Sindrome Da Domesticação de Plantas Cultivadas

Sndrome da Domesticao das Plantas Cultivadas
SNDROME DA DOMESTICAO
DAS PLANTAS CULTIVADAS
1
2
Bruna Line Carvalho

Scheila Roberta Guilherme
Marcio Lisboa Guedes
Ricardo A. Diniz Cabral Ferreira
Gustavo Andrade Cardoso
Chadreque Lus Nhanengue
Cinthia Souza Rodrigues
Rita de Kssia Siqueira Teixeira
Natlia Botega Alves
Magno Antonio Patto Ramalho
SNDROME DA DOMESTICAO
DAS PLANTAS CULTIVADAS
1 edio
Lavras, MG, Brasil

edio FUNDECC
2014
3
2014 - 1 edio, Lavras/MG, edio FUNDECC.

Nenhuma parte desta publicao pode ser reproduzida sem a autorizao
escrita e prvia dos detentores do copyright.
Impresso no Brasil - ISBN: 978-85-676680-00-2
Reviso de Texto e Referncias Bibliogrficas: ngela de Ftima B. Abreu

Diagramao: Luciana Carvalho Costa
Capa: Grfica Digitar Caf
Apoio: Fundao de Desenvolvimento Cientfico e Cultural/FUNDECC
Ficha Catalogrfica Elaborada pela Coordenadoria de Produtos e Servios

da Biblioteca Universitria da UFLA
Sndrome da domesticao das plantas cultivadas / Bruna Line
Carvalho ... [et al.]. 1. ed. Lavras : Fundecc, 2014.
42 p. : il.
Uma publicao do Departamento de Biologia, Setor de Gentica

e Melhoramento de Plantas da Universidade Federal de Lavras
Ufla.
Suporte financeiro: Fundao de Amparo Pesquisa do Estado
de Minas Gerais.
Bibliografia.
1. Plantas - Regulao gnica. 2. Plantas - Adaptao. 3. Plantas -

Melhoramento gentico. 4. Plantas - Seleo. 5. Biologia molecular.
I. Carvalho, Bruna Line. II. Ttulo.
CDD 631.523
4
AUTORES
Bruna Line Carvalho

Engenheira agrnoma, mestre em Gentica e Melhoramento de Plantas
(UFLA).
Estudante de Doutorado da Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
brunalcarvalho@posgrad.ufla.br
Scheila Roberta Guilherme

(UFLA).
scheila@posgrad.ufla.br
Mrcio Lisboa Guedes

Bilogo.
Estudante de Mestrado da Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
marcioguedes@posgrad.ufla.br
Ricardo Augusto Diniz Cabral Ferreira

Engenheiro agrnomo, mestre em Gentica e Melhoramento de Plantas
(UFLA).
ricardo.cabral.agronomia@gmail
Gustavo Andrade Cardoso

Engenheiro agrnomo, mestre em Gentica e Melhoramento de Plantas
(UFLA).
gustavoancardoso@posgrad.ufla.br
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Chadreque Lus Nhanengue

Engenheiro agrnomo.
nhanengue@posgrad.ufla.br
Cinthia Souza Rodrigues

(UFLA).
cinthiarodrigues@posgrad.ufla.br
Rita de Kssia Siqueira Teixeira

(UFLA).
ritadekassia@posgrad.ufla.br
Natlia Botega Alves

Biloga.
natalia.b@posgrad.ufla.br
Magno Antonio Patto Ramalho

Engenheiro agrnomo, doutor em Gentica e Melhoramento de Plantas
(USP).
Professor Titular da Universidade Federal de Lavras, Lavras, MG.
magnoapr@dbi.ufla.br
6
PREFCIO
A agricultura foi a maior inveno da humanidade. to grande

que ainda no terminou (Mendras, citado por Paterniani e Paterniani,
2006). Ela comeou h aproximadamente 10.000 anos em algumas
regies do planeta. Os nossos antepassados observaram na natureza
algumas plantas e escolheram aquelas que seriam mantidas ano aps ano,
com a seleo crescente ou no. O que se denominou de domesticao.
Nesse processo ocorreram vrias alteraes nas plantas que permitiram
sobretudo o aumento de produtividade de gros, frutos e fibras. Essas
alteraes, na maioria dos casos, foram produto da atividade de um
ou poucos genes que afetaram uma srie de caractersticas. E, nesse
contexto, teve o que denominou-se de sndrome da domesticao.
Na disciplina Estratgias de Melhoramento de Plantas do
programa de ps-graduao em Gentica e Melhoramento de Plantas
da Universidade Federal de Lavras (UFLA) foi discutido em nvel
molecular os genes envolvidos na sndrome da domesticao. Essa
publicao apresenta um relato didtico da informao disponvel na
literatura do que ocorreu na domesticao. Esperamos que ela possa ser
til na motivao de novos estudantes continuarem os estudos visando
entender melhor esse fenmeno, que no s possibilitou a sobrevivncia
da sociedade humana, mas tambm dever ser ferramenta para a sua
continuidade.
AGRADECIMENTOS
Os nossos sinceros agradecimentos ao professor Magno Antnio

