Hormon kontrol dari ekspresi Gen

gen interselular komunikasi adalah pristiwa yang sangat penting dalam lebih tinggi
tumbuhan dan hewan. kelenjar dan sekresi sel kolumnar berfungsi sebagai pemberi sinyal untuk
merangsang jaringan target atau sel target dalam mengubah metaboliseme hewan dan tumbuhan
tinggi. Perubahan yang mengubah pola diferensiasi dapat merubah pola ekspresi gen.

Peptida hormon seperti insulin dan hormon steroid merupakan sinyal yang dimanfaatkan
dalam hubungan interseluler. Hormon steroid ini contohnya estrogen dan testosteron. Terlihat
pada gambar 15.26. Pada hewan tingkat tinggi, hormon disintesis dalam proses sekresi di dalam
sel dan dilepaskan ke dalam bioodstream. Tidak semua hormon peptida dapat masuk ke dalam
sel karena ukurannya yang relatif besar. Hormon tidak dapat masuk ke dalam sel dikarenakan
adanya reseptor protein yang berada pada membran sel target dan siklik AMP. Hormon steroid
merupakan salah satu contoh hormon peptida yang molekulnya kecil (Fig. 15.26), sehingga
mudah masuk ke dalam sel melalui selaput plasma. Apabila hormon steroid dapat masuk ke
dalam sel, hormon ini akan berikatan kuat dengan reseptor protein yang terdapat dalam
sitoplasma sel target. Contohnya diferensiasi sel pada tingkat molekuler.

GAMBAR 12.26

Keterangan gambar 15.26. struktur kimia hormon sek estrogen yaitu steroid (wanita) dan
testosteron (jantan). Hormon steroid yang molekulnya relatif kecil dengan struktur cincin
terkonjugasi yang disintesis oleh kolesterol. Berbagai hormon steroid memiliki beberapa sisi
rantai dan pola-pola berbeda dalam ikatan cincin. Perbedaan ini dapat dikenali oleh resptor
protein yang terdapat di sitoplasma pada semua sel target.

Aktivasi transkripsi oleh hormon steroid

Pembelajaran Autoradiographic yang menggunkana radioaktif berlabel steroid hormon

menunjukkan bahwa hormon reseptor protein kompleks dengan cepat menumpuk di inti sel
target. Penelitian G. tomkins pada tikus dan B. W. O'Malley associates pada ayam telah
membuktikan bahwa hormon reseptor protein yang kompleks dapat mengaktifkan 'transkripsi
gen tertentu (pada gambar 15.27). Berikutnya penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa
dari hormon-reseptor protein kompleks mengaktifkan transkripsi gen target dengan mengikat
sekuensi DNA tertentu yang berada dalam wilayah cis dan bertindak sebagai regulasi gen (Lihat
bagian berikut). Hipotesis lain menunjukan bahwa hormon-reseptor protein kompleks
berinteraksi dengan kromosom protein non-histone (protein Bebas histone yang specific hadir
hanya dalam Kromatin sel target) dan bukan dengan DNA langsung. Interaksi tersebut akan
merangsang transkripsi gen benar. Berdasarkan kedua kasus tersebut, hormon-reseptor protein
kompleks berfungsi sebagai regulator positif ("aktivator") transkripsi, seperti kompleks CAP-
cAMP di prokaryot (Lihat Bab H, 14.7 gambar).

Bukti awal adanya protein kromosom non histon yang dapat mengendalikan keadaan
transkripsi gen tertentu yang dilakukan oleh oleh J. Stein. G. Stein, dan L Kleinsmith. Selama
fase siklus sel tahap S histones disintesis, seperti DNA. Nonhistones dapat disintesis ketika
nonhistones tidak ada dari kromatin pada fase G1 yang akan digantikan dengan kromosom
protein nonhistone dari tahap S kromatin dan dibentuk kembali kromatin serta dibaca secara
invitro. Bila Kromatin dari fase GI (setelah selesainya mitosis, tetapi sebelum tahap S)
digunakan, maka histone mRNA akan disintesis secara bebas. Histon mRNA tidak dapat
disentesis ketika non histon membentuk kembali kromatin dari fase G1 dan DNA dari tahap S
histones. Hasil ini menunjukkan bahwa protein kromosom nonhistone yang berperan penting
dalam regulasi ekspresi gen dalam eukariotik . berdasarkan hal tersebut adanya keterlibatan
histones dalam proses transkripsi. proses transkripsi pada eukariotik melibatkan interaksi
spesifik antara DNA, histones dan nonhistone kromosom protein.

