You are on page 1of 8

Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148 141

Comparacin de modelos matemticos:


una aplicacin en la evaluacin
de alimentos para animales
Comparison of mathematical models: an application for
evaluation of animal food

Sandra L Posada1*, Zoot, MS; Ricardo Rosero Noguera1, Zoot, MS, PhD.

1
Grupo de Investigacin en Ciencias Agrarias-GRICA. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, AA 1226,
Medelln, Colombia.
slposada@agronica.udea.edu.co

(Recibido: 6 febrero, 2007; aceptado: 24 mayo, 2007).

Resumen

La digestibilidad y las tasas de degradacin de los alimentos pueden ser estimadas a travs de la
tcnica in vitro de produccin de gases. Las curvas de produccin de gases que se generan pueden ser
descritas por diversos modelos matemticos (exponenciales, logsticos, empricos). El objetivo de este
trabajo fue presentar algunos modelos matemticos empleados para describir las curvas de produccin de
gases y las herramientas estadsticas que sirven para evaluar su capacidad de ajuste. Dos modelos, uno
logstico propuesto por Schofield et al y uno emprico propuesto por France et a, fueron utilizados para
ajustar los perfiles de produccin de gases de seis especies forrajeras, y los criterios seleccionados para
evaluar su capacidad de ajuste fueron: 1) el cuadrado medio del error (CME), 2) el criterio de informacin
de Akaike (AIC), 3) el criterio de informacin bayesiano (BIC), 4) el coeficiente de determinacin (R2),
5) el anlisis de los residuos, y 6) la dcima de Durban-Watson (DW). Los mejores modelos son aquellos
que presentan el mejor balance entre la capacidad de ajuste de los datos y la coherencia biolgica, siendo
necesaria su evaluacin en las ms variadas condiciones experimentales, a fin de escoger el mejor para
cada situacin.

Palabras clave: ajuste, digestibilidad, estadstico, gas, in Vitro, produccin.

Summary

The digestibility and degradation rates of food can be estimated through the in vitro gas production
technique. The gas curves generated can be described by diverse mathematical models (exponential, logistic,
and empirical). The objective of this work was to present some mathematical models commonly used to
describe gas production curves and to review some statistical tools useful to evaluate their adjustment
capacity. Two models, either a logistic or an empirical proposed by Schofield et al, and France et al,
respectively, were used to fit the profiles of gas production of six forage species. The selected criteria for
evaluation of their adjustment capacity were: 1) square means error (CME), 2) Akaike (AIC) or 3) Bayesian

* Autor para el envo de la correspondencia y la solicitud de separatas. Carrera 75 N 65-87, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia,
Medelln, Colombia. E-mail: slposada@agronica.udea.edu.co
142 Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148

(BIC) information criteria, 4) coefficient of determination (R2), 5) residual analysis, and 6) Durban-Watson
dosim (DW). The best models for evaluation of gas production are those that present the best balance
between data adjustment capacity and biological coherence, being necessary their evaluation under the
most varied experimental conditions, in order to choose the best model for each specific situation.

Keywords: accuracy, digestibility, gas, in vitro, statistics, production.