Patto Ramalho que nos incentivou durante a disciplina a escrever essa
reviso, e nos deu suporte em todos os momentos necessrios. Alm
de contribuir com seu enorme conhecimento e prtica. Agradecemos
tambm a Fundao de Amparo Pesquisa do estado de Minas Gerais
por fornecer suporte financeiro para a publicao.
7
8
SUMRIO
1 INTRODUO ...............................................................................11
2 DISPERSO DE SEMENTES ...................................................... 12
3 REDUO DO PERFILHAMENTO ............................................ 15
4 DESENVOLVIMENTO DE MECANISMO DE ISOLAMENTO
REPRODUTIVO .............................................................................18
5 HBITO DE CRESCIMENTO .................................................... 21
6 INSENSIBILIDADE AO FOTOPERODO ................................... 23
7 TAMANHO DO FRUTO .............................................................. 25
8 SUPERDOMESTICAO ............................................................ 28
9 REFERNCIAS ............................................................................. 32
9
10
1 INTRODUO
A domesticao das plantas cultivadas, originando a agricultura,

foi sem dvida nenhuma a principal razo da sobrevivncia da espcie
humana, sobretudo em funo do enorme incremento na populao. Ela
ocorreu h mais de 10 mil anos e, ao que tudo indica, em pelo menos
oito regies ecolgicas distintas (Vavilov, 1951).
Durante o processo de domesticao, as plantas foram
transformadas. Em alguns casos, as mudanas foram to acentuadas
em relao a seus ancestrais silvestres, que as plantas perderam a
capacidade de sobrevivncia sem a interferncia do homem (Flint-
Garcia, 2013; Meyer & Purugganan, 2013)). Entre as mudanas mais
expressivas que ocorreram durante a domesticao, destacam-se: perda
do mecanismo de disperso natural das sementes. Em algumas plantas
cultivadas, os gros permanecem presos espiga, no se dispersando
sem a interferncia do homem; perda da dormncia das sementes,
possibilitando a germinao mais uniforme; reduo drstica da taxa
de cruzamento, caracterizando as plantas autgamas. A autogamia
favorece a fixao de gentipos favorveis, porm s vivel em
espcies com baixa carga gentica; reduo do ciclo de vida das plantas,
caracterizando a transio de perenes para anuais; presena de ambos
os sexos em uma planta, ou seja, predominncia de plantas monicas ou
andrginas e eliminao das plantas masculinas improdutivas; aumento
da produtividade em geral e da qualidade dos produtos; reduo ou
perda de substncias amargas e txicas dos alimentos e de estruturas
relacionadas proteo natural das plantas, como espinhos e aristas
(Paterniani, 2004; Olsen & Wendel, 2013).
Com os avanos em Biologia Molecular, especialmente as
facilidades no sequenciamento do genoma, tem sido possvel verificar as
principais alteraes, em nvel molecular, que ocorreram com o trabalho
de seleo realizado pelos nossos antepassados. O que se pretende
com essa reviso comentar as informaes do controle gentico
11
disponveis de alguns caracteres que tiveram participao marcante,

no que se conhece como sndrome da domesticao. Isto , alterao
em caracteres particulares que tiveram repercusso em vrios outros e,
sobretudo, que possibilitaram que a planta silvestre se transformasse
em uma verdadeira fbrica de produo de alimentos, fibras e uma srie
de outros produtos que deram origem ao agronegcio.
2 DISPERSO DE SEMENTES
Para garantir sua sobrevivncia e perpetuao na natureza,

as plantas apresentam mecanismos que facilitam a disperso das
sementes. Existem vrios genes relacionados esses mecanismos. Com
a domesticao, o homem comeou a selecionar indivduos em que as
sementes no eram perdidas, ou seja, ficavam presas s plantas mesmo
aps atingirem a maturao fisiolgica.
Em gramneas, por exemplo, essa foi a principal caracterstica
no processo de domesticao e est relacionada ao gene denominado
de Shattering (Tabela 1). Vrios trabalhos foram desenvolvidos para
entender como isso ocorreu em nvel molecular, em diversas espcies
cultivadas, como por exemplo, o trigo, sorgo e arroz (Simons et al.,
2006; Olsen et al., 2012; Olsen, Wendel, 2013). No trigo e em outras
culturas, a perda da caracterstica da disperso das sementes no final do
ciclo da planta foi de extrema importncia para a agricultura. Isso levou
aos agricultores uma menor perda no processo de colheita e tambm um
maior perodo para realiz-la.
Primeiramente deve ser mencionado que apesar da homologia
do gene Shattering entre as culturas, essa caracterstica foi selecionada
de forma independente e simultnea, ou seja, a estrutura molecular
desse gene difere entre as espcies, porm sua funo semelhante.
Em gramneas, como arroz e sorgo, o gene Shattering codifica fatores
de transcrio (Lin et al., 2012; Olsen et al., 2012). Em sorgo, foram
12
detectadas trs mutaes no loco SH1, o qual codifica um fator de

transcrio, resultando na perda da deiscncia natural das sementes. J
no arroz, o alelo mutante, sh4, produto da alterao de um aminocido
ocasionando uma protena no funcional (Lin et al., 2012). No trigo
esse gene denominado Q e foi um dos mais estudados por se tratar
de uma das primeiras culturas a ser domesticada (Sears, 1954; Mickey,
1966; Snape et al, 1985.; Kato et al., 1998, 2003; Luo et al., 2000).
O gene Q afeta a caracterstica da disperso natural das sementes.
O alelo recessivo desse gene (q) confere a espiga do tipo speltoid, que
caracterizada por uma forma de lana com as rquis alongadas. Esse
tipo de espiga geralmente encontrado em gramneas selvagens as quais
possuem glumas rgidas e rquis frgeis, que dificultam o processo de
colheita e debulha. No passado acreditava-se que a diferena entre as
cultivares domesticadas de trigo e as selvagens era devido ao numero de
cpias do gene Q. Contudo, foram encontrados na estrutura desse gene
seis nucleotdeos diferentes entre o alelo q e Q (Simons et al., 2006).
Uma dessas mudanas causou a substituio do aminocido isoleucina
na protena por uma valina no mutante (q) (Simons et al., 2006).
O gene Q tambm pleiotrpico a outros caracteres importantes
na domesticao, dentre eles a fragilidade da rquis (Jantasuriyarat
et al., 2004), a forma da gluma e tenacidade (Muramatsu, 1986),
comprimento da espiga (Kato et al., 1999), altura de plantas (Kato
et al., 2003), entre outros. O efeito pleiotrpico desse gene foi
esclarecido com a descoberta de que ele pertencente a uma famlia de
reguladores de transcrio. Alguns trabalhos mostraram que o gene Q
tem sequncias similares com o gene Apetala2 de Arabidopsis thaliana,
que um membro da famlia AP2. Essa famlia composta por fatores
de transcrio e regula um conjunto diversificado de caractersticas
associadas ao desenvolvimento das plantas, entre elas, a estrutura da
inflorescncia e florao (Faris & Gill, 2002; Faris et al., 2003, 2005;
Gill et al., 2007).
13
Tabela 1. Principais genes envolvidos no processo da domesticao de

