MRCIO PAIXO DANTAS

SELEO NATURAL ESPONTNEA EM SISTEMAS PRESA-PREDADOR COM

DIFUSO

Monografia de graduao apresentada ao Departamento de

Cincia da Computao da Universidade Federal de Lavras
como parte das exigncias do curso de Cincia da Compu-
tao para obteno do ttulo de Bacharel em Cincia da
Computao.

Orientador
Prof. Dr. Antonio Tavares da Costa Jnior

Lavras
Minas Gerais - Brasil
2005
 MRCIO PAIXO DANTAS

SELEO NATURAL ESPONTNEA EM SISTEMAS PRESA-PREDADOR COM

DIFUSO

Monografia de graduao apresentada ao Departamento de

Cincia da Computao da Universidade Federal de Lavras
como parte das exigncias do curso de Cincia da Compu-
tao para obteno do ttulo de Bacharel em Cincia da
Computao.

reas de Concentrao
presa-predador, formao de padres, evoluo

Orientador
Prof. Dr. Antonio Tavares da Costa Jnior

Lavras
Minas Gerais - Brasil
2005
 MRCIO PAIXO DANTAS

SELEO NATURAL ESPONTNEA EM SISTEMAS PRESA-PREDADOR COM

DIFUSO

Monografia de graduao apresentada ao Departamento de

Cincia da Computao da Universidade Federal de Lavras
como parte das exigncias do curso de Cincia da Compu-
tao para obteno do ttulo de Bacharel em Cincia da
Computao.

Aprovada em 28 de Junho de 2005

Profa . Dra. Maria do Carmo Pacheco de Toledo Costa

Prof. Dr. Jos Monserrat Neto

Prof. Dr. Antonio Tavares da Costa Jnior

(Orientador)

Lavras
Minas Gerais - Brasil
Sumrio

1 Introduo 1

2 Modelagem 3
2.1 O que modelar: Introduo a sistemas dinmicos . . . . . . . . . . . . . . 3
2.2 Por que construir modelos de sistemas dinmicos . . . . . . . . . . . . . . 3
2.3 Como julgar a adequao de um modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.4 Classificao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.4.1 Quanto a varivel temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
2.4.2 Quanto ao tipo de modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

3 Equaes Diferenciais 7
3.1 Um exemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
3.2 Classificando equaes diferenciais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.1 Equaes ordinrias e parciais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.2 Ordem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.3 Lineares e no-lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
3.2.4 Autnomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3.2.5 Sistemas de equaes diferenciais . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
3.3 Sistemas de Equaes Ordinrias de Primeira Ordem . . . . . . . . . . . . 10
3.3.1 Classificao de sistemas de equaes ordinrias de primeira ordem 10
3.3.2 Pontos crticos e estabilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
3.4 Sistemas de Equaes Lineares de 1a Ordem . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.4.1 Teoria Bsica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
3.4.2 Sistemas Lineares Homogneos com Coeficientes Constantes . . . 15
3.5 Estabilidade em Sistemas Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3.5.1 Classificando a estabilidade de pontos crticos . . . . . . . . . . . . 19
3.5.2 Ilustrao dos tipos de trajetria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3.6 Estabilidade Local em Sistemas No-lineares . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.6.1 Perturbando Sistemas Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.6.2 Sistemas Quase Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
3.6.3 Classificao de Pontos Crticos e Estabilidade de Sistemas Quase
Lineares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

4 Sistemas Presa-Predador 27
4.1 As equaes de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
4.1.1 Apresentao do modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
4.1.2 Exemplo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

v
5 Um Sistema Presa-Predador com Difuso 31
5.1 Consideraes iniciais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
5.2 Modelo Contnuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
5.3 Modelo Baseado em Indivduos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
5.4 Notas de Implementao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
5.5 Escolha de um caso base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
5.6 Variao da taxa de morte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.7 Variao da taxa de predao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
5.8 Variao do tamanho do domnio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
5.9 Variao das condies de contorno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

6 Evoluo Biolgica 45
6.1 Lamarkismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
6.2 A Teoria da Evoluo de Darwin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
6.3 O impacto do Mendelismo e a Teoria Sinttica . . . . . . . . . . . . . . . . 47
6.4 Fontes de Variabilidade Gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
6.5 Tipos de Seleo Natural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

7 Introduzindo Variabilidade Hereditria 51

7.1 Novo Modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
7.2 Caso base do novo modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
7.3 Variao da taxa de morte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
7.4 Variao da taxa de predao . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
7.5 Variao do tamanho do domnio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
7.6 Vantagem Inicial de Mobilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
7.7 Variao Mxima de Mobilidade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

8 Concluses 63

vi
Lista de Figuras

3.1 Ilustrao de trajetrias. (a) Ponto espiral assintoticamente estvel. (b) Ponto
espiral instvel. (c) N assintoticamente estvel. (d) N instvel. . . . . . . 20
3.2 Ilustrao de trajetrias. (e) Ponto de Sela. (f) Centro. (g) N imprprio
instvel. (h) N prprio instvel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

4.1 Campo de Direes do sistema 4.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30

5.1 Sistema Presa-Predador com Difuso - CASO BASE. Padres irregulares

predominam no sistema. Legenda: linha preta para presas e vermelha para
predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas. (c)
Dinmica temporal dos predadores. (d) Distribuio espacial de presas e
predadores em trs turnos diferentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
5.2 Diminuicao da taxa de mortalidade = 0.01. Padres irregulares predomi-
nam no sistema. Linha preta para presas e vermelha para predadores. (a)
Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas. (c) Dinmica tempo-
ral dos predadores. (d) Distribuio espacial de presas e predadores em trs
turnos diferentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
5.3 Aumento da taxa de mortalidade = 0.09. Sistema converge para um n
estvel aps aproximadamente 25 mil turnos. Linha preta para presas e ver-
melha para predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das
presas. (c) Dinmica temporal dos predadores. (d) Distribuio espacial de
presas e predadores em trs turnos diferentes. . . . . . . . . . . . . . . . . 41
5.4 Dinmica do modelo em funo da taxa de mortalidade dos predadores (). 41
5.5 Dinmica do modelo em funo da taxa de predao dos predadores (). . 42
5.6 Diminuio do domnio de 1000 para 50 stios. Linha preta para presas e
vermelha para predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal
das presas. (c) Dinmica temporal dos predadores. (d) Distribuio espacial
de presas e predadores em trs turnos diferentes. . . . . . . . . . . . . . . 43
5.7 50 stios e condies de contorno cclicas. Linha preta para presas e vermelha
para predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas.
(c) Dinmica temporal dos predadores. (d) Distribuio espacial de presas e
predadores em trs turnos diferentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

6.1 Tipos de seleo natural. A primeira linha mostra, em um tempo inicial, o

histograma dos indivduos de uma populao em relao a um fentipo. A
segunda linha mostra a situao em um tempo posterior. (a) Seleo estabi-
lizadora (b) Seleo direcional. (d) Seleo disruptiva. . . . . . . . . . . . 49

vii
7.1 Sistema Presa-Predador com Difuso e Variabilidade Hereditaria - CASO
BASE. Padres irregulares predominam no sistema. Legenda: linha preta
para presas e vermelha para predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica
temporal das presas. (c) Dinmica temporal dos predadores. (d) Distribuio
espacial de presas e predadores em trs turnos diferentes. . . . . . . . . . . 53
7.2 Evoluo da mdia de mobilidade das populaes no caso base. Linha preta
para presas e vermelha para predadores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
7.3 Dinmica do sistema em funo da taxa de Mortalidade de predadores (). . 55
7.4 Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo da taxa de Mor-
talidade (). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
7.5 Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo da taxa de Pre-
dao (). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
7.6 Dinmica do novo modelo em funo da taxa de predao dos predadores
(). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
7.7 Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo do tamanho do
dominio. Vermelho, 50 stios. Preto, 1000 stios. . . . . . . . . . . . . . . . 59
7.8 Evoluo da mdia de mobilidade das populaes com vantagem inicial. Li-
nha azul indica o caso em que as presas tiveram vantagem inicial e, linha
vermelha, os predadores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
7.9 Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo da variao
mxima de mobilidade (M AX ). Linha preta M AX = 0.001; linha verde
M AX = 0.01 e linha vermelha M AX = 0.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

viii
Lista de Tabelas

3.1 Propriedades da estabilidade de sistemas lineares x=Ax com det(A - rI) =

0 e det A 6= 0. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
3.2 Propriedades da estabilidade de sistemas quase lineares . . . . . . . . . . 24

5.1 Presas - Funes de Probabilidade do Modelo Discreto . . . . . . . . . . . 36

5.2 Predadores - Funes de Probabilidade do Modelo Discreto . . . . . . . . . 36
5.3 Parmetros do Caso Base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

7.1 Parmetros do Caso Base do Modelo com Varibilidade Hereditria . . . . . 52

ix
Aos meus pais, Lcia e Mrio, por seu amor e exemplo de vida.

x
 Agradecimentos
Senhor, pai, me, irmos, av, amigos e mestres... muito obrigado.
Em especial, gostaria de agradecer aos meus professores e colegas de trabalho
do Departamento de Cincias Exatas da UFLA: professores Toninho e Iraziet, e
os colegas Mnica, Marcus e Renato.

"Now, give me that horizon."

Captain Jack Sparrow

xi
 Abstract
A predation ecological model of reaction-diffusion type with two species that
presents chaotic and regular patterns, besides limited cycles, was studied. The
characteristics that take to the transition from regular to the chaotic state were in-
vestigated. Cellular automata were used to simulate the dynamic between preys
and predators, doing a stochastic discrete version of a deterministic continuous
model, with logistic growing of preys and Holling II functional response of pre-
dators. The results showed that the introduction of evolutional characteristics in
the model changes its space-time dynamics. Furthermore, it was clear the strong
influence that space-time dynamics has on the natural selection of populations.

xii
 Resumo
Foi estudado um modelo ecolgico de predao do tipo reao-difuso com duas
espcies, que apresenta padres caticos e regulares, alm de ciclos-limite. As
caractersticas que levam transio do estado regular para o catico foram in-
vestigadas. Autmatos celulares foram usados para simular a dinmica entre
presas e predadores, atravs de uma verso discreta estocstica de um modelo
contnuo determinstico, com crescimento logstico de presas e resposta fun-
cional do tipo Holling II para os predadores. Os resultados mostraram que a
introduo de caractersticas evolucionrias no modelo altera a sua dinmica
espao-temporal. Alm disso, ficou claro que a dinmica espao-temporal tem
grande influncia sobre a seleo natural das populaes.

xiii
 Resumo Extendido
Em modelos matemticos usados para descrever a interao trfica entre mais
de duas espcies comum o aparecimento de padres irregulares na distribuio
espacial das espcies. Para sistemas de apenas duas espcies, o surgimento de
padres caticos raro. Uma questo importante que elementos so essen-
ciais num sistema ecolgico com poucas espcies para que ocorra a formao
de padres. Outra questo relevante identificar qual a relao entre os pa-
dres observados e a seleo natural das populaes. Neste trabalho, estudamos
um modelo ecolgico de predao do tipo reao-difuso com duas espcies.
As caractersticas que levam transio do estado regular para o catico foram
investigadas. Autmatos Celulares foram usados para simular a dinmica entre
presas e predadores, fazendo uma verso discreta estocstica de um modelo con-
tnuo determinstico, com crescimento logstico de presas e resposta funcional
do tipo Holling II para os predadores. A modelagem computacional foi feita
e implementada usando, respectivamente, o paradigma orientado objetos e a
linguagem de programao C++. Puderam ser observados padres caticos e
regulares, alm de ciclos-limite. Os resultados mostraram que a introduo de
caractersticas evolucionrias no modelo altera a sua dinmica espao-temporal.
Alm disso, ficou claro que a dinmica espao-temporal tem grande influncia
sobre a seleo natural das populaes. Embora as regras dinmicas do modelo
no favorecessem indivduos mais rpidos, presso seletiva direcional no sentido
de aumentar a mobilidade mdia de ambas as espcies pde ser observada.

xiv
Captulo 1

Introduo

Entender a natureza fundamental para a vida do homem. Prever o tempo, reconhecer

anomalias em ecossistemas, identificar pontos estratgicos na propagao de contaminantes
em uma cidade, e avaliar os impactos da ao humana no meio ambiente so exemplos
de problemas cotidianos importantes que requerem um entendimento slido das cincias
naturais.
Uma das ferramentas mais importantes na compreenso destes problemas a modelagem
matemtica. A idia identificar as caractersticas fundamentais do sistema a ser estudado,
de maneira a obter um conjunto de regras matemticas, simples o suficiente para que se possa
extrair informao til delas, mas que ainda descrevam os fenmenos mais importantes asso-
ciados ao sistema em questo. Estas regras assumem as mais diferentes formas, dependendo
da natureza do problema e da convenincia na obteno de solues. Podem ser equaes
diferenciais, equaes algbricas, equaes mestras, equaes de diferenas, etc.
Uma vez estabelecido o modelo, necessrio resolver as equaes associadas a ele para
extrair a informao desejada. Os mtodos de soluo, mesmo para uma classe especfica
de modelos, so bastante variados. Exemplos bastante comuns so os mtodos analticos
aproximados, as solues numricas e as simulaes computacionais.
Desde o sculo passado, o interesse no estudo de modelos na rea de ecologia vem cres-
cendo. Este interesse fruto da necessidade de entender melhor processos ecolgicos, como
interaes trficas, manejo de recursos renovveis, controle ecolgico de pestes, sociedades
multi-espcies, e especiao, entre outros.
Dentre as interaes trficas, segundo Krebs (1972), a predao tem sido bastante estu-
dada tanto de forma terica como prtica por causa da sua grande importncia econmica.
Como exemplo, podemos citar o polmico caso da indstria baleeira japonesa, que movi-
menta aproximadamente 80 milhes de dlares por ano.
Seguindo esta tendncia de estudo, neste trabalho sero estudados alguns modelos te-
ricos de predao entre espcies biolgicas. Conhecidos como sistemas presa-predador, es-
tes modelos podem representar qualquer relacionamento entre espcies onde notoriamente
a populao de uma espcie (predador) determina a abundncia de outra (presa). Apesar
de terem uma lgica bastante simples, sistemas presa-predador podem apresentar comporta-
mentos que variam entre a ordem e o caos. Esta caracterstica faz com que eles se enquadrem
em uma classe de problemas denominada sistemas complexos.
Os principais objetivos deste trabalho so: estudar a dinmica espao-temporal de um
sistema de duas espcies em um ambiente unidimensional e uniforme do ponto de vista
fsico; observar se h formao de padres espaciais; investigar aspectos evolucionrios deste
sistema; verificar se h relao entre padres espaciais e evoluo.
Para se alcanar os objetivos propostos, foi necessrio estudar assuntos que vo desde
modelagem matemtica at teorias evolucionrias. A seguir, apresentado um breve roteiro
dos assuntos estudados nas prximas sees.

