IMPLANTACIN, EMBRIOGENESIS Y

DESARROLLO PLACENTARIO
La implantacin tiene lugar en el tercio medio de la cara posterior del tero y
sucede durante un periodo de tiempo concreto, en el cual el dilogo entre el
embrin y el endometrio de la madre es posible.
Este momento se denomina ventana de implantacin y comprende desde
el da 20 del ciclo hasta el 24 (alrededor del da 6-7 despus de la fecundacin)
en un ciclo menstrual estndar de 28 das.
La ventana de implantacin es el perodo en el cual el endometrio es receptivo
al embrin y por ello permite la adhesin del blastocito.
El cambio de endometrio no receptivo a receptivo slo ocurre si existe el
ambiente hormonal adecuado y si el blastocito expresa las molculas
adecuadas para inducirlo (selectinas, citoquinas, etc.).

El periodo de implantacin o anidacin consta de cuatro fases:

Fase de precontacto: los das 5-8 del desarrollo embrionario el blastocito

toma posicin sobre el tejido endometrial. Permanece inmvil y se orienta
con el polo embrionario hacia el endometrio para permitir ms adelante la
adecuada formacin de la placenta.

Fase de aposicin: el blastocito busca el lugar de implantacin, un lugar

para adherirse orientando su masa celular interna en el polo en el que el
trofoectodermo se va a adherir al epitelio endometrial. Aqu juegan un
importante papel los llamados pinpodos (proyecciones citoplasmticas de
las clulas epiteliales endometriales), ya que ayudan al blastocisto a entrar
en contacto con el epitelio endometrial. Esta comprobado que estos
pinpodos son claros marcadores morfolgicos de la receptividad
endometrial y slo aparecen durante la ventana de implantacin,
desapareciendo alrededor del da 24 del ciclo.

Fase de adhesin: el blastocito se adhiere al epitelio endometrial, queda

unido a l por molculas de adhesin. Esto sucede 6-7 das tras la
fecundacin, teniendo ya el blastocito un dimetro de 300-400 m.

Fase de invasin: el blastocisto, ms concretamente el trofoblasto

embrionario, invade el estroma endometrial, rompe la membrana basal y
penetra en los vasos sanguneos maternos. Las clulas trofoblsticas
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desplazan, disocian y sustituyen a las clulas epiteliales, continuando por
invadir la membrana basal y el estroma subyacente.

En todo este proceso, las citoquinas juegan un papel muy importante, ms

concretamente las quimiocinas o quimoquinas. Tambin intervienen los
factores de crecimiento y las molculas de adhesin como las integrinas para
permitir que se establezca el contacto embrin-endometrio y finalmente la
invasin del tejido endometrial.
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DESARROLLO PLACENTARIO
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Se denomina embriognesis humana al proceso que se inicia tras la fecundacin de

los gametos para dar lugar al embrin, en las primeras fases de desarrollo de los seres
vivos pluricelulares. En el ser humano este proceso dura unas ocho semanas, momento a partir
del cual el producto de la concepcin acaba su primera etapa de desarrollo y pasa a
denominarse feto.

Primer mes
Semana 1
La fecundacin
El proceso de embriognesis comienza cuando se produce la fecundacin (tambin
denominada concepcin o impregnacin): el espermatozoide (gameto masculino) se une al
ovolema del ovocito secundario (detenido en la metafase II) o gameto femenino, se funden
las membranas y las estructuras internas del espermatozoide (ncleo condensado,
centrosoma del cuello) entran en el citoplasma del ovocito. A continuacin, el ncleo del
espermatozoide se des condensa y forma el proncleo masculino del cigoto, y se organiza
el huso mittico a partir del centrosoma espermtico. Posteriormente, el flagelo se disuelve
y las mitocondrias espermticas son eliminadas, por lo que el individuo adulto tendr
solamente mitocondrias de origen materno. Existen enfermedades genticas raras
provocadas por el ADN mitocondrial paterno, que se dan tras la incorrecta eliminacin de
las mitocondrias paternas.
Final de la segunda meiosis ovocitaria (2 horas tras la fecundacin)
Gracias a la entrada del espermatozoide, el ovocito fecundado (an detenido en la metafase
II) reactiva la segunda meiosis y el uso mittico entra en anafase. Se extruye el segundo
corpsculo polar, y el primer corpsculo recibe tambin la orden de dividirse a travs del
puente citoplsmico. El huso mittico materno se disuelve finalmente en el citoplasma, y se
da por concluida la meiosis ovocitaria.
Aparicin de los proncleos

4 horas tras la fecundacin: el ADN de cada progenitor se organiza en un proncleo. El

ncleo paterno se descondensa gracias a la liberacin y posterior eliminacin de las
protaminas, tipo ms especializado de protenas que condensan la cromatina del
espermatozoide. Por otro lado, las enzimas y metabolitos del citoplasma del ovo cito
organizan el ADN en un proncleo rodeado por una envoltura nuclear.

