Bacterias

Caractersticas

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Bacteria
Bacteria

Escherichia coli aumentada 15000 veces.

Clasificacin cientfica

Dominio: Bacteria

Filos

Acidobacteria
Actinobacteria
Aquificae
Bacteroidetes
Chlamydiae
Chlorobi
Chloroflexi
Chrysiogenetes
Cyanobacteria
Deferribacteres
Deinococcus-Thermus
Dictyoglomi
Fibrobacteres
Firmicutes
Fusobacteria
Gemmatimonadetes
Lentisphaerae
Nitrospirae
Planctomycetes
Proteobacteria
Spirochaetes
Thermodesulfobacteria
Thermomicrobia
Thermotogae
Verrucomicrobia

Las bacterias son microorganismos unicelulares que presentan un tamao de unos pocos micrmetros (entre 0,5 y 5
m, por lo general) y diversas formas incluyendo esferas (cocos), barras (bacilos) y hlices (espirilos). Las bacterias
son procariotas y, por lo tanto, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el
ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular
compuesta de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son
mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa.
Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats
terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en
desechos radioactivos,[1] en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden
incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40
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millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua
dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030 bacterias en el mundo.[2]
Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos
biogeoqumicos dependen de stas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo,
solamente la mitad de los filos conocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,[] por
lo que una gran parte (se supone que cerca del 90%) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido
descrita.
En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces tantas clulas bacterianas como clulas humanas, con una
gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.[3] Aunque el efecto protector del sistema inmunitario
hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar
enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedades
bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad slo para la tuberculosis de
cerca de dos millones de personas al ao.[4]
En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra
las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin
se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est
generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en
procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc.,
y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos.[5]
Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la
nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea
(arqueas).[6] La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y
gentico.

Historia de la bacteriologa
La existencia de microorganismos fue conjeturada a
finales de la Edad Media. En el Canon de medicina
(1020), Ab Al ibn Sn (Avicenna) planteaba que las
secreciones corporales estaban contaminadas por multitud
de cuerpos extraos infecciosos antes de que una persona
cayera enferma, pero no lleg a identificar a estos cuerpos
como la primera causa de las enfermedades. Cuando la
peste negra (peste bubnica) alcanz al-ndalus en el
siglo XIV, Ibn Khatima e Ibn al-Jatib escribieron que las
enfermedades infecciosas eran causadas por entidades
contagiosas que penetraban en el cuerpo humano.[7][8]
Estas ideas sobre el contagio como causa de algunas
enfermedades se volvi muy popular durante el
Renacimiento, sobre todo a travs de los escritos de
Girolamo Fracastoro.[9]

Las primeras bacterias fueron observadas por Anton van

Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente
Anton van Leeuwenhoek, la primera persona que observ una
simple diseado por l mismo.[10] Inicialmente las bacteria a travs de un microscopio.
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denomin animlculos y public sus observaciones en una serie de cartas que envi a la Royal Society.[11][12][13]
Marc von Plenciz (s.XVIII) afirm que las enfermedades contagiosas eran causadas por los pequeos organismos
descubiertos por Leeuwenhoek. El nombre de bacteria fue introducido ms tarde, en 1828, por Ehrenberg, deriva del
griego -, bacterion -a, que significa bastn pequeo.[14] En 1835 Agostino Bassi, pudo demostrar
experimentalmente que la enfermedad del gusano de seda era de origen microbiano, despus dedujo que muchas
enfermedades como el tifus, la sfilis y el clera tendran un origen anlogo. En las clasificaciones de los aos 1850
se ubic a las bacterias con el nombre Schizomycetes dentro del reino vegetal y en 1875 se las agrup junto a las
algas verdeazuladas en Schizophyta.[15]
Louis Pasteur demostr en 1859 que los
procesos de fermentacin eran causados por
el crecimiento de microorganismos, y que
dicho crecimiento no era debido a la
generacin espontnea, como se supona
hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los
mohos, ni los hongos, organismos
normalmente asociados a estos procesos de
fermentacin, son bacterias). Pasteur, al
igual que su contemporneo y colega Robert
Koch, fue uno de los primeros defensores de
la teora germinal de las enfermedades
infecciosas.[16] Robert Koch fue pionero en
Enfermos de clera. la microbiologa mdica, trabajando con
diferentes enfermedades infecciosas, como
el clera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logr probar la teora germinal de las enfermedades infecciosas tras
sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio Nobel en Medicina y Fisiologa, en el
ao 1905.[17] Estableci lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se
estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una
determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en da.[18]

Aunque a finales del siglo XIX ya se saba que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existan
tratamientos antibacterianos para combatirlas.[19] Fue ya en 1910 cuando Paul Ehrlich desarroll el primer
antibitico, por medio de unos colorantes capaces de teir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie
Treponema pallidum, la bacteria causante de la sfilis.[20] Erlich recibi el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en
el campo de la inmunologa y por ser pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias,
base fundamental de las posteriores tincin de Gram y tincin de Ziehl Neelsen.[21]
Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las
arqueas presentan una lnea evolutiva diferente a la de las bacterias.[22] Esta nueva taxonoma filogentica se basaba
en la secuenciacin del ARN ribosmico 16S y divida a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un
sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.[]
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Origen y evolucin de las bacterias

Los seres vivos se dividen actualmente
en tres dominios: bacterias (Bacteria),
arqueas (Archaea) y eucariontes
(Eukarya). En los dominios Archaea y
Bacteria se incluyen los organismos
procariotas, esto es, aquellos cuyas
clulas no tienen un ncleo celular
diferenciado, mientras que en el
dominio Eukarya se incluyen las
formas de vida ms conocidas y
complejas (protistas, animales, hongos
y plantas).

El trmino "bacteria" se aplic

tradicionalmente a todos los pmid=165139821}}</ref> Los tres dominios estn coloreados de la siguiente forma; las
microorganismos procariotas. Sin bacterias en azul, las archaeas en verde, y las eucariotas de color rojo.

embargo, la filogenia molecular ha

podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados
Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,[23] que evolucionaron
independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la
base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en
bacteriologa.[]

El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo que
procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.
Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas) que se
desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms,
todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida
dominantes.[24][25] Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa
distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie
bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de
los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las
bacterias.[26]
En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan
que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l,[] mientras que otros
consideran que el dominio ms antiguo es Archaea.[] Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de
bacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.[27][28] En
cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900
millones de aos)[][29] y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una
Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara
lugar a un organismo Neomura.[30][30]
Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de
Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria
alfa.[31][] En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el
organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio
lugar a las mitocondrias. stas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy
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reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis por
parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y
plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores
de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de
segunda generacin.[32][33]

Morfologa bacteriana
Las bacterias presentan una amplia
variedad de tamaos y formas. La
mayora presentan un tamao diez
veces menor que el de las clulas
eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 m.
Sin embargo, algunas especies como
Thiomargarita namibiensis y
Epulopiscium fishelsoni llegan a
alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace
visibles al ojo desnudo.[34] En el otro
extremo se encuentran bacterias ms
pequeas conocidas, entre las que cabe
destacar las pertenecientes al gnero
Mycoplasma, las cuales llegan a medir
solo 0,3 m, es decir, tan pequeas
como los virus ms grandes.[35]

