JESS AID JIMNEZ PEA

LEONCIO PACHERRES MOGOLLON

BIOQUIMICA

CICLO DE CALVIN
Lambayeque 19 de mayo del 2016
 El ciclo de Calvin

Introduccin

Los experimentos de Calvin y colaboradores permitieron determinar que las plantas eran
capaces de fijar carbono muy rpido. Si el periodo de tiempo de incubacin era muy
corto algunos segundos, se generaba una marcha radioactiva en el revelado de la
cromatografa, dando un compuesto identificado previamente como 3 -
fosfogliceraldehdo PGA que es uno de los intermediarios de la gluclisis.

El grupo de Calvin sospechaba que el dixido de carbono era unido de manera

covalente a un compuesto de dos carbonos para formar el PGA. Debido a que el primer
compuesto en ser identificado fue una molcula de tres carbonos, las plantas que
emplean este mecanismo son denominadas como plantas C3.
Ciclo de Calvin. En la etapa 1 la reaccin catalizada por la carboxilasa de
difosfato de ribulosa (Rubisco) se fija el CO2 mediante enlace con el difosfato de
ribulosa. El producto se separa rpidamente en dos molculas de 3-
fosfoglicerato.Mientras que seis molculas de CO2 se fijan por combinacin con
seis molculas de difosfato de ribulosa. La fijacin de CO2 se indica en la fase
1. En la etapa 2, las 12 molculas de PGA se fosforilaron para formar 12
molculas de 1,3-difosfoglicerato (DPG), que se reducen con los electrones que
NADPH proporciona para formar 12 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato
(GAP). En este punto, dos de las molculas de GAP salen (etapa 3) para
emplearse en la sntesis de sacarosa en el citosol, que puede considerarse el
producto de las reacciones independientes de la luz. Las otras 10 molculas se
convierten en seis molculas de difosfato de ribulosa, que actan como receptor
para seis molculas ms de CO2. La regeneracin de seis molculas de difosfato
de ribulosa requiere la hidrlisis de seis molculas de ATP. El NADPH y el ATP
que se utilizan en el ciclo de Calvin representan los dos productos de alta energa
de las reacciones dependientes de la luz.
El ciclo de Calvin' (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la
fijacin del carbono de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos
bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos
fotosintticos.
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente
de la luz, que se encarga de fijar el CO2, incorporndolo a la materia orgnica
del individuo en forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar
que este conjunto de reacciones se denomina erroneamente fase oscura, pues
muchas de las enzimas del proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la
activacin del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que solo se encuentra en su
forma activa (la reducida) en presencia de la luz.
El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin Calvin, James Bassham y Andrew
Benson de laUniversidad de California, Berkeley, mediante el empleo de
istopos radiactivos de carbono-14. 1 Calvin fue galardonado con el Premio
Nobel de Qumica en 1961 por sus trabajos sobre la asimilacin del dixido de
carbono por las plantas.
El ciclo de Calvin' (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de
la fijacin del carbono de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos
bioqumicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos
fotosintticos.
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente
de la luz, que se encarga de fijar el CO2, incorporndolo a la materia orgnica
del individuo en forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar
que este conjunto de reacciones se denomina erroneamente fase oscura, pues
muchas de las enzimas del proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la
activacin del sistema ferredoxina-tiorredoxina, que solo se encuentra en su
forma activa (la reducida) en presencia de la luz.
El ciclo de Calvin fue descubierto por Melvin Calvin, James Bassham y Andrew
Benson de laUniversidad de California, Berkeley, mediante el empleo
de istopos radiactivos de carbono-14. 1 Calvin fue galardonado con el Premio
Nobel de Qumica en 1961 por sus trabajos sobre la asimilacin del dixido de
carbono por las plantas
Cuando el tiempo de incubacin se prolog otras manchas fueron apareciendo e
identificando, esto gracias a la presencia de los carbonos marcados de manera
radioactiva. Pronto pareci evidente que el proceso de fijacin del carbono era cclico o
cuasi cclico y bastante complejo.

Esta ruta metablica ha venido a denominarse histricamente como el ciclo de Calvin

o ciclo de Calvin Benson, y ocurre en todos los organismos con fotosntesis del tipo II
fotosistema I + fotosistema II.

Las bacterias verdes sulfurosas que hacen uso la fotosntesis del tipo I fotosistema I
emplean un ciclo distinto llamado ciclo del 3-hidroxipropionato.

Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la fijacin
del carbono de la fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se
realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintticos.
Las reacciones del ciclo de Calvin pertenecen a la llamada fase independiente de la luz,
que se encarga de fijar el CO2, incorporndolo a la materia orgnica del individuo en
forma de glucosa mediante la enzima RuBisCo. Cabe destacar que este conjunto de
reacciones se denomina errneamente fase oscura, pues muchas de las enzimas del
proceso, entre ellas la RuBisCo, dependen de la activacin del sistema ferredoxina-
tiorredoxina, que solo se encuentra en su forma activa (la reducida) en presencia de la
luz.