Saat ini, histone modifikasi atau nonhistone kromosom protein tidak dapat dihilangkan
dalam proses hormon yang diatur oleh ekspresi gen. Bukti yang lain menunjukan bahwa hormon-
reseptor protein kompleks mengaktifkan ekspresi gen yang berinteraksi secara langsung dalam
sekuensi DNA specific di dalam promotor yang mengatur transkripsi gen target. Bukti yang kuat
dalam mendukung interaksi langsung antara proses yang kompleks dan cis bertindak sebagai gen
target untuk glukokortikoid (yang merangsang peningkatan kadar gula darah), estrogen (hormon
seks perempuan) dan hormon tiroid (yang mengontrol tingkat metabolisme) pada hewan tingkat
tinggi.
 Keterangan gambar 15.27 : menggambarkan diagram pengaruh hormon steroid ekspresi
gen hormon yang disintesis di dalam sel sekresi kolumnar dan didistribusikan ke berbagai
jaringan organisme melalui sistem peredaran darah. Ukurannya yang kecil (Lihat gambar 1
<>26) memungkinkan mereka mudah untuk melewati ke dalam sel membran plasma. Sel target
(sel menanggapi keberadaan hormon steroid tertentu) mengandung reseptor protein yang secara
khusus mengikat molekul hormon. Steroid hormon reseptor protein kompleks kemudian
melewati pori-pori bagian luar nuklear (evelope nuclear) dan berkumpul di inti sel target.
Kemudian hormon reseptor protein kompleks yang berbentuk dimer akan mengikat suatu urutan
DNA tertentu pada promotor setiap gen yang diaktifkan dengan hormon. Apabila telah berikatan
maka reseptor protein kompleks akan menstranskripsi gen struktural, pengikatan yang sempurna
akan meningkatkan pengikatan RNA polimerase dari wilayah promotor dalam peristiwa apapun
itu berfungsi sebagai aktivator transkripsi gen yang diatur.

Hormon glukokortikoid sebagai unsur penguat

Mamalia menghasilkan sejumlah besar hormon steroid yang berbeda yang menginduksi
serangkaian perubahan metabolisme yang luas pada berbagai sel dari berbagai jaringan.
Seringkali, hormon steroid tertentu akan memiliki efek berbeda pada jenis sel yang berbeda.
Meskipun mekanisme dimana sebagian besar hormon steroid masih belum diketahui, hormon
steroid spesifik seperti glukokortikoid (misalnya kortisol) dan esterogen (misalnya, -estradiol)
telah terbukti mengaktifkan gen target spesifik dari interaksi yang diperantarai oleh protein.
Urutan cis ini biasanya disebut enhancer meskipun berbeda dari enhancer klasik karena
enhancer mempengaruhi transkripsi dari promotor dan jika protein reseptor kompleks terikat.

Hormon glukokortikoid memberikan contoh terdokumentasi yang baik tentang ekspresi

gen yang diaktifkan hormon steroid. Efek hormon glukokortikoid telah dianalisis dengan
menggunakan hormon sintetis yang disebut dexamethasome. Adanya dexamethasome
memfasilitasi persiapan substrat hormon berlabel untuk studi lokalisasi dan pengikatan untuk
pembelajaran in vitro gen target pada kloning. Hormon glukokortikoid bertindak dengan
mengikat protein reseptor yang berada dalam sitoplasma sel target. Kompleks protein hormon-
reseptor dibandingkan dan dikumpul dalam sel inti dan berikatan dengan urutan DNA spesifik
yang disebut elemen respons glukokortikoid (GREs). Apabila tidak adanya hormon, protein
reseptor beriktan dengan protein sitoplasma lain dan memiliki afinitas rendah untuk DNA. Bukti
yang ada menunjukkan bahwa protein sitoplasma yang berhubungan dalam mencegah protein
reseptor dari pembentukan dimer, diyakini merupakan bentuk reseptor DNA yang aktif.
Pengikatan hormon menyebabkan kemungkinan konformasi alosterik pada protein reseptor,
sehingga tidak lagi mengikat protein sitoplasma. Protein reseptor kemudian dimerisasi ke bentuk
aktifnya.