La forma de las bacterias es muy

variada y, a menudo, una misma
especie adopta distintos tipos Existen bacterias con mltiples morfologas.

morfolgicos, lo que se conoce como

pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:
Coco (del griego kkkos, grano): de forma esfrica.
Diplococo: cocos en grupos de dos.
Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
Estreptococo: cocos en cadenas.
Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares o en racimo.
Bacilo (del latn baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
Formas helicoidales:
Vibrio: ligeramente curvados y en forma de coma, juda o cacahuete.
Espirilo: en forma helicoidal rgida o en forma de tirabuzn.
Espiroqueta: en forma de tirabuzn (helicoidal flexible).
Algunas especies presentan incluso formas tetradricas o cbicas.[36] Esta amplia variedad de formas es determinada
en ltima instancia por la composicin de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que
puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de
estmulos.[37][38]
A continuacin se citan diferentes especies con diversos patrones de asociacin:
Neisseria gonorrhoeae en forma diploide (por pares).
Streptococcus en forma de cadenas.
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Staphylococcus en forma de racimos.

Actinobacteria en forma de filamentos. Dichos filamentos suelen rodearse de una vaina que contiene multitud de
clulas individuales, pudiendo llegar a ramificarse, como el gnero Nocardia, adquiriendo as el aspecto del
micelio de un hongo.[39]
Las bacterias presentan la capacidad de
anclarse a determinadas superficies y formar
un agregado celular en forma de capa
denominado biopelcula o biofilme, los
cuales pueden tener un grosor que va desde
unos pocos micrmetros hasta medio metro.
Estas biopelculas pueden congregar
diversas especies bacterianas, adems de
protistas y arqueas, y se caracterizan por
formar un conglomerado de clulas y
componentes extracelulares, alcanzando as
un nivel mayor de organizacin o estructura
secundaria denominada microcolonia, a
travs de la cual existen multitud de canales
que facilitan la difusin de nutrientes.[40][41]
En ambientes naturales tales como el suelo o
la superficie de las plantas, la mayor parte
de las bacterias se encuentran ancladas a las
superficies en forma de biopelculas.[]
Rango de tamaos que presentan las clulas procariotas en relacin a otros
Dichas biopelculas deben ser tenidas en
organismos y biomolculas.
cuenta en las infecciones bacterianas
crnicas y en los implantes mdicos, ya que
las bacterias que forman estas estructuras son mucho ms difciles de erradicar que las bacterias individuales.[42]

Por ltimo, cabe destacar un tipo de morfologa ms compleja an, observable en algunos microorganismos del
grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminocidos son capaces de
detectar a las clulas de alrededor, en un proceso conocido como percepcin de qurum, en el cual todas las clulas
migran hacia las dems y se agregan, dando lugar a cuerpos fructferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud
y contener unas 100.000 clulas.[43] Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo
diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando as un cierto nivel de organizacin pluricelular. Por
ejemplo, entre una y diez clulas migran a la parte superior del cuerpo fructfero y, una vez all, se diferencian para
dar lugar a un tipo de clulas latentes denominadas mixosporas, las cuales son ms resistentes a la desecacin y, en
general, a condiciones ambientales adversas.[44]
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Estructura de la clula bacteriana

Las bacterias son organismos relativamente
sencillos. Sus dimensiones son muy
reducidas, unos 2 m de ancho por 7-8 m
de longitud en la forma cilndrica (bacilo) de
tamao medio; aunque son muy frecuentes
las especies de 0,5-1,5 m.

Al tratarse de organismos procariotas, tienen

las caractersticas bsicas correspondientes
como la carencia de un ncleo delimitado
por una membrana aunque presentan un
nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molcula circular de
ADN. El citoplasma carece de orgnulos Estructura de la clula bacteriana. A-Pili; B-Ribosomas; C-Cpsula; D-Pared
delimitados por membranas y de las celular; E-Flagelo; F-Citoplasma; G-Vacuola; H-Plsmido; I-Nucleoide;
formaciones protoplasmticas propias de las J-Membrana citoplasmtica.

clulas eucariotas. En el citoplasma se

pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes
y son comnmente usados por los procariontes en la conjugacin. El citoplasma tambin contiene vacuolas (grnulos
que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la sntesis de protenas).

Una membrana citoplasmtica compuesta de lpidos rodea el citoplasma y, al igual que las clulas de las plantas, la
mayora posee una pared celular, que en este caso est compuesta por peptidoglicano (murena). La mayora de
bacterias, presentan adems una segunda membrana lipdica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El
espacio comprendido entre la membrana citoplasmtica y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se
denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula y otras son capaces de desarrollarse como
endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la
clula bacteriana destacan los flagelos y los pili.

Estructuras intracelulares
La membrana citoplasmtica
bacteriana tiene una estructura similar
a la de plantas y animales. Es una
bicapa lipdica compuesta
fundamentalmente de fosfolpidos en
la que se insertan molculas de
protenas. En las bacterias realiza
numerosas funciones entre las que se
incluyen las de barrera osmtica,
La membrana citoplasmtica de las bacterias es similar a la de plantas y animales, si bien
transporte, biosntesis, transduccin de
generalmente no presenta colesterol.
energa, centro de replicacin de ADN
y punto de anclaje para los flagelos. A
diferencia de las membranas eucariticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y
algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides.

Muchas importantes reacciones bioqumicas que tienen lugar en las clulas se producen por la existencia de
gradientes de concentracin a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial anloga
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a la de una batera elctrica y permite a la clula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtencin de energa.
La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a travs de la
propia membrana citoplasmtica, entre el citoplasma y el espacio periplsmico.[45]
Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgnulos citoplasmticos delimitados por membranas y por ello
presentan pocas estructuras intracelulares. Carecen de ncleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros
orgnulos presentes en las clulas eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retculo endoplasmtico.[46] Como
excepcin, algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse
primitivos orgnulos. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio
monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.[]
Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la sntesis de protenas, pero stos son
diferentes a los de eucariotas.[47] La estructura de los ribosomas y el ARN ribosomal de arqueas y bacterias son
similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la
mayora de las protenas ribosomiales, factores de traduccin y ARNt arqueanos son ms parecidos a los eucariticos
que a los bacterianos.
Muchas bacterias presentan vacuolas, grnulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo
glucgeno,[48] polifosfatos,[49] azufre[50] o polihidroxialcanoatos.[51] Ciertas especies bacterianas fotosintticas, tales
como las cianobacterias, producen vesculas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y as alcanzar la
profundidad con intensidad de luz ptima y/o unos niveles de nutrientes ptimos.[52] Otras estructuras presentes en
ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijacin de carbono) y los magnetosomas (para
la orientacin magntica).
Las bacterias no tienen un ncleo delimitado
por membranas. El material gentico est
organizado en un nico cromosoma situado
en el citoplasma, dentro de un cuerpo
irregular denominado nucleoide.[53] La
mayora de los cromosomas bacterianos son
circulares, si bien existen algunos ejemplos
de cromosomas lineales, por ejemplo,
Borrelia burgdorferi. El nucleoide contiene
el cromosoma junto con las protenas
Elementos del citoesqueleto de Caulobacter crescentus. En la figura, estos
asociadas y ARN. El orden Planctomycetes elementos procariticos se relacionan con sus homlogos eucariotas y se hipotetiza
es una excepcin, pues una membrana rodea []
su funcin celular. Debe tenerse en cuenta que las funciones en la pareja
su nucleoide y tiene varias estructuras FtsZ-MreB se invirtieron durante la evolucin al convertirse en tubulina-actina.

