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DOSSIER CONTROL BIOLGICO

DEBIDO A LA COMPLEJIDAD DE SU APLICACIN, LOS MODELOS MATEMTICOS SON UNA HERRAMIENTA FUNDAMENTAL

Lucha biolgica y modelos

matemticos: cundo y cmo hacer
las sueltas de enemigos naturales
El grado de complejidad de los diferentes mtodos ractersticas biolgicas de los diferentes tipos de
y tcnicas de control biolgico, actualmente en enemigos naturales y sus formas de utilizacin.
uso en cultivos de invernaderos de Espaa, es bas- Sin embargo, se estn desarrollando herramien-
tante importante. Ello requiere un gran bagaje y co- tas matemticas que pueden ser de gran ayuda
nocimiento prctico para su aplicacin con xito. en la toma de decisin en la aplicacin real de es-
Lo que viene motivado, en gran parte, por las ca- tos sistemas de control biolgico de plagas.

Toms Cabello1, Manuel Gmez2, lgico, motivado principalmente por las resis- absoluta, que ha duplicado la superficie con
Jzsef Garay3 y Zoltn Varga4 tencias a insecticidas (Lenteren, 2007). Lo mis- utilizacin de la lucha biolgica en el sector del
1
Dpto. Biologa Aplicada. Escuela Superior de Ingeniera. mo ha sucedido, pero ms recientemente, en tomate en invernaderos.
Universidad de Almera. cultivos en invernaderos de Espaa (Blom, La superficie indicada, probablemente ma-
2 Dpto. Estadstica y Matemtica Aplicada. Facultad de Ciencias.

Universidad de Almera. 2010). Las razones, en este caso, han sido las yor a las 24.000 ha en la presente campaa,
3
Department of Plant Taxonomy and Ecology. L. Etvs mismas: excesiva utilizacin del control qumico implica la utilizacin de una gran cantidad de
University. Budapest. Hungra.
4
Institute of Mathematics and Informatics. Faculty of Mechanical (Cabello y Caero, 1994) y nivel de resistencia enemigos naturales y la aplicacin de diferentes
Engineering. Szent Istvn University. Godollo. Hungra. a insecticidas (Blom, 2010). En este caso, di- tcnicas, por lo que es muy importante, a nivel
cho cambio ha sido muy rpido. La utilizacin de efectividad y de costes de utilizacin, res-
de la lucha biolgica se ha incrementado pa- ponder a la pregunta que se plantea en el ttu-

E
l control de plagas en cultivos en in-
vernaderos del norte de Europa ha
experimentado una evolucin impor-
tante en los ltimos treinta aos, con
el cambio del control qumico por el control bio-
sando de 1.400 hectreas en la campaa
2006/07, a 23.500 ha en la 2009/10 (Blom,
2010). Adems, hay que sealar un efecto, to-
dava ms reciente, como ha sido la introduc-
cin de la plaga del minador del tomate, Tuta
lo de este artculo: cmo, cundo y a qu do-
sis realizar la aplicacin de enemigos natura-
les? Ello no puede quedar slo al empirismo
de los tcnicos y/o agricultores, a pesar de su
gran experiencia; ms an, si tenemos en cuen-

Foto 1. Larvas del minador del tomate, Tuta absoluta, penetrando en la mina en hoja de tomate. Foto 2. El caro depredador, Amblyseius swirskii, depredando una ninfa de mosca blanca.
(Bemisia tabaci).

