A RT CULOSDEREVI SI N

Histognesisdelesmaltedentario.Consideracionesgenerales

Histogenesisofthedentalenamel.Generalconsiderations

M sc.LizetteA lbertVzquezDra.MaheliM sSarabiaDra.SilviaM artnez

P adillaDra.M araJosefinaM ndezMartnez

InstitutoSuperiordeCienciasMdicasCarlosJ.Finlay.Camagey.Cuba.

RESUMEN

Se realiz una actualizacin cientfica sobre el proceso de formacin del esmalte

dentarioparadescribirsusprincipalessucesosyanalizarlarelacinfuncionalentre
algunas protenas y este proceso. El esmalte dentario se forma en el rgano de
esmalte del germen dentario y las clulas productoras de este tejido son los
ameloblastos. Durante la formacin del tejido las capas de rgano y los
ameloblastossufrenmodificacionesquegarantizanelaportevascularalrgano,la
deposicindelasustanciaorgnicaysuposteriormineralizacindondeintervienen
lasprotenasamelogenin,enalemin,ameloblastinylacolgenatipoX.

DeCS:esmaltedental/anatomahistologa

A BSTRA CT

A scientific updating about the process of formation of the dental enamel was
carried out to describe its main events and to analyze the functional relation
between some proteins and this process. The dental enamel is formed in the
enamel germ of the dental germ and the productive cells of this tissue are the
ameloblasts. During the formation of the tissue, the coats of organ and the
ameloblasts suffer modifications that guarantee the vascular contribute to the
organ, the deposition of the organic substance and its subsequent mineralization
where the proteins amelogenin, enalemin, ameloblastin and the type X collagen,
intervene.

DeCS:dentalenamel/anatomyhistology

I NTRODUCCI N

Elhombretieneensubocaloselementosmsresistentesalaaccindelfuego,los
cidosylaputrefaccin,losdientes. 1 Estacaractersticadelaspiezasdentariasse
debeasupropiaestructuraformadaporelementoscalcificadoscomoelesmalte,la
dentinayelcemento.
Debido a su elevado contenido en sales minerales y a su disposicin cristalina, el
esmalteeseltejidocalcificadomsdurodelcuerpohumano.Sufuncinespecfica
es formarunacubiertaresistenteparalos dientes lo que los hace adecuados para
lamasticacin.2
Elprocesodeformacindelesmaltesedenominaamelognesisysecaracterizapor
laproduccindeunamatrizorgnicayladeposicindesalesmineralesdentrode
ella.3
El estudio del desarrollo de los tejidos del diente es un tema obligado para los
profesionales de la estomatologa, sin embargo no existeuna revisin actualizada
del tema por lo que se realiz una nueva revisin bibliogrfica con el objetivo de
describir los principales sucesos que ocurren durante la formacin del esmalte
dentarioylarelacinfuncionalentrealgunasprotenasdelesmalteysuprocesode
formacin.