6 horas tras la fecundacin: gracias al micro tbulos formados en el citoplasma

ovocitario a partir del centrosoma paterno (pues todos los centrosomas del individuo
adulto van a proceder del padre), se produce el acercamiento de los proncleos. En el
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interior de los proncleos empieza a organizarse el nuclolo a partir de unos cuerpos
precursores. A continuacin, comienza la sntesis de ADN en ambos proncleos, que
durar de 12 a 18 horas, la cual es necesaria antes de comenzar la divisin celular.

18 horas tras la fecundacin: contina la sntesis de ADN. Una vez que los proncleos
adquieren su tamao mximo, el centrosoma paterno se duplica, preparndose para la
divisin celular.
El cigoto
Tras la sntesis de ADN, los proncleos no se fusionan, sino que disuelven las membranas
y colocan los cromosomas en el huso mittico, dando lugar al cigoto, la primera clula, con
la dotacin gentica completa, a partir de la cual se desarrollar el embrin.
Fase de segmentacin
La segmentacin es la primera etapa del desarrollo de todos los organismos multicelulares.
La segmentacin convierte, por mitosis, al cigoto (una sola clula) en un embrin
multicelular.

22 horas tras la fecundacin (Da 1): el huso mittico divide los cromosomas recin
colocados y comienza a separarlos en la primera divisin celular, dando lugar a un
embrin de 2 clulas, las cuales son toti potente (capaz de generar un embrin
completo).
48 horas tras la fecundacin (Da 2): el embrin ha sufrido una segunda divisin, por lo
que se compone de 4 clulas. Los corpsculos polares ya han degenerado.
72 horas tras la fecundacin (Da 3): normalmente el embrin se compone de 8 clulas,
aunque hay algunos que pueden contener desde 5 a 12 clulas. An no hay una gran
actividad de los genes embrionarios.
96 horas tras la fecundacin (Da 4): el embrin sigue dividindose homogneamente,
pero sus clulas comienzan a compactarse, formando la mrula: ya no se distinguen
las clulas, y adems stas ya no son toti potentes, sino pluripotentes (no pueden
generar un organismo completo pero pueden dar tejidos de las tres capas
embrionarias). El embrin comienza su propio metabolismo gracias a la activacin de
la transcripcin (sntesis de ARN). Comienzan a diferenciarse los primeros tejidos.
120 horas tras la fecundacin (Da 5): el embrin pasa del estadio de mrula al de
blastocisto. El blastocisto est formado por la masa celular interna o embrioblasto
(grupo de clulas compactadas que dar lugar al feto), que se sita en el interior de una
cavidad llamada blastocele, la cual est cubierta por una capa epitelial, denominada
trofoectodermo (clulas que darn lugar a los rganos extraembrionarios: placenta y
membranas amniticas). Las clulas de la masa celular interna ya no son pluripotentes,
sino multipotentes (generan un nmero limitado de lneas celulares).
144 horas tras la fecundacin (Da 6): el blastocisto aumenta considerablemente su
tamao y se produce su eclosin, donde se libera de la zona pelcida. El blastocisto
eclosionado necesita implantar en el tero para continuar su correcto desarrollo.
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Resumen del desarrollo embrionario.