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CUADRO I.
Clasificacin de las tcnicas y mtodos de utilizacin de la lucha biolgica, en la actualidad, en cultivos en invernaderos de Espaa.
Mtodo Tcnica de lucha biolgica Forma de aplicacin Ejemplos
Enemigo natural Plaga
Especie Tipo
Bio-propagacin _ N. tenuis Depredador omnvoro Moscas blancas
Plantas reservorio _ A. colemani Parasitoide especfico fidos
A. cucumeris Depredador omnvoro Trips
Preventivo +Alimento alternativo A. swirskii Depredador omnvoro Moscas blancas
Otros alimentos O. insidiosus Depredador omnvoro Trips
O. laevigatus Depredador omnvoro Trips
+Presa de cra N. californicus Depredador olifago caros
A. cucumeris Depredador omnvoro Trips
A. swirskii Depredador omnvoro Moscas blancas
A. aphidimiza Depredador especfico fidos
A. colemani Parasitoide especfico fidos
C. carnea Depredador omnvoro fidos
D. sibirica Parasitoide especfico Submarino
D. isaea Parasitoide especfico Submarino
Sueltas inoculativas E. formosa Parasitoide especfico Mosca blanca
E. mundus Parasitoide especfico Mosca blanca
Curativo F. acarisuga Depredador olfago Araa roja
N. californicus Depredador olifago caros
O. insidiosus Depredador omnvoro Trips
O. laevigatus Depredador omnvoro Trips
Aumento P. persimilis Depredador omnvoro Araa roja
A. cucumeris Depredador omnvoro Trips
A. swirskii Depredador omnvoro Moscas blancas
A. aphidimiza Depredador especfico fidos
A. colemani Parasitoide especfico fidos
C. carnea Depredador omnvoro fidos
Sueltas inundativas D. isaea Parasitoide especfico Submarino
E. formosa Parasitoide especfico Mosca blanca
E. mundus Parasitoide especfico Mosca blanca
F. acarisuga Depredador olfago Araa roja
N. californicus Depredador olifago caros
O. insidiosus Depredador omnvoro Trips
O. laevigatus Depredador omnvoro Trips
P. persimilis Depredador omnvoro Araa roja
Conservacin Empleo de materias activas selectivas Especies presentes _ _

ta, como se detalla a continuacin, el grado de
complejidad tcnica de la utilizacin de la lu-
cha biolgica en cultivos en invernaderos.
Tcnicas actuales del
control biolgico
El incremento de superficie con aplicacin
del control biolgico en invernaderos, adems
de rpido como antes se seal, ha supues-
to tambin un cambio en las tcnicas y mto-
dos debido, principalmente, a la aparicin de
nuevas plagas (como Tuta absoluta) (foto 1)
y/o a la puesta en el mercado comercial de
nuevos agentes de control (como Amblyseius
swirskii) (foto 2), as como nuevas tcnicas y
mtodos.
Consecuencia de lo anterior, en la actuali-
dad, podemos considerar que la lucha biolgi-
ca que se emplea en cultivos protegidos puede
clasificarse por la forma de utilizacin del ene-
migo natural, o por el tipo de enemigo natural
empleado, como se recoge en el cuadro I.
Como se puede observar (cuadro I), la
aplicacin de la lucha biolgica en cultivos en
invernaderos de Espaa, presenta cierto gra-
do de complejidad tcnica. Ello viene motiva-
do, en parte, por las caractersticas propias
del rgimen alimenticio del enemigo natural
y, en parte, por las distintas tcnicas de apli-
cacin. Sin embargo, ambas estn interrela-
cionadas. Adems, como tambin se puede
observar en el cuadro I, un mismo enemigo
natural puede ser aplicado, segn las circuns-
tancias, mediante dos o ms mtodos o tc-
nicas diferentes.