Captulo 2: Modelagem
Introduz os principais conceitos ligados definio e construo de um modelo mate-
mtico.

Captulo 3: Equaes Diferenciais

Aprofunda os estudos de um dos principais instrumentos de modelagem.

Captulo 4: Sistemas Presa-Predador

Apresenta um dos mais antigos e conhecidos modelos presa-predador, as equaes
Lotka-Volterra.

Captulo 5: Sistemas Presa-Predador com Difuso

Discute e apresenta um modelo presa-predador espacialmente estruturado com difu-
so.

Captulo 6: Evoluo Biolgica

Introduz os conceitos de evoluo biolgica, variabilidade hereditria e seleo natu-
ral.

Captulo 7: Introduzindo Variabilidade Hereditria

Discute e apresenta um modelo presa-predador espacialmente estruturado com difuso
e variao hereditria de indivduos.

Captulo 8: Concluses
Fecha o trabalho, ressaltando os resultados mais importantes e apresentando sugestes
de novos trabalhos.

2
Captulo 2

Modelagem

Um modelo terico uma representao matemtica de um fenmeno. Nesta seo sero

discutidas questes bsicas relacionadas a um modelo:

1. o que modelar?

2. por qu?

3. o modelo construdo "adequado"?

4. quais so os principais tipos de modelos?

2.1 O que modelar: Introduo a sistemas dinmicos

Um sistema pode ser definido como um conjunto de objetos agrupados por alguma intera-
o ou interdependncia, de modo que existam relaes de causa e efeito nos fenmenos
que ocorrem com os elementos desse conjunto (Monteiro, 2002). Um sistema dinmico
quando algumas grandezas que caracterizam seus objetos variam no tempo. So exemplos
de sistemas dinmicos: circuitos eltricos (tenso varia com o tempo), sistema solar (posi-
o dos planetas), a economia de um pas (dficit pblico), fauna de uma floresta (nmero
de onas pintadas).
Em geral, fenmenos fsicos, qumicos, biolgicos e sociais so constitudos por partes
e possuem dependncia temporal. Por isso, sistemas dinmicos so uma definio bastante
abrangente do que seria um objeto de modelagem.

2.2 Por que construir modelos de sistemas dinmicos

Determinar, teoricamente, a evoluo temporal das grandezas que caracterizam um sistema,
pode ser importante nas situaes citadas a seguir:

1. O sistema ainda no existe fisicamente. Exemplo: Ao projetar um navio, h vrias

escolhas de tipo de casco. impraticvel construir cada tipo de casco para escolher o
que melhor atende s necessidades do projeto. A elaborao de modelos tericos que
simulam o comportamento do navio de acordo com o casco escolhido constituem uma
grande ajuda para o sucesso do projeto.
 2. Tenta-se explicar o comportamento de sistemas j existentes. Exemplo: Para construir
um modelo terico que simule o comportamento de um navio preciso de antemo ter
um modelo que contemple os principais fenmenos fsicos que ocorrem no mar ou em
um rio.

3. O teste experimental muito caro ou perigoso. Exemplo: Ao se projetar um navio o

uso de testes experimentais para se avaliar os tipos principais de cascos relativamente
bastante barato do ponto de vista financeiro. Porm ao planejar uma misso tripulada
ao planeta Marte, a realizao de testes experimentais, alm de arriscar vidas humanas,
costuma custar milhes ou at mesmo bilhes de dlares.

Em geral, o objetivo de algum ao construir um modelo prever o futuro de um sistema

dinmico de modo cientfico.

2.3 Como julgar a adequao de um modelo

Como explica Monteiro (2002), o estudo terico de um sistema dinmico pode ser dividido
em duas etapas:

1. a construo de um modelo "adequado";

2. a anlise desse modelo.

A palavra adequado aparece entre aspas para enfatizar que a adequao de um modelo
depende do seu propsito e da preciso que se espera de suas previses. Considere a foto
de um homem, um manequim de plstico e um macaco. Qual desses modelos seria o mais
adequado para representar um homem? A resposta : depende. A foto deve ser um bom
modelo para um pintor, pois retrata a fisionomia da pessoa. O manequim uma representao
tridimenional do corpo humano, sendo um bom modelo para um alfaiate. J o macaco
fisiologicamente semelhante ao ser humano e deve ser o modelo preferido por um bilogo.
Em geral, no h um nico modelo "correto". A escolha de um modelo depende da sua
finalidade e da preciso com que se pretende trabalhar.

2.4 Classificao
Existem diferentes abordagens na modelagem de um sistema. Dependendo da abordagem
escolhida, dispe-se de tcnicas diferentes para o estudo do problema.
Nesta seo, sero apresentadas as formas mais comuns e importantes de classificao
de sistemas dinmicos.

2.4.1 Quanto a varivel temporal

Um sistema de tempo discreto se o tempo t um nmero inteiro positivo. A evoluo de
um sistema de tempo discreto governada por uma ou mais equaes de diferenas finitas,
que um tipo de equao que relaciona o valor de uma varivel x R no instante t a valores
de x em outros instantes, como, t + 1, t + 3 ou t 2. Exemplos:

1. x(t + 1) 2x(t) = 0

4
 2. x(t + 2) t2 x(t) t = 0

3. x(t + 3)x(t) 3x(t 2) = 0

A ordem de uma equao de diferena finita dada pela diferena entre o maior e o
menor ndice. Assim, a equao (1) de primeira ordem, pois (t + 1) (t) = 1; e a equao
(3) de quinta ordem, pois (t + 3) (t 2) = 5.
Um sistema de tempo contnuo se o tempo t um nmero real positivo. A evoluo
de um sistema de tempo contnuo governada por uma ou mais equaes diferenciais, que
um tipo de equao escrita em termos de derivadas das variavis desconhecidas.
Exemplos:
dx(t)
1. dt
4x(t) = 0
d3 x(t)
2. dt3
+ tanh(t)x(t) 5t2 = 0
d5 x(t)
3. dt5
+ ( dx(t)
dt
)2 + (x(t))3 = 0

Solucionar uma equao de diferena ou uma equao diferencial encontrar a funo

ou as funes que quando substitudas na original a satisfazem para todos os valores das
variveis independentes. Nos exemplos acima, temos apenas equaes com uma funo
incgnita e uma varivel independente: x(t) e t, respectivamente.

2.4.2 Quanto ao tipo de modelo

A forma mais geral de se escrever uma equao de diferena linear para a varivel depen-
dente x(t) :

an (t)x(t + n) + an1 (t)x(t + n 1) + ... + a1 (t)x(t + 1) + a0 (t)x(t) = F (t),

sendo t Z+ .
Uma equao de diferena linear se x(t), x(t + 1), ..., x(t + n) aparecem como termos
de primeiro grau, isto , esto elevados primeira potncia.
A forma mais geral de se escrever uma equao diferencial linear para a varivel depen-
dente x(t) :
n
an (t) d dtx(t)
n + ... + a1 (t) dx(t)
dt
+ a0 (t)x(t) = F (t),

sendo t R+ .
d2 x(t) dn x(t)
Uma equao diferencial linear se x(t), dx(t)
dt
, dt 2 , ..., dtn
aparecem como termos de
primeiro grau, isto , se esto elevados primeira potncia.
Em ambas as equaes, os coeficientes aj (t) e a entrada ou foramento externo F (t)
devem ser funes apenas da varivel independente t.
So classificados como no-lineares sistemas que no podem ser escritos nas formas
acima citadas. Portanto, dos exemplos abaixo, as equaes 1,2,4 e 5 so lineares, enquanto,
3 e 6 so no-lineares.
Exemplos:

1. x(t + 1) 2x(t) = 0

5
 2. x(t + 2) t2 x(t) t = 0

3. x(t + 3)x(t) 3x(t 2) = 0

dx(t)
4. dt
4x(t) = 0
d3 x(t)
5. dt3
+ tanh(t)x(t) 5t2 = 0
d5 x(t)
6. dt5
+ ( dx(t)
dt
)2 + (x(t))3 = 0

Para sistemas lineares valem os princpios de aditividade e proporcionalidade entre exci-

tao e resposta. O primeiro estabelece que se para uma entrada F1 (t) o sistema exibe uma
resposta x1 (t) e para uma entrada F2 (t) ele exibe uma resposta x2 (t), ento para uma entrada
F1 (t) + F2 (t) a sada do sistema ser x1 (t) + x2 (t). O segundo princpio estabelece que se
o sistema tem como entrada kF1 (t), onde k uma constante, a sada ser kx1 (t). Esses dois
princpios podem ser combinados em um s, chamado de princpio da superposio de efei-
tos: a entrada k1 F1 (t) + k2 F2 (t) teria como sada correspondente k1 x1 (t) + k2 x2 (t), sendo
k1 e k2 constantes.
Em geral, estes princpios no valem em sistemas no-lineares.

6
Captulo 3

Equaes Diferenciais

As equaes diferenciais tem sido amplamente usadas para modelar com sucesso inmeros
fenmenos de diferentes reas (biologia, qumica, fsica, economia e etc.) e constituem uma
das principais formas de modelagem, se no a principal. Equaes diferenciais so prprias
para a modelagem de fenmenos os quais no se sabe como de fato so as grandezas mode-
ladas, porm se sabe ou se especula como estas variam. A variao pode ser em relao ao
tempo, espao, temperatura, umidade ou qualquer outra varivel, dependendo do problema.
Isto faz com que equaes diferenciais possam ser aplicadas em diversos campos do conhe-
cimento e, ao mesmo tempo, que diversos problemas, a princpio de naturezas diferentes,
tenham modelos e comportamentos matemticos idnticos.
Devido a grande importncia destas equaes na teoria de modelagem, ser feito um
estudo mais aprofundado das suas propriedades neste trabalho.

3.1 Um exemplo
Como j foi dito anteriormente, muitos fenmenos podem ser modelados atravs de relaes
envolvendo taxas de variao de uma ou mais variveis. Expressas em linguagem matem-
tica, as relaes so equaes e as taxas so derivadas. Equaes contendo derivadas so
denominadas equaes diferenciais.
Por exemplo, com o objetivo de modelar o comportamento do tamanho da populao
mundial, poderia-se supor que a variao da populao mundial, P , depende do nmero de
pessoas no instante de tempo t considerado. Expressando matematicamente esta hiptese,
tem-se a seguinte equao diferencial
dP (t)
dt
= rP (t), onde r uma constante (taxa de crescimento populacional)
Resolver esta equao significa encontrar funes P (t) que a satisfazem.
Neste caso, dada uma condio inicial P (t0 ) = k, sendo k constante e t0 um instante
de tempo qualquer, ento existe a garantia de existncia e unicidade de uma soluo P (t).
Dessa forma, ao se resolver a equao diferencial junto com a condio inicial dada obtm-se
uma nica funo P (t), que mostra como a populao mundial varia em relao ao tempo.
Assim, se o modelo proposto estivesse correto e fosse conhecido o valor total da po-
pulao mundial nos dias de hoje (condio inicial), ento seria possvel estimar com boa
preciso a populao mundial tanto daqui h cem anos, como em qualquer outro tempo,
inclusive do passado.
Como se pode perceber, o modelo proposto acima est longe de ser realista.
3.2 Classificando equaes diferenciais
A dificuldade de estudar um modelo composto por equaes diferenciais pode variar de
fcil a bastante difcil. Isto depende de como o modelo classificado na teoria de equaes
diferenciais. Por isso, saber classificar o modelo em estudo fundamental tanto para medir a
dificuldade do problema, como para adotar as tcnicas conhecidas mais indicadas para a sua
soluo.

3.2.1 Equaes ordinrias e parciais

Se a funo desconhecida depende de apenas uma varivel independente ento as derivadas
so simples e a equao diferencial dita ordinria.
Exemplo:
d2 x
dt2
= 2x, onde x = f (t).
Quando existe mais de uma varivel independente, tem-se derivadas parciais e a equao
diferencial parcial.
Exemplo:
u 2
t
= 1.25 xu2 , onde u = f (x, t).

3.2.2 Ordem
A ordem de uma equao diferencial dada pela derivada de maior ordem que aparece na
equao.
Exemplos:
dx
dt
= x(t2 + 5) + 2t (1a ordem)
dx2
dt2
= dx
dt
+ sin(x) (2a ordem)
u
t
= 0.5u (1a ordem)
2
1.25 xu2 = u
t
(2a ordem)

3.2.3 Lineares e no-lineares

F (t, y, y , ..., y (n) ) = 0 (3.1)

A equao diferencial (3.1) dita linear se F uma funo linear das variveis y, y , ..., y (n) ,
onde o apstrofo indica a diferenciao em relao a t. Assim, a forma geral de uma equao
ordinria linear de ordem n

a0 (t)y (n) + a1 (t)y (n1) + ... + an (t)y = g(t).

Uma equao que no satisfaz s condies acima denominada no-linear. Uma defi-
nio anloga se aplica s equaes diferenciais parciais.
Exemplos:
dx
dt
= x(t2 + 5) + 2t (Linear)

8
 dx2
dt2
= dx
dt
+ sin(x) (No-linear)
u
t
= 0.5u (Linear)
2
1.25 xu2 = u
t
(Linear)
u u
t
= 0.5u(1 1000
) (No-linear)

3.2.4 Autnomas
As equaes ordinrias de primeira ordem, nas quais a varivel independente no aparece
explicitamente, so ditas autnomas. Sua forma geral
dy
dt
= f (y).