algumas espcies.
14
3 REDUO DO PERFILHAMENTO
O grande potencial apresentado atualmente pela cultura do

milho s foi possvel com as modificaes que ocorreram durante a sua
domesticao. Como exemplo, a presena de uma nica haste permitiu o
plantio de um maior numero de plantas por rea, bem como a utilizao
da colheita mecanizada. A espiga tornou-se mais compacta, sendo os
gros dispostos de forma organizada e mais aderidos ao sabugo. Os
gros, que antes eram protegidos por uma casca dura, passaram a
ser cobertos por uma palha que envolve toda a espiga, mantendo a
proteo e, alm disso, impediu a disperso dos gros e uma maior
facilidade na debulha (Figura 1). Hoje, o milho no sobreviveria sem a
interveno do homem, uma vez que no havendo disperso dos gros,
a emergncia das sementes ocorre simultaneamente na prpria espiga,
o que leva a competio das plntulas por nutrientes e gua, impedindo
seu desenvolvimento (Figura 2).
Figura 1. Espigas do milho moderno e de seu ancestral, teosinto. Diversas

modificaes podem ser observadas, como: tamanho e nmero de gros na
espiga, maior no milho moderno; e o empalhamento dos gros, que ocorre
individualmente no teosinto e apresenta alta dureza.
(Foto cortesia de John Doebley, 2005; Wayne Campbell)
15
Figura 2. Germinao de sementes de milho na espiga, devido a perdas ps-

colheita. Pode ser observado que a disperso de sementes no eficiente, e
como todas as sementes emergem simultaneamente, nenhuma planta chega
idade reprodutiva. Sem a interveno do homem o milho no sobreviveria na
natureza.
O ancestral do milho o teosinte (Zea mays ssp. parviglumes),

uma espcie com caractersticas da planta e da espiga bem distintas do
milho. Essas diferenas tem sido atribudas a cinco genes (Flint-Garcia
2013). O principal deles teosinte branched 1 (Tb1) afeta o perfilhamento.
Ele atua como repressor do crescimento e contribui para a ocorrncia
da dominncia apical, impedindo o crescimento de ramificaes laterais
(Li et al., 2005). O alelo responsvel pela ocorrncia de um caule
principal e com ramos laterais curtos, a espiga, causada pela insero
de um retrotransposon que intensifica a expresso do alelo presente no
milho e assim provoca forte represso no perfilhamento.
Outro gene importante o Teosinte Glume Architecture (Tga1).
Este foi identificado como um gene de grande efeito, controlador
da formao da palha que envolve os gros (Wang et al., 2005). No
teosinto, esse gene responsvel pela formao de uma casca dura
que protege individualmente os gros. No decorrer da domesticao, o
homem selecionou formas alternativas desse gene, que gerou o fentipo
16
da espiga do milho que conhecemos hoje, ou seja, no lugar da casca

ocorre a formao da palha que envolve toda a espiga.
Alguns autores sugerem que o Tga1 um membro da famlia
SBP squamosa-promoter binding protein, caracterizada por envolver
genes que atuam como reguladores transcricionais. J outros autores
prope que esse gene na verdade um bloco gnico em que vrios genes
ligados esto envolvidos no controle do carter. Contudo, as mutaes
que ocorreram nas formas allicas desse gene do teosinto para o milho
ainda no esto bem elucidadas. Uma das diferenas entre este gene no
milho e no teosinto foi a substituio de um aminocido, causando uma
mutao de sentido errado, a qual alterou a funo de uma das protenas
resultante desse complexo. Esse gene tambm tem efeitos pleiotrpicos
sobre outras caractersticas fenotpicas como a lignificao celular,
deposio de slica nas clulas e do tamanho dos gros (Dorweuler &
Doebley, 1997).
A perda da deiscncia tambm encontrada em leguminosas.
Um exemplo o caso do feijoeiro. Feijes selvagens apresentam
muitas fibras na vagem e por isso, quando secos, se abrem facilmente,
facilitando a disperso. Durante a domesticao, plantas com vagens
que no abriam naturalmente eram colhidas para semeadura na gerao
seguinte, causando reduo drstica ou perda da deiscncia, pela
diminuio do teor fibras (Koinange et al, 1996). Devido a isso, hoje o
feijoeiro uma planta altamente dependente do homem para disperso
de sementes, como a maioria das plantas domesticadas.
No estudo do controle gentico desse carter, foi identificado
um gene de efeito maior, St, no cromossomo 2, que est associado a
presena/ausncia de fibras na vagem (Koinange et al, 1996). Alguns
genes homlogos de Arabidopsis thaliana (Shatterproof1, Shatterproof2,
Indehiscent e Alcatraz) foram investigados como candidatos ao controle
dessa caracterstica, mas nenhum deles foi identificado como sendo
responsvel nico pela expresso do carter (Nanni et al, 2011; Gioia
et al, 2012; Bitocchi et al., 2012). Isso sugere que no controle desse
carter deve estar envolvido mais de um gene, e no apenas o St.
17
4 DESENVOLVIMENTO DE MECANISMO DE ISOLAMENTO