DESA RROLLO

Paracomprenderelprocesodeformacindelesmaltedentarioesprecisoteneren
cuenta algunas consideraciones generales sobre la organognesis dentaria.
Clsicamente se describe este fenmeno segn un esquema de cuatro etapas
sucesivas que comienza con la diferenciacin de las yemas epiteliales que se
forman por la profundizacin y proliferacin del epitelio de la lmina dental en el
mesnquimasubyacentey en el lugar queocuparn los futuros rganos dentales.
Luegopasaporlaconstitucindelosrganosencasqueteycampana,concluyecon
la morfognesis de los folculos en el seno de los cuales se elaboran los tejidos
dentarios.35
Varios autores coinciden en la descripcin de los fenmenos que ocurren en cada
etapade laformacin del diente.Seconsideraron quelos eventos ms relevantes
decadaetapafueronlossiguientes:
Se reconoce como lmina dental o listn dentario a la primera estructura que se
diferenciaduranteeldesarrollodelosdientesyaparecedurantela6tasemanade
vidaintrauterina.Ellistnestformadoporclulasepitelialesaltasenlasuperficie
ypolidricasenlazonacentral.67
Etapadeyema:esunaetapafugazqueseapreciaenlazonadelalminadental
correspondienteacada diente,un abultamiento en forma dediscoque constituir
lasyemasepiteliales.Elmesnquimasubyacenteencontactoconlayemapresenta
una condensacin esfrica de clulas mesenquimatosas que evolucionar para
constituirlapapiladental.5
Etapa de casquete: quedan diferenciadas estructuras como el rgano dental
epitelial,lapapiladentalyelsacodental,responsablesdelaformacindetodoslos
tejidos del diente y del tejido periodontal. Comienza la histodiferenciacin del
rgano dental.En su parte cncava se forma el epitelio adamantino interno en el
cuallasclulascuboideassetransformanencilndricasyenlaporcinconvexadel
casquete,seformael epitelio adamantino externo en elcuallasclulascuboideas
no cambian su forma adems y el retculo estrellado a consecuencia de la
segregacin de glicosaminoglicanos por la clulas polidricas centrales del rgano
dental.3,5
Etapadecampana:enestaetapaseestablecenlospatronescoronariosdecspides
bordesyfisuras.Sedesarrollaelestratointermedioentreelretculoestrelladoyel
epitelio adamantino interno el cual es esencial en la formacin del esmalte al
producirse los materiales que pasan a los ameloblastos y a la matriz del esmalte
durante la amelognesis. El retculo estrellado se expande por aumento de la
sustancia intercelular. Al final de esta etapa el epitelio adamantino externo se
dispone en pliegues en los que penetran proyecciones del saco dental que
proporcionan vasos capilares al rgano del esmalte durante la amelognesis. Se
produce la diferenciacin de los ameloblastos y de los odontoblastos. Por la
influenciaorganizadoradelasclulasdelepitelioadamantinointerno,lasclulasde
la papila dentaria se diferencian en odontoblastos, mientras que las clulas
cilndricas de este epitelio, originarn a los ameloblastos. La papila dental en su
evolucin posterior formar la dentina y la pulpa. El saco dental adopta forma
circularyformaralcemento,alligamentoperiodontalyalhuesoalveolarpropio.
Enelltimoestadosepierdelacontinuacindelrganodentaldondelalminay
elsacodentalrodearcompletamentealgermendentario.Cuandoladiferenciacin
de los tejidos del germen alcanza su nivel mximo se inicia la formacin de los
tejidos mineralizados.Estanuevaetapasereconoce por numerosos autores como
etapa de folculo dentario, aunque otros solo la consideran como una etapa
avanzadadelacampana.3,5
El proceso de formacin del esmalte dentario es conocido como amelognesis, en
steintervienenlosameloblastosylasclulasdelestratointermedioqueelaboran
una matriz orgnica diferente a la de los dems tejidos calcificados del diente
constituida por una protena fibrosa semejante estructuralmente a la queratina.
Esteprocesosedesarrollaenunreaavascularadyacenteenlacualseencuentran
vasossanguneos.7,8
En la literatura revisada son numerosos los autores que coinciden con los
acontecimientosquesucedendurantelaamelognesisyqueesnecesarioenfatizar
enellos.6,7,9
Partiendo deque laformacin delos tejidos mineralizados se iniciaenlazonade
lascspidesybordesincisalesyqueesladentinaelprimertejidodentarioquese
forma,sedescribenestosacontecimientosteniendoencuentaaquellosdondems
coincidenciaseencontrdurantelarevisinrealizada.9
Enlaetapadefolculodentarioelepitelioadamantinointernomuestraunaintensa
actividad citogentica en esta etapa y est separado de la papila dental por la
lminabasal,cuyolmiteserlafuturauninamelodentinal.
Las clulas del epitelio externo del rgano dental, se vuelven irregulares y en su
lado convexoaparecen pliegues en el interiordelos cuales penetran capilares del
saco dental,que asegurarn el aportenutricional al rgano dentarioenlas etapas
sucesivasaldetenerseelaportedelapapiladentalcuandoseformanlasprimeras
capasdedentina.
Previaaladiferenciacincompletadelosameloblastos,estasclulaseninteraccin
conlasadyacentesdelapapiladeterminanlaformadellmiteamelodentinarioyde
lacoronadeldientealavezocasionanladiferenciacindelasclulasdelapapila
enodontoblastosyocurrelaformacindelasprimerascapasdedentina.10
Consecutivamentelos capilares del saco dentario proliferan y el retculo estrellado
reducesutamao,loqueacortaladistanciaentrelosvasosyelepiteliointernodel
rganodental.
Luegodeformadaslasprimerascapasdedentinaseinicialasecrecindelamatriz