Exemplos:
dp
dt
= 0.1p
dp p
dt
= 0.1p(1 500
)

3.2.5 Sistemas de equaes diferenciais

Uma outra classificao de equaes diferenciais depende do nmero de funes desconhe-
cidas. Se existe uma nica funo a ser determinada, ento uma nica equao suficiente.
Se existe, no entanto, mais de uma funo desconhecida, ento precisamos de um sistema de
equaes.
Exemplo:

du

dt
= 0.1u 0.5uv
dv
dt
= 0.25uv 0.03v

9
3.3 Sistemas de Equaes Ordinrias de Primeira Ordem
Existem muitos problemas que envolvem diferentes elementos associados. Na fsica, circui-
tos eltricos e sistemas massa-mola so exemplos de problemas com esta caracterstica. Em
decorrncia da natureza destes problemas, sistemas de equaes diferenciais surgem espon-
taneamente na sua modelagem.
Sistemas de equaes de primeira ordem tem uma importncia especial neste contexto.
Isto ocorre porque possvel transformar qualquer equao de grau n > 1 em um sistema
de equaes de primeira ordem, o que por sua vez implica que qualquer sistema de equaes
pode ser transformado em um sistema de primeira ordem correspondente.
Considere o sistema massa-mola abaixo como exemplo:
2
m ddt2x + x = 0

x - posio; t - tempo; m - massa; - constante elstica da mola.

Observe que o sistema proposto de segunda ordem. Para representar o mesmo sistema
atravs de outro de primeira ordem, duas novas variveis (x1 e x2 ) so criadas de forma que

x1 = x
x2 = dx
dt
1

Substituindo no sistema original obtm-se o seguinte sistema de primeira ordem:

m dx

dt
2
+ x1 = 0
dx1
dt
= x2

3.3.1 Classificao de sistemas de equaes ordinrias de primeira or-

dem
Seja t a varivel independente e xi , 1 i n, as variveis dependentes.
A diferenciao em relao a t ser indicada por um apstrofo.
Qualquer sistema de equaes diferenciais de primeira ordem pode ser escrito da forma
geral

x1 = F1 (t, x1 , x2 , ..., xn )

x2 = F2 (t, x1 , x2 , ..., xn )
.
.

xn = Fn (t, x1 , x2 , ..., xn )

Se cada uma das funes F1 , ..., Fn uma funo linear das variveis dependentes x1 , ..., xn ,
ento o sistema de equaes dito linear. Caso contrrio, no-linear.
Assim, um sistema linear de n equaes da forma

x1 = p11 x1 + ... + p1n xn + g1 (t)

x2 = p21 x1 + ... + p2n xn + g2 (t)
.
.

xn = pn1 xn + ... + pnn xn + gn (t)

10
 Os termos pij com 1 i n e 1 j n so funes da varivel t.
Se no intervalo de estudo, todas as funes g1 (t), ..., gn (t) forem nulas, ento o sistema
dito homogneo; seno, ele no-homogneo.
Usando notao matricial, pode-se reescrever o sistema linear geral na forma
x = Ax + b, onde

x1 x1 g1 (t)
x2 p11 . p1n x2 g2 (t)
. . .
. . .
x = , A = . . . , x = . e b = .

. . . .
. . .
pn1 . pnn
xn xn gn (t)

Assim, quando b = 0, temos o sistema homogneo x = Ax.

Considere o sistema x = Ax com a matriz A sendo composta apenas por funes cons-
tantes. Relembrando algumas propriedades de sistemas lineares em geral, tem-se que se a
matriz de coeficientes A for invertvel (det A 6= 0), ento o sistema tem uma nica soluo.
Quando x = 0 e A invertvel (Ax = 0) tem-se apenas a soluo trivial x = 0. Agora
se A no for invertvel, ou no existe soluo para o sistema, ou existe, mas no nica.
A condio x = 0 bastante interessante. Ela implica que a taxa de variao de todas
as variveis x1 , ..., xn do sistema nula. Portanto resolver um sistema com essa condio
significa encontrar os pontos x = (x1 , ..., xn )T para os quais a dinmica do sistema inva-
rivel (ou constante). Note que porque x = 0, um ponto x que satisfaa o sistema deve ser
formado por funes x1 = 1 , xi = i , ..., xn = n , onde as funes i com 1 i n so
constantes.
Estes pontos so conhecidos como pontos crticos do sistema e sero fundamentais para
a anlise da estabilidade local tanto de sistemas lineares como de no-lineares.

3.3.2 Pontos crticos e estabilidade

Como j mencionado anteriormente, os pontos que so soluo para o sistema Ax = 0 so
chamados de pontos crticos ou ainda solues de equilbrio.
Um ponto crtico x0 = (x01 , ..., x0n ) dito estvel se na evoluo temporal do sistema
pontos suficientemente prximos de x0 permanecem prximos a x0 . Ou seja, se existir uma
regio (bacia de atrao) em torno de x0 tal que se x(t) assume o valor de um ponto
pertencente a essa regio no tempo t0 , ento
k x(t) x0 k , t > t0 e > 0
a distncia mxima entre x(t) e x0 aps o tempo t0 .
Um ponto crtico que no estvel dito instvel.
Um ponto crtico x0 dito assintoticamente estvel quando x(t) ao entrar na bacia de
atrao de x0 vai para x0 quando t . Isto , com o passar do tempo, x(t) tende a se
estabilizar exatamente no ponto x0 .

11
3.4 Sistemas de Equaes Lineares de 1a Ordem
Nesta seo, ser dada nfase no estudo de sistemas lineares de equaes ordinrias de pri-
meira ordem. Como mencionado anteriormente, sistemas de primeira ordem tem importn-
cia especial porque possvel transformar qualquer sistema de equaes de ordem n em um
sistema de equaes de primeira ordem. Alm disso, o estudo da estabilidade destes sistemas
ser a base para o estudo da estabilidade de sistemas no-lineares em sees posteriores.

3.4.1 Teoria Bsica

A teoria geral para sistemas de n > 1 equaes lineares de primeira ordem

x1 = p11 x1 + ... + p1n xn + g1 (t) (3.2)

x2 = p21 x1 + ... + p2n xn + g2 (t)
.
.

xn = pn1 xn + ... + pnn xn + gn (t)

bastante parecida teoria para uma nica equao linear de segunda ordem. No entanto,
como agora se trabalha com vrias equaes, usada a notao matricial para facilitar a
escrita:

x = P (t)x + g(t). (3.3)

Alm de facilitar a escrita, a utilizao de vetores e matrizes enfatiza a semelhana entre

sistemas de equaes e uma nica equao (escalar).
Dizemos que um vetor x = (t) soluo para a equao (3.3) se suas componentes
satisfazem o sistema de equaes (3.2).
Para resolver a equao proposta, o primeiro passo resolver a equao homognea

x = P (t)x (3.4)

obtida de (3.3), fazendo g(t) = 0.

Uma vez obtida a soluo homognea existem diversos mtodos para resolver a equao
no-homognea.
Os principais fatos sobre a estrutura do sistema (3.4) esto baseados em dois teoremas:

1 - Se as funes vetoriais x(1) e x(2) so solues do sistema (3.4), ento a combinao

linear c1 x(1) + c2 x(2) tambm soluo quaisquer que sejam as constantes c1 e c2 (Princpio
da superposio);

2 - Se as funes vetoriais x(1) , ..., x(n) so solues linearmente independentes do sis-

tema (3.4) em cada ponto do intervalo < t < , ento cada soluo x = (t) do sistema
(3.4) pode ser expressa por uma soluo geral, que combinao linear de x(1) , ..., x(n) de
maneira nica.

12
 (t) = c1 x(1) (t) + ... + cn x(n) (t)

O primeiro teorema afirma que pode haver vrias solues para o sistema (3.4). J o
segundo, diz que se um conjunto de solues linearmente independentes de tamanho n for
encontrado, ento todas as solues do sistema (3.4) podem ser escritas como combinao
linear deste conjunto.
Considere a seguinte matriz contendo n solues (uma por coluna) para o sistema (3.4)

x11 . x1n
. . .

X(t) = . . .

. . .
xn1 . xnn

Para dois vetores v1 e v2 quaisquer serem linearmente independentes preciso que k1 v1 +

k2 v2 = 0, somente e se k1 e k2 so constantes nulas.
Relembrado o conceito de independncia linear e aplicando-o ao caso em discusso com
notao matricial, temos

X(t)C = 0. (3.5)

Podemos visualizar a equao (3.5) como um sistema linear algbrico, onde as variveis
incgnitas pertencem ao vetor C e os coeficientes das variveis incgnitas esto represen-
tados pela matriz X(t). Da teoria de sistemas algbricos, sabe-se que se o determinante
de X(t) diferente de zero, ento (3.5) s tem uma nica soluo, que a soluo trivial
C = 0. Note que para X(t) ser linearmente independente preciso que a nica maneira da
equao (3.5) ser verdadeira seja atravs de C = 0. Isto implica que se X(t) linearmente
independente, ento o seu determinante deve ser diferente de zero para todos os pontos do
intervalo considerado. O clculo do determinante de X(t) denominado wronskiano das n
solues x(1) , ..., x(n) e denotado por W [x(1) , ..., x(n) ].

W [x(1) , ..., x(n) ] = detX(t)

O que o leitor deve estar pensando agora : "ser que para provar que X(t) linear-
mente independente deve-se calcular o seu wronskiano para todos os pontos do intervalo
considerado? Isso parece ser bastante trabalhoso". Realmente, seria bastante trabalhoso. Fe-
lizmente, isto no necessrio graas ao seguinte teorema:

- Se x(1) , ..., x(n) so solues da equao (3.4) no intervalo < t < ento W [x(1) , ..., x(n) ]
ou identicamente nulo ou nunca se anula neste intervalo.

O teorema acima diz que se para um instante pertencente ao intervalo o wronskiano

nulo, ento W nulo para todo o intervalo. Do mesmo modo, se W no nulo, isto vale
para o intervalo inteiro tambm. Ou seja, se X(t) linearmente dependente em um ponto do
intervalo, X(t) ser dependente em todos. E se for linearmente independente em um ponto,
o ser em todos.
A demonstrao deste teorema pode ser feita estabelecendo-se atravs de manipulaes
algbricas que o wronskiano de x(1) , ..., x(n) satisfaz a seguinte equao diferencial

13
 dW
dt
= (p11 + p22 + ... + pnn )W .

Desta forma, W uma funo exponencial da forma

W = A0 e(p11 +p22 +...+pnn )t , A0 = cte.

Isto implica que W s pode assumir o valor 0 se A0 = 0. Neste caso, W ser sempre
0, independente de t. No entanto, se W assume um valor diferente de zero em um dado
instante, ento A0 diferente de zero e portanto W nunca assumir o valor zero.
Para maior aprofundamento sobre as provas deste teorema e dos anteriores consultar
(Boyce e DiPrima, 2002).

14
3.4.2 Sistemas Lineares Homogneos com Coeficientes Constantes
Neste texto, este caso particular de sistemas lineares o mais fundamental e por isso ter
ateno especial.

x = Ax (3.6)
onde A uma matriz de constantes reais n x n.
Se n = 1, o sistema se reduz a uma equao de primeira ordem
dx
dt
= ax
cuja soluo x = ceat . Observe que x = 0 a nica soluo ou ponto de equilbrio se
a 6= 0. Outras solues tendem a x = 0 se a < 0 e, nesse caso, dizemos que x = 0 uma
soluo assintoticamente estvel. Por outro lado, se a > 0 , ento x = 0 instvel, j que os
outros pontos se distanciam deste. Para sistemas de ordem maior a situao anloga, porm
um pouco mais complicada. Solues de equilbrio so encontradas resolvendo Ax = 0.
Vamos supor que det(A) 6= 0, de modo que a nica soluo de equilbrio x = 0. Uma
pergunta importante a se investigar se outros pontos se aproximam ou afastam deste quando
t aumenta; ou em outras palavras, x = 0 assintoticamente estvel ou instvel? Existem
outras situaes?
O caso n = 2 particularmente importante e permite visualizao no plano x1 x2 , o
plano de fase. Calculando Ax em um grande nmero de pontos e fazendo o grfico dos
vetores resultantes, obtemos um campo de direes de vetores tangentes a solues do sis-
tema de equaes diferenciais. Deste grfico, pode-se obter um entendimento qualitativo do
comportamento de solues. Incluindo-se no grfico algumas curvas solues, ou trajetrias,
pode-se obter informao mais precisa. Um grfico que ilustra uma amostra representativa
de trajetrias para um sistema dado chamado retrato de fase.
Para encontar a soluo geral do sistema (3.6), procedemos por analogia com o trata-
mento de equaes lineares de segunda ordem, ou seja, procuramos solues da forma

x = ert (3.7)
 
1
onde o expoente r e o vetor constante = devem ser determinados. Substituindo
2
x e sua derivada em (3.6) , obtm-se
rert = Aert .
Cancelando o fator escalar no-nulo ert , obtm-se r = A, ou ainda

(A rI) = 0 (3.8)
onde I a matriz identidade n x n. Assim, para resolver o sistema de equaes diferen-
ciais (3.6), necessrio resolver o sistema de equaes algbricas (3.8). Desconsiderando a
soluo nula, quais so os vetores associados com valores r que satisfazem este sistema?
Bom, s existe soluo no-trivial para este sistema se det(A rI) = 0. Esse ltimo pro-
blema exatamente o de determinar os autovetores e autovalores da matriz de coeficientes
A. Portanto, o vetor x da equao (3.7) uma soluo da equao (3.6) desde que r seja um
autovalor e seja um autovetor associado da matriz de coeficientes A.

15
Exemplo 1 - Autovalores Reais
Encontrar a soluo geral para o sistema

x = Ax, (3.9)

onde
dx1
     
dt
1 1 x1
x =

dx2 ,A= ex= .
dt
4 1 x2

Soluo
Supondo x = ert e resolvendo passo a passo

rert = Aert
r = A
A r = 0
A rI = 0
(A rI) = 0

de onde obtemos

  
1r 1 1
= 0. (3.10)
4 1r 2

Para descobrir os autovalores e autovetores de A fazemos

 
1r 1
det =0
4 1r

(1 r)2 4 = 0

r2 2r 3 = 0 r1 = 3 e r2 = 1

Se r = 3, voltando ao sistema (3.10), temos 21 + 2 = 0.