REPRODUTIVO
O primeiro mecanismo para formao de novas espcies o

isolamento de populaes. Ele pode ocorrer de vrias formas, como
por exemplo, geogrfico, temporal e outros. A consequncia desse
isolamento a diferenciao dessas populaes. Com o decorrer do
tempo ocorrem modificaes morfolgicas e fisiolgicas de tal forma
que impossibilitam o cruzamento natural entre elas. Isso dito como
isolamento reprodutivo.
Um exemplo interessante que ocorre em espcies cultivadas
se refere ao feijoeiro (Phaseolus vulgaris L.) Sua domesticao
ocorreu em pelo menos dois centros distintos, Mesoamrica e Andes,
originando dois grupos ou pools gnicos. A diferenciao entre esses
grupos pode ser visualizada por meio de muitos aspectos tais como:
morfologia da planta, caractersticas agronmicas, tipo de protenas
da semente, aloenzimas, dentre outros (Delgado-Salinas et al., 1988;
Gepts & Debouck, 1991; Singh et al., 1991; Gepts et al., 1986; Koenig
& Gepts 1989; Kwak & Gepts, 2009; Burle et al., 2011) (Figura 3).
Porm, o isolamento reprodutivo parcial o principal fator que permitiu
a separao da espcie em pools gnicos distintos (Gepts & Bliss, 1985;
Koinange & Gepts, 1992).
Esto envolvidos pelo menos dois genes, DL1 e DL2, que
apresentam epistasia recessiva dupla no controle dessa incompa-
tibilidade. As plantas do grupo andino apresentam o alelo DL1, que
somente expresso nas razes. J as plantas do grupo mesoamericano
apresentam outro alelo, DL2, que se expressa na parte area. Quando
realizado o cruzamento entre plantas de grupos distintos, a planta
filha (F1) ter os dois alelos funcionais, DL1 e DL2. Dessa forma, as
protenas produzidas na parte area ao se encontrarem com as protenas
produzidas na raiz formaro um complexo, impedindo a passagem da
18
Grupo Andino Grupo Mesoamericano
Figura 3. Gros de feijo do grupo andino (esquerda), sementes grandes, e

mesoamericano (direita), sementes mdias a pequenas. Esses dois pools gni-
cos diferem em diversos aspectos e um deles o tamanho dos gros.
seiva elaborada, o que pode causar fraqueza, nanismo e at mesmo morte

das plantas (Singh & Gutierrez, 1984; Arantes et al., 2008) (Figura 4).
Nesse caso, uma das alternativas para transferncia de alelos
de interesse entre grupos seria o uso de cultivares pontes, que so
compatveis aos feijes mesoamericanos e andinos, pois apresentam os
alelos dl1 e dl2 recessivos, ou seja, no funcionais (Vieira, 1989). Outra
alternativa, seria o uso de estaquia logo no incio do desenvolvimento
das plantas F1, utilizando plantas do grupo mesoamericano como porta-
enxerto, j que o gene DL1 expresso somente nas razes e o DL2 na
19
Figura 4. Autoincompatibilidade observada na gerao F1 do cruzamento en-

tre plantas de feijo do grupo andino x mesoamericano, ao lado das plantas
genitoras.
(Foto cortesia: Jernimo C. Borel, 2011)
parte area (Shii et al., 1981). Um estudo mais profundo desses alelos,
ao nvel molecular, seria importante para o melhor entendimento do
mecanismo de incompatibilidade.
Um outro processo que intensifica o processo de isolamento
reprodutivo entre as espcies a reduo da taxa de fecundao cruzada
e consequente aumento da taxa de autofecundao. O processo natural de
evoluo favorece a fecundao cruzada, pois permite maior diversidade
allica e consequentemente uma maior segurana para a espcie no
contexto das modificaes do ambiente (Gepts, 2004). A maioria das
plantas na natureza so andrginas e, embora tenham os dois sexos na
20
mesma flor, so de polinizao cruzada. O principal mecanismo que

proporciona a fertilizao cruzada a autoincompatibilidade (Leducq
et al., 2011). Em princpio, esse fenmeno controlado por um gene, S
(Self-incompatibility), que possui inmeros alelos (Schopfer et al., 1999;
Nasrallah et al., 2002). Devido a esse mecanismo, a autofecundao
nunca ocorre, pois tendo o produto dos mesmos alelos no estigma e no
estilete, o plen abortado. Contudo, existem alelos Sf que conferem
a auto-fertilidade. Na natureza, esse alelo rapidamente eliminado pela
seleo natural, pois a planta autofecundada expressa a carga gentica
e os indivduos obtidos no teriam vantagem adaptativa em relao aos
oriundos da polinizao cruzada. No processo de domesticao, como
provavelmente o nmero de plantas era pequeno, foram selecionadas
plantas com o alelo de autocompatibilidade originando as plantas
autgamas. Essas plantas possuem a maior parte dos seus locos
em homozigose, e s se mantm devido interveno do homem.
Isso permite que combinaes favorveis sejam fixadas. Conclui-se
que a autogamia foi uma caracterstica selecionada no processo de
domesticao de plantas.
5 HBITO DE CRESCIMENTO
Outra caracterstica que ainda est em processo de domesticao

refere-se ao hbito de crescimento do feijoeiro. No caso do feijoeiro, as
plantas podem ter hbito de crescimento determinado ou indeterminado
(Figura 5). No crescimento determinado a gema apical produz uma
inflorescncia, assim, o crescimento cessa quando produzida a primeira
flor. Desse modo, o florescimento ocorre do pice para a base. Nas
indeterminadas, no florescimento as plantas continuam o crescimento
vegetativo (Santos & Gavilanes, 2006).
21
Figura 5. Plantas de feijo de hbito de crescimento determinado (esquerda),