Kompleks reseptor hormon glukokortikoid mengaktifkan transkripsi target gens dengan

mengikat sekuens GRE pada enhancer yang terletak saling berdekatan (Gambar 15.28). Pada saat
pengaktifan promotor reseptor hormon yang berdekatan pada sel target akan mengikat pada
enhancer. Karena mekanisme dimana enhancer bertindak untuk merangsang transkripsi gen, pada
tahap akhir dari aktivasi hormon ekspresi gen ini harus berikatan dengan kompleks hormon-
reseptor ke enhancer yang menghasilkan promotor terbuka yang akan memfasilitasi pemuatan
dan transkripsi RNA polimerase. Hal ini kemungkinan besar melibatkan beberapa mekanisme
peningkatan pelepasan dua untaian DNA di daerah promoter.

Perbedaan setiap hormon dikarenakan adanya elemen respon hormon yang mengikat
kompleks protein, sehingga menghambat hormon steroid yang mengandung urutan
DNA.Sebagai contoh, urutan elemen respon hormon inti konsensus untuk hormon
glukokortikoid, esterogen, dan tiroid adalah 5'-GGTACANNNTGTTGT-3 ', 5'-GGTCANNNTG
(A / T) CC-3', DAN 5'-CAGGGACGTGACCGCA-3 '.pada sekuens asam amino dari delapan
protein reseptor hormon steroid yang berbeda akan dibandingkan, dan masing-masing
menunjukkan proses serupa atau sama pada setiap organ tersebut. Daerah N-terminal dari
delapan protein akan berfungsi atas pengaktifan ekspresi gen setelah kompleks hormon-reseptor
terikat pada elemen respons hormon yang berada dari daerah promotor. Daerah protein reseptor
ini sangat bervariasi dikarenakan berbagai hormon mengaktifkan gen yang berbeda. Daerah
awal pusat protein reseptor mengandung pengikat DNA, dan daerah ini terdiri dari 42 sampai 94
% amino.

antara berbagai pasangan protein. Daerah asal terminal C dari protein reseptor mengandung
pengikat hormon; daerah ini menunjukkan tingkat konservasi antara 15 sampai dengan 57 persen
asam amino. Karena hormon steroid semuanya mengandung inti kolesterol dengan bagian yang
berbeda, beberapa struktur konservasi diharapkan terjadi pada daerah awal pengikat hormon
seperti yang diamati.
Seperti di awal bagian ini, hormon steroid mengaktifkan ekspresi gen target tertentu pada
jaringan tertentu.

figure15 ^ 8 skema: diagram mekanisme ekspresi gen diaktifkan hormon glukokortikoid. dalam
tidak ada hormon, reseptor glukokortikoid membentuk protein kompleks yang disebut Hsp90 dan
tetap berada dalam sitoplasma. Ketika hormon ada, akan terikat oleh reseptor protein (Hsp90),
dan kompleks hormon memasuki inti melalui pori-pori dalam amplop nuklir. Ketika Kompleks
hormon-reseptor sebagai dimer akan mengikat elemen respon glukokortikoid (idn) dalam
promotor terletak dekat masing-masing gen target. reseptor hormon kompleks Mengikat GRE
yang menyebabkan penambahan yang bertujuan untuk mengaktifkan promotor (s) dari target
gene(s). Hasil akhirnya adalah tingkat transkripsi target gene(s) akan meningkat akan seiringnya
peningkatan kehadiran hormon. (Berdasarkan data tersebut diringkas oleh R. M. evans, ilmu 240:
889-895, 1988.)

Ecdysone dan kromosom "Puffs" di lalat

Pada kromosom kelenjar liur raksasa dari lalat dipteran tertentu, seperti spesies Drosopbila dan
congir Chironomus, pita kromosom individu mengalami perubahan morfologi yang mencolok
pada waktu-waktu tertentu selama perkembangannya. Masing-masing berkembang menjadi
struktur pewarnaan yang kurang subur, yang disebut "puff" (Gambar 15.29); Fenomena ini sering
disebut sebagai "puffing". Setiap puff hampir pasti mewakili segmen kromosom yang berada
dalam keadaan sangat tinggi untuk memudahkan transkripsi gen.
Selama perkembangan lalat dipteran, hormon steroid ecdysone dilepaskan dan memicu molting.
Jika larva D. melanogaster dan C. tentans diperbaiki dengan ecdysone pada tahap sebelum
perkembangan atau antara molting, pola pembesaran kromosom terjadi secara sama dengan yang
perbaikan alami. Pola pengulangan yang disebabkan ecdysone ini memberikan dampak hormon
steroid pada ekspresi gen.
1976.)