Logo, 2 = 21 e o autovetor correspondente a r1 pode ser escolhido como
 
(1) 1
= .
2

De forma anloga, correspondendo a r2 = 1, encontramos que 2 = 21 , de modo

que o autovetor
 
(2) 1
= .
2

As solues correspondentes da equao diferencial so

   
(1) 1 3t (2) 1
x (t) = e e x (t) = et .
2 2

16
 O wronskiano dessas solues
 3t 
 e et 
W [x(1) , x(2) ](t) =  3t  = 4e2t
2e 2et 

que nunca se anula. Portanto as solues x(1) e x(2) formam um conjunto fundamental
de solues e a soluo geral do sistema (3.9)
   
(1) (2) 1 3t 1
x(t) = c1 x (t) + c2 x (t) = c1 e + c2 et
2 2

onde c1 e c2 so constantes arbitrrias.

Exemplo 2 - Autovalores Complexos

Encontrar a soluo geral para o sistema (3.11)

x = Ax (3.11)

onde:
dx1
21 1
     
dt
x1
x =

,A= ex= .
dx2
dt
1 12 x2

Soluo
Supondo x = ert e resolvendo passo a passo obtemos

21 r
  
1 1
1 = 0. (3.12)
1 2 r 2
Para descobrir os autovalores e autovetores de A fazemos
 1 
2 r 1
det =0
1 21 r

( 12 r)2 + 1 = 0
5
r2 + r + 4
= 0 r1 = 21 + i e r2 = 12 i

Se r = 12 +i, voltando ao sistema (3.12), obtemos duas equaes equivalentes 2 = i1 e

1 = i2 . Multiplicando ambos os lados da igualdade da segunda expresso por i, obtemos
a primeira expresso. Observando 2 = i1 , percebe-se que o autovetor associado a r1 pode
ser escolhido como
 
(1) 1
= .
i

Procedendo da mesma forma para r = 12 i, obtm-se novamente duas expresses

equivalentes 2 = i1 e 1 = i2 . Novamente, multiplicando a segunda expresso por i
em ambos os lados da igualdade, obtm-se a primeira expresso. De 2 = i1 , o autovetor
associado a r2 pode ser escolhido como

17
  
(2) 1
= .
i

Logo, as solues encontradas so

   
1 ( 21 +i)t 1 1
(1)
x (t) = e (2)
e x (t) = e( 2 i)t .
i i

Calculando o wronskiano de x(1) e x(2)

 ( 1 +i)t 1 
(1) (2)
 e 2 e( 2 i)t 
W [x , x ](t) =  ( 1 +i)t
 1
 = 2i
ie 2 ie( 2 i)t 

temos como resultado que ele jamais ser zero, independente do valor de t. Repare que
sempre que os autovalores e autovetores aparecerem em pares conjugados, este resultado se
repetir.
Portanto, x(1) e x(2) formam um conjunto fundamental de solues para o sistema (3.11).
No entanto, para obter um conjunto de solues reais, precisamos encontrar a parte real e
imaginria de x(1) ou x(2) . Assim
   
(1) 1 ( 21 +i)t 1 t
x (t) = e = e 2 [cos(t) + isen(t)]
i i

e finalmente
 t   t 
(1) e 2 cos(t) e 2 sen(t)
x (t) = t +i t
e 2 sen(t) e 2 cos(t)

Portanto,
   
2t cos(t) 2t sen(t)
u(t) = e e v(t) = e
sen(t) cos(t)

um conjunto de solues reais. Para verificar que u(t) v(t) so linearmente indepen-
dentes, calcularemos o wronskiano
 t
 e 2 cos(t) e 2t sen(t) 

W [u(t), v(t)](t) =  t t
 = et
e 2 sen(t) e 2 cos(t) 

que nunca se anula. Dessa forma, u(t) e v(t) formam um conjunto fundamental de
solues reais do sistema (3.11).

18
3.5 Estabilidade em Sistemas Lineares
O estudo da estabilidade de sistemas lineares fornece a base para a anlise analtica de siste-
mas no-lineares. Nesta seo sero apresentados os critrios de classificao da estabilidade
de um sistema linear com base nos seus autovalores e autovetores.

3.5.1 Classificando a estabilidade de pontos crticos

Da Seo 3.4.2, podemos notar que as solues de um sistema linear homgeneo com coe-
ficientes constantes dependem basicamente dos autovalores e autovetores da matriz de coe-
ficientes. Sendo assim, natural que possamos descrever o comportamento dessas solues,
isto , as suas curvas soluo ou trajetrias, com base nos autovalores e autovetores da matriz
de coeficientes.
A seguir apresentado um resumo das situaes possveis, indicando o tipo de ponto
crtico e de estabilidade observada em cada situao de um sistema de segunda ordem.

Tabela 3.1: Propriedades da estabilidade de sistemas lineares x=Ax com det(A - rI) = 0 e
det A 6= 0.

Autovalores Tipo de Ponto Crtico Estabilidade

r1 > r2 > 0 N Instvel
r1 < r2 < 0 N Assintoticamente estvel
r2 < 0 > r1 Ponto de sela Instvel
r1 = r2 > 0 N prprio ou imprprio Instvel
r1 = r2 < 0 N prprio ou imprprio Assintoticamente estvel
r1 , r2 = i Ponto espiral
>0 Instvel
<0 Assintoticamente estvel
r1 = i, r2 = i Centro Estvel

Observe que a condio detA 6= 0 significa que o nico ponto crtico do sistema deve ser
o vetor x = 0.
til notar tambm que para uma situao de estabilidade assinttica se configure pre-
ciso que as partes reais dos autovalores existam e sejam negativas. Para que ocorra instabili-
dade, basta que a parte real de um dos autovetores seja positiva. Quando os dois autovalores
so imaginrios puros, ocorre estabilidade, porm no assinttica.

3.5.2 Ilustrao dos tipos de trajetria

Sejam x1 e x2 , as solues de um sistema linear. Considerando a estabilidade em torno do
ponto crtico (0, 0), alguns dos tipos de trajetrias possveis no plano de fases so ilustradas
nas figuras 3.1 e 3.2.

19
 (a) (b)

4 4

x2 x2

2 2

4 2 0 2 4 4 2 0 2 4

x1 x1

2 2

4 4

(c) (d)

4 4

x2 x2

2 2

4 2 0 2 4 4 2 0 2 4

x1 x1

2 2

4 4

Figura 3.1: Ilustrao de trajetrias. (a) Ponto espiral assintoticamente estvel. (b) Ponto
espiral instvel. (c) N assintoticamente estvel. (d) N instvel.

20
 (e) (f)

4 4

x2 x2

2 2

4 2 0 2 4 4 2 0 2 4

x1 x1

2 2

4 4

(g) (h)

4 4

x2 x2

2 2

4 2 0 2 4 4 2 0 2 4

x1 x1

2 2

4 4

Figura 3.2: Ilustrao de trajetrias. (e) Ponto de Sela. (f) Centro. (g) N imprprio instvel.
(h) N prprio instvel.

21
3.6 Estabilidade Local em Sistemas No-lineares
Nesta seo sero apresentados conceitos que tornam possvel analisar tanto a estabilidade
local como a estabilidade global de um sistema presa-predador sem ter que o solucionar de
fato.

3.6.1 Perturbando Sistemas Lineares

Quando foi abordada na Seo 3.5 a estabilidade de sistemas lineares no-homogneos com
coeficientes constantes e ponto crtico nico x = 0,

x = Ax (3.13)
ficou claro que os autovalores da matriz de coeficientes A determinavam o tipo do ponto
crtico e as suas caractersticas de estabilidade. Quando um sistema desses aparece em um
problema aplicado, os coeficientes resultam em geral de medidas de determinadas grandezas
fsicas. Tais medidas esto sujeitas muitas vezes a pequenos erros, de modo que inte-
ressante investigar se pequenas mudanas (perturbaes) nos coeficientes podem afetar a
estabilidade ou instabilidade de um ponto crtico e/ou alterar de maneira significativa as suas
trajetrias.
possvel mostrar que pequenas perturbaes nos coeficientes implicam pequenas per-
turbaes nos autovalores. A situao mais sensvel ocorre quando os autovalores r1 e r2 so
imaginrios puros, ou seja, r1 = i e r2 = i, isto , quando o ponto crtico um centro
e as trajetrias so curvas fechadas em volta dele. Se feita uma ligeira mudana em A,
ento os autovalores provavelmente sero afetados de maneira que seus novos valores sejam
r1 = +i e r2 = i , onde pequeno em valor absoluto e . Se 6= 0, ento as
trajetrias que antes eram curvas fechadas e estveis passam a ser espirais e assintoticamente
estveis ( < 0) ou instveis ( > 0) conforme a Tabela 3.1. Assim, no caso de um centro,
pequenas perturbaes nos coeficientes podem tornar um sistema estvel em um instvel, e
muitas vezes, pode-se esperar um padro completamente diferente de trajetrias no espao
de fase.
Um outro caso, ligeiramente menos sensvel acontece se os autovalores r1 e r2 so iguais.
Neste caso, o ponto crtico um n. Normalmente, pequenas separaes fazem com que
razes iguais se separem (bifurquem). Se as razes separadas so reais, ento o ponto crtico
do sistema perturbado continua sendo um n. No entanto, se as razes separadas forem
complexas conjugadas, ento o ponto crtico torna-se um ponto espiral. Como o sinal da
parte real dos autovalores do sistema perturbado se mantm igual ao do sistema original para
pequenas perturbaes, a estabilidade do sistema original no afetada neste caso, porm as
trajetrias podem se tornar bastante diferentes.
Em todos os outros casos, perturbaes suficientemente pequenas dos coeficientes no
alteram a estabilidade ou instabilidade do sistema e o tipo de ponto crtico.

3.6.2 Sistemas Quase Lineares

Considere agora um sistema bidimensional autnomo no-linear

x = f (x) (3.14)

22
 O objetivo principal investigar o comportamento das trajetrias do sistema 3.14 nas
vizinhanas de um ponto crtico x0 . Vamos tentar fazer isso aproximando o sistema 3.14 por
um sistema linear apropriado, cujas trajetrias sejam fceis de descrever. A pergunta crucial
se as trajetrias do sistema linear so boas aproximaes do no-linear . Tambm preciso
saber como encontrar o sistema linear apropriado.
conveniente tambm escolher o ponto crtico como sendo a origem. Isso no envolve
perda de generalidade, j que, se x0 6= 0, sempre pode-se fazer a substituio u = x x0 na
equao 3.14. Ento u satisfaz um sistema autnomo com um ponto crtico na origem.
Vamos considerar, primeiro, o que significa para o sistema no-linear 3.14 estar "pr-
ximo"ao sistema linear 3.13. Suponha, ento, que

x = Ax + g(x) (3.15)
e que x = 0 um ponto crtico isolado do sistema 3.15. Isso significa que existe algum
crculo em torno da origem no interior do qual no existem outros pontos crticos. Alm
disso, vamos supor que detA 6= 0, de modo que x = 0 tambm um ponto crtico isolado do
sistema linear x = Ax. Para que o sistema no-linear 3.15 seja prximo ao sistema linear
x = Ax, preciso que g(x) seja pequeno em relao a x quando x 0. Ou seja,

||g(x)||
0, (3.16)
||x||
quando x 0.
Um sistema que satisfaz esta condio denominado quase linear na vizinhana do
ponto crtico x=0.
Voltando ao sistema no-linear geral 3.14, que em forma escalar fica

dx dy
x = = F (x, y), y = = G(x, y) (3.17)
dt dt
pode ser mostrado usando a expanso de Taylor que ele ser quase linear em uma vi-
zinhana de um ponto (x0 , y0 ) sempre que as funes F e G tiverem derivadas parciais
contnuas at segunda a ordem. Expandindo 3.17 temos
F (x, y) = F (x0 , y0 ) + Fx (x0 , y0 )(x x0 ) + Fy (x0 , y0 )(y y0 ) + 1 (x, y) ,
G(x, y) = G(x0 , y0 ) + Gx (x0 , y0 )(x x0 ) + Gy (x0 , y0 )(y y0 ) + 2 (x, y)
onde 1 e 2 so os termos de segunda ordem e 1 (x, y)/[(x x0 )2 + (y y0 )2 ]1/2 0
quando (x, y) (x0 , y0 ), e analogamente para 2 (x, y). Note que F (x0 , y0 ) = G(x0 , y0 ) =
0 e que dx/dt = d(x x0 )/dt e dy/dt = d(y y0 )/dt. Ento, o sistema 3.17 pode ser
reescrito como

      
d x x0 Fx (x0 , y0 ) Fy (x0 , y0 ) x x0 1 (x, y)
= + (3.18)
dt y y0 Gx (x0 , y0 ) Gy (x0 , y0 ) y y0 2 (x, y)
ou ainda, em notao vetorial

du df
= (x0 )u + (x) (3.19)
dt dx

23
 onde u = (x x0 , y y0 )T e = (1 , 2 )T .
Esse resultado tem duas consequncias. A primeira a que, se as funes F e G forem
duas vezes diferenciveis, ento o sistema 3.17 quase linear e no necessrio usar a prova
do limite. A segunda que o sistema linear que aproxima o no-linear nas vizinhanas de
(x0 , y0 ) dado pela parte linear das equaes 3.18 e 3.19, a saber

    
d u1 Fx (x0 , y0 ) Fy (x0 , y0 ) u1
= (3.20)
dt u2 Gx (x0 , y0 ) Gy (x0 , y0 ) u2

onde u1 = x x0 e u2 = y y0 . A equao 3.20 fornece um mtodo simples e geral

para se encontrar o sistema linear correspondente a um sistema quase linear na vizinhana
de um ponto crtico.