Fase oscura de la fotosntesis (ciclo de Calvin)

Las reacciones luminosas utilizan energa luminosa y agua para producir energa
qumica en forma de ATP y NADPH. Estos productos impulsan la segunda parte de la
fotosntesis, el ciclo de Calvin, que fabrica fosfatos de azcar simples. El ciclo de Calvin
debe su nombre a Melvin Calvin, quien junto con el que fue su estudiante, Andrew
Benson y ms tarde con James Bassham, determin en 1953 la ruta mediante la que
los vegetales convierten el CO2 en azcares. En 1961, Calvin recibi el premio Nobel
por su descubrimiento, que realiz mediante experimentos en los que expona algas
fotosintticas a CO2 radiactivo durante periodos de tiempo cada vez menores.
Despus de 5 segundos de exposicin al CO2 radiactivo, el compuesto radiactivo
principal en las algas era una molcula de tres carbonos conocida como 3-fosfoglicerato
(PGA). El resto del ciclo de Calvin se descubri mediante experimentos similares. El
ciclo de Calvin tambin se conoce como ruta C3, puesto que el primer producto posee
tres carbonos.
Experimento de Calvin

En ocasiones, las reacciones del ciclo de Calvin son referidas como reacciones oscuras
o reacciones independientes de la luz, porque pueden tener lugar en la oscuridad,
siempre que se provean los productos de las reacciones luminosas (ATP y NADPH). No
obstante, estos trminos pueden resultar engaosos, ya que presuponen que el ciclo de
Calvin puede continuar de forma indefinida en la oscuridad, que no es el caso. Las
reservas celulares de ATP y NADPH duran slo unos pocos segundos o minutos, como
mucho. Las clulas no almacenan grandes cantidades de ATP o NADPH, por lo que el
ciclo de Calvin depende de que estas molculas sean aportadas de nuevo por las
reacciones luminosas.

El ciclo de Calvin, en plantas y algas, se produce en el exterior de las tilacoides, en el

estroma de los cloroplastos. En el caso de las plantas, el CO2 se introduce a travs de
unos poros en la epidermis foliar denominados estromas, y luego se difunde en el interior
de clulas del mesfilo, donde tiene lugar la fotosntesis. El ciclo de Calvin utiliza
productos ricos en energa de las reacciones luminosas (ATP y NADPH) para incorporar
tres molculas de CO2 (una cada vez) en un fosfato de azcar de tres carbonos.
Podramos pensar que la sntesis de azcares se produce al unir molculas de CO2, al
tiempo que se aaden electrones e hidrgenos. Sin embargo, no es el caso. De hecho,
el ciclo de Calvin aade CO2 a un compuesto de cinco carbonos. Despus de que el
ciclo se repita tres veces, se ha aadido suficiente carbono como para que se forme una
molcula de fosfato de azcar de tres carbonos, denominada gliceraldehdo-3-
fosfato (G3P), tambin conocida como 3-fosfogliceraldehdo (PGAL). Fuera del ciclo de
Calvin, las molculas de G3P se utilizan para producir molculas de diversos tipos de
azcares de seis carbonos, incluidas la fructosa y la glucosa, que pueden combinarse
para formar la sacarosa, compuesta de 12 carbonos. La sacarosa es el principal azcar
utilizado en la transposicin de carbohidratos desde las hojas hasta otras partes del
vegetal.

El ciclo de Calvin incorpora CO2 y utiliza ATP y NADPH de las reacciones luminosas
para crear los bloques de construccin de la vida. Los tomos de carbono fijados en
forma de azcar en el ciclo de Calvin se convierten finalmente en los carbonos de todas
las molculas orgnicas presentes en vegetales, animales y casi cualquier forma de
vida. El esquema da una idea de lo que ocurre en este ciclo.
1. Un ATP promueve la adicin de un fosfato a un fosfato de azcar de cinco carbonos
para fabricar una molcula de fosfato de azcar con dos fosfatos. La adicin de este
segundo fosfato energiza la molcula de cinco carbonos. De manera especfica, se
utiliza un ATP para fabricar ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) a partir de ribulosa-5-fosfatp
(Ru5P).

2. El dixido de carbono se aade al fosfato de azcar de cinco carbonos. En concreto,

la enzima rubisco (ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa) aade CO2 a RuBP.
Se dice que la rubisco es una carboxilasa, porque puede aadir un carbono de CO2 a
otra molcula. En este caso, el compuesto de seis carbonos resultante, de corta vida,
se rompe inmediatamente en dos molculas de un cido orgnico de tres carbonos, 3-
fosfoglicerato (PGA). Este proceso se conoce como la fijacin de carbono, porque el
carbono del CO2 se incorpora ("fijo" o unido) a una molcula no gaseosa ms compleja.

3. Dos molculas de ATP aaden fosfatos a los cidos orgnicos de tres carbonos. La
adicin de fosfatos energiza los cidos orgnicos de tres carbonos. En concreto, se
utilizan dos molculas de ATP para convertir dos molculas de PGA en molculas de
1,3-bifosfoglicerato (BPG).