com inflorescncia terminal, e indeterminado (direita), sem inflorescncia
terminal.
No controle gentico desse carter, citado na literatura a

existncia de um QTL, Fin, cujo alelo dominante responsvel pelo
crescimento indeterminado (Basset, 2004). Estudos mais recentes
utilizando informaes do genoma identificaram um gene candidato
no cromossomo 1, PvTFL1y, que co-segrega para o carter hbito de
crescimento (Kwag et al., 2008). Porm, alguns autores afirmam que
esse gene no responsvel nico pela expresso do carter (Repinski
& Kwak, 2012; Kolkman & Kelly, 2003; Kwak et al., 2008).
O gene PvTFL1y, homlogo ao gene TFL1 de Arabidopsis
thaliana, apresenta quatro xons (NCBI, 2013). Em feijes do grupo
andino, o alelo mutante mais comum, responsvel pela expresso do
hbito determinado, apresenta um retrotransposon de 4,1 kb inserido no
quarto xon (Repinski & Kwak, 2012). J no grupo mesoamericano, o
alelo mais comum para esse fentipo surgiu por meio de uma mutao
no stio em que ocorre o splicing, localizado no final do segundo
xon. Essas mutaes causam uma reduo drstica na expresso do
gene PvTFL1y, pela perda de funcionalidade do alelo.
22
6 INSENSIBILIDADE AO FOTOPERODO
Para algumas culturas, como a soja, o conhecimento do

fotoperiodismo foi imprescindvel para sua expanso. Acredita-se que a
domesticao da soja ocorreu no sculo XI A.C. no norte da China. Em
1804, ela foi introduzida nos Estados Unidos, mas s era cultivada em
condies sazonais similares a aquelas em que ela foi domesticada, ou
seja, em altas latitudes. Mais tarde, por volta de 1918, a soja comeou
a migrar para o Sul do pas. Porm, nessas regies, as cultivares
floresciam muito cedo, quando as plantas no tinham se desenvolvido
bem e, consequentemente, a produo era substancialmente reduzida.
No ano seguinte, Allard e Garner, em suas pesquisas descobriram o
fotoperiodismo em vrias espcies vegetais cultivadas, ou seja, a
resposta do florescimento ao comprimento do dia, e tambm, que as
diferentes cultivares de uma mesma espcie respondem diferentemente
a esse fenmeno (Garner & Allard, 1920). Desse modo, eles puderam
explicar o que estava ocorrendo no Sul dos EUA, ou seja, a soja,
espcie de dias curtos, quando cultivada em regies de menor latitude
acumula rapidamente as horas de escuro necessrias e florescem muito
precocemente.
No Brasil, a situao foi semelhante a dos Estados Unidos. A
soja foi introduzida pela primeira vez na Bahia, no sculo IX e no
prosperou. Posteriormente, ocorreram algumas introdues no Sul
do pas, mais especificamente no Rio Grande do Sul, de linhagens
americanas. O seu cultivo, no entanto, se restringiu aos estados do sul,
com latitude semelhante aos de cultivo nos EUA. A partir dos anos 60,
a soja comeou a ter destaque e os melhoristas brasileiros procuraram
obter linhagens com perodo juvenil longo, isto , adaptadas s condies
de dias curtos. O sucesso foi enorme e, hoje, a soja pode ser cultivada
em todo o pas.
Sabe-se que o controle gentico associado ao florescimento e
maturao realizado por no mnimos nove genes (E1-E8 e J) (Garner
& Allard, 1920; Bernard, 1971; Buzzell, 1971; Buzzel & Voldeng,
23
1980; McBlain et al., 1987; Saindon et al., 1989; Ray et al., 1995;
Bonato & Vello, 1999; Cober & Voldeng, 2001; Cober et al., 2010; Xia
et al., 2012). Os genes E1, E3 e E4 esto relacionados resposta ao
fotoperodo (Cober et al., 1996; Abe et al., 2003), sendo E1 o principal
responsvel pela variao no tempo para o florescimento entre as
cultivares de soja (Bernard, 1971; Abe et al., 2003). J o gene J confere
s plantas perodo juvenil longo (Ray et al., 1995).
Na presena de luz, os genes E1, E3 e E4 so ativados e
codificam para protenas do tipo GmPHYA (Liu et al., 2008; Watanabe
et al., 2009; Xiu et al., 2012), que inibem o gene GmFT de induo ao
florescimento (Thakare et al., 2011). O produto desse gene, juntamente
com outras protenas, funciona como um sinal para o incio do
florescimento. Como so expressos apenas nas folhas, essas protenas-
sinais so posteriormente transportadas, por meio do floema, para as
gemas reprodutivas. Assim, quando os dias so curtos, os genes E1,
E3 e E4 apresentam baixa expresso e o gene GmFT alta expresso,
causando a induo do florescimento. Por outro lado, quando os dias
so longos, protenas GmPHYA diminuem a expresso do gene GmFT e
o florescimento retardado (Figura 6).
A insensibilidade ao fotoperodo encontrada sempre que os
alelos do gene E1 forem recessivos e, tambm, na presena do alelo
funcional de E1, quando nenhum alelo de E3 e E4 for expresso. Dessa
forma, a expresso do GmFT ativada promovendo o florescimento
precoce independente do comprimento do dia (Kong et al., 2010), pois
nenhuma protena funcional produzida por esses genes. Conclui-
se que o estudo desses genes e seus respectivos alelos importante,
pois possibilita que os melhoristas conheam o controle gentico do
fotoperiodismo e possam obter cultivares de soja passveis de serem
cultivadas em regies de diversas latitudes.
24
Figura 6. Esquema do controle gentico do florescimento em soja (proposto