Introduccin asume una tasa fraccional constante de fermentacin


(3, 8). La introduccin de ms avanzados y sensibles
La produccin de leche y el crecimiento de los equipos de medicin de la produccin de gas, hace
rumiantes estn limitados por la calidad del alimento necesaria la utilizacin de modelos multifsicos (8,
disponible, por tanto, la evaluacin de su valor 12) que separan el sustrato evaluado en las fracciones
nutricional es importante. Cuando los alimentos son ms rpida o ms lentamente fermentables (21).
incubados en fluido ruminal y solucin tampn, su
digestibilidad y tasas de degradacin pueden ser Las curvas de produccin de gas presentan forma
estimadas por la medicin de la produccin de gas in sigmoidal y en ellas se puede distinguir tres fases:
vitro (1, 17). La descripcin estadstica por modelos una fase inicial, de lenta produccin de gas; una fase
matemticos de las curvas de produccin de gas exponencial, de rpida produccin de gas; y una
permite la comparacin de los sustratos, la fase asinttica, donde existe una lenta o casi nula
evaluacin de diferentes ambientes de fermentacin, produccin de gas. Durante la fase inicial ocurre
y proporciona informacin sobre las tasas de la hidratacin y colonizacin del sustrato insoluble
fermentacin de los constituyentes solubles y por los microorganismos ruminales (2). Cuando el
estructurales (8, 12). sustrato es saturado con microorganismos y
enzimas, la fase exponencial toma lugar; durante
Diferentes modelos estn disponibles para esta fase, la parte ms degradable del sustrato
estimar los parmetros de fermentacin a travs insoluble es degradada primero, y el sustrato menos
de las curvas de produccin de gas, todos ellos con digestible precisa de ms tiempo para ser degradado.
diferencias de ajuste estadstico dependiendo de las Finalmente, cuando la fraccin potencialmente
condiciones experimentales y del tipo de sustrato, lo degradable ha sido digerida, la produccin de gas es
que hace necesaria su evaluacin (12). No obstante, la cero (1).
escogencia del modelo no debe tener solamente en
cuenta consideraciones de ajuste matemtico, sino Para evaluar los resultados es necesario un
tambin la coherencia biolgica de los parmetros modelo que describa la produccin de gas en el tiempo,
(21). El objetivo de este trabajo es presentar algunos que permita un adecuado ajuste estadstico de los
de los modelos estadsticos empleados para describir datos y cuantifique con precisin los parmetros con
las curvas de produccin de gas y herramientas significado biolgico. Diferentes ecuaciones han sido
matemticas que sirven para evaluar y comparar su desarrolladas con este propsito (5, 19).
capacidad de ajuste, tales como el cuadrado medio
del error, el criterio de informacin de Akaike, el Modelos
criterio de informacin bayesiano, el coeficiente de
determinacin, el anlisis de los residuales y la dcima Modelos exponenciales simples. El mtodo de
de Durban-Watson. digestin in vitro de la fibra desarrollado por Tilley
y Terry (18) y modificado por Goering y Van Soest
Modelacin de la cintica de produccin de gas (7) ha sido ampliamente utilizado para determinar
las tasas de digestin de la fibra insoluble. Los dados
El incremento en la frecuencia de las lecturas de la de estos experimentos son ajustados a travs de
produccin de gas conduce a la obtencin de perfiles funciones exponenciales:
muy detallados (21). Los perfiles de produccin de gas
obtenidos con un limitado nmero de datos pueden ST = SI + SO (t<L)
ser descritos por simples modelos exponenciales,
basados en cinticas de primer orden, en los que se ST =SI+SO x exp(-k x (t L)) con (t> L) (i)
Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148 143

Donde ST es el residuo total de fibra en el tiempo t, fermentacin es la disponibilidad de sustrato


SI es la fibra indigestible, SO es la fibra inicial digestible, fermentable lo que limita la tasa de produccin
k es una tasa constante de digestin (h-1) y L es el de gas (15). En consecuencia, una curva logstica
tiempo de colonizacin (9). Para emplear este modelo es inherentemente sigmoidal y la mxima tasa de
en la tcnica de produccin de gas, la ecuacin debe produccin de gas ocurre cuando la mitad del sustrato
ser modificada porque la aparicin de un producto es ha sido fermentado. El modelo que representa este
considerada antes de la desaparicin de un sustrato: tipo de comportamiento puede ser descrito como:

VT = 0 (t < L) VT = VF x (1 + exp (2 4 x S x (t L)))-1 (iv)