del esmalte. En el polo secretorio de los ameloblastos se concentran numerosas
vesculas cuyo contenido se segrega y forma la matriz orgnica del esmalte. La
primeramatrizquesedepositaformaunacapadelgadaencontactoconladentina
yrecibeelnombredemembranadentinoesmltica.11
Luego de la formacin de la membrana dentiniesmltica, la matriz se deposita
delineando una proyeccin del ameloblasto conocida como proceso de Tomes, a
travsdelcualsecontinalasecrecindelesmalte.12
A medida que se forma la matriz, los amelobalstos se desplazan hacia afuera en
direccinalepitelioexterno,hastaformareltotaldelesmaltedentario.13
Coincidentemente con la deposicin de la matriz aparecen dentro de ella los
cristalesdehidroxiapatitaquealparecersonsegregadosporlasvesculasdelpolo
secretodelameloblasto,elloexplicaquenosepuedaapreciarunazonadematriz
sincalcificarcomoocurreenlosotrostejidosmineralizadosdeldiente.14,15
Eshabituallacalcificacin dela matriz del esmalte parasumejor comprensinse
divide en tres etapas, la impregnacin por estratos que es casi simultnea con la
formacin delamatrizy determinalaimpregnacin deestacon 25 30 %dela
masatotaldesalesquedebecontenerelesmalte.Esteprocesomarchaconcierto
retrasoconrespectoalaformacindelamatrizdemaneraquesiemprequedauna
finacapamsprofunda,vecinaalmiteamelodentarioquesonlasmsantiguasy
ms calcificadas con respecto a las ms superficiales que no han recibido sales o
recincomienzaa recibirlas,o sea, estaprimerafraccin delas sales decalciose
deposita en estratos siguiendo la misma direccin en que se ha depositado la
matriz.Laimpregnacinenmasadondelellegael6070%desumasatotalde
sales con lo que se completa el 93 95 % de sustancia inorgnica que posee el
esmaltemaduro.En estaetapalassales no se depositanencapas,sinoenforma
masivaysedistribuyenhomogneamenteportodalamatrizorgnica,lassalesse
mantienen en estado coloidal, esta impregnacin comienza por las cspides y
progresahaciaelcuelloenplanosaproximadamenteperpendicularesalaslneasde
Retzius. Laltimaetapaes la cristalizacin durante todo este perodo las sales de
calcio se movilizan al estado de solucin o de compuestos orgnicos coloides.
Recin cuando se ha completado la afluencia de sales de sales inorgnicas se
producesucristalizacin,seiniciaenlasuperficiedelascspidesobordesincisales
yprogresahacialazonacervical.5,16,17
Seanaliztambinlaimportanciadelcomportamientodelassustanciasorgnicasy
del agua en la calcificacin. Para la impregnacin de las sales de calcio en la
sustancia orgnica es necesario una gran proporcin de agua, la cristalizacin
requiere que gran parte de esa sustancia orgnica y agua sean nuevamente
eliminadas. Se considera que la consistencia cartilaginosa del esmalte inmaduro
est dada por la matriz orgnica que en este perodo es insoluble a los cidos y
radiotraslcida.Despusdelacristalizacinelesmaltepierdeagua,sevuelveduro
ysehacesolublealoscidos.6,15
P apeldelasprotenaseneldesarrollodelesmalte
Durante al menos tres dcadas las protenas se conocen por estar presentes sin
desarrollar el esmalte dental. Las protenas de la matriz del esmalte como la
asmelogenin, la ameloblastin y el enamelin son divididas rpidamente por
proteinasasdespusdesersecretadasysusproductosdedivisinsonacumulados
en la profundidad de las capas de esmalte maduro, mientras las protenas sin
dividirsesonobservadassolamenteenlasuperficie.Estosresultadossugierenque
las proteinazas son necesarias para activar las protenas del esmalte, as las
protenas precursoras y sus productos de divisin pueden desempear diferentes
funciones.18
Aunque la funcin de la enamelin es desconocida participa en la nucleacin y
extensindelcristaldelesmalteyenlaregulacindelmediodelcristal.19
Amelopenin es unaprotena especfica del esmalte en desarrollo ricaen restos de
prolina, leucina, histamina y glutamina, es sintetizada por los ameloblastos. Esta
protena comprime lamasa dela matriz extracelular que vuelve mineralizada con
unafasedehidroxiapatitaparaformarelesmaltemaduro.
Aunque la funcin de esta protena en la biomineralizacin del esmalte es
desconocida, recientes observaciones in vivo conducen a que puede ayudar al
desarrolloorganizadodeloscristalesdelesmalte.20,21
Al usar pruebas inmunohistoqumicas, pruebas ELISA, se prueba que la colgena
tipoxestpresenteenlosgrmenesdentalesdurantelamaduracindelesmalte.
Intensa actividad inmunohistoqumica para colgena tipo X fue observada en el
esmalte y las partes apicales de los ameloblastos secretores en el estado de
campana, cuando la dentina y la matriz del esmalte estn todava sin formarse.
EstosresultadossugierenquelacolgenatipoXesunadelasmolculascandidatas
presentes en la matriz del esmalte que pueden estar involucradas en la
mineralizacindeestetejido.22,23
Entre las numerosas funciones de los ameloblastos secretores se encuentra la
sntesis y resorcin de las protenas de la matriz del esmalte y del transporte de
calcio durante laformacin del tejido. Las protenas amelogenin y enamelin estn
localizadasenlasendabiosintticayenelesmalteenformacin.22
El transporte activo de calcio a travs de los ameloblastos hacia el esmalte en
crecimiento es demostrado. Una protena moduladora dependiente que es la
calmodulina est localizada en los ameloblastos, sugiere que la mineralizacin
temprana del esmalte depende de la regulacin de la calmodulina de la actividad
CaATPasa.
CON CLUSI ON ES