por Xia et al., 2012). O smbolo em T representa que o gene est inibindo a
expresso de um outro gene, e o X mostra que o gene no est sendo ativado.
A figura mostra que o gene E1 reprime a expresso do GmFT, retardando o
florescimento.
7 TAMANHO DO FRUTO
Na domesticao de todas as plantas, provavelmente, o tamanho

dos frutos foi afetado. Um exemplo marcante ocorreu com o tomateiro.
O centro de origem da domesticao dessa olercola ainda no est bem
elucidado. O Mxico e o Peru tm sido indicados como os possveis
locais de origem. Como ainda no existe uma concluso definitiva,
acredita-se que a domesticao aconteceu independente nos dois locais
(Peralta & Spooner, 2007). Um ancestral direto do tomate cultivado o
Solanum pimpinellifolium, essa espcie possui um fruto com colorao
vermelha quando maduro, redondo, com o dimetro relativamente
pequeno (cerca de 1,5 cm) e baixo peso, com o objetivo de propagar a
espcie e no para alimentar os seres humanos (Robertson & Labate,
2007).
25
Durante a domesticao do tomateiro a caracterstica mais im-

portante selecionada, foi em relao ao tamanho do fruto. Comparado
com as espcies selvagens o fruto do S. lycopersicum muito maior
(Figura 7). Alm disso, ele possui vrios formatos e o tempo de amadu-
recimento mais longo (Bai & Lindhout, 2007). O tamanho do fruto
a principal caracterstica analisada pela maioria dos produtores e consu-
midores. Durante a comercializao, os tomates grandes obtm maiores
preos de mercado e so os primeiros a serem escolhidos na hora da
compra.
Figura 7. Tomate cultivado (direita) ao lado de seu ancestral (esquerda).

O tamanho do fruto aumentou em muitas vezes e, atualmente, podem ser
encontrados diversos tamanhos no mercado para atender s demandas dos
consumidores.
De acordo com Tanksley (2004), cerca de seis genes parecem

ter sido responsveis por transformar as pequenas bagas de tomates
selvagens para o fruto extremamente grande. Um desses genes o
Fw2.2 (Fruitweight2.2), localizado no cromossomo 2, e que pode
alterar o peso de frutos em at 30%. A funo do alelo funcional
regular negativamente a diviso celular, uma vez que o tamanho maior
dos frutos est associado com uma maior quantidade de clulas por
unidade de tecido.
26
A fim de compreender as diferenas allicas entre as espcies

domesticadas e selvagens, Frary et al. (2000) amplificaram e
sequenciaram um fragmento de 830 nucleotdeos do Fw2.2. Foram
observados 42 nucleotdeos diferentes entre os dois alelos dos frutos
selvagens e domesticados, desses, 35 foram encontrados nos ntrons, e
sete nos xons, sendo que quatro acarretaram em mutaes silenciosas
e apenas trs causaram mudanas de aminocidos. O mesmo autor
tambm sugere que essa mutao de sentido errado ocorreu no stio
promotor desse gene.
A seleo praticada pelo homem tem favorecido no
desaparecimento do alelo funcional do gene Fw2.2. Durante o
desenvolvimento do fruto esse alelo expresso em nveis inferiores,
permitindo assim, o crescimento contnuo atravs da diviso celular
proliferativa (Cong et al., 2002), resultando em frutos grandes, o que
altamente desejvel.
Outra mudana que ocorreu durante o processo de domesticao
do tomate foi o incremento no peso e tamanho das sementes. Essa
caracterstica no apresenta grande importncia ao consumo humano,
mas por outro lado, relevante o melhoramento no que diz respeito
uniformidade de germinao e vigor das plntulas. Comparado aos
seus ancestrais selvagens, as sementes do tomate cultivado so bem
maiores. Isso est correlacionado positivamente com o peso do fruto,
porm, negativamente com o teor de slidos solveis (Goldman et al.,
1995; Grandillo & Tanksley, 1996). Essa uma das razes dos tomates
menores serem mais saborosos.
Ao nvel molecular, ainda no foram identificados os genes
responsveis pelo controle do peso da semente. As informaes
disponveis relatam que o carter controlado por vrios genes, sendo
que o QTL Sw4.1 apresenta o maior efeito, explicando apenas 24,5% da
variao existente (Doganlar et al., 2000).
27
8 SUPERDOMESTICAO
Durante o sculo XX, a populao mundial cresceu enormemente.

Em 1900 era de dois bilhes e no final do sculo ultrapassou seis
bilhes. A produo de alimento para atender toda a demanda, exigiu
que o melhoramento deixasse de ser apenas uma arte da seleo de
plantas para associar tambm a cincia. Com isso o incremento em
produtividade das plantas cultivadas foi expressivo. Nesse perodo,
as mudanas em termos de gentica passaram a ser conhecidas como
superdomesticao. Nesse tpico so abordadas alteraes que foram
marcantes para a continuidade da sociedade humana, entre elas: o
conhecimento da heterose, com a produo de hbridos; a revoluo
verde, com a reduo do porte em arroz e trigo; a engenharia gentica,
com a insero de novas caractersticas nas espcies por meio do
emprego da transgenia; entre outros.
No incio do sculo XX, Shull (1908) mostrou que quando
as plantas de milho de uma populao eram autofecundadas ocorria
reduo expressiva de altura, produtividade e outros caracteres. Esse
fenmeno foi denominado de depresso endogmica. Aps algumas
geraes de endogamia, a homozigose era atingida, obtendo-se as
linhagens de baixo vigor. Contudo, quando elas eram cruzadas a
gerao F1 (hbrido simples - HS), apresentava enorme vigor. Esse
desempenho superior do HS em relao aos genitores foi denominado
de heterose. Posteriormente, Jones (1917) visualizou a possibilidade de
comercialmente cruzar dois HS, obtendo o hbrido duplo (HD). Esse
procedimento permitiu a utilizao da heterose em escala comercial
a partir de 1920. O emprego do HD nos Estados Unidos permaneceu
at 1960, quando ento as linhagens tornaram-se mais produtivas, e
o HS passou a dominar o mercado (Duvick, 2005). O fenmeno da
heterose no se restringiu apenas cultura do milho e, atualmente,
intensivamente utilizado em um grande nmero de espcies cultivadas.
A descoberta da heterose descortinou a sua utilizao no
melhoramento de plantas e contribuiu para o desenvolvimento de toda
indstria sementeira. No incio, devido baixa produtividade per se das
28
linhagens, a obteno de hbridos em escala comercial era invivel. A