VT = VF x (1-exp(-k x (t L))) con (t > L) (ii) Las expresiones fueron definidas en la ecuacin (ii)
y S representa una tasa especfica semejante a la tasa
Donde VT corresponde al volumen de gas en el de degradacin. La ecuacin (iv) puede ser descrita
tiempo t, VF es el volumen de gas correspondiente a en su forma multicompartimental:
la completa digestin del sustrato (asntota), k es la
tasa de produccin de gas (h-1) y L fue definida en la VT = VFn x(1+exp(24 x Sn x (t Ln)))-1 (v)
ecuacin (i) (14). Esta ecuacin exponencial simple
puede ser derivada del supuesto de que la tasa de Esta ecuacin es ms verstil para el ajuste de las
produccin de gas depende nicamente del sustrato curvas de produccin de gas. La principal diferencia
disponible para la fermentacin una vez alcanzado el entre las ecuaciones (iii) y (v) se encuentra en el
tiempo de colonizacin. tiempo de colonizacin (L). La ecuacin (iii) es
una funcin discontinua y L determina el punto de
Muchos alimentos para animales contienen una discontinuidad. Por el contrario, la ecuacin (v) es
mezcla de carbohidratos que presentan diferentes vlida para todos los valores positivos de t (15).
tasas de degradacin. Para el anlisis de la cintica
de produccin de gas, el sustrato puede ser Modelos empricos. Para el ajuste de las curvas
considerado como una nica entidad con una de produccin de gas, Groot et al (8) propusieron la
tasa de degradacin que no vara con el tiempo siguiente ecuacin:
(monocompartimental) o como una entidad mltiple
constituida por una fraccin de rpida degradacin y V =VF x (1+ (B /t)C)-1 (vi)
otra fraccin de lenta fermentacin, cada una de las
cuales presenta una tasa de degradacin caracterstica
Donde VF es el volumen de gas producido, B
(multicompartimental) (8). La ecuacin (ii) puede
corresponde al tiempo (horas) en el cual la mitad
ser modificada para estimar cada una de estas
del volumen total de gas ha sido producido, y C es
fracciones:
un valor positivo que cambia simultneamente con B
y determina la forma de la curva. Cuando C 1, la
VT = VFn x (1-exp(-kn x (t Ln))) (iii)
curva no tiene punto de inflexin y presenta la forma
de una funcin exponencial; y cuando C 1, la curva
Donde n representa cada una de las fracciones
es sigmoidal (14). La ecuacin (vi) es muy verstil y
fermentables dentro del sustrato.
permite reproducir las curvas de produccin de gas
con una buena aproximacin, aunque
Modelos logsticos. El modelo exponencial
infortunadamente el parmetro C es difcil de
asume que el nico factor limitante en la tasa de
interpretar en trminos biolgicos.
produccin de gas es la cantidad de fibra digestible.
Una funcin de crecimiento logstico (22) asume que
la produccin de gas es proporcional al tamao de la La primera ecuacin publicada como una
poblacin microbiana y al sustrato digestible. En el alternativa a la ecuacin exponencial simple (ii) fue
inicio de la fermentacin, la poblacin microbiana propuesta por France et al (5). La ecuacin propuesta
constituye el factor limitante, ya en el final de la por ellos conserva el concepto de tiempo de
144 Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148

colonizacin (L, h-1) y la tasa de degradacin Toda vez que el CME corresponde a la varianza
(h-1) fue postulada para variar con el tiempo t. La residual, los modelos seleccionados por su mayor
expresin matemtica que representa este modelo capacidad de ajuste son aquellos que expresan el
es: menor valor en este criterio.
=0 t<L
2. Criterio de informacin de Akaike (AIC) y
= b + c x (2 x t )-1
tL criterio de informacin bayesiano (BIC). Cuando se
tiene una serie de modelos M1, M2,... con parmetros
Si VF es el volumen total de gas producido K1, K2,, respectivamente, una metodologa para
(asntota), la ecuacin que describe el volumen de gas compararlos corresponde a la funcin de mxima
acumulado VT con el tiempo t sera: verosimilitud (likelihood). La mxima verosimilitud
permite seleccionar el modelo que realiza el mejor
VT= VF * {1 exp [ b * (t L) c * ( t L) ] } (vii) ajuste de los datos pero no penaliza su complejidad,
lo que si sucede cuando se emplean medidas de
El trmino b no tiene interpretacin biolgica. contraste como el AIC y el BIC. Ambos criterios hacen
uso del Log-likelihood (log Lik), que es el logaritmo de
Criterios de seleccin para evaluar la capacidad mxima verosimilitud, y sustraen un trmino
de ajuste de los modelos proporcional al nmero de parmetros (K) en el
modelo, as: log Lik -K, donde corresponde a 2 para
El objetivo de la evaluacin de modelos es
el AIC y a log(N) para el BIC (6).
seleccionar aquellos que presenten el mejor balance
entre la capacidad de ajuste de los datos y su
Criterio de informacin de Akaike (AIC). El
complejidad. Modelos con un mayor nmero de
criterio combina la teora de mxima verosimilitud,
parmetros tienden a ajustar mejor una base de datos,
informacin terica y la entropa de informacin (10),
no obstante tienden a ser ms inestables y a modelar
y es definido por la siguiente ecuacin:
la variabilidad de esos datos ms que su tendencia.
Los modelos pueden ser evaluados de acuerdo con
AIC = -2* log Lik + 2K
los siguientes criterios:
Este criterio tiene en cuenta los cambios en la
1. Cuadrados medios del residuo (o del error)
bondad de ajuste y las diferencias en el nmero
(CME). El CME es una medida que agrupa la
de parmetros entre dos modelos (6). Los mejores
variabilidad de aquellos factores que no tiene en
modelos son aquellos que presentaron el menor valor
cuenta el investigador. La varianza de n residuales
de AIC.
ei se representa como:
Cuando los valores de AIC estn muy cercanos,
(ei - e) 2
ei 2
SCE la escogencia del mejor modelo se puede realizar
_____________________ _________ _________________ con base en el clculo de la probabilidad (pesos
CMR = = = de Akaike) y la probabilidad relativa (relacin de
n K nK nK evidencia), a travs de las siguientes ecuaciones:

Donde, e es la media de n residuales (nmero de


Probabilidad = e-0.5 /1+e-0.5
observaciones), que en todos los casos corresponde a
cero (11), K es el nmero de parmetros estimados
Probabilidad de que
en el modelo (4) y SCE es la suma de cuadrados de el modelo 1 sea correcto 1
las distancias verticales de los puntos desde la curva Probabilidad relativa
de regresin (residuales) (10). Probabilidad de que
el modelo 2 sea correcto e-0.5
Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148 145

Donde, es la diferencia entre los valores de i son graficados contra aquellos del tiempo de
AIC (10). incubacin precedente i-1. Para determinar la
ausencia de outliers se grafican los residuales
3. Criterio de informacin bayesiano (BIC). El estandarizados, obtenidos como ei /CME, frente
BIC es calculado para los diferentes modelos como al tiempo, identificando que no se registren
una funcin de la bondad de ajuste del log Lik, el puntos superiores a cuatro o ms desviaciones
nmero de parmetros ajustados (K) y el nmero estndar desde el punto cero (11). Para los supuestos
total de datos (N). El modelo con el ms bajo valor tericos, el tiempo de incubacin es considerado
de BIC es considerado el mejor en explicar los datos una variable independiente.
con el mnimo nmero de parmetros (6). El BIC est
definido por la ecuacin: 6. Dcima de Durbin-Watson (DW). Esta dcima
demuestra la existencia de autocorrelacin serial
BIC = -2* log Lik + log (N)*K de primer orden entre residuales, caso en el cual el
modelo aproxima los datos con errores sistemticos.
4. Coeficiente de determinacin (R2). El R2 mide DW se calcula a partir de la siguiente ecuacin:
el porcentaje de variacin total en Y debido a las n
variables que toma el investigador; en nuestro caso, (et et-1)2
informa sobre la fraccin de la varianza total de Y t=2
_______________
(volumen de produccin de gas, ml/g MS incubado) DW = n
que es explicada por los modelos y se expresa en e t
2

t=1
porcentaje. Este valor se obtiene a partir de la suma de
cuadrados del error (SCE) y de la suma de cuadrados
total (SCT), a partir de la ecuacin: Donde et = residual al tiempo t, y et-1 = residual al
tiempo t-1 (20).
R 2 = 1.0 - SCE / SCT
Los modelos con menor autocorrelacin ofrecen
La SCE corresponde a la suma de cuadrados de residuales ms pequeos y no tendenciosos. El
las distancias de los puntos desde la curva de mejor coeficiente de DW se evala contra el valor crtico
ajuste determinada por regresin no lineal, en tanto tabulado (dL y d) (=0.05).
que la SCT es la suma de cuadrados de las distancias
de los puntos desde una lnea horizontal Si DW>d, se concluye que no hay correlacin
correspondiente a la media de todos los valores de serial de primer orden entre residuales
Y (10).
Si DW< dL , se concluye que hay correlacin serial
5. Anlisis de los residuos (trminos de error) de primer orden entre residuales
para verificar el cumplimiento de supuestos tericos. Si dL DW d, el test es inconcluyente (11).
Los residuales de cada modelo son calculados
Materiales y mtodos
como la diferencia entre los valores observados y
los predichos (ei = Yi - Yi). Para el anlisis de los Comparacin de dos modelos de produccin
residuos se puede probar constancia de la varianza de gas
del error, independencia de los trminos de error y
ausencia de datos extremos (outliers). Para verificar Dos modelos fueron utilizados para ajustar
el primer supuesto, los residuos son graficados frente los perfiles de produccin de gas de seis especies
a los valores estimados, buscando determinar si la forrajeras e ilustrar los criterios considerados para
magnitud de los sesgos incrementa o disminuye con la su comparacin. El primero fue el modelo logstico
magnitud de los valores estimados. La independencia propuesto por Schofield et al (15); el segundo fue el
de los trminos de error les asigna la mayor modelo emprico propuesto por France et al (5). La
capacidad de ajuste a los modelos que registren informacin fue obtenida de un trabajo realizado
la menor correlacin entre residuales sobre el por Posada (13), en el cual el ajuste de los datos a
tiempo, para lo cual los residuales del tiempo cada modelo y las estimativas de los parmetros se
146 Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148