Selama larva awal perkembangan di D.melanogaster, puff mengalami kemunduran sebelum

perbaikan ecdysone dan terbentuk kembali puff kembali dalam waktu 5 menit setelah perbaikan.
puff awal ini mengalami kemunduran dalam beberapa jam dan sekitar 100-125 baru. puff muncul
Dengan menggunakan inhibitor sintesis protein, seperti sikloheksimida,
keduduka Puff "akhir" memerlukan sintesis protein setelah perbaikan ecdysone Namun,ketika
"awal" Puff tidak memerlukan sintesis protein pada perbaikan ecdysome. Hal ini menunjukkan
bahwa induksi ecdysone "terlambat" mengumpulkan satu atau lebih dari protein yang dikodekan
oleh gen transkrip disintesis pada Puff "awal". Selain menggambarkan pengaruh hormon steroid
ekspresi gen, pola induksi ecdysone memberikan bukti bagi keberadaan terprogram pola ekspresi
gen dalam eukariotik. -^: l ^ y ^

Gambar 1530 skema ilustrasi dari ecdysone-di - urutan duced kromosom puff Drosophila larva.
Ecdysone adalah hormon steroid yang bertanggung jawab untuk memicu peristiwa yang terkait
dengan pergantian kulit pada banyak serangga.. Dalam waktu sekitar 5 menit setelah injeksi
drosophila larva dengan ecdysone. Mulainya puff terjadi ketika adanya kumpulan band
kromosom polytene kelenjar ludah dan puff selalu bersama band.

Puff ini berakhir dalam waktu sekitar 4 jam dan band baru mulai mengembangkan morfologi
puffed ini. sekitar 10 jam setelah injeksi ecdysone. beberapa band 100-125 telah membentuk
puff. Puff yang "Terlambat" membutuhkan satu atau lebih dari produk protein yang disintesis
dari transkrip gen yang diproduksi di Puff "awal"; Puff "akhir" ini tidak memerukan sintesis
protein karena dihambat selama perbaikan ecdysone. Jadi, ecdysone adalah sinyal yang memicu
program-program khusus berurutan gen dalam sel target. L .

Pola Gambar 15.29 Fotomikrograf (a) dan autoradiografi (b) kromosom saliva polytene IV dari
lalat Chironomus tetans, menunjukkan karakteristik tiga puff raksasa (tanda panah) kromosom
ini. Ketiga puff ini disebut cincin Balbiani (BR1, BR2, dan BR3) setelah ahli sitologi yang
pertama kali menggambarkannya. Balbiani ring 2 (berlabel BR2) adalah isapan yang sangat
besar, yang telah terbukti mengarahkan sintesis transkrip RNA 75S yang besar. Molekul mRNA
raksasa ini diyakini menentukan sintesis salah satu polipeptida saliva besar. Kerangka untuk
mRNA raksasa 75S telah ditunjukkan berada di BR2; ini ditunjukkan dengan memurnikan
radioaktif dari mRNA sitoplasma dan menggunakan mRNA berlabel ini untuk melakukan
hibridisasi dan autoradiografi in situ (lihat Bab 5-6, hal.144 dan hal.107-109). Perhatikan label
berat BR2 di (b). (Dari B. Daneholt, S.T. Kasus, J.Hyde, L.Nelson, dan L.Wieslander, Progr di
Nucleic Acid Res Molec Biol 19: 319-334,

