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Conceptos generales
La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente electroqumico que se utiliza para la
sntesis de ATP. Dicho gradiente electroqumico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas sustancias
de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de protones que generan el gradiente anteriormente
mencionado. De esta forma podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:
Un flujo de electrones desde sustancias individuales.
Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para la translocacin de protones en
contra de gradiente, por lo que energticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un proceso favorable desde un punto
de vista energtico.
Antecedentes
Las reacciones redox son reacciones qumicas en las cuales los electrones son transferidos desde una molcula
donadora hacia una molcula aceptora. La fuerza que conduce a esta clase de reacciones es la energa libre de Gibbs
de los reactivos y los productos. La energa libre de Gibbs es la energa disponible para realizar un trabajo. Ninguna
reaccin que incremente la energa libre de Gibbs total de un sistema se realizar de forma espontnea. La
transferencia de electrones desde molculas altamente energticas (donadoras) hacia molculas de bajo poder
energtico (aceptoras) puede ser espaciado en una serie de reacciones redox intermediarias, que en definitiva forman
una cadena de transporte. El hecho de que estas reacciones sean termodinmicamente posibles no significa que
puedan ocurrir; por ejemplo una mezcla de hidrgeno y oxgeno no entra en ignicin de forma espontnea, se
requiere suplementar cierta energa de activacin o bajar la energa de activacin de la reaccin. Los sistemas
biolgicos usan estructuras complejas que reducen la energa de activacin de las reacciones bioqumicas. El
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transporte de electrones se realiza mediante reacciones que son termodinmicamente favorables, y han sido
acopladas a reacciones que termodinmicamente no lo son, como por ejemplo son la separacin de carga o la
creacin de un gradiente osmtico. De esta forma la energa libre del sistema baja y hace posible que el proceso se
lleve acabo. Las macromolculas biolgicas que catalizan este tipo de reacciones desfavorables,
termodinmicamente hablando, se han encontrado en todas las formas de vida conocidas, y slo realizan estas
funciones s y solo s estn acopladas a reacciones termodinmicas favorables y que ocurran a la vez de las que no lo
son. La cadena de transporte de electrones produce energa para la formacin de un gradiente electroqumico, es
decir se utiliza ese flujo para el transporte de sustancias a travs de membrana. Este gradiente se utiliza para realizar,
posteriormente un trabajo mecnico, como puede ser la rotacin de un flagelo bacteriano o la sntesis de ATP, que es
imprescindible para un organismo. El ATP tambin se puede obtener de otras formas como por ejemplo en la
fosforilacin a nivel de sustrato. Existen organismos que obtienen el ATP exclusivamente mediante fermentacin,
pero en la mayora de los casos la generacin de grandes cantidades de ATP se realiza a travs de cadenas de
transportes de electrones.
Se han identificado cuatro complejos enzimticos unidos a membrana interna mitocondrial. Tres de ellos son
complejos transmembrana, que estn embebidos en la membrana interna, mientras que el otro esta asociado a
membrana. Los tres complejos transmembrana tienen la capacidad de actuar como bombas de protones. El flujo de
electrones global se esquematiza de la siguiente forma:
Complejo I
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa (EC 1.6.5.3) capta dos electrones del
NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que se
conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo el
Complejo I transloca cuatro protones a travs de membrana, produciendo un gradiente de protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en un nico paso que implica a dos electrones. El
siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que slo puede aceptar un electrn y trasferirlo a la
ubiquinona generando una forma reducida denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a ser reducido con el
otro electrn que quedaba generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son translocados a
travs de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio intermembrana.
Complejo II
El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; [EC 1.3.5.1 [1]] no es un bomba de protones. Adems es la nica
enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la ubiquinona desde el succinato y
los transfiere va FAD a la ubiquinona.
Complejo III
El "complejo III" o Complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos
molculas de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se encuentra en el espacio
intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo, transloca dos protones a travs de la membrana por los dos
electrones transportados desde el ubiquinol.
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Complejo IV
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las cuatro molculas de citocromo c y
se transfieren al oxgeno (O2), para producir dos molculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se translocan cuatro
protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones. Adems "desaparecen" de la matriz 4 protones que
forman parte del H2O.
Resumen
La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador ya sea NADH o FADH 2 y
los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2, mediante una serie de reacciones redox. Estas reacciones estn
acopladas a la creacin de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho gradiente es
utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.
Las reacciones catalizadas por los complejos I y III estn en equilibrio. Las concentraciones de reactivos y productos
son aproximadamente los mismos. Esto significa que estas reacciones son reversibles al incrementar la concentracin
de producto.
