAS A PARTIR DE LOS TEXTOS

Los textos aportados, en cuanto al tema que tratan, me parecen muy interesantes y pueden dar
mucho juego a la hora de su anlisis por parte de los alumnos.
Esta seleccin es mejorable pero disponemos de un tiempo limitado.

Se presentan 3 textos recopilados de fuentes distintas y de distinta complejidad. Aspecto

que obliga a los alumnos a adaptarse a esta circunstancia tan cotidiana y frecuente.
En ellos se expone una breve biografa y la serie de descubrimientos de los cientficos
Camillo Golgi y Ramn y Cajal y la principal controversia entre sus distintas teoras sobre la
estructura del sistema nervioso.
Tambin se resume la idea o los conocimientos que sobre el tema se tienen en la
actualidad y la relacin con las teoras de ambos investigadores.

Lee atentamente los 3 textos que se presentan y responde a las siguientes preguntas:

1.Cul de los textos presenta mayor complejidad, por qu?

El titulado Aparato, corpsculos, Ley de Golgi. Debido a su extensin y una ms detallada

informacin sobre los experimentos y la vida de Camillo Golgi.

2.Qu texto es ms fcil de interpretar, Por qu?

El texto sobre Ramn y Cajal porque extrae y expone de forma sencilla y breve las
conclusiones a las que lleg con su trabajo.

3.Describe cuales fueron las bases o los descubrimientos previos que facilitaron el estudio para el
desarrollo de las dos teoras.

Golgi encontr una nueva reaccin al aadir nitrato de plata a las muestras de cerebro
endurecido previamente con bicromato potsico, la llamada reaccin cromoargntica o reaccin
negra que facilitaba enormemente el estudio y anlisis de las neuronas.

4.Cul fue el objeto de estudio de ambos investigadores a la hora de aportar algo a la Teora
Celular?

El estudio de la estructura de las clulas del tejido nervioso, tejido muy complejo en el que era
difcil demostrar la individualidad de dichas clulas.

5.Describe cual era la idea sobre el sistema nervioso que dominaba en el contexto histrico del
momento.

Dominaba la idea o teora del reticularismo que sostena que el Sistema Nervioso estaba
formado por una amplia red de filamentos continuos.

6.Resume la teora de Golgi sobre la estructura del sistema nervioso.

Golgi interpret las estructuras nerviosas que vea como parte de un solo sistema continuo, a
travs del cual fluan lquidos y sustancias, apoyando por tanto la teora del retilularismo.

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7.Cita otros estudios y descubrimientos de Golgi a lo largo de su vida.

En sus comienzos propuso la idea de que las enfermedades mentales podan deberse a lesiones
orgnicas de los centros nerviosos.
Demostr que el axn estaba ramificado y descart que las dendritas estuvieran fundidas en
una red. S crea en un Sistema Nervioso como red continua pero de los axones.
(Antes se crea que las dendritas eran las que tenan un papel principal en la transmisin nerviosa,
que se unan en una red y que de ella salan los cilindroejes (axones)).
Descubri dos corpsculos fusiformes sensitivos en la unin de los tendones con los msculos
(Corpsculos de Golgi)
Estudiando la malaria estableci las distintas formas de desarrollo del parsito dentro de los
glbulos rojos y relacion la fase febril de la enfermedad con la esporulacin de los parsitos en las
sangre (Ley de Golgi). Tambin estudi el momento ms adecuado para administrar quinina a los
enfermos de malaria.
Desarroll un mtodo de estudio de la neurona que aclar la gnesis de glomrulo renal y la
relacin entre el tbulo contorneado distal y el corpsculo de Malpighi en la neurona.
Descubri los canalculos intrasaculares de las clulas parietales de las glndulas gstricas
(canalculos de Mller Golgi).

8.Cules fueron los experimentos de Cajal?

Cajal comenz a trabajar con las tcnicas de Golgi y otras modificadas y encontr pruebas que
demostraban la individualidad de las neuronas en diferentes zonas de sistema nervioso, cerebro,
retina, bulbo olfatorio, mdula espinal. Y fue consolidando la teora neuronal.

9.Cules fueron las principales conclusiones o pilares de la Teora neuronal de Ramn y Cajal?

La clula presenta individualidad histolgica y funcional.

Las neuronas se comunican entre s por contigidad y no por continuidad.
El impulso nervioso se transmite por la neurona siempre en una direccin.

10.Desde la teora actual sobre el sistema nervioso, qu conclusiones sacas? Quin de los dos
cientficos tena razn? Estaba uno de ellos totalmente equivocado?...

Que Cajal ha pasado a la historia como el que tena razn. Las clulas son independientes y
conectan con otras clulas a travs de las sinapsis.
Sin embargo al descubrirse recientemente que algunas clulas nerviosas conectan con otras de
forma directa, volvemos a valorar la parte de razn de la teora de Golgi. Este tipo de conexiones
son tan estrechas que permiten el intercambio de molculas y de carga haciendo que las neuronas
puedan estar elctricamente acopladas comportndose como un solo elemento.
Por tanto podemos analizar la paradoja de que dos cientficos que en la misma poca y
estudiando las mismas estructuras llegaran a conclusiones distintas, y que en la actualidad con el
paso de muchos aos de investigacin se pueda demostrar que ambos tenan razn.

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