3.6.3 Classificao de Pontos Crticos e Estabilidade de Sistemas Quase

Lineares
Em sistemas quase lineares, como o termo no-linear pequeno comparado com o termo
linear quando x tende ao ponto crtico, razovel esperar que as trajetrias do sistema li-
near correspondente sejam boas aproximaes para as trajetrias do sistema quase linear,
ao menos em uma vizinhana do ponto crtico. Isso ocorre na maioria dos casos, mas no
em todos. A relao entre os autovalores e autovetores da matriz de coeficientes do sistema
linear correspondente e o tipo de ponto crtico e estabilidade do sistema quase linear dada
na seguinte tabela

Tabela 3.2: Propriedades da estabilidade de sistemas quase lineares

Autovalores Tipo de Ponto Crtico Estabilidade

r1 > r2 > 0 N Instvel
r1 < r2 < 0 N Assintoticamente estvel
r2 < 0 > r1 Ponto de sela Instvel
r1 = r2 > 0 N ou Ponto Espiral Instvel
r1 = r2 < 0 N ou Ponto Espiral Assintoticamente estvel
r1 , r2 = i Ponto espiral
>0 Instvel
<0 Assintoticamente estvel
r1 = i, r2 = i Centro ou Ponto espiral Indeterminado

Repare que a tabela acima bastante parecida com a Tabela 3.1. As duas diferem em
apenas dois casos, quando os autovalores so reais e iguais e quando os autovalores so
imaginrios puros. Repare tambm, que as caractersticas da Tabela 3.2 so idnticas s
de um sistema linear ligeiramente perturbado, conforme discutido na Seo 3.6.1. Isto no
uma coincidncia. O termo no-linear de um sistema quase linear, em uma vizinhana
prxima a um ponto crtico, pode ser entendido como uma pequena pertubao ao sistema
linear correspondente. Logo, bastante razovel esperar que o comportamento do sistema
quase linear nas proximidades dos seus pontos crticos seja igual ao dos sistemas lineares
correspondentes ligeiramente perturbados.

24
 O fato mais importante a ser considerado aqui que, exceto nos dois casos mais sensveis
a perturbaes, em todos os outros casos o termo no-linear no altera o tipo ou estabilidade
do ponto crtico. Assim, na maioria dos casos, o tipo e a estabilidade de um sistema no-
linear (quase linear) podem ser determinados pelo estudo de um sistema linear bem mais
simples.
Como este tipo de anlise s vlido para regies "prximas" dos pontos crticos, as
trajetrias do sistema quase linear podem ser bastante diferentes das trajetrias do sistema
linear correspondente em regies "mais distantes". No entanto, estudar as trajetrias do
sistema sabendo como se comportam todos ou grande parte dos seus pontos crticos de
grande ajuda para a construo do retrato de fase do sistema.

25
26
Captulo 4

Sistemas Presa-Predador

Nesta seo ser apresentado o modelo Lotka-Volterra, talvez o mais antigo dos modelos
presa-predador. Apesar de sua simplicidade, apresenta caractersticas interessantes e pode
ser utilizado para introduzir as idias bsicas da modelagem de ecossistemas.

4.1 As equaes de Lotka-Volterra

O biofsico Alfred James Lotka (1880-1949) e o matemtico Vito Volterra (1860-1940) de
forma independente propuseram um mesmo modelo, ento denominado Lotka-Volterra, para
explicar as interaes entre populaes de presas e predadores.
As equaes de Lotka-Volterra retratam um sistema presa-predador de duas espcies
onde uma espcie, o predador, determina a abundncia da outra, a presa.
Como exemplo, podemos citar a interao entre raposas e coelhos, joaninhas e pulges,
tubares e peixes, linces e lebres, e etc.
Devido interao entre as espcies, basicamente podem ocorrer trs situaes:
1. coexistncia de presas e predadores;

2. presas so extintas e em consequncia predadores tambm;

3. apenas predadores so extintos.

importante lembrar que um modelo que contempla a interao de apenas duas espcies
no capaz de descrever completamente as relaes que existem em um ecossistema. No
entanto o entendimento de modelos mais simples o passo inicial para a compreenso de
outros mais complicados.

4.1.1 Apresentao do modelo

A seguir ser apresentado de fato o modelo Lotka-Volterra.
Denotam-se por u = u(t) e v = v(t) as populaes, respectivamente, da presa e do
predador em um instante de tempo t. Para modelar a interao entre as duas espcies so
assumidas as seguintes hipteses:

1. Na ausncia do predador, a populao da presa aumenta a uma taxa proporcional

populao atual. Dessa forma, se v = 0, dudt
= au, a > 0. Onde a a taxa de
crescimento da populao de presas.
 2. Na ausncia de presas, a populao do predador se extingue uma taxa proporcional
sua populao atual. Assim, se u = 0, dv
dt
= v, > 0. Onde a taxa de morte
dos predadores.
3. O nmero de encontros entre presas e predadores diretamente proporcional ao pro-
duto das duas populaes. Cada um desses encontros tende a inibir o crescimento da
populao de presas e a aumentar o da populao de predadores.
Dessa forma, a populao de presas sofre uma reduo de uv e a populao de
predadores aumentada de uv, onde e so constantes positivas e correspondem,
respectivamente, s taxas de predao e de converso da caa em novos predadores.
Em consequncia dessas hipteses, tem-se o seguinte sistema de equaes diferenciais:

du

dt
= au uv = u(a v)
dv
dt
= uv v = v(u )
Note que as equaes Lotka-Volterra formam um sistema no-linear.
Construdo o modelo, a prxima etapa extrair informaes dele. Uma maneira bvia
de faz-lo seria resolver as equaes diferenciais encontrando u(t) e v(t), atravs de uma
soluo numrica, por exemplo. Entretanto, possvel conseguir informao sobre o com-
portamento das solues de forma analtica sem necessariamente resolver as equaes, o que
constitui uma boa abordagem inicial para o problema, pois no existe uma abordagem nica
e sistematizada para resolver equaes no-lineares (diferentemente de equaes lineares).
A seguir, ser estudado um caso das equaes Lotka-Volterra, utilizando as tcnicas apre-
sentadas na Seo (3.6).

4.1.2 Exemplo
Neste exemplo, ser realizado um estudo sobre os tipos de ponto crtico e a estabilidade
destes para a seguinte instncia de modelo Lotka-Volterra

du

dt
= u 0.5uv = u(1 0.5v)
dv (4.1)
dt
= 0.25uv 0.75v = v(0.25u 0.75)
onde u(t) e v(t) representam, respectivamente, as populaes de presas e predadores.
O primeiro passo identificar os pontos crticos deste sistema. Para isso, fazemos
 du
dt
= u(1 0.5v) = 0
dv
dt
= v(0.25u 0.75) = 0
Alm de p0 = (0, 0), temos p1 = (3, 2). A seguir, vamos examinar o comportamento
local das solues prximas a cada ponto crtico. Para que isso seja possvel preciso que
o sistema (4.10 seja quase linear, ou seja, tenha derivadas parciais contnuas at segunda
ordem. Como as funes F (u, t) = u(1 0.5v) e G(u, t) = v(0.25u 0.75) so to
diferenciveis quanto necessrio, o sistema 4.1 quase linear. Sendo assim, o prximo
passo encontrar o sistema linear correspondente

    
d x1 Fu (u0 , v0 ) Fv (u0 , v0 ) x1
= (4.2)
dt x2 Gu (u0 , v0 ) Gv (u0 , v0 ) x2

28
 onde x1 = u u0 e x2 = v v0 .
Para o ponto crtico p0 = (u0 , v0 ) = (0, 0), temos

    
d u 1 0 u
= . (4.3)
dt v 0 0.75 v

Os autovalores e autovetores da equao 4.3 so

 
(1) 1
r1 = 1 =
0
 
(2) 0
r2 = 0.75 =
1

de modo que a soluo geral

     
u 1 t 0
= c1 e + c2 e0.75t
v 0 1

Assim, o ponto (0,0) um ponto de sela tanto para o sistema linear (4.3) como para o
no-linear (4.1), e, portanto, instvel. Quando "prximas" de (0,0), um par de trajetrias
entra na origem ao longo do eixo dos predadores v. Todas as outras trajetrias se afastam
quando prximas ao ponto (0,0).
Para o ponto crtico p1 = (3, 2), temos

      
d u3 d u 0 1.5 u
= = . (4.4)
dt v2 dt v 0.5 0 v

Os autovalores e autovetores neste caso so

 

3i (1) 1
r1 = 2
=
i/ 3
 

3i (2) 1

r2 = 2
= .
i/ 3

Como os autovalores so imaginrios puros, o ponto crtico (3, 2) um centro. Neste

caso, o comportamento do sistema linear pode ou no ser o mesmo do sistema no-linear, de
modo que a natureza do ponto (3, 2) no pode ser determinada para o sistema no-linear ape-
nas com a informao dos autovalores. Quando isto acontece, um bom artifcio para entender
o comportamento do sistema prximo ao ponto crtico o uso de campos de direes.
Aplicando uma soluo numrica para obter o campo de direes de 4.1, obtemos a Fi-
gura 4.1. Podemos observar que em torno do ponto crtico (3, 2), as trajetrias so elpticas.
Observe tambm que o campo de direes comprova as concluses obtidas analiticamente
sobre o ponto crtico (0,0).

29
 6

4
v

6 4 2 0 2 4 6

Figura 4.1: Campo de Direes do sistema 4.1.

30
Captulo 5

Um Sistema Presa-Predador com Difuso

Todo o estudo ao longo das sees anteriores sobre sistemas presa-predador levou em conta
equaes nas quais a interao entre as espcies era considerada como acontecendo em uma
mesma regio ou stio do espao. Este tipo de modelo, dito sem estrutura espacial, trata a
populao de toda uma regio, que sabe-se ser extensa espacialmente, como uma entidade
nica, desprezando as variaes locais das populaes. Isto seria equivalente a supor que as
populaes se distribuem homogeneamente no espao. Assim, j que na natureza observa-se
a ocorrncia de populaes distribudas heterogeneamente nos seus habitats, estes modelos
deixam de lado duas questes importantes:

1. qual a influncia desta heterogeneidade sobre a dinmica das populaes?

2. mesmo em habitats fisicamente homogneos, observa-se o surgimento de heterogenei-

dades. Como podemos explicar isso? Ou seja, quais os mecanismos responsveis pelo
aparecimento espontneo da heterogeneidade? Este o famoso problema da "forma-
o de padres".

Neste trabalho, estamos especialmente interessados no segundo item. A formao de

padres um fenmeno observado em diversas reas da cincia, como na fisiologia, embrio-
logia, qumica de superfcies, dinmica de fluidos e etc. Em ecologia terica no diferente.
Com a finalidade de estudar estas questes, nesta seo, ser discutido e apresentado um
modelo presa-predador unidimensional e fisicamente homogneo com mais de um stio.

5.1 Consideraes iniciais

Suponha que se deseja modelar a dinmica de um sistema presa-predador de um determinado
ambiente, sendo que importante conhecer, alm da dinmica temporal, a dinmica espacial
das populaes tambm.
Uma maneira de abordar este problema seria dividir o ambiente em diversos stios e ado-
tar modelos locais para cada stio. Quanto maior o nmero de stios usados, maior seria a
preciso do modelo. Para alcanar a preciso mxima (nmero infinito de stios), teramos
que supor o tamanho de cada stio como sendo um infinitesimal de espao e ,por consequn-
cia, o modelo resultante seria de natureza contnua em relao ao espao. Analogamente,
para se obter uma preciso mxima quanto aos eventos temporais do sistema, teramos que
supor a diferena de tempo entre dois eventos consecutivos como infinitesimal. Isso faz com
que o modelo seja de natureza essencialmente contnua.
 Cada modelo local, agora infinitesimal, encapsularia as caractersticas particulares do s-
tio infinitesimal modelado, levando em conta as migraes de indivduos entre o stio e seus
vizinhos. A relao de vizinhana poderia se dar de vrias maneiras, dependendo da dimen-
so espacial do ambiente. Se este pudesse ser considerado unidimensional e homogneo do
ponto de vista inorgnico, grande parte da dificuldade de modelagem diminuiria, visto que
as relaes de vizinhana seriam as mais simples possveis e, ao mesmo tempo, um mesmo
modelo local poderia ser usado para todos os stios.
Uma questo importante : como ocorre a migrao dos indivduos? A resposta para
essa pergunta, segundo Krebs (1972), que o movimento das espcies ocorre basicamente
de modo aleatrio em torno de um ou mais focos de origem e depende dos mecanismos de
disperso prprios da espcie. Trabalhos experimentais mostram que em geral as espcies
possuem bons mecanismos de disperso, permitindo que reas isoladas e completamente
no habitadas sejam alcanadas e povoadas em tempos relativamente curtos (Krebs, 1972).
Contudo, a disperso no ocorre apenas de maneira aleatria. Em um ambiente heterogneo,
diferenas de umidade, temperatura e radiao solar entre os stios, por exemplo, podem
tornar, em um dado instante, um stio mais atrativo do que os seus vizinhos para uma espcie,
afetando o padro aletrio de disperso. Se o ambiente puder ser considerado homogneo,
novamente a questo enormemente simplificada e podemos considerar a disperso como
um fenmeno de difuso (movimento aleatrio) de indivduos.
Tendo em vista estudar o problema de formao de padres e mais uma vez admitindo
que investigar primeiro as instncias mais bsicas de um problema difcil bastante til e,
muitas vezes, estritamente necessrio para a sua compreenso, neste trabalho optou-se pela
modelagem de um ambiente espacialmente unidimensional e homogneo do ponto de vista
inorgnico.

5.2 Modelo Contnuo

Considere o seguinte modelo espacialmente no-estruturado

   
du u u
= au 1 v (5.1)
dt u1 u+H
 
dv u
= v v
dt a u+H

onde:
t - tempo,
u - presas, v - predadores,
a - taxa mxima de crescimento da populao de presas,
u1 - capacidade suporte de presas,
- taxa de predao,
H - nmero de meia saturao de presas.