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DOSSIER CONTROL BIOLGICO

La aplicacin de la lucha biolgica en cultivos en
invernaderos de Espaa, presenta cierto grado de
complejidad tcnica, por las caractersticas propias del
rgimen alimenticio del enemigo natural y, por las distintas
tcnicas de aplicacin. Adems, un mismo enemigo natural
puede ser aplicado, segn las circunstancias, mediante dos
o ms mtodos o tcnicas diferentes
Rgimen alimenticio del enemigo
natural
El rgimen alimenticio del enemigo natural
tiene mucha importancia en las tcnicas y m-
todos de aplicacin.As, por una parte, hay que
considerar la amplitud de de especies huspe-
des o presas de los enemigos naturales. Estos
pueden ser polfagos (p.e.: Nabis pseudoferus)
que atacan un gran nmero de especies fitfa-
gas, plagas o no; olfagos, que matan a espe-
cies plaga relativamente prximas (p.e: Aphi-
dius colemani) y especficos, solo depredan o
parasitan la especie plaga (p.e.: Rodolia cardi-
nalis) (foto 3). Por otra parte, dichos enemigos
naturales pueden presentar un rgimen ms o
menos omnvoro, pudindose alimentar, ade-
ms de insectos y/o caros vivos, de otras fuen-
tes orgnicas, con una amplia gradacin. Hay
especies que son omnvoras en menor exten-
sin (p.e.: Orius laevigatus que adems de ali-
mentarse de las presas, plaga o no, puede ha-
cerlo sobre otros alimentos, polen en este caso)
o en mayor extensin (p.e.: Nesidiocoris tenuis,
que se puede alimentar tambin sobre la plan-
ta como fitfago y puede llegar a constituirse
como plaga del cultivo por sus daos).
Mtodos de control preventivo
En relacin con las tcnicas de aplicacin
de la lucha biolgica hay que sealar, en pri-
mer lugar, los mtodos preventivos. Los mis-
mos, hasta la fecha, han tenido pocos ejem-
plos dentro de los mtodos generales de con-
trol de plagas. En este caso, el control biolgico
consiste en introducir el enemigo natural en la
parcela de cultivo, antes de que se produzca la
infestacin por la especie plaga. Ello es posible
en determinadas especies, cuyo rgimen ali-
menticio lo permite; o bien, viene determinado
por la polifagia en relacin a sus huspedes o
presas; o tambin por la competencia inter-gre-
mial (p.e.: Orius - A. swirskii, el primero puede

Foto 3. Rodolia cardinalis, depredador especfico de la cochinilla acanalada (Icerya purchasi). Foto 4. Orius laevigatus, depredador omnvoro, que controla trips (Frankliniella occidentalis), pero
que se puede alimentar sobre polen o, mediante competencia intergremial, sobre Amblyseius swirskii.

Foto 5. Sistema de aplicacin de la lucha biolgica en invernaderos, mediante el empleo de plantas reservorio. Foto 6. Aphidius colemani, parasitando un pulgn. Enemigo natural empleado
en el sistema de plantas reservorio y husped alternativo.