celulares delimitadas por membranas.[]

Anteriormente se pensaba que las clulas procariotas no posean citoesqueleto, pero desde entonces se han
encontrado homlogos bacterianos de las principales protenas del citoesqueleto de los eucariontes.[] Estos incluyen
las protenas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la divisin celular bacteriana) y
MreB (que determina la anchura de la clula). El citoesqueleto bacteriano desempea funciones esenciales en la
proteccin, determinacin de la forma de la clula bacteriana y en la divisin celular.[54]
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Estructuras extracelulares
Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmtica. Las paredes celulares
bacterianas estn hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente murena). Esta sustancia est compuesta por
cadenas de polisacrido enlazadas por pptidos inusuales que contienen aminocidos D.[55] Estos aminocidos no se
encuentran en las protenas, por lo que protegen a la pared de la mayora de las peptidasas. Las paredes celulares
bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente.[] Son
tambin distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibitico penicilina
puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la sntesis del peptidoglicano.[]
Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana
denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente.
Estos nombres provienen de la reaccin de la pared celular a la
tincin de Gram, un mtodo tradicionalmente empleado para la
clasificacin de las especies bacterianas.[] Las bacterias
Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene
numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta cido
teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una
pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de
peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipdica (la
membrana externa) que contiene lipopolisacridos y lipoprotenas.

Las micoplasmas son una excepcin, pues carecen de pared

celular. La mayora de las bacterias tienen paredes celulares Paredes celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram
positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2-pared celular,
Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y
3-espacio periplsmico. Abajo: Bacteria Gram
Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos negativa. 4-membrana citoplasmtica, 5-pared celular,
como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias 6-membrana externa, 7-espacio periplsmico.
[56]
Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente. Estas
diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibitica. Por ejemplo,
la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patgenos Gram-negativos,
tales como Haemophilus influenzae o Pseudomonas aeruginosa.[57] Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una
mencin especial al gnero Mycobacterium, el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo
desde el punto de vista emprico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular
poco comn, rica en cidos miclicos, de carcter hidrfobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran
resistencia.

Muchas bacterias tienen una capa S de molculas de

protena de estructura rgida que cubre la pared
celular.[58] Esta capa proporciona proteccin qumica y
fsica para la superficie celular y puede actuar como
una barrera de difusin macromolecular. Las capas S
tienen diversas (aunque todava no bien comprendidas)
funciones. Por ejemplo, en el gnero Campylobacter
actan como factores de virulencia y en la especie
Bacillus stearothermophilus contienen enzimas
superficiales.[59]

Helicobacter pylori visto al microscopio electrnico, mostrando

numerosos flagelos sobre la superficie celular.
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Los flagelos son largos apndices filamentosos compuestos de protenas y utilizados para el movimiento. Tienen un
dimetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 m. Los flagelos son impulsados por la energa obtenida
de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroqumico que existe entre ambos
lados de la membrana citoplasmtica.[60]
Las fimbrias son filamentos finos de protenas que se distribuyen sobre
la superficie de la clula. Tienen un dimetro aproximado de 2-10 nm y
una longitud de hasta varios m. Cuando se observan a travs del
microscopio electrnico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias
ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies slidas o a
otras clulas y son esenciales en la virulencia de algunos patgenos.[61]
Los pili son apndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias
y se utilizan para la transferencia de material gentico entre bacterias
en un proceso denominado conjugacin bacteriana.[62]

Escherichia coli presenta unas 100-200 fimbrias

que utiliza para adherirse a las clulas epiteliales
o al tracto urogenital.

Muchas bacterias son capaces de acumular

material en el exterior para recubrir su
superficie. Dependiendo de la rigidez y su
relacin con la clula se clasifican en
cpsulas y glicocalix. La cpsula es una
estructura rgida que se une firmemente a la
superficie bacteriana, en tanto que el
Estructuras extracelulares bacterianas: 1-cpsula, 2-glicocalix (capa mucosa),
glicocalix es flexible y se une de forma laxa.
3-biopelcula.
Estas estructuras protegen a las bacterias
pues dificultan que sean fagocitadas por
[63]
clulas eucariotas tales como los macrfagos. Tambin pueden actuar como antgenos y estar implicadas en el
reconocimiento bacteriano, as como ayudar a la adherencia superficial y a la formacin de biopelculas.[64]

La formacin de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secrecin bacteriano. Este sistema transfiere
protenas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la clula. Se conocen muchos tipos de sistemas
de secrecin, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patgenos, por lo que son extensamente
estudiados.[65]
Bacteria 11

Endosporas
Ciertos gneros de bacterias Gram-positivas, tales
como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter,
Anaerobacter y Heliobacterium, pueden formar
endosporas.[66] Las endosporas son estructuras
durmientes altamente resistentes cuya funcin primaria
es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son
adversas. En casi todos los casos, las endosporas no
forman parte de un proceso reproductivo, aunque
Anaerobacter puede formar hasta siete endosporas a
partir de una clula.[67] Las endosporas tienen una base
central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas,
Bacillus anthracis (teido prpura) desarrollndose en el lquido
rodeada por una corteza y protegida por una cubierta
cefalorraqudeo. Cada pequeo segmento es una bacteria.
impermeable y rgida. Las endosporas no presentan un
metabolismo detectable y pueden sobrevivir a
condiciones fsicas y qumicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes,
desinfectantes, calor, presin y desecacin.[68] En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo
durante millones de aos,[69][70] e incluso pueden sobrevivir en la radiacin y vaco del espacio exterior.[71] Las
endosporas pueden tambin causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalacin de
endosporas de Bacillus anthracis y ttanos por la contaminacin de las heridas con endosporas de Clostridium
tetani.[72]