realizaron a travs del proceso iterativo del del experimento. Se observa que el modelo France
algoritmo Marquardt del procedimiento para ofreci un adecuado ajuste en las primeras horas del
modelos no lineales PROC NLIN de SAS (16). proceso fermentativo, as como tambin durante la
fase exponencial y asinttica de la curva, en tanto que
Resultados el modelo logstico no present esta caracterstica,
El valor promedio de los criterios de bondad de una vez que los valores estimados distan de los
ajuste para los dos modelos considerados se muestra observados en varios puntos de la curva.
en la tabla 1, en donde se observa que el modelo Tabla 1. Valor promedio de los criterios de bondad de ajuste de
France fue el que explic en mayor magnitud la diferentes modelos de cintica de produccin de gas para los
sustratos evaluados.
cintica de produccin de gas.
Modelo CME AIC BIC R2
En la figura 1 se presenta la produccin France 45.20 100.92 97.62 99. 75
acumulativa de gas observada y estimada por los Logstico 295.38 128.74 126.26 98. 29
modelos evaluados en uno de los sustratos utilizados

Ajuste del modelo France Ajuste del modelo Logstico

450 450
400
Produccin de gas (ml/g MS)
400
Produccin de gas (ml/g MS)

350 350
300 300
250 O bs ervado 250 O bs ervado
200 E s tim ado 200 E s tim ado

150 150

100 100
50 50
0 0
0 20 40 60 80 100 120 0 16 32 48 64 80 96
Tiempo de incubacin (h) Tiempo de incubacin (h)

Figura 1. Produccin acumulativa de gas observada () y su ajuste por los modelos France y Logstico () para uno de los
sustratos en estudio (ml/g MS incubada).

La diferencia entre la produccin acumulativa de secciones de la curva de produccin acumulativa


gas observada y la estimada por los modelos permite de gas. Se observa que ambos modelos presentaron
obtener los residuales, los cuales son presentados en residuales positivos y negativos a medida que el
la figura 2 para los sustratos en estudio. La mejor tiempo de incubacin aument (valores estimados
distribucin residual se obtuvo para el modelo conforme avanza el tiempo de incubacin), no
France, una vez que es el que ajust los datos con obstante, la constancia de la varianza del error fue
la ms pequea SCE. El modelo logstico fue el ms evidente para el modelo France, toda vez que la
que present residuales ms grandes y con mayor distribucin de sus residuales sigui un patrn ms
tendencia a sobreestimar y subestimar grandes aleatorio alrededor de la lnea cero.

Modelo France Modelo logstico

50 50
40 40
30 30
20 20
Residuales
Residuales

10 10
0 0
-100 -10 0 100 200 300 400 500 -10 0 100 200 300 400 500
-20 -20
-30 -30
-40 -40
-50 -50
Estimados Estimados

Figura 2. Anlisis de dispersin para la produccin acumulativa de gas ajustada por los modelos France y Logstico vs.
Valores estimados.
Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148 147

Otra propiedad de los residuales relacionada con la menor correlacin entre los residuales sobre el
constancia de la varianza del error es la independencia tiempo. En la figura 3 se aprecia el valor de los
de los trminos de error, la cual asigna la mejor residuales contra aquellos del tiempo de incubacin
capacidad de ajuste a los modelos que registren la precedente para los sustratos en estudio.
Modelo France Modelo logstico

60 60

40 40

20 20

(i-1)th residual)
(i-1)th residual

0 0
-60 -40 -20 0 20 40 60 -60 -40 -20 0 20 40 60
-20 -20

-40 -40

-60 -60
ith residual ith residual

Figura 3. Relacin entre el residual actual y el precedente para los modelos France y Logstico (ml/g MS incubada).