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Foto 7. Dispensador empleado en la lucha biolgica para
aumentar el nmero de enemigos naturales.
establecerse, en parte, alimentndose sobre el
segundo depredador) (foto 4).
Tambin son tcnicas preventivas la bio-
propagacin, as llamada, que consiste no slo
en la introduccin del enemigo natural antes
que la plaga, sino que la misma se realiza a ni-
vel de semillero; de esta forma, cuando se lleva
a cabo el trasplante, se pone en la parcela la
plntula en la que van los huevos del enemigo
natural (p.e.: N. tenuis en cultivo de tomate),
consiguindose una ms rpida y pronta colo-
nizacin por el enemigo natural. Ello es slo fac-
tible en enemigos naturales totalmente omn-
voros, as como aqullos que usan el sustrato
vegetal para insertar sus huevos dentro de l.
Finalmente, dentro de este apartado, men-
cionar la tcnica de planta reservorio (foto 5),
que lleva ms tiempo en aplicacin. La misma
Estos modelos nos han permitido por
ejemplo conocer que cuando se hacen dos
sueltas del tipo inoculativo, se puede
observar que manteniendo las mismas dosis
del enemigo natural, pero en momentos
distintos de liberacin, los resultados son
bastante diferentes. La mejor situacin se da
cuando se realizan dos sueltas espaciadas
en el tiempo una semana
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se fundamenta, por ejemplo en el control de fi- mente, estos ltimos mtodos son de mucho
dos o pulgones, en la utilizacin de plantas de menor coste, especialmente si el enemigo natu-
gramneas infestadas con especies plaga que ral puede colonizar el cultivo y permanecer du-
no afectan a cultivos de hoja ancha, pero que rante todo el ciclo del mismo. Por el contrario,
son aceptados como huspedes de parasitoi- presenta ms complejidad tcnica para saber
des (p.e.: Aphidius colemani) (foto 6); de esta el momento oportuno y la cantidad a liberar; ya
manera, el enemigo natural est presente en el que sus resultados se expresan a largo plazo
invernadero antes de la infestacin por el pul- (varias semanas); aunque una vez establecido el
gn plaga del cultivo y puede controlar los pri- enemigo natural, el sistema debe funcionar per
meros focos del mismo. se, sin ms intervenciones, salvo interferencias
por productos fitosanitarios o de otro tipo.
Tcnicas de control curativo
Dentro de las tcnicas curativas, que se em- Tcnicas de conservacin
plean cuando ya se ha producido la infestacin Finalmente, respecto a las tcnicas de con-
por la plaga, que hasta la fecha son las ms em- servacin de enemigos naturales, que consisten
pleadas, consisten fundamentalmente en el au- en realizar las prcticas agronmicas que no per-
mento (foto 7), es decir, en suplir o complemen- turben, o incluso que aumenten, los enemigos
tar los enemigos naturales que pudieran estar naturales que de forma espontnea aparecen
presentes de forma espontnea en la parcela en la parcela de cultivo. Una de las prcticas de
de cultivo, mediante la realizacin de liberacio- mayor incidencia en estos enemigos naturales
nes o sueltas. Las mismas pueden ser inundati- son los tratamientos fitosanitarios. Sin embargo,
vas, es decir, se libera un nmero suficientemen- hoy da, las materias activas que van aparecien-
te alto de enemigos naturales para que ellos do en el mercado suelen ser cada vez ms espe-
produzcan la morta-
lidad de la plaga en
un corto periodo de
tiempo (pocos das).
Tambin pueden ser
inoculativas, en las
que se libera un n-
mero muy bajo de
enemigos naturales,
y sern sus descen-
dientes, en las si-
guientes generacio-
nes, los que ejerce-
rn el control sobre
las poblaciones de
la plaga. Evidente-
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DOSSIER CONTROL BIOLGICO
Simulacin de la evolucin de la poblacin de la plaga cuando se realiza las
liberaciones del enemigo natural: pronto (dos sueltas en la primera semana y al
inicio de la infestacin por la plaga) (A), tarde (dos sueltas espaciadas en la
segunda semana de infestacin) (B) o adecuadamente espaciadas (una suelta en
la primera y otra en la segunda semana de infestacin) (C).
Tiempo (das)
cficas sobre la especie plaga y con menos efec-
tos perjudiciales sobre los enemigos naturales.
Modelos matemticos y
control biolgico
Dada la complejidad actual de la lucha bio-
lgica en invernaderos, como se ha descrito an-
teriormente, una herramienta que se considera
puede ser de gran utilidad en su aplicacin
prctica son los modelos matemticos. En este
sentido, hay que indicar que los modelos mate-
mticos aplicados a enemigos naturales, han
tenido un dilatado desarrollo en el tiempo (ms
de 90 aos), desde los primeros trabajos, fun-
damentalmente tericos, hasta los ms recien-
tes mucho ms aplicados. Por lo tanto, son mu-
chos los modelos existentes con diferentes ex-
presiones en ecuaciones matemticas. Dentro
de ellos, hay dos grandes grupos, consecuen-
cia de las diferentes caractersticas biolgicas
y/o ecolgicas: aqullos que se aplican a espe-
cies depredadoras o aqullos que lo hacen a