4. Dos molculas de NADPH aaden electrones a los fosfatos de cidos orgnicos de

tres carbonos, reduciendo cada BPG a una molcula de gliceraldehdo-3-fosfato (G3P).
El resultado son dos molculas de G3P, que representan un total de seis carbonos.

5. Despus de tres recorridos del ciclo de Calvin, se ha fijado el suficiente carbono para
permitir que una molcula de G3P abandone el ciclo y est disponible para la fabricacin
de otros azcares, a la vez que deja carbonos suficientes para regenerar Ru5P y
completar el ciclo.

6. La mayor parte de G3P contina a travs del resto del ciclo de Calvin. Otras
reacciones del ciclo aportan fosfatos de azcar de cuatro, seis y siete carbonos.
Finalmente, el ciclo regenera la molcula de cinco carbonos de Ru5P, lo que inicia un
nuevo recorrido del ciclo.
La glucosa, un azcar fundamental en las clulas vivas, se produce indirectamente a
partir de dos molculas de G3P formadas en el ciclo de Calvin. Los destinos metablicos
de G3P comprenden:

- Conversin en CO2 y H2O durante la respiracin, con almacenamiento de energa en

ATP.
- Conversin durante la respiracin en compuestos intermedios, que se sintetizan en
aminocidos y otros compuestos.
- Conversin en fructosa 6-fosfato (F6P) y fructosa y bifosfato.
- Conversin de F6P en glucosa 6-fosfato (G6P) y glucosa 1-fosfato (G1P).
- Utilizacin de G1P para fabricar celulosa para la pared celular y almidn para la reserva
de energa.
- Utilizacin de G1P y F6P para fabricar sacarosa para el transporte a travs del vegetal.
El ciclo de Calvin y la sntesis de carbohidratos
El ciclo de Calvin puede resumirse en la siguiente figura:
El ciclo de Calvin se puede dividir en tres grandes etapas:

1. Fijacin del carbono.

La reaccin catalizada por la carboxilasa de difosfato de ribulosa (rubisco) se fija
el CO2 mediante enlace con difosfato de ribulosa. El producto se separa
rpidamente en dos molculas de 3-fosfoglicerato. Mientras que seis molculas
de CO2 se fijan por combinacin con seis molculas de difosfato de ribulosa. La
fijacin de CO2 se indica en la fase 1.

2. Reduccin
Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, es
usada para la fosforilacion del 3-fosfoglicerato, transformndolo en 1,3-
difosofoglicerato.

Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH

+ H + reduzca el 1,3-difosfoglicerato mediante la accin de la enzima
gliceraldehido-3fosfato deshidrogenasa, para formar G3P.

Esta ltima molcula es una de 3C, es una molcula estable y con mayor
energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores.

Parte del G3P se transforma en ismero DHAP. Estas dos triosas-fosfato

sern la base a partir de la cual se formen el resto de azucares (fructuosa
glucosa), oligosacridos (sacarosa) y polisacridos (celulosa o almidn).

Tambin a partir de estos azucares, se formaran directa o indirectamente las

cadenas de carbono que componen el resto de biomoleculas que constituyen
los seres vivos (lpidos protenas, cidos nucleicos, etc.)
 3. Regeneracin

El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar Ribosa-

5-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, Regenera la
RUBP original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente.
En cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de CO2 a otra molcula
preexistente de 5 AC (ribulosa-5-bifosfato), el resultado final es la generacin
de la molcula de 5 AC y la incorporacin de un nuevo carbono en forma
orgnica C (H2O).
Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del
ciclo de Calvin es el G3P, molcula sirve como base para l sntesis del resto
de carbohidratos .tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de G3P sale
de este y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras
molculas.

Conclusiones

En el ciclo de Calvin se utilizan seis molculas de CO2 las cuales son utilizadas para generar
una molcula de glucosa.
En estas reacciones cada una de las molculas de CO2 es unida a una molcula aceptora,
ribulosa-1-5-bifosfato (RuBP), que a continuacin se rompe en dos molculas de 3-
fosfoglicerato, siendo catalizada por la enzima Rubisco (con la energa de ATP y NADHP).

El ATP producido durante las reacciones luminosas de la fotosntesis cede grupos fosfato a
estas molculas, dando lugar a 1,3-difosfoglicerato; al mismo tiempo el NADPH cede
electrones a estas molculas de tres carbonos, dando lugar a gliceraldehido-3-fosfato. Una
parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizado para fabricar el azcar de 6 carbonos
de glucosa, entre otros productos de la fotosntesis.
 Bibliografa:

https://es.wikipedia.org/wiki/Melvin_Calvin

http://fisiolvegetal.blogspot.pe/2012/11/fase-oscura-de-la-fotosintesis-ciclo-
de.html

http://cienciasdejoseleg.blogspot.pe/2013/09/fases-generales-del-ciclo-de-
calvin.html