Para la comprensin del desarrollo del germen dentario se describieron diferentes

etapas,deyema,casquete,campanayfolculo,quesedesignarondeacuerdoala
formaquepresentlaparteepitelialdelgermenencadaunadeellas.
Los grmenes dentarios se diferenciaron en tres partes, en las cuales se
desarrollaronlostejidosdentarios.Estasson,elrganodentaldelqueseformael
esmalte,lapapiladentaldelaqueseformaladentinaylapulpayelsacodental
delqueseoriginaelcemento.
En el proceso de la amelognesis intervinieron dos tipos de clulas, los
ameloblastosylasclulasdelestratointermedio.
Durante la amelognesis, las diferentes capas d4el rgano dental as como las
clulasencargadasdeformarelesmalte,sufrieronunaseriedemodificacionesque
garantizaron el aporte vascularal rgano,ladeposicin delasustanciaorgnicay
suinmediatamineralizacin.
La calcificacin o mineralizacin del esmalte ocurre en tres etapas: impregnacin
porestratos,impregnacinpormasaylacristalizacin.
Lasprotenasdelesmalte,amelogenin,enamelinyameloblastin,estninvolucradas
enlaformacindelesmalteylacolgenatipoXenlamineralizacindeestetejido.

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Recibido:20dejuniode2005
Aceptado:6defebrerode2006

Msc. Lizette Albert Vzquez. MSc. en Investigacin Educativa. Especialista de I

Grado en Anatoma Humana. Profesor Asistente. Instituto Superior de Ciencias
MdicasCarlosJ.Finlay.Camagey.Cuba.