especies de parasitoides. A modo de ejemplo,
pero dentro de los ms clsicos y tambin ms
sencillos, podemos citar el modelo de Lotka-
Volterra para el sistema presa - depredador
(Hawkins y Cornell, 2004), cuyas frmulas de
aplicacin se muestran en la expresin 1.
Expresin 1: dN
=rNaPN
dt
dP
=faPNmP
dt
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FIGURA 1. de los modelos ms clsicos y utilizados es el
de Nicholson y Bailey (Hawkins y Cornell,
2004), mostrada en la expresin 2.
= Ro H e P
Expresin 2: dH
dt
= H (1 - e P)
dP
dt
donde H y P son la densidad del husped
(plaga) y del enemigo natural (parasitoide), R0 es
la tasa de crecimiento de la poblacin de la pla-
ga, sin el efecto del parasito (es decir, un nmero
de veces que las hembras adultas se incrementa
en cada generacin) y es el rea de bsqueda
del parasitoide (relacionado con su eficacia).
Los modelos anteriores, por una parte, re-
cogen las caractersticas biolgicas (tiempos de
donde N y P representan las densidades, desarrollo, longevidades y fecundidades de adul-
dentro de una determinada rea, de la presa tos), tanto de la especie plaga como del enemi-
(fitfago plaga) y del depredador respectiva- go natural. Por otra parte, a partir de ellos, se
mente; a su vez, sus derivadas respecto al tiem- pueden implementar los mismos, y por lo tanto
po, denotan las velocidades de cambio en las hacerlos ms completos y complejos, aadien-
poblaciones de cada uno de ellos; r la tasa in- do las caractersticas antes sealadas en los dis-
trnseca de crecimiento de la presa o nmero tintos mtodos de lucha biolgica que se apli-
de hijas descendientes por madre y unidad de can en cultivos en invernaderos: tiempo fisiolgi-
tiempo; a es la eficacia del depredador (tasa co, estructura de edad de la plaga y enemigo
de depredacin); f, la tasa de reproduccin del natural, estados atacados por ste, rgimen om-
depredador por cada presa consumida (equi- nvoro del mismo, competencia inter-gremial,
valente a la transformacin de la biomasa de etc., para simular y representar de forma ms
presa en biomasas del enemigo natural) y m la precisa la realidad. En estos temas estamos tra-
tasa de mortalidad natural del depredador. bajando en la actualidad, conjuntamente con
Para el caso de husped-parasitoide uno universidades europeas (p.e.: Gmez et al.,
FIGURA 2.
Modelo matemtico aplicado a la evolucin de la poblacin de la plaga: minador
del tomate (Tuta absoluta), cuando se realiza el control biolgico mediante el
parasitoide ofago (Trichogramma achaeae) y el depredador omnvoro
(Nesidiocoris tenuis) en cultivo de tomate en invernadero: (A) primera y (B)
segunda generacin de la plaga.
Tiempo (das)
VR336 doss invernaderos 24-29 OK.qxp:BASE
2011 a,b) y, como resultado de dichos trabajos,
podemos exponer parte de los resultados me-
diante los siguientes ejemplos.
Cmo soltar y en qu momento el
enemigo natural
En este primer ejemplo (figura 1), se ha
construido un modelo con datos reales de la
biologa del enemigo natural y de la plaga, que
simula lo que sucede cuando se hacen dos
sueltas del tipo inoculativo (caso bastante re-
al en invernaderos) y en diferentes momentos
del tiempo, en relacin con el momento de in-
festacin de la plaga dentro del invernadero.
Como se puede observar, manteniendo las
mismas dosis del enemigo natural, pero en
momentos distintos de liberacin, los resulta-
dos son bastante diferentes. La mejor situacin
se da cuando se realizan dos sueltas espacia-
das en el tiempo una semana (figura 1c).
Evaluacin de las actividades de
diferentes enemigos naturales
Otro ejemplo, es el caso de Tuta-Tricho-
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gramma-Nesidiocoris, en cultivo de tomate en
invernadero. En el mismo se aplican al mismo
tiempo los dos modelos antes reseados: de-
predador-presa (N. tenuis-T. absoluta) y hus-
ped-parasitoide (T. absoluta-T. achaeae), en la
misma escala de tiempo fisiolgico. Existe, por
tanto, una competencia por la especie plaga,
en estado de huevo, entre el parasitoide y el de-
predador.
Los resultados obtenidos indican un buen
ajuste del modelo a la primera (figura 2a) y a
la segunda generacin (figura 2b) de las po-
blaciones de la plaga (minador del tomate). De
los mismos, se puede concluir, por una parte,
que la poblacin de la plaga es regulada por la
presencia del parasitoide, con una rpida re-
duccin de las densidades de la misma. A su
vez, la presencia del depredador no explica, o
no tiene influencia, en la dinmica de la plaga,
en la segunda generacin de la misma. Conse-
cuentemente, en el sistema plaga-parasitoide-
depredador, el principal agente de control de T.
absoluta es T. achaeae; N. tenuis juega solo un
papel complementario. G
Agradecimientos
El presente trabajo est siendo realizado dentro del Progra-
ma de Proyectos de Excelencia de la Junta de Andaluca,
Consejera de Economa, Innovacin y Ciencia, con cofinan-
ciacin de Fondos FEDER (referencia: P09-AGR-5000) y el
Proyecto de investigacin de Hungra OTKA (No. 81279).
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