partir de 1918, com a descoberta do HD, foi possvel explorar a heterose
em escala comercial. Posteriormente, com o melhoramento gentico
das linhagens, o HS tambm se tornou vivel para produo em massa.
Hoje, a quase totalidade das cultivares de milho so hbridos, e em sua
maioria, do tipo simples (Duvick, 2005).
Alm do milho, a heterose tem sido aproveitada tambm em
diversas outras espcies, como arroz, tomate, cenoura, sorgo, milheto,
entre outras. Contudo, deve ser comentado que, apesar do seu grande
uso na agricultura, pouco se sabe sobre as causas e efeitos desse
fenmeno. Espera-se que, no futuro, a heterose seja melhor elucidada,
permitindo que a aplicao de tcnicas moleculares, como a seleo
genmica ampla, auxiliem no seu melhor aproveitamento.
No contexto da superdomesticao, no poderia deixar de ser
comentado o trabalho realizado para reduo do porte na cultura do
arroz, que foi fundamental na Revoluo Verde. Ele contribuiu para
que a partir de 1960, quando a populao do planeta sofreu o seu maior
crescimento, no houvesse falta desse importante alimento (Yan et
al., 1998). At esse perodo, uma das cultivares mais utilizada para o
sistema inundado era a PETA que apresentava porte alto. Para aumentar
a produo de gros por rea foi necessrio incrementar as doses de
fertilizantes nitrogenados (Sasaki, 2002b). Contudo, o crescimento
vegetativo era excessivo e elas acamavam, colocando os gros em
contato com a gua. Nessa situao, a produtividade de gros reduzia,
ao invs de aumentar como era de se esperar (Hedden, 2003).
Os melhoristas encontraram uma linhagem que crescia pouco
DEE-GEE-WOO-GEN (DGWG), porm sua produtividade era muito
baixa, impossibilitando seu uso comercial. Em cruzamento com a
PETA foi possvel obteno de plantas de porte intermedirio e muito
produtivas, que apresentavam grande resposta a adubao nitrogenada,
sem acamar. Mais tarde foram obtidas novas cultivares de mesmo porte
que possibilitaram atender a demanda mundial de arroz (Virmani &
Ilyas-Ahmed, 2007) (Figura 8).
29
Figura 8. Plantas altas convencionais de arroz (esquerda) e plantas ans

(direita), as quais permitiram o aumento da produtividade de gros por meio do
incremento das doses de nitrognio aplicadas, sem que houvesse acamamento.
(Foto: Juan Lazaro IV, 2006, International Rice Research Institute - IRRI)
A estatura baixa no arroz resulta de uma mutao no gene SD1,

localizado a 38,7 Mb no cromossomo 1. Esse gene codifica a enzima
giberelina oxidase (GA20ox-2) envolvida na biossntese do cido
giberlico (GA), um dos principais hormnios de crescimento das
plantas (Ashikari et al., 2002; Kovi et al., 2011; Sasaki et al., 2002a;
Spielmeyer et al., 2002).
Os alelos de cultivares de arroz de tipo normal so constitudos
de trs xons e dois ntrons. Mutantes sd1 apresentem uma deleo
de 383 pb no genoma, a partir da metade do xon 1 e a montante do
xon 2. Dessa deleo, 278 pb estavam presentes no xon e 105 pb
no ntron, resultando em um cdon de terminao (Monna, et al.,
2002). Consequentemente, os mutantes de arroz sd1 so deficientes na
produo do GA porque a mutao reduz a atividade da GA20 oxidase
(Gilbert et al., 2013).
O alelo recessivo sd1 foi identificado em acessos de Oryza
rufipogon, que constitui o ancestral comum do arroz, indicando que esse
alelo no s se manifestou na revoluo verde, como tambm esteve
30
envolvido em etapas iniciais da domesticao do arroz, expressando-se