Metabolismo
En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben
una gran variedad de tipos metablicos.[73] La distribucin de
estos tipos metablicos dentro de un grupo de bacterias se ha
utilizado tradicionalmente para definir su taxonoma, pero estos
rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genticas
modernas.[74] El metabolismo bacteriano se clasifica con base en
tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de
energa y los donadores de electrones. Un criterio adicional para
clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de
electrones usado en la respiracin.[75]
Filamento (una colonia) de cianobacteria fotosinttica.
Segn la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar
como:
Hetertrofas, cuando usan compuestos orgnicos.
Auttrofas, cuando el carbono celular se obtiene mediante la fijacin del dixido de carbono.
Las bacterias auttrofas tpicas son las cianobacterias fotosintticas, las bacterias verdes del azufre y algunas
bacterias prpura. Pero hay tambin muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y
oxidantes del azufre.[76]
Segn la fuente de energa, las bacterias pueden ser:
Fototrofas, cuando emplean la luz a travs de la fotosntesis.
Quimiotrofas, cuando obtienen energa a partir de sustancias qumicas que son oxidadas principalmente a
expensas del oxgeno (respiracin aerobia) o de otros receptores de electrones alternativos (respiracin
Bacteria 12

anaerobia).
Segn los donadores de electrones, las bacterias tambin se pueden clasificar como:
Litotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos inorgnicos.
Organotrofas, si utilizan como donadores de electrones compuestos orgnicos.
Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservacin de energa (durante la respiracin
aerobia, anaerobia y la fermentacin) y para las reacciones biosintticas (por ejemplo, para la fijacin del dixido de
carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan nicamente con propsitos biosintticos.
Los organismos que respiran usan compuestos qumicos como
fuente de energa, tomando electrones del sustrato reducido y
transfirindolos a un receptor terminal de electrones en una
reaccin redox. Esta reaccin desprende energa que se puede
utilizar para sintetizar ATP y as mantener activo el metabolismo.
En los organismos aerobios, el oxgeno se utiliza como receptor de
electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como
receptores de electrones otros compuestos inorgnicos tales como
nitratos, sulfatos o dixido de carbono. Esto conduce a que se
lleven a cabo los importantes procesos biogeoqumicos de la
desnitrificacin, la reduccin del sulfato y la acetognesis,
respectivamente. Otra posibilidad es la fermentacin, un proceso
de oxidacin incompleta, totalmente anaerbico, siendo el
producto final un compuesto orgnico, que al reducirse ser el
receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de
fermentacin reducidos son el lactato (en la fermentacin lctica),
etanol (en la fermentacin alcohlica), hidrgeno, butirato, etc. La
Bacterias del hierro en un regato. Estos
microorganismos quimiolitotrofos obtienen la energa
fermentacin es posible porque el contenido de energa de los
que necesitan por oxidacin del xido ferroso a xido sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los
frrico. organismos sinteticen ATP y mantengan activo su
metabolismo.[77][78] Los organismos anaerobios facultativos
pueden elegir entre la fermentacin y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones
ambientales en las cuales se encuentren.

Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgnicos como fuente de energa. Los donadores de electrones
inorgnicos ms comunes son el hidrgeno, el monxido de carbono, el amonaco (que conduce a la nitrificacin), el
hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, as como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas
ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato
simultneamente, para el anabolismo del carbono.[79] En la fototrofa y quimiolitotrofa aerobias, se utiliza el
oxgeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaerbicas se utilizan compuestos
inorgnicos. La mayora de los organismos litotrofos son auttrofos, mientras que los organismos organotrofos son
hetertrofos.

Adems de la fijacin del dixido de carbono mediante la fotosntesis, algunas bacterias tambin fijan el gas
nitrgeno usando la enzima nitrogenasa. Esta caracterstica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar
en bacterias de casi todos los tipos metablicos enumerados anteriormente, aunque no es universal.[80] El
metabolismo microbiano puede jugar un papel importante en la biorremediacin pues, por ejemplo, algunas especies
pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias
txicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la
produccin de formas altamente txicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.[81]
Bacteria 13

Movimiento
Algunas bacterias son inmviles y otras limitan su movimiento a
cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias
verdes del azufre contienen vesculas de gas con las que pueden
controlar su flotabilidad y as conseguir un ptimo de luz y
alimento.[] Las bacterias mviles pueden desplazarse por
deslizamiento, mediante contracciones o ms comnmente usando
flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies
slidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que
acta como propulsor es todava desconocido. En el movimiento
mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como
gancho de ataque, primero lo extiende, anclndolo y despus lo
contrae con una fuerza notable (>80 Newton (unidad)|pN).[82]

El flagelo bacteriano es un largo apndice filamentoso helicoidal

propulsado por un motor rotatorio (como una hlice) que puede
Los diferentes tipos de disposicin de los flagelos girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energa un
bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; gradiente electroqumico a travs de la membrana. Los flagelos
D-Peritrico.
estn compuestos por cerca de 20 protenas, con aproximadamente
otras 30 protenas para su regulacin y coordinacin.[] Hay que
tener en cuenta que, dado el tamao de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsin
debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como
Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucariticos y, aunque son superficialmente similares a los
arqueanos, se consideran no homlogos.

Segn el nmero y disposicin de los

flagelos en la superficie de la bacteria se
distinguen los siguientes tipos: un solo
flagelo (monotrico), un flagelo en cada
extremo (anfitrico), grupos de flagelos en
uno o en los dos extremos (lofotrico) y
flagelos distribuidos sobre toda la superficie
de la clula (peritricos). En un grupo nico
de bacterias, las espiroquetas, se presentan
unos flagelos especializados, denominados
filamentos axiales, localizados
intracelularmente en el espacio
periplsmico, entre las dos membranas.
Estos producen un movimiento rotatorio que
hace que la bacteria gire como un
sacacorchos desplazndose hacia delante.[]
El flagelo bacteriano es un apndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede
Muchas bacterias (tales como E. coli) tienen girar a 6.000-17.000 rpm, pero el apndice usualmente slo alcanza 200-1000 rpm.
dos tipos de movimiento: en lnea recta 1-filamento, 2-espacio periplsmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo
(carrera) y aleatorio. En este ltimo, se P, 8-pared celular, 9-esttor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secrecin de
tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmtica, 15-punta.
realiza un movimiento tridimensional
Bacteria 14

aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar.[83] Las bacterias mviles pueden presentar
movimientos de atraccin o repulsin determinados por diferentes estmulos. Estos comportamientos son
denominados taxis, e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis.[84][85] En el
peculiar grupo de las mixobacterias, las clulas individuales se mueven juntas formando ondas de clulas, que
terminarn agregndose para formar los cuerpos fructferos caractersticos de este gnero.[86] El movimiento de las
mixobacterias se produce solamente sobre superficies slidas, en contraste con E. coli, que es mvil tanto en medios
lquidos como slidos.
Varias especies de Listeria y Shigella se mueven dentro de las clulas husped apropindose de su citoesqueleto, que
normalmente movera los orgnulos. La polimerizacin de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la
mueve a travs del citoplasma de la clula husped.[87]

Reproduccin
En las bacterias, el aumento en el
tamao de las clulas (crecimiento) y
la reproduccin por divisin celular
estn ntimamente ligados, como en la
mayor parte de los organismos
unicelulares. Las bacterias crecen hasta
un tamao fijo y despus se
reproducen por fisin binaria, una
forma de reproduccin asexual.[88] En
condiciones apropiadas, una bacteria
Gram-positiva puede dividirse cada
2030 minutos y una Gram-negativa
cada 1520 minutos, y en alrededor de
16 horas su nmero puede ascender a
unos 5.000 millones
(aproximadamente el nmero de
Modelo de divisiones binarias sucesivas en el microorganismo Escherichia coli.
personas que habitan la Tierra). Bajo
condiciones ptimas, algunas bacterias
pueden crecer y dividirse muy rpido, tanto como cada 9,8 minutos.[89] En la divisin celular se producen dos clulas
hijas idnticas. Algunas bacterias, todava reproducindose asexualmente, forman estructuras reproductivas ms
complejas que facilitan la dispersin de las clulas hijas recin formadas. Ejemplos incluyen la formacin de cuerpos
fructferos (esporangios) en las mixobacterias, la formacin de hifas en Streptomyces y la gemacin. En la gemacin
una clula forma una protuberancia que a continuacin se separa y produce una nueva clula hija.

Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproduccin sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana.
En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material gentico en un proceso conocido como conjugacin
bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante
pelos sexuales huecos o pili, a travs de los cuales se transfiere una pequea cantidad de ADN independiente o
plsmido conjugativo. El mejor conocido es el plsmido F de E. coli, que adems puede integrarse en el cromosoma
bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano.
Se requiere que exista sntesis de ADN para que se produzca la conjugacin. La replicacin se realiza al mismo
tiempo que la transferencia.
Bacteria 15

Crecimiento
El crecimiento bacteriano sigue tres
fases. Cuando una poblacin
bacteriana se encuentra en un nuevo
ambiente con elevada concentracin de
nutrientes que le permiten crecer
necesita un perodo de adaptacin a
dicho ambiente. Esta primera fase se
denomina fase de adaptacin o fase
lag y conlleva un lento crecimiento,
donde las clulas se preparan para
comenzar un rpido crecimiento, y una
elevada tasa de biosntesis de las
protenas necesarias para ello, como
ribosomas, protenas de membrana,
etc.[90] La segunda fase de crecimiento
se denomina fase exponencial, ya que Fases del crecimiento bacteriano.
se caracteriza por el crecimiento
exponencial de las clulas. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la tasa de crecimiento k y
el tiempo que tarda cada clula en dividirse como el tiempo de generacin g. Durante esta fase, los nutrientes son
metabolizados a la mxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase.
La ltima fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de
los nutrientes en el medio. En esta fase las clulas reducen drsticamente su actividad metablica y comienzan a
utilizar como fuente energtica aquellas protenas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un perodo de
transicin desde el rpido crecimiento a un estado de respuesta a estrs, en el cual se activa la expresin de genes
involucrados en la reparacin del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.[91]
Bacteria
Gentica
Esquema de la conjugacin bacteriana. 1-La clula donante genera
un pilus. 2-El pilus se une a la clula receptora y ambas clulas se
aproximan. 3-El plsmido mvil se desarma y una de las cadenas de
ADN es transferida a la clula receptora. 4-Ambas clulas sintetizan
la segunda cadena y regeneran un plsmido completo. Adems,
ambas clulas generan nuevos pili y son ahora viables como
donantes.
Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias
idnticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden
evolucionar por seleccin natural mediante cambios en el ADN
debidos a mutaciones y a la recombinacin gentica. Las mutaciones
provienen de errores durante la rplica del ADN o por exposicin a
agentes mutagnicos. Las tasas de mutacin varan ampliamente entre
las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de
una misma especie de bacteria.[97] Los cambios genticos pueden
producirse al azar o ser seleccionados por estrs, en donde los genes
implicados en algn proceso que limita el crecimiento tienen una
mayor tasa de mutacin.[98]
Las bacterias tambin pueden transferirse material gentico entre
clulas. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer
lugar, las bacterias pueden recoger ADN exgeno del ambiente en un
proceso denominado transformacin. Los genes tambin se pueden
transferir por un proceso de transduccin mediante el cual un
bacterifago introduce ADN extrao en el cromosoma bacteriano. El
16
La mayora de las bacterias tienen un nico cromosoma
circular cuyo tamao puede ir desde slo 160.000 pares
de bases en la bacteria endosimbionte Candidatus
Carsonella ruddii[92] a los 12.200.000 pares de bases
de la bacteria del suelo Sorangium cellulosum.[93] Las
espiroquetas del gnero Borrelia (que incluyen, por
ejemplo, a Borrelia burgdorferi, la causa de la
enfermedad de Lyme) son una notable excepcin a esta
regla pues contienen un cromosoma lineal.[94] Las
bacterias pueden tener tambin plsmidos, pequeas
molculas de ADN extra-cromosmico que pueden
contener genes responsables de la resistencia a los
antibiticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN
bacteriano proviene de la integracin de material
gentico procedente de bacterifagos (los virus que
infectan bacterias). Existen muchos tipos de
bacterifagos, algunos simplemente infectan y rompen
las clulas husped bacterianas, mientras que otros se
insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se
pueden insertar genes del virus que contribuyan al
fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolucin de
Escherichia coli O157:H7 y Clostridium botulinum, los
genes txicos aportados por un bacterifago
convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un
patgeno letal.[95][96]
Imagen de un bacterifago (virus que infecta
bacterias).
Bacteria 17

tercer mtodo de transferencia de genes es por conjugacin bacteriana, en donde el ADN se transfiere a travs del
contacto directo (por medio de un pilus) entre clulas. Esta adquisicin de genes de otras bacterias o del ambiente se
denomina transferencia de genes horizontal y puede ser comn en condiciones naturales[99] La transferencia de genes
es especialmente importante en la resistencia a los antibiticos, pues permite una rpida diseminacin de los genes
responsables de dicha resistencia entre diferentes patgenos.[100]

Interacciones con otros organismos

A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas
asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.

Comensales
Debido a su pequeo tamao, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente
igual a como creceran sobre cualquier otra superficie. As, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos
son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.

Mutualistas
Ciertas bacterias forman asociaciones ntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su
supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrgeno entre especies. Se produce
entre grupos de bacterias anaerobias que consumen cidos orgnicos tales como cido butrico o cido propinico y
producen hidrgeno, y las arqueas metangenas que consumen dicho hidrgeno.[101] Las bacterias en esta asociacin
no pueden consumir los cidos orgnicos cuando el hidrgeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociacin
ntima con las arqueas mantiene una concentracin de hidrgeno lo bastante baja para permitir que las bacterias
crezcan.
En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raz y la tierra que
se adhiere a ella) realizan la fijacin de nitrgeno, convirtiendo el nitrgeno atmosfrico (en estado gaseoso) en
compuestos nitrogenados.[102] Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrgeno por s mismas,
una forma fcilmente absorbible de nitrgeno.
Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el
tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como cido flico, vitamina K y
biotina. Tambin fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten las protenas de la leche en cido
lctico (por ejemplo, Lactobacillus).[103][104][105] Adems, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento
de bacterias potencialmente patgenas (generalmente por exclusin competitiva). Muchas veces estas bacterias
beneficiosas se venden como suplementos dietticos probiticos.[106]
Bacteria 18

Patgenos
Slo una pequea fraccin de las bacterias causan
enfermedades en los seres humanos: de unas 151.500
especies encontradas, slo 538 (un 0,36%) son
patgenas.[107] An as son una de las principales
causas de enfermedad y mortalidad humana, causando
infecciones tales como el ttanos, la fiebre tifoidea, la
difteria, la sfilis, el clera, intoxicaciones alimentarias,
la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la
etiologa o causa de una enfermedad conocida se
descubre solamente despus de muchos aos, como fue
el caso de la lcera pptica y Helicobacter pylori. Las
enfermedades bacterianas son tambin importantes en
la agricultura y en la ganadera, donde existen multitud
de enfermedades como por ejemplo la mancha de la Micrografa electrnica con colores realzados que muestra a la
hoja, la plaga de fuego, la paratuberculosis, el aublo especie Salmonella typhimurium (clulas rojas) invadiendo clulas
humanas en cultivo.
bacterial de la panicula, la mastitis, la salmonela y el
carbunco.