Discusin
menor magnitud, b) ubicacin de los puntos en los
Tomando en cuenta que la proporcin de la cuadrantes II y IV, lo que muestra que un residual
varianza explicada por los modelos (R 2) fue alta, 99.75 positivo es precedido por uno negativo o viceversa,
y 98.29%, ambos pueden considerarse vlidos para una vez que residuales del mismo signo estaran
describir los perfiles de produccin de gas, lo cual no indicando que el modelo sobre o subestima
fue confirmado por los dems criterios considerados. determinadas secciones de la curva a lo largo del
De acuerdo con estos resultados se concluye que el tiempo. Para este estudio, la menor correlacin serial
R 2 no debe ser el principal, ni mucho menos el nico entre residuales se registr para el modelo France,
criterio para definir si un modelo es adecuado, toda que a su vez es el present valores ms prximos
vez que no indica si el ajuste realizado es sensible en al punto de encuentro de las coordenadas (0,0), lo
trminos de coherencia biolgica. Altos valores de que revela residuales ms pequeos que ajustan los
R 2 pueden ser observados en modelos con limitada datos con menor SCE.
capacidad de prediccin. El anlisis realizado por DW mostr una evidente
correlacin serial de primer orden para el modelo
Como la SCT es siempre la misma para un logstico en el 100% de las curvas, en tanto que el
conjunto de datos, el valor de la SCE depende modelo France exhibi un resultado inconcluyente
exclusivamente del buen ajuste del modelo. En este en el 95.83% de ellas. La autocorrelacin positiva
caso, el modelo France fue el que mejor represent permite concluir que los residuales adyacentes et y et-1
el conjunto de datos al ofrecer menor SCE, que es tendieron a ser de la misma magnitud y presentaron
utilizada para estimar el CME. Esta conclusin fue pequeas diferencias, lo que condujo a un coeficiente
avalada por el AIC y el BIC. Si bien ambos criterios DW menor. Cuando el resultado es inconcluyente, en
balancean el cambio en la bondad de ajuste, evaluado principio ms observaciones son requeridas.
por la suma de cuadrados, con el cambio en el nmero
de parmetros (10), los valores obtenidos permiten Los resultados en trminos de bondad de ajuste de
concluir que el modelo France fue el mejor en explicar los modelos para describir la cintica de degradacin
la cintica de produccin de gas, no obstante, su de alimentos son muy variables entre experimentos.
mayor nmero de parmetros. Esto hace necesaria su evaluacin en diferentes
condiciones y con una amplia variedad de sustratos,
El anlisis grfico presentado en la figura 3 permitiendo escoger el mejor modelo para cada
permite seleccionar el modelo de mejor ajuste con situacin y no la utilizacin indiscriminada de un
base en dos criterios: a) proximidad de la nube de nico modelo.
puntos al punto cero, lo que indica residuales de
148 Rev Col Cienc Pec 2007; 20:141-148