Este modelo representa um sistema presa-predador um pouco mais rico e realista que o
Lotka-Volterra (4.1.1). Diferente das equaes Lotka-Volterra, o seu termo de crescimento
de presas logstico e no exponencial. Isto significa que existe uma populao mxima de
presas que o stio pode comportar. Alm disso, a interao entre presas e predadores se d

32
por um termo de resposta funcional do tipo Holling-II, o que significa que quando o nmero
de presas cresce para um valor superior ao de meio saturao H, o nmero de presas mortas
por cada predador pra de crescer tendendo a um valor constante.
Note que o modelo (5.1) no contempla a migrao de indviduos. Para acrescentar isto
modelagem, ser considerado que o movimento dos indivduos ocorre de forma aleatria,
o que corresponde a considerar que as densidades populacionais obedecem a equaes de
difuso. A rapidez com que a difuso ocorre est relacionada difusidade, ou constante de
difuso (D), que pode ser diferente para espcies diferentes. Devido s condies assumidas,
o modelo (5.1) pode ser expandido para o seguinte modelo

2u
   
u u u
= D1 2 + au 1 v (5.2)
t x u1 u+H
2 v
 
v u
= D2 2 + v v
t x a u+H

O modelo acima foi estudado em Petrovskii (1999) e apresentado como um modelo m-

nimo para a formao de padres em um sistema presa-predador de duas espcies. Como,
em sistemas de duas espcies, difcil o aparecimento de padres irregulares, o modelo 5.2
foi escolhido para ser a base deste trabalho.
O sistema (5.2) representa a dinmica entre presas e predadores em um stio x no tempo
t com movimento aleatrio (difuso) de indivduos entre os stios. Note que o modelo base
um sistema contnuo no-linear de equaes diferenciais parciais. Agora, as equaes u
e v so funes de x e t. O fato das equaes serem derivadas parciais, dificulta tanto a
resoluo do sistema quanto a sua anlise. Alm disso, implica que devem ser especificadas
condies de contorno para o sistema, alm das condies iniciais.

5.3 Modelo Baseado em Indivduos

Antecipando que em um prximo passo deste projeto gostaramos de estudar se aspectos
particulares dos indivduos so alterados e, ao mesmo tempo, alteram a dinmica do sis-
tema, o modelo contnuo, alm das dificuldades de soluo e anlise, possui uma grande
inconvenincia no que se refere introduo destes aspectos. Para ser mais especfico, a
inconvenincia pode ser expressa na seguinte pergunta: como guardar informaes particu-
lares de cada indivduo em um modelo contnuo? O que as respostas para esta pergunta tm
em comum o aumento da complexidade do modelo e a perda de preciso nas estimativas.
Um modelo discreto tradicional teria os mesmos problemas. Uma maneira de resolver esta
questo discretizar o modelo original e, a partir do modelo discreto, construir um modelo
baseado em indivduos (MBI).
A discretizao do modelo (5.2), sem levar em conta o processo de difuso, resulta no
seguinte modelo discreto

      
ut ut
ut+1 = ut + aut 1 h vt h (5.3)
u1 ut + H
   
ut
vt+1 = vt + vt h [vt ] h
a ut + H

33
 onde:
t - ndice discreto de tempo; h - tamanho do intervalo de tempo.

O tempo agora discreto e representado indiretamente pelo subscrito das varveis u e

v. O valor do subscrito destas variveis indica quantos intervalos de tempo, h, se passaram
desde o incio da evoluo temporal do sistema. Similarmente discusso da Seo (5.1) so-
bre intervalos de tempo infinitesimais, quanto menor o valor de h, melhor ser a aproximao
do sistema discreto em relao ao contnuo sem difuso.
Se conhecemos o valor da populao de presas e predadores em um dado instante, basta
substituirmos estes valores por ut e vt , respectivamente, para encontrar o valor das popula-
es no instante seguinte, t + 1. O modelo discreto nos ensina basicamente como encontrar
os valores das populaes em um instante posterior, sendo que conhecemos os valores atuais.
O tempo real entre os instantes pode ser medido multiplicando-se o nmero de turnos t por
ht .
O modelo discreto (5.3) abstrai basicamente dois aspectos que ocorrem com as popu-
laes de presas e predadores: crescimento populacional e morte. Vamos supor, para fins
didticos, que o modelo (5.3) contempla tambm a difuso de indivduos. Desta forma, um
indivduo qualquer pertencente a este sistema est sujeito a trs eventos: migrao, repro-
duo e morte. Como sabemos ento, se em um determinado instante, um indivduo ir
reproduzir? Morrer? Ou ainda, mover? O modelo discreto, como o contnuo, s pode dizer
quantos indivduos nascero e quantos morrero em um instante e stio, o que no responde
s perguntas levantadas. A verdade, como em uma situao real, que no se sabe exata-
mente. No entanto, usando as informaes que temos sobre o stio e com base no modelo
pr-estabelecido para ele, podemos estimar a probabilidade de ocorrncia destes eventos.
Sabendo a probabilidade com a qual ocorre o evento, um bom critrio para decidir se ele de
fato ocorrer comparar a sua probabilidade com um nmero aleatrio "sorteado"entre zero
e um. Se o nmero sorteado for menor que a probabilidade do evento, ento este ocorre.
Caso contrrio, no ocorre.
Neste momento, j parece haver um entendimento bsico de como poderia se construir
um modelo discreto baseado em indivduos (ou agentes). A partir de uma populao inicial,
fazendo testes de reproduo, morte ou migrao para cada indivduo podemos obter a con-
figurao da populao no prximo instante de tempo (ou turno). Repetindo este processo
sucessivamente obtemos a dinmica populacional. Observe que o processo para obteno
da dinmica das populaes em si uma simulao composta por instrues bem definidas.
Note tambm que devido discusso no pargrafo anterior, o modelo em discusso de
natureza estocstica e no determinstica.
Com base nas idias discutidas anteriormente, e tomando algumas medidas para evitar
distores temporais na simulao, obtemos o seguinte algoritmo de simulao:

34
Algoritmo 5.3.1 Algoritmo Discreto Estocstico Geral de Simulao
Enquanto numero_iteracoes M AXIM O_IT ERACOES

Atualiza as populaes iniciais do turno;

Atualiza as probabilidades de reproduo e morte em cada stio;

Para cada indivduo i

Se aleatorio() Preproduzir (i)

i reproduz();

fim Se

Se aleatorio() Pmorrer (i)

i morre();

Seno Se aleatorio() Pmover (i)

i move();

fim Se

fim Para

numero_iteracoes = numero_iteracoes + 1;

fim Enquanto

Para que seja possvel a construo de um programa para executar o algoritmo (5.3.1),
ainda falta determinar como sero calculadas as probabilidades de morrer, reproduzir e mo-
ver dos indivduos. Isso ser feito usando como base os modelos contnuo (5.2) e discreto
(5.3). Abaixo, reescrito o modelo (5.3)

      
ut ut
ut+1 = ut + aut 1 h vt h
u1 ut + H
   
ut
vt+1 = vt + vt h [vt ] h
a ut + H

A primeira equao do sistema se refere populao de presas. Considerando h = 1,

pode-se reescrever os termos desta equao que se referem ao crescimento e morte de presas
da seguinte forma:

35
   
ut
ut a 1 Crescimento populacional (5.4)
u1
  
vt
ut M orte (5.5)
ut + H

 De (5.4),
 temos que cada presa contribui para o surgimento de mais presas com o termo
ut
a 1 u1 . Este termo pode assumir valores entre e a (taxa mxima de crescimento da
populao de presas). Podemos definir a probabilidade
  de que uma presa gere uma outra ou
ut
"reproduza"como sendo o prprio termo a 1 u1 . Analogamente, podemos definir que a
 
probabilidade de que uma presa morra utv+H
t
.
Procedendo da mesma forma para a populao de predadores, temos:

  
ut
vt Crescimento populacional (5.6)
a ut + H
vt M orte (5.7)
 
De onde podemos definir a probabilidade de que um predador "reproduza"como a
ut
ut +H
e a probabilidade de que ele morra como .
As probabilidades de migrao de uma presa ou predador podem ser representadas, res-
pectivamente, pelas constantes 1 e 2 , as quais esto associadas indiretamente com as difusi-
dades D1 e D2 do modelo contnuo. Visto que o ambiente unidimensional, a probabilidade
de um indivduo mover para a esquerda ou a direita ser dada por x /2, onde x depende do
tipo de indivduo (presa ou predador).
Dessa forma, definimos as probabilidades de ocorrncia de todos os eventos aos quais
presas e predadores esto sujeitos. Um resumo feito nas tabelas a seguir.

Tabela 5.1: Presas - Funes de Probabilidade do Modelo Discreto

Preproduzir (u) = a(1 uu1 )

v
Pmorrer (u, v) = u+H
Pmover = 1

Tabela 5.2: Predadores - Funes de Probabilidade do Modelo Discreto

u
Preproduzir (u) = u+H
Pmorrer (u) =
Pmover = 2

Note que princpio, as funes expostas nas tabelas 5.1 e 5.2 no so por definio
funes de probabilidade, uma vez que podem assumir valores no contidos no intervalo

36
[0, 1]. Neste caso, pode acontecer do modelo discreto baseado em indivduos no ser esta-
tisticamente equivalente ao modelo contnuo. Dependendo dos objetivos da transformao
do modelo contnuo, isto pode ser um problema. No caso deste trabalho, a equivalncia
desejvel, porm no faz parte em si do objetivo do projeto.
Agora que as regras dinmicas obedecidas pelas duas populaes, em termos algortmi-
cos, foram estabelecidas, o prximo passo a sua implementao computacional.

5.4 Notas de Implementao

A implementao do algoritmo 5.3.1 foi feita usando a linguagem de programao C++ e
respeitando o paradigma orientado objetos. Isto permitiu uma maneira fcil de cons-
truir um repositrios de classes reusveis que pudessem abstrair dados e comportamentos
dos indivduos, ambiente e da prpria simulao. O programa construdo recebe como en-
trada as propriedades do ambiente (nmero de stios), configurao inicial das populaes,
parmetros do modelo discreto (taxa mxima de crescimento de presas, mortalidade dos pre-
dadores, taxa de predao e etc.), condies de contorno do ambiente (cclica ou de fluxo
zero) e nmero de turnos de simulao. Como sada so gerados vrios arquivos que permi-
tem analisar a dinmica espao-temporal do sistema. O principal programa usado durante
a anlise de dados foi o Grace, um programa cientfico livre (licena geral pblica GNU)
excelente para gerar grficos, aplicar transformaes e fazer anlise exploratria de dados,
entre outras funcionalidades.

37
5.5 Escolha de um caso base
O modelo discreto construdo possui duas varaveis (u e v) e cinco parmetros (a, , u1 , , H).
Em sistemas com mais de duas variveis comum o aparecimento de oscilaes caticas.
Porm em sistemas de duas variveis, o aparecimento de um regime catico bastante raro.
Seguindo as recomendaes encontradas no trabalho (Petrovskii, 1999), que apresenta um
modelo mnimo para a formao de padres em um sistema presa-predador, foi possvel
encontrar oscilaes caticas na dinmica populacional de presas e predadores resultantes
espontaneamente da interao entre os indivduos. Para isso, foi preciso usar um conjunto
adequado de parmetros, configurar inicialmente em cada stio a populao de presas como
sendo igual do ponto crtico do modelo contnuo e ainda perturbar linearmente a populao
inicial de predadores em torno do ponto crtico. Alm disso, teve-se que usar difusidades
iguais para presas e predadores. Isso faz com que no aparea no sistema padres irregula-
res do tipo Turing (Petrovskii, 1999). O conjunto de parmetros utilizados para encontrar o
regime catico foi:

Tabela 5.3: Parmetros do Caso Base

Nmero de stios 1000

Pertubao Linear 1
Contorno Fluxo Zero
0.03
0.5
0.4
u1 5000
H 2500

Com o intuito de estudar algumas propriedades do caos enunciadas em (Petrovskii, 1999)

(e mesmo para ter um caso de referncia para comparaes), ao variar um parmetro do sis-
tema para explorar outros comportamentos, estaremos sempre usando os outros parmetros
como no conjunto de dados da Tabela 5.3. Por este motivo, o conjunto de dados da Tabela
5.3 caracteriza o caso base de simulao.

38
 (a) (d)
3000
8e+05
Predadores

t = 500
2000
Numero
6e+05
4e+05 1000
2e+05 6e+05 1e+06
Presas 0
(b)

8e+05 t = 1000
2500
Numero
Presas

6e+05
4e+05 1500

2e+05 500
0 500 1000 1500 2000
Turno
3000
(c)
t = 2000
2000
Numero

7e+05
Predadores

6e+05
5e+05 1000
4e+05
0
0 500 1000 1500 2000 0 200 400 600 800 1000
Turno Sitio

Figura 5.1: Sistema Presa-Predador com Difuso - CASO BASE. Padres irregulares pre-
dominam no sistema. Legenda: linha preta para presas e vermelha para predadores. (a)
Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas. (c) Dinmica temporal dos predado-
res. (d) Distribuio espacial de presas e predadores em trs turnos diferentes.

39
5.6 Variao da taxa de morte
A taxa de morte dos predadores () um parmetro muito importante para o sistema, pois
regula o tempo mdio de vida de um predador. Nesta seo sero apresentados os casos mais
representativos encontrados mediante a variao desta taxa. Alm disso, ser mostrado um
quadro geral, caracterizando a dinmica do sistema em funo da mortalidade dos predado-
res.

(a) (d)
2000
Predadores

7e+05 t = 500
1500

Numero
5e+05
1000
3e+05 500
0 2e+05 4e+05
Presas 0
(b) 2000
5e+05 t = 1000
4e+05 1500
Numero
Presas

3e+05
2e+05 1000
1e+05 500
0
0 500 1000 1500 2000
0
Turno
2000
(c)
8e+05 t = 2000
1500
Numero
Predadores

1000
6e+05
500
4e+05 0
0 500 1000 1500 2000 0 200 400 600 800 1000
Turno Sitio

Figura 5.2: Diminuicao da taxa de mortalidade = 0.01. Padres irregulares predominam

no sistema. Linha preta para presas e vermelha para predadores. (a) Diagrama de Fase.
(b) Dinmica temporal das presas. (c) Dinmica temporal dos predadores. (d) Distribuio
espacial de presas e predadores em trs turnos diferentes.

A Figura 5.3 representa um caso interessante, onde uma instabilidade espacial na popula-
o de presas, a medida em que se propaga, reduz drasticamente o nmero de predadores do
dominio. O sistema acaba se estabilizando em um ponto fixo, no qual a situao das presas
bastante confortavel.

40
 (a) (d)
6e+05 6000
Predadores

t = 2000
4e+05
4000

Numero
2e+05
0 2000
2e+06 4e+06 6e+06 8e+06
Presas 0
(b) 20000
8e+06 t = 10000
15000

Numero
6e+06
Presas

10000
4e+06
5000
2e+06
0 20000 40000
Turno 0
20000
(c)
t = 20000
6e+05 Numero
15000
Predadores

4e+05 10000
2e+05 5000
0 0
0 20000 40000 0 200 400 600 800 1000
Turno Sitio

Figura 5.3: Aumento da taxa de mortalidade = 0.09. Sistema converge para um n estvel
aps aproximadamente 25 mil turnos. Linha preta para presas e vermelha para predado-
res. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas. (c) Dinmica temporal dos
predadores. (d) Distribuio espacial de presas e predadores em trs turnos diferentes.