Cada especie de patgeno tiene un espectro caracterstico de interacciones con sus huspedes humanos. Algunos
organismos, tales como Staphylococcus o Streptococcus, pueden causar infecciones de la piel, pulmona, meningitis
e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistmica que produce shock, vasodilatacin masiva y muerte.[108] Sin
embargo, estos organismos son tambin parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o
en la nariz sin causar ninguna enfermedad.
Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el gnero Rickettsia, que
son parsitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las clulas de otros
organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montaas Rocosas.
Chlamydiae, otro filo de parsitos obligados intracelulares, contiene especies que causan neumona, infecciones
urinarias y pueden estar implicadas en enfermedades cardacas coronarias.[109] Finalmente, ciertas especies tales
como Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia y Mycobacterium avium son patgenos oportunistas y
causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresin o fibrosis qustica.[110][111]
Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibiticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias,
o como bacterioestticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibiticos y cada tipo
inhibe un proceso que difiere en el patgeno con respecto al husped. Ejemplos de antibiticos de toxicidad selectiva
son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es
estructuralmente diferente.[112] Los antibiticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadera
intensiva para promover el crecimiento animal. Esto ltimo puede contribuir al rpido desarrollo de la resistencia
antibitica de las poblaciones bacterianas.[113] Las infecciones se pueden prevenir con medidas antispticas tales
como la esterilizacin de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catteres. Los
instrumentos quirrgicos y dentales tambin son esterilizados para prevenir la contaminacin e infeccin por
bacterias. Los desinfectantes tales como la leja se utilizan para matar bacterias u otros patgenos que se depositan
sobre las superficies y as prevenir la contaminacin y reducir el riesgo de infeccin.
La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:
Bacteria 19

Enfermedad Agente Principales sntomas

Brucelosis Brucella spp. Fiebre ondulante, adenopata, endocarditis, neumona.

Carbunco Bacillus anthracis Fiebre, ppula cutnea, septicemia.

Clera Vibrio cholerae Diarrea, vmitos, deshidratacin.

Difteria Corynebacterium diphtheriae Fiebre, amigdalitis, membrana en la garganta, lesiones en la piel.

Escarlatina Streptococcus pyogenes Fiebre, amigdalitis, eritema.

Erisipela Streptococcus spp. Fiebre, eritema, prurito, dolor.

Fiebre Q Coxiella burnetii Fiebre alta, cefalea intensa, mialgia, confusin, vmitos, diarrea.

Fiebre Salmonella typhi, S. paratyphi Fiebre alta, bacteriemia, cefalalgia, estupor, tumefaccin de la mucosa nasal, lengua tostada,
tifoidea lceras en el paladar, hepatoesplenomegalia, diarrea, perforacin intestinal.

Legionelosis Legionella pneumophila Fiebre, neumona

Neumona Streptococcus pneumoniae, Fiebre alta, expectoracin amarillenta y/o sanguinolenta, dolor torcico.
Staphylococcus aureus,
Klebsiella pneumoniae, Mycoplasma
spp., Chlamydia spp.

Tuberculosis Mycobacterium tuberculosis Fiebre, cansancio, sudor nocturno, necrosis pulmonar.

Ttanos Clostridium tetani Fiebre, parlisis.

Clasificacin e identificacin
La clasificacin taxonmica busca describir y diferenciar la amplia
diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando
organismos segn sus similitudes. Las bacterias pueden
clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura
celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados
componentes como ADN, cidos grasos, pigmentos, antgenos o
quinonas.[] Sin embargo, aunque estos criterios permitan la
identificacin y clasificacin de cepas bacterianas, an no quedaba
claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies
diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta
incertidumbre se deba a la ausencia de estructuras distintivas en la
mayora de las bacterias y a la existencia de la transferencia
Cultivo de E. coli, donde cada punto es una colonia.
horizontal de genes entre especies diferentes,[114] la cual da lugar a
que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar
morfologas y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificacin
bacteriana actual se centra en el uso de tcnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la
determinacin del contenido de guanina/citosina, la hibridacin genoma-genoma o la secuenciacin de ADN
ribosmico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.[115]

El Comit Internacional de Sistemtica de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura,

taxonoma y las normas segn las cuales son designados los procariotas.[116] El ICSP es responsable de la
publicacin del Cdigo Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y
taxones bacterianos).[117] Tambin publica la Revista Internacional de Bacteriologa Sistemtica (International
Journal of Systematic Bacteriology).[118] En contraste con la nomenclatura procaritica, no hay una clasificacin
oficial de los procariotas porque la taxonoma sigue siendo una cuestin de criterio cientfico. La clasificacin ms
Bacteria 20

aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual Bergey de Bacteriologa Sistemtica (Bergey's Manual of
Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicacin.[119] Esta clasificacin,
conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), est disponible en Internet.[120] Debido
a la reciente introduccin de la filogenia molecular y del anlisis de las secuencias de genomas, la clasificacin
bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansin.[121][122]
La identificacin de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinacin de
la especie causante de una infeccin es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de
identificar a los patgenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de tcnicas para la identificacin de
bacterias.
La tcnica de tincin de membranas de
bacterias de Gram, desarrollada por Hans
Christian Gram en 1884,[] ha supuesto un
antes y un despus en el campo de la
medicina, y consiste en teir con tintes
especficos diversas muestras de bacterias
en un portaobjetos para saber si se han
teido o no con dicho tinte.[]

Una vez se han adicionado los tintes

especficos en las muestras, y se ha lavado
la muestra pasados unos minutos para evitar
confusiones, hay que limpiarlas con unas
gotas de alcohol etlico. La funcin del
alcohol es la de eliminar el tinte de las
Streptococcus mutans visualizado con la tincin de Gram. Cada pequeo punto de
bacterias, y es aqu donde se reconocen las
la cadena es una bacteria.
bacterias que se han tomado: si la bacteria
conserva el tinte, es una Gram positiva, las
cuales poseen una pared ms gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en
el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composicin
diferente. La funcin biolgica que posee sta tcnica es la de fabricar antibiticos especficos para esas bacterias.