no controle do comprimento do colmo (Asano et al., 2011).
Outro gene que controla a altura da planta (PH1), foi localizado
prximo ao gene semi-ano (SD1) (Ashikari et al., 2005). Esse gene foi
mapeado em uma regio intimamente ligada ao SD1 no cromossomo
1. O PH1 tambm pleiotrpico para o incio da florao. Um nvel
mais elevado de sua expresso foi detectado em todos os tecidos de
plantas altas de arroz, que florescem trs a quatro dias mais cedo quando
comparadas com as de plantas ans. (Kovi et al., 2011).
Uma outra caracterstica que tem sido colocada como vantajosa
para seleo a reduo do porte das plantas de milho. Existe uma
perspectivas muito grande em introduzir o porte semi-ano, encontrado
em trigo, para os hbridos de milho comercializados. Espera-se que
com essa modificao, a densidade de plantas possa ser aumentada
de 80.000 plantas/ha para 200.000 plantas/ha. Consequentemente,
haveria um enorme incremento na produtividade por rea, alm de
outras vantagens operacionais, pois poderiam ser utilizados os mesmos
implementos para diversas culturas (Combs & Bernardo, 2013).
O processo da domesticao contnuo e tem se intensificado
cada vez mais com o desenvolvimento de novas tecnologias. A que mais
se destaca refere-se tecnologia do DNA recombinante, que permite a
transferncia de genes entre espcies no relacionadas. Dessa forma,
caractersticas que nunca seriam encontradas ou levariam milhares de
anos para serem introduzidas em uma dada espcie podem, com o uso
dessa tecnologia, serem introduzidas em um tempo muito curto. Essa
tecnologia se tornou to importante, que nos dias atuais, mais de 170
milhes de hectares no mundo so cultivados com transgnicos. No
Brasil essa rea de 36,6 milhes hectares (Orsi, 2013).
As perspectivas no uso dessa tecnologia so enormes.
Estudos tm sido realizados na tentativa de transformar plantas com
fotossntese do tipo C3 para C4, com o objetivo de melhorar a eficincia
fotossinttica por meio da transferncia de genes de plantas C3 para
plantas C4 (Zhu et al., 2010). Como exemplo, cita-se o arroz, em que
alguns casos de sucesso j foram relatados (Mitchell & Sheehy, 2006),
31
porm ainda esto restritos apenas aos experimentos em laboratrio e

casa de vegetao.
Os desafios para os prximos anos sero cada vez maiores com
o aumento da populao mundial, que esperado atingir dez bilhes
em 2050. A capacidade do homem em utilizar as novas tecnologias para
resolver seus anseios ser o grande trunfo da humanidade. Certamente
a sndrome da domesticao ir modificar/incluir novas caractersticas.
As ferramentas de biologia molecular iro dar condies para o melhor
entendimento das mudanas que ocorreram no passado e que orientaro
o que dever ser feito no futuro.
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Sndrome da Domesticao das Plantas Cultivadas

Bruna Line Carvalho

Lavras, MG, Brasil

2014 - 1 edio, Lavras/MG, edio FUNDECC.

Reviso de Texto e Referncias Bibliogrficas: ngela de Ftima B. Abreu

Ficha Catalogrfica Elaborada pela Coordenadoria de Produtos e Servios

Uma publicao do Departamento de Biologia, Setor de Gentica

1. Plantas - Regulao gnica. 2. Plantas - Adaptao. 3. Plantas -

Bruna Line Carvalho

Scheila Roberta Guilherme

Mrcio Lisboa Guedes

Ricardo Augusto Diniz Cabral Ferreira

Gustavo Andrade Cardoso

Chadreque Lus Nhanengue

Cinthia Souza Rodrigues

Rita de Kssia Siqueira Teixeira

Natlia Botega Alves

Magno Antonio Patto Ramalho

A agricultura foi a maior inveno da humanidade. to grande

Os nossos sinceros agradecimentos ao professor Magno Antnio

A domesticao das plantas cultivadas, originando a agricultura,

disponveis de alguns caracteres que tiveram participao marcante,

Para garantir sua sobrevivncia e perpetuao na natureza,

detectadas trs mutaes no loco SH1, o qual codifica um fator de

Tabela 1. Principais genes envolvidos no processo da domesticao de

O grande potencial apresentado atualmente pela cultura do

Figura 1. Espigas do milho moderno e de seu ancestral, teosinto. Diversas

Figura 2. Germinao de sementes de milho na espiga, devido a perdas ps-

O ancestral do milho o teosinte (Zea mays ssp. parviglumes),

da espiga do milho que conhecemos hoje, ou seja, no lugar da casca

4 DESENVOLVIMENTO DE MECANISMO DE ISOLAMENTO

O primeiro mecanismo para formao de novas espcies o

Grupo Andino Grupo Mesoamericano

Figura 3. Gros de feijo do grupo andino (esquerda), sementes grandes, e

seiva elaborada, o que pode causar fraqueza, nanismo e at mesmo morte

Figura 4. Autoincompatibilidade observada na gerao F1 do cruzamento en-

mesma flor, so de polinizao cruzada. O principal mecanismo que

Outra caracterstica que ainda est em processo de domesticao

Figura 5. Plantas de feijo de hbito de crescimento determinado (esquerda),

No controle gentico desse carter, citado na literatura a

Para algumas culturas, como a soja, o conhecimento do

Figura 6. Esquema do controle gentico do florescimento em soja (proposto

Na domesticao de todas as plantas, provavelmente, o tamanho

Durante a domesticao do tomateiro a caracterstica mais im-

Figura 7. Tomate cultivado (direita) ao lado de seu ancestral (esquerda).

De acordo com Tanksley (2004), cerca de seis genes parecem

A fim de compreender as diferenas allicas entre as espcies

Durante o sculo XX, a populao mundial cresceu enormemente.

linhagens, a obteno de hbridos em escala comercial era invivel. A

Figura 8. Plantas altas convencionais de arroz (esquerda) e plantas ans

A estatura baixa no arroz resulta de uma mutao no gene SD1,

envolvido em etapas iniciais da domesticao do arroz, expressando-se

porm ainda esto restritos apenas aos experimentos em laboratrio e

ABE, J. et al. Photoperiod-insensitive Japanese soybean landraces

ARANTES, L. O.; RAMALHO, M. A. P.; ABREU, A. F. B. Genetic

ASANO, K. et al. Artificial selection for a green revolution gene during

ASHIKARI, M. et al. Cytokinin oxidase regulates rice grain production.

ASHIKARI, M. et al. . Loss-of-function of a rice gibberellin biosyntethic

BAI, Y.; LINDHOUT, P. Domestication and breeding of tomatoes: what

BASSET, M. J. List of genes - Phaseolus vulgaris L. Annual Report

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BITOCCHI, E. et al. Mesoamerican origin of the common bean

BONATO, E. R.; VELLO, N. A. E6 a dominant gene conditioning early

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