En conclusin, no hay un mtodo nico para medidas estadsticas, ya que algunas condiciones de
evaluar similitudes o diferencias entre modelos orden biolgico, en relacin con los parmetros del
de regresin no lineal y para probar cul de modelo tienen que ser satisfechas.
ellos debe ser usado para ajustar de una forma
ms adecuada la cintica de produccin de Agradecimientos
gas. Un gran nmero de procedimientos estn
Los autores expresan sus agradecimientos a la
disponibles para este fin, permitiendo escoger el
profesora Diana Bolvar (Universidad Nacional sede
ms consistente para las condiciones intrnsecas
Medelln, Colombia) por su disponibilidad para el
del experimento. No obstante, la seleccin de un
desarrollo del proyecto y al Grupo de Investigacin
modelo para explicar un conjunto particular de
en Ciencias Animales (GRICA) por su apoyo
datos no debe estar basada enteramente sobre
econmico para la ejecucin de la propuesta
Referencias
1. Beuvink JMW, Kogut J. Modeling gas production kinetics de gas. Livestock Res Rural Develop 2004; 16 (11).URL:
of grass silages incubated with buffered ruminal fluid. J http://www.cipav.org.co/lrrd/lrrd16/11/nogu16086.htm
Anim Sci 1993; 71:1041-1046.
13. Posada SL. Valoracin de las heces y el lquido ruminal
2. Cheng KJ, Fay JP, Howarth RE, Costerton JW. Sequence como inculos en la tcnica in vitro de produccin de
of events in the digestion of fresh legume leaves by rumen gases. Tesis de maestra, Facultad de Ciencias Agrarias,
bacteria. Applied Environ Microbiol 1980; 40:613-625. Universidad de Antioquia, Medelln, 2006. 78p.
3. Cone JW, Van Gelder AH, Driehuis F. Description of gas 14. Schofield P. Gas production methods. Farm animal
production profiles with a three-phasic model. Anim Feed metabolism and nutrition. Wallingford (UK): CAB
Sci Technol 1997; 66:31-45. International; 2000. 450p.
4. Ellis WC, Mahlooji M, Matis JH. Models for estimating 15. Schofield P, Pitt RE, Pell AN. Kinetics of fiber digestion
parameters of neutral detergent fiber digestion by ruminal from in vitro gas production. J Anim Sci 1994; 72:
microorganisms. J Anim Sci 2005; 83:1591-1601. 2980-2991.
5. France J, Dhanoa MS, Theodorou MK, Lister SJ, Davies 16. Statistical analysis systems. SAS, versin 8.2 para
DR, et al. A model to interpret gas accumulation profiles Windows. Users Guide. Statistics. Statistical Analysis
associated with in vitro degradation of ruminant feeds. J Systems Institute. Inc., Cary, NC. 2001.
Theor Biol 1993; 163:99111.
17. Theodorou MK, Williams BA, Dhanoa MS, McAllan
6. Gaona LM. Matrices de covarianza estructuradas en
AB, France J. A simple gas production method using
modelos con medidas repetidas. Tesis de maestra, Recinto
a pressure transducer to determine the fermentation
Universitario de Mayagez, Universidad de Puerto Rico,
kinetics of ruminant feeds. Anim Feed Sci Technol 1994;
2005. 118p.
48: 185-197.
7. Goering HK, Van Soest PJ. Forage fiber analysis. Agric.
Handbook No. 379. Washington: Agricultural Research 18. Tilley JMA, Terry RA. A two stage technique for the in
Service-USDA; 1970. vitro digestion of forage crops. J Br Grass Soc 1963;18:104-
111.
8. Groot JCJ, Cone JW, Williams BA, Debersaques FMA,
Lantinga EA. Multiphasic analysis of gas production 19. Van Milgen J, Murphy MR, Berger LL. A compartmental
kinetics for in vitro fermentation of ruminant feeds. Anim model to analyze ruminal digestion. J Dairy Sci 1991;
Feed Sci Technol 1996; 64:77-89. 74:2515-2529.

9. Mertens DR, Loften JR. The effect of starch on forage 20. Vargas B, Koops WJ, Herrero M, Van Arendonk JAM.
fiber digestion kinetics in vitro. J Dairy Sci 1980; 63:1437 Modeling extended lactations of dairy cows. J Dairy Sci
1446. 2000; 83:1371-1380.

10. Motulsky H, Christopoulos A. Fitting models to biological 21. Williams BA. Cumulative gas-production techniques
data using linear and nonlinear regression. Versin 4. San for forage evaluation. In: Givens DI, Owen E, Omed
Diego CA: GraphPad PRISM. 2003. URL: www.graphpad. HM, Axford RFE (eds). Forage Evaluation in Ruminant
com. 351p. Nutrition. Wallingford (UK): CAB International; 2000.
475p.
11. Neter J, Wasserman W. Applied lineal statistical models.
USA: Richard D. Irwin, Inc. 1972. 842p. 22. Zwietering MH, Jongenburger L, Rombouts FM, Van`t
Tiet K. Modelling of the bacterial growth curve.
12. Noguera RR, Saliba EO, Mauricio RM. Comparacin Appl Envirom Microbiol 1990; 56:18751881.
de modelos matemticos para estimar los parmetros de
degradacin obtenidos a travs de la tcnica de produccin