Proses jalur alternatife transkrip splicing

peran transkripsi berperan penting dalam mengendalikan perkembangan eukariota.
Bagaimana pun, berarti bahwa mode regulasi lainnya tidak penting. regulasi merupakan
pemrosesan transkrip penyimpanan dengan baik di banyak sistem dan terjadi dalam beberapa
cara. proses pengubaha stabilitas transkrip, yaitu dengan cara pengangkutan diferensial ke
sitoplasma dengan terjemahan diferensial transkrip. Pada bagian ini, mengacu pada regulasi
ekspresi gen melalui penggunaan jalur alternatif dari transkrip primer splicing. contohnya
penyambungan alternatif transkrip drosophila ubx disebutkan eaelier. demikian, transkrip
drosophila diketahui untuk mengurangi cara penempelan jalur silang pada embrio dan pupa,
walaupun tidak memahami fungsi dari hasil yang berbeda.
Salah satu contoh paling terpopuler dari mode pemilihan transkrip bergantian terjadi pada
gen tropomiosin hewan drosophila dan vertebrata. Tropomyosins merupakan protein yang terkait
erat diantara interaksi aktin dan troponin yang membantu mengatur kontraksi otot. Jaringan yang
berbeda, baik otot dan nonmuscle ditandai oleh adanya isoform tropomiosin yang berbeda.
Ternyata banyak isoform dihasilkan dari gen yang sama dengan splicing alternatif.Misalnya ara
15.32 menunjukkan produksi enam isoform tropomiosin yang berbeda dari dua gen tropomiosin
drosphilla (tml dan tmll). Pola penyambungan transkrip tropomiosin nampak lebih kompleks
pada mamalia, di mana setidaknya 10 isoform berbeda berasal dari gen tunggal.
Penyajian ini , kita tidak tahu seberapa penting penggunaan jalur splicing
alternatif yang akan berubah dalam regulasi ekspresi gen secara keseluruhan. Yang kita ketahui
adalah contoh penggunaan jalur penyambungan alternatif ditemukan hampir setiap hari. Jelas,
proses tentang pelepasan gen oleh kontrol jalur splicing adalah mekanisme regulasi yang
signifikan lebih tinggi dalam eukariota.
proses perjalanan regulasi KOMPLEKS dari GEN ekspresi DI EUKARYOTES
Dengan tidak adanya informasi yang tepat tentang mekanisme yang mengatur ekspirasi gen pada
eukariota, banyak model dan banyak terjadi spekulasi. Salah satu model awal yang populer
adalah yang diajukan oleh R J. Britten dan E. H davidson. Britten dan David (gambar 15,33)
mengusulkan sebuah proses tentang kumpulan gen struktural dengan menggunakan gen regulator
yang cukup baik. Oleh karena itu, memperhitungkan interspersions yang diamati dari urutan
DNA tiruan tunggal dan urutan DNA berulang (146-148)
Menurut model Britten-Davidson, gen sensor spesifik mewakili urutan tempat pengikatan
spesifik (serupa dengan situs pengikatan CAP-cAMP pada promotor E.coli lac. Liat hal 398-400)
yang respek terhadap sinyal spesifik (kompleks protein reseptor ashormone tersebut ). Ketika
gen sensor menerima sinyal yang tepat, mereka mengaktifkan transkripsi gen integrator yang
berdekatan. Produk gen integrator kemudian berinteraksi secara berurutan dengan gen reseptor.
Britten dan Davidson mengusulkan agar hasil gen integrator adalah aktivator RNA yang
berinteraksi langsung dengan gen reseptor untuk memicu transkripsi gen yang berdekatan
(analog dengan gen struktural pada operon prokariotik). Bagaimana pun, mereka menunjukkan
bahwa, secara langsung, tidak ada bedanya pada produk gen integrator aktif yang merupakan
molekul RNA atau protein.
Dengan membuat gen reseptor (fig. 15,33a) atau gen integrator (ara 15.33b) berlebihan,
akibatnya berbagai kombinasi gen produsen dapat dinyalakan sebagai respons terhadap sinyal
yang berbeda. Jika gen integrator dan gen reseptor berlebihan, jalur terpadu yang kompleks dapat
ditunjukkan dengan mudah. tetapi, pengujian model semacam itu jauh lebih sulit daripada
merancangnya. Fitur yang paling menarik dari model Britten dan Davisdon adalah mereka
memberikan alasan yang masuk akal untuk pola interspersion yang diamati dari urutan DNA
berulang dan urutan DNA salinan tunggal. Bukti langsung menunjukkan bahwa sebagian besar
gen struktural (gen produsen) memang urutan DNA tiruan tunggal. DNAsequence repetitif yang
agak berulang (diantara berulang) akan terdapat berbagai jenis gen pengatur (sensor, integrator,
dan gen reseptor), menurut model Britten and Davidson.
Karena banyak penelitian yang telah dilakukan membandingkan kompleksitas populasi
RNA (hnRNA) heterogen dan populasi mRNA pada berbagai jenis sel, telah terbukti bahwa