8e+05 0.01
0.03
0.06
0.08
0.09
6e+05
Predadores

4e+05

2e+05

0
0 2e+06 4e+06 6e+06 8e+06
Presas

Figura 5.4: Dinmica do modelo em funo da taxa de mortalidade dos predadores ().

41
5.7 Variao da taxa de predao
A taxa de predao o principal parmetro dos termos de interao entre presas e predadores.
A seguir, apresentado um quadro geral da dinmica do sistema em funo da taxa de
predao.

2e+06

0.2
0.3
0.5
0.9
1.5e+06
Predadores

1e+06

5e+05

0
0 5e+05 1e+06 1.5e+06 2e+06
Presas

Figura 5.5: Dinmica do modelo em funo da taxa de predao dos predadores ().

42
5.8 Variao do tamanho do domnio
Quanto ao tamanho do dominio, casos significativamente diferentes do caso base foram en-
contrados ao se reduzir bastante o nmero de stios do ambiente. Diminuindo-se suficien-
temente o dominio, os padres irregulares observados no caso base deixam de existir. O
sistema converge para um n estvel, sendo que a distribuicao espacial heterogenea.

(a) (d)
4000
45000
Predadores

3000 t = 500
35000

Numero
2000
25000
20000 40000 1000
Presas 0
(b) 4000
60000
3000 t = 1000
Numero

40000
Presas

2000
20000
1000
0
0 500 1000 1500 2000
0
Turno
4000
(c)
t = 2000
50000 3000
Numero
Predadores

40000 2000
30000 1000
20000 0
0 500 1000 1500 2000 0 10 20 30 40 50
Turno Sitio

Figura 5.6: Diminuio do domnio de 1000 para 50 stios. Linha preta para presas e verme-
lha para predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas. (c) Dinmica
temporal dos predadores. (d) Distribuio espacial de presas e predadores em trs turnos
diferentes.

43
5.9 Variao das condies de contorno
Variando as condies de contorno, um mesmo sistema pode apresentar caractersticas bas-
tante diferentes. Para ilustrar isso, ser mostrado o resultado de uma simulao que tem os
mesmos parmetros do caso da Figura 5.6, porm possui condies de contorno cclicas ao
invs de condies de fluxo zero.

(a) (d)
Predadores

80000 1000 t = 500

Numero
40000
500
0
0 1e+05 2e+05 3e+05
Presas 0
(b)
2e+05
1000
Numero
Presas

t = 1000
1e+05
500
0
0 1000 2000 3000 4000
Turno 0
(c)
1000 t = 2000
Numero
Predadores

80000
500
40000

0 0
0 1000 2000 3000 4000 0 10 20 30 40 50
Turno Sitio

Figura 5.7: 50 stios e condies de contorno cclicas. Linha preta para presas e vermelha
para predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas. (c) Dinmica
temporal dos predadores. (d) Distribuio espacial de presas e predadores em trs turnos
diferentes.

44
Captulo 6

Evoluo Biolgica

De forma geral, evoluo um processo qualquer de mudana ao longo do tempo. No

contexto de cincia natural, evoluo a mudana nas caractersticas de organismos vivos
ao longo das geraes, incluindo o surgimento de novas espcies. Desde o desenvolvimento
da gentica moderna na primeira metade do sculo 20, a evoluo tem sido definida mais
especificamente como a mudana na frequncia de alelos de uma populao de uma gerao
para a prxima.
Teorias sobre como se d a evoluo das espcies vem sendo formuladas desde a anti-
guidade, porm as abordagens desprovidas de influncia de crenas religiosas ou msticas
s comearam a surgir no sculo 19. Nesta seo sero apresentados as principais teorias
evolucionrias modernas. Uma histria que se passa nos sculos 19 e 20.
6.1 Lamarkismo
O Lamarkismo foi desenvolvido pelo naturalista francs Jean-Baptiste Pierre Antoine de Mo-
net, o Cavaleiro de Lamarck, no incio do sculo 19 e prega que as caractersticas adquiridas
por um organismo durante seu tempo de vida podem ser passadas para os seus descendentes.
Esta foi a primeira teoria evolucionria a tratar a evoluo como consequncia da ao de
leis naturais e no de interveno miraculosa ou divina.
Lamark baseou a sua teoria em duas observaes:

1. Uso e desuso - indivduos perdem caractersticas que no precisam (ou usam) e desen-
volvem caractersticas que so teis.

2. Herana de caractersticas adquiridas - indivduos herdam as caractersticas de seus

ancestrais.

Exemplos de Lamarkismo incluiriam:

Girafas esticando seus pescoos para alcanar rvores mais altas, fortalecendo e gra-
dualmente aumentando o tamanho dos seus pescoos. A prole dessas girafas teriam
pescoos ligeiramente maiores.

Pessoas expostas repetidamente aos fortes raios do sol adquirem uma colorao de pele
mais escura. Passando para seus descendentes esta modificao, ao longo de muitas
geraes, a cor da pele da populao seria sensivelmente mais escura do que a das
primeiras geraes.

Este conceito de herana de modificaes, embora no completamente desacreditado,

tem a seu favor to pouca evidncia que raros bilogos atuais o admitem como um fator
importante na evoluo.

6.2 A Teoria da Evoluo de Darwin

Em 1859, o naturalista britnico Charles Darwin publicou o livro "A Origem das Espcies",
onde defende um novo mecanismo de evoluo. Mediante observao cuidadosa de v-
rias espcies , Darwin convenceu-se de que os indivduos de qualquer populao diferem
ligeiramente um do outro em muitas caractersticas, incluindo aquelas que contribuem para
a adaptao. Fez, consequentemente a deduo lgica de que os fatores que controlam o
nmero de indivduos em uma espcie agem mais fortemente nos que esto relativamente
mal-adaptados e favorecem aqueles que esto melhor adaptados ao seu ambiente. Uma vez
que estes indivduos favorecidos deixaro um maior nmero de descendentes do que seus
similares menos bem adaptados, este processo de seleo natural, prolongado por vrias
geraes, deveria implicar adaptaes constantes mais perfeitas e complexas, produzindo
desta forma evoluo progressiva.
Segundo a teoria de Darwin, todas as espcies esto ligadas por um ancestral comum,
na origem da vida, e a seleo natural o principal mecanismo de evoluo. Por envolver
a origem da vida humana tambm, o impacto social da Teoria da Evoluo foi grande, pois
ela contrariava as explicaes criacionistas (presentes na Bblia e no Alcoro, por exemplo)
para a criao da vida e do homem.

46
 Darwin possua um rico conjunto de dados de campo que mostrava que a suas idias
tinha fundamento. No entanto, sua teoria apresentava um ponto bastante frgil. Ele des-
conhecia tudo a respeito das causas da variao hereditria, e suas opinies a respeito no
eram nem lgicas e nem coerentes. Na poca, considerava-se as substncias hereditrias
como de natureza fluida e o carter intermedirio de hbridos entre raas ou criaes como
resultante da mistura, em seus corpos, de fluidos dos ascendentes. Com essa concepo de
hereditariedade, no era possvel explicar a variabilidade hereditria sugerida por Darwin.

6.3 O impacto do Mendelismo e a Teoria Sinttica

A idia de que a hereditariedade determinada no por fluidos mas por partculas genticas
j tinha sido comprovada nas experincias de Gregor Mendel. Porm, este trabalho no
era conhecido. S por volta de 1900, com a redescoberta das leis de hereditariedade de
Gregor Mendel foi retomada de forma correta os estudos sobre hereditariedade e variao
hereditria. A identificao com a seleo natural de Darwin no se deu imediatamente.
Somente nas dcadas de 1920 e 1930, os princpios mendelianos de hereditariedade foram
corretamente aplicados a populaes e utilizados para explicar a variabilidade gentica na
natureza. A moderna teoria sinttica dos processos evolutivos o resultado deste estudo.

6.4 Fontes de Variabilidade Gentica

As diferenas que existem entre os indivduos de uma populao de organismos com fer-
tilizao cruzada impressionante. Entre as rvores de uma floresta, entre o gado de uma
pastagem ou ainda um grupo de pessoas em uma sala, no existem dois indivduos idnticos.
A variabilidade fenotpica em populaes tem trs componentes:

1. modificao ambiental (nutrio, doenas e outros fatores ambientais)

2. recombinao gentica

3. mutao

(1) e (2) contribuem para a maior parte da variao encontrada em qualquer populao
natural. A modificao ambiental maior em organismos sujeitos a violentas flutuaes em
seus ambientes, sendo que na maioria das vezes as diferenas resultantes so estritamente
fenotpicas. Modificaes genticas por adaptao ao ambiente esto restritas a algumas
plantas e microrganismos nos quais no ocorre separao das clulas germinativas de clulas
e tecidos do corpo em um estgio inicial do desenvolvimento embrionrio. J em animais
superiores, esta separao ocorre, inviabilizando que mudanas em clulas somticas afetem
clulas germinativas. importante salientar que mesmo em organismos que sofrem variao
gentica por adaptao ao ambiente, esta variao bastante pequena e no significativa para
a evoluo da espcie.
Entende-se por mutao todos os tipos de alteraes nos genes, cromossomos, ou ou-
tras partculas hereditrias que tem efeito permanente no gentipo. Mutaes podem ocorrer
de forma espontnea ou induzida, atravs do uso de radiao ou substncias qumicas que
possuem efeitos especficos no cido desoxirribonuclico (DNA). Geralmente ocorrem com

47
baixssima frequncia e por isso s so relevantes para a variabilidade gentica de uma es-
pcie considerando um longo perodo de tempo (muitas geraes). As mutaes poderiam
ter uma influncia direta na taxa e na direo da evoluo exclusivamente se ocorressem
em um panorama gentico essencialmente homogneo, isto , em uma populao de indiv-
duos geneticamente semelhantes e homozigotos para os genes mais importantes referentes
adaptao.
Em cada espcie, todas as caractersticas inerentes espcie dependem cada uma de um
conjunto de genes e suas relaes. Dependendo das possveis combinaes de um conjunto
de genes e do relacionamento destes, os indivduos da espcie apresentam variaes na carac-
terstica em questo. O processo pelo qual a combinao de genes da prole se torna diferente
da combinao dos ascendentes denominado recombinao gentica e este processo o
grande fornecedor de variabilidade gentica para a seleo natural.

6.5 Tipos de Seleo Natural

Sob condies estveis, indivduos intermedirios (isto , com gentipo mais frequente) de
uma populao tipicamente deixam mais descendentes que os extremos (gentipo menos fre-
quente). dito que eles so melhor adaptados. A adaptabilidade de um indivduo medida
pela proporo do seu gentipo no conjunto de gentipos da populao. Este tipo de seleo,
no qual um fentipo mdio prevalece continuamente, denomina-se seleo estabilizadora.
Em um ambiente estvel, a recombinao gentica aumenta a varincia da populao a cada
gerao, ao passo que a seleo estabilizadora a reduz para aproximadamente o mesmo valor
da gerao anterior.
Entretanto, em um ambiente dinmico, indivduos intemedirios podem no ser os mais
bem adaptados da populao. Em tal situao, ocorre seleo direcional e a mdia popu-
lacional tende a um novo fentipo que melhor adaptado ao novo ambiente. No final, a
menos que o ambiente continue a mudar, um equilbrio alcanado no qual a populao est
reajustada ao novo ambiente. A partir desse instante, a seleo estabilizadora entra em ao.
Um terceiro tipo de seleo, seleo disruptiva, ocorre quando um ou mais fentipos com
grande adaptabilidade esto separados por fentipos intermedirios de menor adaptabilidade.
Isso usualmente acontece em ambientes claramente heterogneos com um nmero discreto
de regies diferentes.

48
 (a) (b) (c)
Numero de individuos
Numero de individuos

Fenotipo Fenotipo Fenotipo

Figura 6.1: Tipos de seleo natural. A primeira linha mostra, em um tempo inicial, o
histograma dos indivduos de uma populao em relao a um fentipo. A segunda linha
mostra a situao em um tempo posterior. (a) Seleo estabilizadora (b) Seleo direcional.
(d) Seleo disruptiva.

49
50
Captulo 7

Introduzindo Variabilidade Hereditria

Na Seo 5, foi apresentado e construdo um modelo discreto estocstico baseado em aut-

mato celular para simular a interao entre presas e predadores em um ambiente unidimen-
sional com mais de um stio. Imagine que agora, alm de poder migrar entre os stios, um
indivduo quando reproduzir poder gerar "filhos"um pouco mais rpidos ou lentos do que
ele prprio. Ser que a introduo desta variabilidade nos indivduos provocar alteraes
na dinmica original do sistema? Um outro aspecto interessante a ser questionado se a
variao nas mobilidades trar vantagem adaptativa para algum grupo de indivduos dentro
das populaes. Caso haja presso seletiva, existe alguma explicao para o seu surgimento
?
Nesta seo, ser introduzido no modelo uma variao hereditria aleatria na mobi-
lidade dos indivduos. Depois, alteraes em relao ao sistema original e ocorrncia de
seleo natural sero investigados.
7.1 Novo Modelo
A introduo da variao hereditria pde ser feita de forma transparente em relao s outras
caractersticas do modelo. Isso foi possvel graas a modelagem dos indivduos em uma
estrutura de dados classe. Para alterar o modelo original de forma a obter-se o novo, bastou
alterar internamente o mtodo reproduzir da classe Individuo. Assim, quando o algoritmo
de simulao executado e o mtodo reproduzir de um objeto Individuo chamado, ento
gerado um novo objeto Individuo com mobilidade aleatoriamente maior ou menor que a do
objeto "pai".
A mobilidade de um indivduo filho calculada da seguinte forma:

f ilho = pai + aleatM AX

onde:
aleat - nmero aleatrio entre 1 e 1;
M AX - variao mxima na mobilidade de "pai"para "filho".