Aceptor Aceptor
Puede que los electrones pueden entrar a la cadena en tres niveles: un nivel en donde participa una deshidrogenasa,
otro en la que acta un reservorio de quinonas, o en un nivel en el que acta un transportador mvil como es el
citocromo. Estos niveles corresponden a sucesivos potenciales redox ms positivos o sucesivas bajadas de las
diferencias en el potencial relativo en los aceptores de electrones. En otras palabras, corresponden a cambios cada
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Donadores de electrones
En la biosfera actual, los donadores de electrones ms comunes son las molculas orgnicas. Los organismos que
usan molculas orgnicas como fuente de energa son conocidos como organotrofos. Sin embargo, existen
procariotas que son capaces de utilizar fuentes inorgnicas como fuente de energa y se les conoce por ello con el
nombre de litotrofos. Estos donadores inorgnicos incluyen al hidrgeno, al monxido de carbono, el amonio, el
nitrito, sulfuro, y el ion ferroso. Los litotrofos se han observado creciendo en formaciones de rocas a centenares de
metros bajo la superficie de la Tierra. El uso de donadores de electrones inorgnicos como fuente de energa es de
particular inters en el estudio de la evolucin. Este tipo de metabolismo tuvo que ser el predecesor de los actuales
modelos de organotrofos.
Deshidrogenasas
Las bacterias pueden usar un gran nmero de donadores de electrones. Cuando utilizan materia orgnica como fuente
de energa, el donador puede ser el NADH o el succinato, en tal caso los electrones entran a la cadena de transporte
mediante la NADH deshidrogenasa, que es similar al complejo I mitocondrial, o bien mediante la succinato
deshidrogena, que es similar al complejo II. Otras deshidrogenasas pueden ser utilizadas dependiendo del donador;
ejemplos pueden ser la formato deshidrogenasa, la lactato deshidrogenasa, la gliceraldehdo-3-fosfato
deshidrogenasa, H2 deshidrogenasa, tambin conocida por el nombre de hidrogenasa, y etc. Algunas de estas
deshidrogenasas tambin actan como bombas de protones, otras simplemente donan los electrones al reservorio de
quinonas. La mayora de las deshidrogenasas son sintetizadas solo en caso de necesidad, por lo que dependiendo del
ambiente en el que se encuentra podremos detectar una o varias de estas deshidrogenasas. Las bacterias son capaces
por tanto de realizar una regulacin transcripcional de las mismas.
Transportadores de quinona
Las quinonas son transportadores mviles liposolubles. En general desempean las mismas funciones que la quinona
mitocondrial, aunque las bacterias presenten quinonas especficas como son por ejemplo la ubiquinona o la
menaquinona.
Bombas de protones
Se considera una bomba de protones cualquier proceso que genere un gradiente de protones a travs de la membrana.
Los protones pueden ser movidos fsicamente a travs de la membrana como es el caso de los complejos I y IV de
las mitocondrias. El mismo efecto es observado cuando los electrones se mueven en la direccin opuesta, El
resultado es la desaparicin de protones de la matriz y la aparicin de protones en el espacio intermembrana. Este es
el caso del complejo III de las mitocondrias, en el cual se observa el ciclo Q. Algunas deshidrogenasas son bombas
de protones, otras no. La mayora de oxidadas y reductasas si lo son, aunque existen excepciones. El citocromo bc1
es una bomba de protones encontrada en muchas bacterias, aunque no en todas, por ejemplo Escherichia coli.
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Citocromos
Los citocromos son protenas que contienen porfirinas que tienen ligado un tomo de hierro. Existen citocromos que
son hidrosolubles, otros que son liposolubles. Otra peculiaridad es que existen citocromos mviles como por ejemplo
el citocromo c. Aunque la gran mayora funcionan asociadas a macromolculas como pueden ser los complejos III y
IV.
Aceptores de electrones
Al igual que existen un gran nmero de donadores de electrones, tambin existen un gran nmero de aceptores que
pueden ser de ambos tipos, es decir de origen orgnico o inorgnico. Si el oxgeno est disponible, se usar como
aceptor, ya que genera mayor produccin energtica. En los ambientes anaerbicos, se puede utilizar NO3-, NO2-,
Fe3+, SO42-, CO2 y pequeas molculas orgnicas como por ejemplo el fumarato.
Resumen
Las cadenas de transporte de electrones bacterianas, son en general, inducibles. Dependiendo del medio en el que
estn creciendo las bacterias sintetizarn distintos complejos transmembranas que producirn diferentes transportes
en sus membranas.
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Vase tambin
Metabolismo
Fosforilacin oxidativa
Enlaces externos
Animacin: fosforilacin oxidativa en eucariotas (http://portales.educared.net/wikiEducared/index.
php?title=Animacin:_fosforilacion_oxidativa)
Fuentes y contribuyentes del artculo 8
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