Semana 2
A partir de la segunda semana el blastocisto se encuentra enterrado en el endometrio uterino.
El trofoblasto prximo a l forma unas vacuolas (espacios entre clulas) que van confluyendo
hasta formar lagunas, por lo que a este perodo se le conoce con el nombre de fase lacunar.
Por su parte, el hipoblasto se va transformando en una membrana denominada membrana de
Heuser, primer vestigio del saco vitelino.
Por la otra cara del citotrofoblasto se produce una proliferacin celular que dar lugar a
las vellosidades corinicas.
El mesodermo extraembrionario se divide en dos lminas, una externa (mesodermo somtico)
y otra interna (mesodermo esplcnico), que dejan en medio un espacio virtual llamado cavidad
corinica. A partir del mesodermo tambin se forma la lmina corinica, parte de la cual
atraviesa la cavidad corinica, formando el pedculo de fijacin que posteriormente se convertir
en el cordn umbilical.
Hacia el da 14 el disco embrionario ha desarrollado el epiblasto (o suelo de la cavidad
amnitica), el hipoblasto (o techo del saco vitelino) y la lmina precordal, situada en la porcin
ceflica del embrin.

Semana 3
La cresta neural dar lugar a numerosas cienas e importantes estructuras del embrin: clulas
de Schwann, meninges, melanocitos, mdula de la glndula suprarrenal o huesos.

Semana 4
A partir de la cuarta semana, el embrin empieza a desarrollar los vestigios de los futuros
rganos y aparatos, y en esta etapa resulta muy sensible a cualquier noxa capaz de alterar ese
desarrollo. El cambio ms importante que se produce en esta ltima fase del primer mes de
embarazo es el plegamiento del disco embrionario: la notocorda es el dimetro axial de un disco
que comienza a cerrarse sobre s mismo, dando lugar a una estructura tridimensional
seudocilndrica que empieza a adoptar la forma de un organismo vertebrado. En su interior se
forman las cavidades y membranas que darn lugar a rganos huecos como los pulmones. La
parte media de los bordes queda atravesada por el cordn umbilical, que fija el embrin al saco
vitelino.
Comienza entonces una fase de crecimiento frentico que dura otro mes ms, durante la que
se van esbozando todos los rganos, sistemas y aparatos del futuro organismo adulto.
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DESARROLLO PLACENTARIO
Segundo mes
A este mes se le conoce propiamente como periodo embrionario, y se caracteriza por la
formacin de tejidos y rganos a partir de las hojas embrionarias -organognesis-. Al estudio de
este periodo se lo conoce como embriologa especial.
Del ectodermo se derivan los rganos y estructuras ms externos, como la piel y sus anexos
(pelos, uas); la parte ms exterior de los sistemas digestivo y respiratorio (boca y epitelio de
la cavidad nasal); las clulas de la cresta neural (melanocitos, sistema nervioso
perifrico, dientes, cartlago); y el sistema nervioso central (cerebro, mdula espinal, epitelio
acstico, pituitaria, retina y nervios motores).

Embrin de seis semanas de desarrollo.

El mesodermo se divide en varios subtipos, encargados de formar diferentes estructuras:

Mesodermo cordado. Este tejido dar lugar a la notocorda, rgano transitorio cuya funcin
ms importante es la induccin de la formacin del tubo neural y el establecimiento del eje
antero-posterior.
Mesodermo dorsal somtico. Las clulas de este tejido formarn las somitas, bloques de
clulas mesodrmicas situadas a ambos lados del tubo neural que se desarrollarn para
dar lugar a otros tejidos como el cartlago, el msculo, el esqueleto y la dermis.
Mesodermo intermedio. Formar el aparato excretor y las gnadas.
Mesodermo latero-ventral. Dar lugar al aparato circulatorio y va a tapizar todas las
cavidades del organismo y todas las membranas extraembrionarias importantes para el
transporte de nutrientes.
Mesodermo precordal. Dar lugar al tejido mesenquimal de la cabeza, que formar
muchos de los tejidos conectivos y la musculatura de la cara.
El endodermo dar lugar al epitelio de revestimiento de los tractos respiratorio y gastrointestinal.
Es el origen de la vejiga urinaria y de las glndulas tiroides, paratiroides, hgadoy pncreas.

Tercer mes
En este mes el embrin toma el nombre de feto y ya mide 9 cm. En una de sus primeras
transformaciones pierde la apariencia asexuada y presenta ntidamente su condicin masculina
o femenina. Todos los rganos se encuentran formados y de ah en adelante slo debern
perfeccionarse. La placenta funciona perfectamente, uniendo al feto con la madre. Disminuyen
los riesgos de aborto y el feto aumenta su resistencia contra agentes agresores.
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Cuarto mes
El feto an tiene una cabeza enorme, desproporcionada en relacin con su longitud de
aproximadamente 18 cm. Lo recubre un lanugo enrulado y grasoso, que evita que el lquido
amnitico ablande la piel. Su corazn late dos veces ms de prisa que el de un adulto.