Esta tincin es empleada en microbiologa para la visualizacin de bacterias en muestras clnicas. Tambin se
emplea como primer paso en la distincin de diferentes especies de bacterias,[] considerndose bacterias Gram
positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.[][]
En el anlisis de muestras clnicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:
Identificacin preliminar de la bacteria causante de la infeccin.
Consideracin de la calidad de la muestra biolgica para el estudio, es decir, permite apreciar el nmero de
clulas inflamatorias as como de clulas epiteliales. A mayor nmero de clulas inflamatorias en cada campo del
microscopio, ms probabilidad de que la flora que crezca en los medios de cultivo sea la representativa de la zona
infectada. A mayor nmero de clulas epiteliales sucede los contrario, mayor probabilidad de contaminacin con
flora saprfita.
Utilidad como control de calidad del aislamiento bacteriano. Las cepas bacterianas identificadas en la tincin de
Gram se deben corresponder con aislamientos bacterianos realizados en los cultivos. Si se observan mayor
nmero de formas bacterianas que las aisladas, entonces hay que reconsiderar los medios de cultivos empleados
as como la atmsfera de incubacin.
Bacteria 21

Filogenia
Las relaciones filogenticas de los
seres vivos son motivo de controversia
y no hay un acuerdo general entre los
diferentes autores. La siguiente figura
muestra un rbol filogentico de los
seres vivos basado en las ideas de
Cavalier-Smith.[][29] Segn este autor,
la raz del rbol se situara entre las
bacterias Gram-negativas, que seran
los organismos ms antiguos
(existiendo desde hace 3.500 millones
de aos), mientras que Archaea y
Eukarya seran relativamente recientes
(de hace slo 900 millones aos). Un
rbol alternativo podra construirse
considerando que Archaea es el
dominio ms antiguo y poniendo la
rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y
raz del rbol en el punto indicado por considerando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de
[]
el asterisco en la figura. Cavalier-Smith.

El rbol se basa en la estructura celular

de los distintos seres vivos enfatizando en la envoltura celular (membrana citoplasmtica, pared celular y membrana
externa). Segn este criterio, el dominio Bacteria contiene organismos con dos tipos distintos de organizacin bsica,
Gram-negativa y Gram-positiva, y adems podemos subdividir a las Gram-negativas en dos subgrupos en funcin de
la composicin de la membrana externa.
Negibacteria (bacterias Gram negativas) presenta dos membranas lipdicas distintas, entre las que se localiza la pared
celular, mientras que el resto de los organismos presentan una nica membrana lipdica. La hiptesis del citoplasma
fuera describe un posible modelo para la aparicin de las dos membranas en estas primeras bacterias. Dentro de este
grupo podemos distinguir dos subgrupos. Los subgrupos Eobacteria y Glycobacteria se distinguen por la
composicin de la membrana externa, que presenta solo simples fosfolpidos en los primeros e insercin de
molculas complejas de lipopolisacridos en los segundos.
Posibacteria (bacterias Gram positivas) presenta una nica membrana y la pared de peptidoglicano (murena) se hace
mucho ms gruesa. Se considera que las posibacterias proceden de las negibacterias, y no al revs, porque las
primeras presentan caractersticas moleculares y ultraestructurales ms avanzadas. La prdida de la membrana
externa podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular, que aumenta la resistencia de estos organismos, pero
impide la transferencia de lpidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los
primeros que colonizaron el suelo.
Archaea y Eukarya probablemente tuvieron como origen una Posibacteria a travs de un organismo Neomura que
sustituy la pared celular de peptidoglucano por otra de glicoprotena. A continuacin y casi inmediatamente, las
arqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos, reemplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidos
prenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva
superficie de protenas como una capa flexible para desarrollar la fagocitosis, lo que los llev, en ltima instancia, a
profundos cambios en la estructura de la clula.
Bacteria 22

Cladograma
El siguiente cladograma muestra ms en detalle las relaciones entre los distintos grupos de seres vivos en donde las
bacterias tienen un papel central, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith:[][29]

Chlorobacteria

Hadobacteria

[D] Cyanobacteria

[F] Gracilicutes

Eurybacteria

[A] Endobacteria
[B]
[C]
[E] Actinobacteria
[G]
[H][I]
[J] [L] Archaea
[K]Neomura
[M] Eukarya

Leyendas:
Eobacteria (Chlorobacteria + Hadobacteria): [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano;
membrana externa carente de lipopolisacridos; carencia de flagelos y endosporas; movilidad por deslizamiento
bacterial; biologa celular completamente desarrollada; citocromo c; clorosomas y fotosntesis anoxignica. [B]
Omp85 (un componente del mecanismo de insercin de protenas en la membrana externa); cuatro nuevas
catalasas; citocromo b; fotosntesis oxignica, que podra haberse desarrollado en el antecesor comn de
Hadobacteria y Cyanobacteria, aunque los primeros son actualmente no fotosintticos.
Glycobacteria (Cyanobacteria + Gracilicutes + Eurybacteria): [C] Revolucin glicobacteriana: bacteria
Gram-negativa con pared de peptidoglicano; membrana externa con insercin de molculas complejas de
lipopolisacridos; hopanoides (agentes reforzantes de las membranas), cido diaminopimlico, ToIC y TonB en la
pared de peptidoglicano. [D] Ficobilisomas (estructuras de antena fotosintticas presentes nicamente en
cianobacterias y en ciertas algas). [E] Origen de los flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminocido en Hsp60 y
FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas y . [G] Formacin de endosporas,
Posibacteria (Endobacteria + Actinobacteria): [H] Bacteria Gram-positiva: hipertrofia de la pared de
peptidoglicano, prdida de la membrana externa y origen de enzimas sortasas para enlazar las protenas
priplasmticas a la pared celular y as evitar su prdida. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa (enzima que forma el
glicerolfosfato de imagen especular al encontrado en los ter fosfolpidos bacterianos y eucariotas y caracterstico
de las arqueas). [J] Origen de los proteasomas; fosfatidilinositol.
Bacteria 23

Neomura (Archaea + Eukarya): [K] Revolucin Neomura: el peptidoglicano y las lipoprotenas son sustituidos
por glicoprotenas. [L] ADN girasa inversa (que induce un superenrollamiento positivo en el ADN para aumentar
su estabilidad trmica); lpidos ter isoprenoides en la membrana citoplasmtica. [M] Fagotrofia; adquisicin de
mitocondrias; cambio en la estructura de la clula.