Um estudo sobre o efeito de diferentes valores da constante M AX realizado na Seo

7.7.

7.2 Caso base do novo modelo

No novo modelo s foram introduzidos dois parmetros, a mobilidade do indivduo () e a
variao mxima da mobilidade (M AX ). Sendo assim, o caso base do novo modelo acres-
centa ao caso base anterior o parmetro M AX = 0.01 e a mobilidade inicial (t0 ) de 0.3 para
presas e predadores.

Tabela 7.1: Parmetros do Caso Base do Modelo com Varibilidade Hereditria

Nmero de stios 1000

Pertubao Linear 1
Contorno Fluxo Zero
0.03
0.5
0.4
u1 5000
H 2500
M AX 0.01
t0 0.3

A Figura 7.1 mostra o comportamento do novo caso base. Ele parecido com a caso
base anterior, porm possui padres irregulares mais ricos.

52
 (a) (d)
9e+05 4000
Predadores

t = 500
7e+05 3000
5e+05 Numero 2000
3e+05 1000
0 5e+05 1e+06 1.5e+06 2e+06
Presas 0
(b) 4000
1e+06 t = 1000
8e+05 3000
Numero
Presas

6e+05 2000
4e+05
1000
2e+05
0 1000 2000
Turno 0
4000
(c)
t = 2000
3000
Numero
Predadores

7e+05
2000
5e+05 1000
3e+05 0
0 1000 2000 0 200 400 600 800 1000
Turno Sitio

Figura 7.1: Sistema Presa-Predador com Difuso e Variabilidade Hereditaria - CASO BASE.
Padres irregulares predominam no sistema. Legenda: linha preta para presas e vermelha
para predadores. (a) Diagrama de Fase. (b) Dinmica temporal das presas. (c) Dinmica
temporal dos predadores. (d) Distribuio espacial de presas e predadores em trs turnos
diferentes.

53
 Quanto mobilidade dos indivduos, foi observado no novo caso base uma presso se-
letiva no sentido de favorecer indivduos com maior mobilidade. Devido s caractersticas
do modelo, esta vantagem adaptativa conferida a indivduos mais rpidos completamente
espontnea. No modelo, a probabilidade com que um indivduo morre ou reproduz no de-
pende explicitamente da sua mobilidade. As probabilidades referidas dependem de onde
o indivduo est, ou seja, a sua posio. A relao entre mobilidade e posio indireta.
Quanto maior a mobilidade de um indivduo, maior ser a sua difuso no meio. Sendo
assim, se temos um grupo de indivduos com alta mobilidade, este grupo dever estar es-
palhado pelo ambiente de maneira mais uniforme que grupos com mobilidades menores.
Dessa forma, grupos de indivduos com maior mobilidade teriam mais chances de sobrevi-
ver a instabilidades locais do ambiente e, ao mesmo tempo, de estar em regies do ambiente
favorveis reproduo.
Apesar de j haver uma compreenso bsica de por que ocorre a seleo natural no mo-
delo, devemos investigar os outros casos pra entender melhor as suas particularidades e como
ela ocorre.

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500
Turno/100

Figura 7.2: Evoluo da mdia de mobilidade das populaes no caso base. Linha preta para
presas e vermelha para predadores.

54
7.3 Variao da taxa de morte
Quanto taxa de morte, comparando a dinmica dos sistemas sem variabilidade e com va-
riabilidade hereditria de mobilidade, pode-se observar diferenas em poucos casos. Um
destes casos ocorre quando = 0.09. Para esta configurao, a formao e propagao de
uma instabilidade na fase transiente do sistema, como observado na Figura 5.3, no ocorre
mais. Com a introduo da variabilidade, o sistema se estabiliza mais cedo e em um ponto
que favorece a populao de predadores em relao situao anterior.

9e+05

0.01
0.03
8e+05 0.06
0.08
0.09
7e+05
Predadores

6e+05

5e+05

4e+05

3e+05
0 5e+05 1e+06 1.5e+06 2e+06 2.5e+06 3e+06
Presas

Figura 7.3: Dinmica do sistema em funo da taxa de Mortalidade de predadores ().

55
 Em relao mobilidade mdia das populaes, pode-se observar uma presso seletiva
completamente espontnea no sentido de favorecer os indivduos com maior mobilidade de
ambas as populaes. Aumentando-se a taxa de morte dos predadores, esta presso vai
diminuindo at praticamente deixar de existir, como evidenciado na Figura 7.4.

Presas
1
0.01
0.03
0.8 0.06
Mobilidade

0.08
0.6 0.09

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500

Predadores
1

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500
turnos/100

Figura 7.4: Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo da taxa de Morta-
lidade ().

56
7.4 Variao da taxa de predao
A taxa de predao est positivamente correlacionada com o valor mdio de mobilidade das
populaes. A populao de presas responde mais rapidamente ao aumento da taxa do que
a populao de predadores. Alm disso, a mobilidade das presas est restrita a duas fases
predominantes, uma de baixa mobilidade e uma de alta. Para valores de um pouco maiores
que 0.2, a mobilidade das presas tende a um valor alto e constante. Para valores de abaixo
de 0.2, praticamente no existe presso seletiva no sentido de aumentar a mobilidade das
presas.

Presas
1
0.113
0.2
0.8 0.3
Mobilidade

0.4
0.5
0.6 0.6
0.7
0.4 0.8
0.9
0.2
0 100 200 300 400 500
Predadores
1

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500
turnos/100

Figura 7.5: Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo da taxa de Predao
().

57
 2e+06

0.113
0.2
0.3
0.5
1.5e+06 0.9
Predadores

1e+06

5e+05

0
0 1e+06 2e+06 3e+06 4e+06 5e+06 6e+06
Presas

Figura 7.6: Dinmica do novo modelo em funo da taxa de predao dos predadores ().

7.5 Variao do tamanho do domnio

Na Figura 7.7, so comparados dois casos que possuem com nica diferena, o nmero de
stios do ambiente. A dinmica temporal e espacial dos casos so equivalentes aos apresenta-
dos nas figuras 5.6 (50 stios) e 5.1 (1000 stios). A dinmica espacial destes casos apresenta
padres irregulares estveis e instveis, respectivamente.

58
 Presas
1

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500

Predadores
1
Mobilidade

0.6

0.2
0 100 200 300 400 500
turnos/100

Figura 7.7: Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo do tamanho do

dominio. Vermelho, 50 stios. Preto, 1000 stios.

7.6 Vantagem Inicial de Mobilidade

Oferecer vantagem inicial de mobilidade, na grande maioria dos casos, no trouxe mudanas
significativas para a dinmica espao-temporal assinttica do sistema. A Figura 7.8 ilustra
duas simulaes com o mesmo conjunto de parmetros, exceto a mobilidade inicial de presas
e predadores. Usando os parmetros do caso base do novo modelo (Tabela 7.1), obtemos que
a mobilidade final alcanada pelas populaes nunca excede a mobilidade final alcanada no
prprio caso base (em torno de 0.9). Isto indica a existncia de um valor mximo para a
mobilidade de ambas as populaes.

59
 Presas
1

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2

Predadores
1

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500
turnos/100

Figura 7.8: Evoluo da mdia de mobilidade das populaes com vantagem inicial. Linha
azul indica o caso em que as presas tiveram vantagem inicial e, linha vermelha, os predado-
res.

7.7 Variao Mxima de Mobilidade

Aumentando o valor mximo de variao na mobilidade hereditria, pode-se perceber que
o tempo para que a mdia de mobilidade das populaes estabilize diminui. O aumento de
M AX tem o efeito de aumentar a largura da base de distribuio de fentipos das populaes,
o que pode fazer com que a mdia de mobilidade diminua.

60
 Presas
1

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500

Predadores
1

0.8
Mobilidade

0.6

0.4

0.2
0 100 200 300 400 500
turnos/100

Figura 7.9: Evoluo da mdia de mobilidade das populaes em funo da variao mxima
de mobilidade (M AX ). Linha preta M AX = 0.001; linha verde M AX = 0.01 e linha
vermelha M AX = 0.1.

61
62
Captulo 8

Concluses

No nicio deste trabalho, estudamos o processo de modelagem de sistemas dinmicos, mais

especificamente, sistemas presa-predador. Deu-se destaque a teoria de equaes diferenci-
ais e, como consequncia, conceitos importantes para o entendimento de qualquer sistema
dinmico, como pontos crticos, trajetrias e estabilidade, foram abordados. A teoria de
equaes diferenciais tambm permitiu classificar os modelos presa-predador apresentados
e, dessa forma, analisar a dificuldade de resolv-los. Aprendemos que equaes no-lineares,
sobretudo quando parciais, so bem mais difceis de solucionar e, na maioria das vezes, no
existem mtodos analticos de soluo. Estudamos tambm que se um sistema de equaes
no-lineares ordinrias de primeira ordem for quase-linear, ento o seu comportamento pr-
ximo aos pontos crticos, na maioria dos casos, poder ser previsto atravs da anlise do
sistema linear correspondente.
No passo seguinte, discutimos e definimos um modelo presa-predador estruturado espa-
cialmente com difuso. Foi estabelecido tambm que as condies iniciais e de contorno
do sistema, para o caso base, seriam escolhidas de forma a se configurar as condies mni-
mas necessrias para obteno de um regime catico, segundo especificado em (Petrovskii,
1999). Devido inteno de, em um prximo passo do projeto, introduzirmos caractersticas
prprias de cada indivduo no modelo, optou-se pela implementao de um modelo discreto
baseado em indivduos.
Foi observada a formao de padres tanto na dinmica temporal quanto na dinmica
espacial do modelo com difuso. Os parmetros variados foram, principalmente, as taxas
de morte dos predadores e de predao. Padres regulares foram encontrados em alguns
extremos do intervalo de variao dos parmetros referidos e tambm com a diminuio do
tamanho do domnio. Houve casos em que o sistema convergiu para um n estvel com
distribuio espacial heterognea e invarivel, Figura 5.6. As condies de contorno, como
mostrado na Seo 5.7, tambm se mostraram importantes para a dinmica espao-temporal
do sistema.
Para finalizar a modelagem, a mobilidade passou a ser uma caracterstica prpria de
cada indivduo. Alm disso, foi introduzida uma variabilidade hereditria aleatria quanto
mobilidade na "reproduo". Um indivduo "filho" passou a ser ligeiramente mais lento ou
mais rpido que o seu "pai".
Com a introduo da variabilidade hereditria, o novo sistema, em geral, apresentou pa-
dres irregulares mais complexos que os observados. Alm disso, se mostrou mais estvel,
em relao ao modelo anterior, nos extremos dos intervalos de variao dos parmetros. Ilus-
trando isto, para os mesmos parmetros em que o modelo, apenas com difuso, apresentou
extino das espcies (Figura 5.5, = 0.9), ou demoradas fases transientes (Figura 5.3), o
novo modelo apresentou coexistncia das espcies (Figura 7.6, = 0.9) e fases transientes
curtas (Figura 7.3, = 0.9), respectivamente.
A insero da variabilidade hereditria possibilitou estudar a ocorrncia de presses se-
letivas no sistema. Apenas em poucos casos no foi observada presso seletiva significativa.
Na grande maioria dos casos, constatou-se seleo natural do tipo direcional, no sentido
de favorecer indivduos com maior mobilidade. Isso ocorre, como explicado na Seo 7.2,
porque grupos de indivduos com alta mobilidade tendem a se espalhar de maneira mais
uniforme pelo domnio, o que os torna mais aptos a sobreviverem a perturbaes locais do
ambiente e, ao mesmo tempo, a estarem presentes nas regies do domnio mais propcias
reproduo. Atravs desta linha de pensamento, intuitivo chegar concluso de que o
nico pr-requisito necessrio para a ocorrncia de presso seletiva, neste modelo, a distri-
buio espacial irregular ou heterognea das populaes. Esta uma concluso importante.
Ela permite entender porque ocorre seleo natural, mesmo em casos onde a dinmica tem-
poral um n estvel. Neste casos, observa-se que a distribuio espacial de cada populao,
apesar de assintoticamente invarivel, irregular. Desta forma, para ocorrer presso seletiva,
no preciso que as sries temporais das populaes sejam irregulares, mas somente que
haja formao de padres na distribuio espacial das populaes.
Analisando como ocorre a evoluo das mdias de mobilidade das populaes, foi ob-
servada a existncia de um limite mximo para a mobilidade mdia das espcies em torno de
( = 0.9). Este um aspecto interessante, visto que, apesar da mobilidade real mxima que
pode ser atingida no modelo ser 1, o modelo no limita a mobilidade dos indivduos a 1. Isto
pode indicar que existe uma mdia de mobilidade que otimiza a sobrevivncia e reproduo
das populaes e que, alm disso, esta mdia no trivialmente a mdia mxima possvel no
modelo. Esta questo precisa ser melhor investigada.
Variando-se a taxa de predao () de forma crescente, conforme descrito na Seo 7.4,
foi observada uma transio de fase na evoluo mdia de mobilidades das presas. Na fase
inicial, no h praticamente presso seletiva. Para valores de um pouco acima de 0.2, a
mobilidade das presas passa a ser pressionada para um valor alto e constante.
Quanto modelagem computacional do problema, um projeto orientado objetos se
mostrou perfeito para abstrair as caractersticas do ambiente, indivduos e simulao, ele-
mentos bsicos para a implementao do modelo baseado em indivduos (MBI) da Seo
5.3. Alm disso, por ser um tipo de projeto baseado em componentes, foi possvel expandir
sua complexidade sem afetar muito os componentes j implementados.
Como sugesto para futuros trabalhos, poderia-se expandir a dimenso espacial do mo-
delo para duas ou trs dimenses, o que possibilitaria o estudo de uma enorme variedade de
formao de padres e comportamentos evolutivos. Apenas fazendo uma ressalva, para que
o desempenho das simulaes de duas e trs dimenses seja satisfatrio, provavelmente teria
que ser implementado um algoritmo paralelo para o problema.

64
Referncias Bibliogrficas

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Row, Publishers, 1972.

PETROVSKII, S. V. A Minimal Model of Pattern Formation in a Prey-Predator System,

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de Contorno, Livros Tcnicos e Cientficos Editora S.A., 2002.

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STEBBINS, G. L. Processos de Evoluo Orgnica, Polgono e Universidade de So Paulo,

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65