Quinto mes
El feto entra en contacto con el mundo: es entonces cuando su madre percibe los primeros-
puntapis. Los huesos y las uas se empiezan a endurecer, aparecen los mamelones, y los
latidos de su corazn pueden ser escuchados con un estetoscopio. Reacciona cuando escucha
ruidos externos muy violentos. Tambin tiene reacciones tctiles y guia los ojos. Sus pulmones
ya estn formados, pero an respira el oxgeno de la sangre materna.

Sexto mes
En este mes el feto mide 30 cm, y pesa ms de 1 kg. Se mueve mucho, sus msculos se estn
desarrollando. El lanugo cae y es reemplazado por los cabellos. Su cuerpo est ahora protegido
por una sustancia blanca y oleosa (vrnix caseoso).

Sptimo mes
Los complicados centros nerviosos establecen conexiones y los movimientos del feto se hacen
ms coherentes y variados. Mide cerca de 35 cm, y pesa ms de 1 kg. Si naciese en este
momento tendra buenas posibilidades de sobrevivir. Por lo que considerara como parto
prematuro.

Octavo mes
Este es el mes embellecimiento: la grasa distiende la piel que hasta entonces estaba arrugada.
Sus formas se redondean y la piel se vuelve ms rosada y espesa, en esta etapa es cuando se
coloca con la cabeza hacia abajo. Algunos rganos ya funcionan en forma definitiva. Mide de
40 a 45 cm y pesa alrededor de 2 kg.

Noveno mes
El feto se prepara para nacer: gana peso y la fuerza necesaria para realizar el trabajo que est
por enfrentar. Su cabeza se desliza y empieza a descender por la cavidad uterina, esperando
el momento de salir a la luz, que ya est muy prximo.
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DESARROLLO PLACENTARIO
La placenta es un rgano con una amplia superficie que facilita el transporte de
sustancias entre la madre y el feto, permitiendo el intercambio gaseoso, de
nutrientes y la eliminacin de los productos de desecho. Tiene una funcin
protectora contra algunos agentes infecciosos como virus y bacterias e impide
el rechazo del sistema inmunolgico de la madre hacia el feto.

La placenta tambin se considera un rgano endocrino, ya que produce diversas

hormonas como gonadotropina corinica humana, estrgenos, progesterona,
lactgeno placentario, entre otras.

En la formacin de la placenta participan el tejido fetal y el tejido materno.

El feto contribuye a su formacin mediante las vellosidades coriales, la contribucin

materna est representada por la decidua basal.

La placenta comienza su formacin desde el momento que el trofoblasto hace

contacto con el endometrio, posteriormente el trofoblasto lo invade y prolifera en su
interior destruyendo el tejido y formndose lagunas trofoblsticas como se analiz
de manera previa
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DESARROLLO PLACENTARIO
Vellosidades primarias
Durante la implantacin, el trofoblasto se diferencia en dos tipos celulares,
internamente se forma el citotrofoblasto, cuyas clulas son de forma polidrica con
lmites bien definidos y muy activas mitticamente. Externamente se diferencia el
sincitiotrofoblasto, tejido multinucleado que carece de lmites celulares. En la
periferia del conceptus, el trofoblasto en diferenciacin forma proyecciones
llamadas vellosidades primarias constituidas por ambos tipos de clulas; el
citotrofoblasto se ubica centralmente, mientras que el sincitiotrofoblasto se localiza
en la periferia
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DESARROLLO PLACENTARIO
Vellosidades secundarias
Durante la formacin de las vellosidades primarias las lagunas trofoblsticas
confluyen y se expanden para formar el espacio intervelloso al cual fluye sangre
materna; este espacio est separado en parte por los tabiques o septos placentarios
originados de la decidua basal .Al finalizar la segunda semana de gestacin, el
mesodermo corial (extraembrionario) invade el centro de las vellosidades primarias
para formar las vellosidades secundarias

FIGURA 11-3.

A) Imagen que representa la formacin del espacio intervelloso. B y C) Esquemas de una

vellosidad secundaria, cortes longitudinal y transversal, respectivamente.