populasi hnRNA hampir selalu lebih kompleks (mengandung urutan yang lebih berbeda)
daripada populasi mRNA. Hasil ini menunjukkan bahwa regulasi yang cukup besar terjadi secara
pastrankripsi selama pemrosesan RNA yang berada pada tahap bnRNA - mRNA.
Pengamatan ini menyebabkan Davidson - Britten mengajukan sebuah model kedua,
"model Davidson-Britten" di mana ekspresi gen diatur pada tingkat pemrosesan RNA
(gambar.15.34). Menurut model ini, sebagian besar gen struktural terletak di "unit transkripsi
kontroversial" yang ditranskripsi pada tingkat basal di semua sel. Transkrip consitutif ini
diproses, namun hanya di sel yang terdapat " proses transkrip yang sesuai. model tersebut
ditransmisikan dengan cara yang spesifik dan harus dilakukan sebelum gen struktural dapat
diolah menjadi mRNA.
dalam model Britten-Davidson Proses Transkrip pengintegrasian ini "mengandung urutan
berulang yang berinteraksi dengan transkrip gen struktural yang berbeda seperti gen" integrator
"berulang yang berinteraksi dengan gen" reseptor ". Perbedaan utamanya adalah proses tersebut
terjadi secara manual selama pemrosesan RNA dalam model Bricks Davidson yang baru, dan
bukan secara sementara seperti pada model aslinya.
Gambar 15.32 gambar yang menunjukkan struktur ekson intron dari dua gen tropomiosin
(tml dan tmll) drosophila (atas) dan jalur alternatif atau transkrip splicing (bawah) yang telah
ditunjukkan untuk menghasilkan isoform tropomiosin yang berbeda. Exons diberi nomor I
sampai 17 (tmll) dan 1 sampai 5 (tml) di ekson ditampilkan sebagai kotak berwarna. Kolom
kotak ekson yang berbeda dikodekan dengan jenis isoform tropomiosin yang berisi rangkaian
asam amino yang dikodekan oleh masing-masing eksors. Angka di atas dan di bawah peta tmll
menunjukkan posisi asam amino untuk sitoskeletal dan tropomiosin ekson. Singkatan mtm,
tropomyosin otot, ctm, tropomiosin sitoskeletal; ifm, otot penerbangan inderect, otot
supercontractil (mengacu pada jaringan di mana isoform spesifik terjadi).
 Gambar 15.33 model Britten Davidson dari regulasi ekspresi gen adalah eukariota. Dua
varisi regulasi terpadu ditunjukkan: (a) sistem berdasarkan edudansi gen "reseptor" dan (b)
sistem yang didasarkan pada gen redundansi atau "integrator". Ketiga "sensor" gen (S1, s2, s3)
merespons tiga sinyal yang berbeda (kompleks harmone-reseptor). Diagram-diagram tersebut
menunjukan peristiwa yang terjadi setelah gen sensor telah memicu transkripsi gen integrator
masing-masing (I1, I2, I3, atau IA, IB, IC). Produk gen integrator "aktivator RNA, berdifusi
(dilambangkan dengan garis putus-putus) dari situs sintesis (gen integrator) ke situs aksi (gen
reseptor). Pengikatan aktivator RNA ke gen reseptor masing-masing memicu transkripsi gen
produsen bersebelahan (Pa, Pb, Pc). Bergantung pada gen integrator (atau gen) yang diaktifkan
oleh gen sensornya (atau gen) satu, dua, atau ketiga gen produsen (gen struktural),.
Gambar 15.34 Model Davidson dan Britten untuk pengaturan ekspresi gen pada tingkat
pemrosesan RNA pada eukariota (a) sebagian besar gen structural diasumsikan berada di "unit
trasnskripsi konstitutif" yang ditranskripsikan terus-menerus di semua sel. I menunjukkan situs
inisialisasi transkripsi. Urutan yang diberi label a, a, b dan seterusnya yang ditunjukkan dalam
warna hijau kuning adalah urutan berulang yang disarankan untuk dimasukkan dalam ekspresi
gen. Urutan a ', b', c 'dan d' masing-masing. (b) ekspresi gen struktural diatur oleh urutan RNA
berulang yang ditranskripsi dalam jaringan atau sel dengan cara tertentu sebagai komponen
"mengintegrasikan unit transkripsi transkripsi" IRTUs. Transkripsi IRTUs dikendalikan oleh
sensor "nukleoprotein" SS yang merespons tanda eksternal spesifik. IRTUs yang berbeda
ditranskripsikan dalam jaringan atau tipe sel. (c) gen struktural transkrip konstitutif struktural
tertentu (CT) dapat diolah menjadi mRNA dengan demikian hanya dinyatakan jika sesuai dengan
"transkrip peraturan terpadu" (IRT). Dengan demikian, ekspresi gen struktural tertentu pada sel
tertentu memerlukan adanya IRT nuklear yang sesuai. Berbagai jenis sel akan memiliki IRT yang
membawa urutan tumpang tindih berulang sehingga mereka memproses beberapa transkrip gen
struktural yang sama. Tidak ada upaya yang dilakukan untuk menggambarkan sifat kompleks
populasi IRT dari sel yang berbeda dalam diagram di atas.