Filos bacterianos
Los principales filos bacterianos se incluyen en este esquema de la siguiente forma:[29]
Eobacteria
Chlorobacteria
Chloroflexi (bacterias verdes no del azufre). Pequeo filo de bacterias que realizan la fotosntesis
anoxignica mediante bacterioclorofila, por lo que no producen oxgeno. Su va de fijacin del carbono
tambin difiere de la de otras bacterias fotosintticas. Son aerobias facultativas y tpicamente filamentosas.
Thermomicrobia. Pequeo filo de termfilos fotosintticos.
Hadobacteria
Deinococcus-Thermus. Pequeo grupo de quimiorganotrofos extremfilos altamente resistentes. Unas
especies soportan el calor y el fro extremo, mientras que otras son resistentes a la radiacin y a las
sustancias txicas.
Glycobacteria
Cyanobacteria (algas verde-azuladas). El grupo ms importante de bacterias fotosintticas. Presentan clorofila
y realizan la fotosntesis oxignica. Son unicelulares o coloniales filamentosas.
Gracilicutes
Spirochaetes. Bacterias quimiohetertrofas con forma alargada tpicamente enrollada en espiral que se
desplazan mediante rotacin. Muchas producen enfermedades.
Chlorobi (bacterias verdes del azufre). Es un pequeo filo de bacterias fototrofas mediante bacterioclorofila
y anaerobias obligadas. Una especie es termfila y vive en fuentes hidrotermales.
Bacteroidetes. Un extenso filo de bacterias con amplia distribucin en el medio ambiente, incluyendo el
suelo, sedimentos, agua de mar y el tracto digestivo de los animales. Es un grupo heterogneo que incluye
aerobios obligados o anaerobios obligados, comensales, parsitos y formas de vida libre.
Fibrobacteres. Pequeo filo de que incluye muchas de las bacterias estomacales que permiten la
degradacin de la celulosa en los rumiantes.
Proteobacteria (bacterias prpura y relacionadas). Es un grupo muy diverso y el segundo ms extenso entre
las bacterias. Casi todas son hetertrofas y muchas causantes de enfermedades, pero los rizobios son
simbiontes al realizar la fijacin de nitrgeno y las bacterias prpuras son fototrofas con bacterioclorofila.
Aquificae. Un pequeo grupo de bacterias quimiolitotrofas, termfilas o hipertermfilas. Se las encuentra
en manantiales calientes, pozos sulfurosos y fuentes hidrotermales ocenicas.
Deferribacteres. Pequeo grupo de bacterias acuticas anaerobias.
Chrysiogenetes Comprende una sola especie de quimiolitoauttrofo. Tiene una bioqumica y una forma de
vida nicas: en vez de respirar oxgeno, respira arseniato.
Acidobacteria. Pequeo filo de bacterias acidfilas comunes en el suelo. Incluye una bacteria fototrofa
usando bacterioclorofila.
Planctomycetes. Bacterias principalmente acuticas aerobias encontradas en agua dulce, salobre y marina.
Su ciclo biolgico implica la alternancia entre clulas ssiles y flageladas. Se reproducen por gemacin.
Chlamydiae. Un pequeo grupo de parsitos intracelulares obligados de las clulas eucariotas.
Lentisphaerae. Pequeo grupo de bacterias recientemente descubiertas en aguas marinas y hbitats terrestres
anaerobios.
Verrucomicrobia. Comprende bacterias terrestres, acuticas y algunas asociadas con huspedes eucariotas.
Bacteria 24

Eurybacteria
Fusobacteria. Comprende un slo gnero de bacterias hetertrofas anaerobias causantes de infecciones en
humanos. Constituyen uno de los principales tipos de flora del aparato digestivo.
Thermotogae. Un filo de hipertermfilos, anaerobios obligados, hetertrofos fermentativos.
Posibacteria
Endobacteria
Dictyoglomi. Comprende una sola especie de hipertermfilo, quimioorganotrofo y aerobio.
Firmicutes. Es el grupo ms extenso y comprende a las bacterias Gram positivas con contenido GC bajo. Se
encuentran en diversos hbitats, incluyendo algunos patgenos notables. Una de las familias, Heliobacteria,
obtiene su energa a travs de la fotosntesis.
Actinobacteria. Un extenso filo de bacterias Gram positivas de contenido GC alto. Son comunes en el suelo
aunque algunas habitan en plantas y animales, incluyendo algunos patgenos.

Uso de las bacterias en la tecnologa y la industria

Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la accin bacteriana. Gran cantidad de sustancias qumicas
importantes como alcohol etlico, cido actico, alcohol butlico y acetona son producidas por bacterias especficas.
Tambin se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodn, etc. Las bacterias (a
menudo Lactobacillus) junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de aos para la preparacin de
alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y
yogur.[123][124]
Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgnicos, por lo que se
utilizan en el reciclado de basura y en biorremediacin. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de
uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petrleo.[125] As por ejemplo, despus del vertido del petrolero
Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de
estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petrleo no era
demasiado espesa. Las bacterias tambin se utilizan para la biorremediacin de basuras txicas industriales.[126] En
la industria qumica, las bacterias son utilizadas en la sntesis de productos qumicos enantiomricamente puros para
uso farmacutico o agroqumico.[127]
Las bacterias tambin pueden ser utilizadas para el control biolgico de parsitos en sustitucin de los pesticidas.
Esto implica comnmente a la especie Bacillus thuringiensis (tambin llamado BT), una bacteria de suelo
Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas especficos para lepidpteros.[128]
Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningn
efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayora de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los
polinizadores.[129][130]
Las bacterias son herramientas bsicas en los campos de la
biologa, la gentica y la bioqumica moleculares debido a su
capacidad para crecer rpidamente y a la facilidad relativa con la
que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el
ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los
cientficos pueden determinar la funcin de genes, enzimas y rutas
metablicas, pudiendo trasladar posteriormente estos
conocimientos a organismos ms complejos.[131] La comprensin
de la bioqumica celular, que requiere cantidades enormes de datos
relacionados con la cintica enzimtica y la expresin de genes, Cristales de insulina.
Bacteria 25

permitir realizar modelos matemticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas.
Por ejemplo, actualmente est siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de Escherichia
coli.[132][133] Esta comprensin del metabolismo y la gentica bacteriana permite a la biotecnologa la modificacin
de las bacterias para que produzcan diversas protenas teraputicas, tales como insulina, factores de crecimiento y
anticuerpos.[134][135]

Galera

Mycobacterium tuberculosis Thermus aquaticus Oenococcus oeni (Firmicutes) Bacillus cereus

(Actinobacteria) (Deinococcus-Thermus) (Firmicutes)

Staphylococcus aureus Campylobacter Bordetella bronchiseptica

(Firmicutes) jejuni (Proteobacteria)
(Proteobacteria)

Vibrio cholerae Leptospira (Spirochaetes) Treponema pallidum

(Proteobacteria) (Spirochaetes)

Referencias
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[29] Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses (http:/ / www. pubmedcentral. nih. gov/ articlerender.
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[121] Rapp MS, Giovannoni SJ (2003). "The uncultured microbial majority". Annual Review of Microbiology 57: 36994.
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Bacteria 26

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Bacteria. Commons
Wikiespecies tiene un artculo sobre Bacteria. Wikispecies
Wikcionario tiene definiciones para bacteria.Wikcionario
Bacterias: Cmo transformaron la Tierra (http://web.archive.org/web/http://www.portalmundos.com/
mundobiologia/paleontologia/bacterias.htm)
agronlin.tripod.com; datos sobre bacterias (http://agronlin.tripod.com/dat/id3.html)
Crea un cultivo de bacterias (http://superciencia.com/2006/03/11/cultivo-de-bacterias)
Todar's Online Textbook of Bacteriology (http://www.textbookofbacteriology.net/)
Fuentes y contribuyentes del artculo 27

Fuentes y contribuyentes del artculo

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