SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

INTRODUCCIN

Una de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las procariotas es
su alto grado de compartimentalizacin. La presencia de un ncleo bien diferenciado, con una
envoltura nuclear que confina el material gentico al interior del ncleo, es slo un aspecto de la
separacin espacial de funciones dentro de la organizacin celular. El citoplasma, a su vez, se
encuentra recorrido en todas direcciones por un sistema de sacos y tbulos, cuyas paredes de
membrana ofician de lmite entre la matriz citoplasmtica y la luz o cavidad del sistema. Este
conjunto de estructuras membranosas, incluida la envoltura nuclear, se conoce como sistema de
endomembranas (SE) o sistema vacuolar citoplasmtico (SVC).

COMPONENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:

a) Retculo endoplasmtico granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de

cisternas aplanadas que se conectan entre s mediante tbulos. Presente en todos los tipos
celulares, se halla especialmente desarrollado en las clulas secretoras de protenas. El REG
ofrece una cara citoslica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los
ribosomas se unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores
especficos, las protenas integrales de las membranas cisternales conocidas como riboforinas.

b) Retculo endoplasmtico agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es ms tubular

y carece de ribosomas. Es poco conspicuo en la mayora de las clulas, pero alcanza un notable
desarrollo en las clulas secretoras de hormonas esteroides.

c) Aparato o complejo de Golgi. Constituido por sacos discoidales apilados, como mnimo
en nmero de tres, rodeados por pequeas vesculas. Cada saco presenta una cara convexa y
otra cncava, esta ltima orientada hacia la superficie celular. En las clulas animales se ubica
tpicamente entre el ncleo y el polo secretor de la clula, en tanto en las clulas vegetales
aparece fragmentado en varios complejos denominados dictiosomas o golgiosomas.

d) Envoltura nuclear. Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear,
en directa continuidad con la luz del REG, del cual se considera una dependencia. Al igual que
ste, presenta ribosomas sobre la cara citoslica. Durante la divisin celular se desorganiza y
se fragmenta en cisternas que se incorporan al REG. Al finalizar la divisin, la envoltura nuclear
se reconstituye a partir de aqul.
FUNCIONES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema de endomembranas es asiento de enzimas que participan en la sntesis de diversos

tipos de macromolculas: protenas y glucoprotenas en el REG, lpidos en el REL y glcidos
complejos en el aparato de Golgi. A la vez, el SVC proporciona una va intracelular para la
circulacin de sus productos y una seccin de empaque para la exportacin de algunos de ellos.
Por ltimo, maneja un sistema de seales que le permite dar a los mismos el destino final para el
cual fueron sintetizados,

ya sea en el interior de la clula o en el medio extracelular. Algo as como un estampillado, un

sistema de cdigos postales que gua a las molculas en la direccin correcta.

La va de trnsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el aparato de Golgi; a

partir de ste hay dos caminos posibles: hacia las vesculas de secrecin y desde all a la
membrana plasmtica, o bien hacia los lisosomas.
 Fig. 5.2 - Vas de trnsito intracelular en el SE

El transporte vesicular

El transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesculas, pequeas bolsas limitadas por
membrana que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el citosol
hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este ltimo.

Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:
 Fig. 5.3- Transporte vesicular

Qu transportan las vesculas? Cada vescula tiene un continente (la membrana) y un

contenido (su naturaleza depender de cul sea el compartimento dador); ambos se desplazan
de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusin al compartimento receptor, el
contenido de la vescula se vuelca al lumen del mismo. La membrana vesicular, por su parte, se
incorpora a la membrana receptora. Si la estructura diana es la membrana plasmtica, entonces
el contenido es vertido al medio.

Qu mueve a las vesculas? En su trayecto de una cisterna a otra, las vesculas son
movidas por elementos del citoesqueleto.
 Fig. 5.4- Vesculas revestidas

Qu causa la brotacin? Las vesculas que participan en el transporte, cualquiera sea el

compartimento de origen, son vesculas revestidas. Se entiende por tales a las vesculas que
llevan una cubierta formada por subunidades proteicas ensambladas a modo de enrejado sobre
la cara externa de la membrana vesicular. Dicho revestimiento es adquirido en el momento en
que se produce la gemacin o protrusin de la vescula y es su misma causa: a medida que las
subunidades se ensamblan generan la curvatura de la membrana que da origen al brote. El
revestimiento se desensambla inmediatamente despus de la brotacin; este paso es necesario,
pues mientras las vesculas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra membrana.

Cmo reconocen las vesculas al compartimento receptor? Las membranas de las cisternas
poseen pares de molculas complementarias: v-SNARE (en la vescula de transporte) y t-
SNARE (en la cisterna destino o target). La fusin de una vescula con una cisterna slo se
produce previo reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado.
 Fig. 5.5 - Reconocimiento del compartimento receptor: v-SNARE = vesicle-SNAP receptor, t-
SNARE = target-SNAP receptor

VESCULAS REVESTIDAS

Se conocen hasta el momento dos tipos de vesculas revestidas: las vesculas con revestimiento
de clatrina y las vesculas con revestimiento de coatmero.

El revestimiento de clatrina se ensambla a partir de subunidades constituidas por seis cadenas

proteicas enlazadas, los trisqueliones, que forman alrededor de la vescula un enrejado donde
alternan hexgonos y pentgonos, con el aspecto de una cpula geodsica. Llevan cubierta de
clatrina las vesculas que brotan del aparato de Golgi hacia los lisosomas, las vesculas de
secrecin regulada y las formadas por endocitosis.

El revestimiento de coatmero se forma a partir de las COP (por protenas del coatmero).
Est presente en las vesculas que viajan del RE al aparato de Golgi, las que realizan transporte
dentro de este complejo, las destinadas a la secrecin continua y en todas las vesculas
recicladoras.

Tanto la cubierta de clatrina como la de coatmero se unen a membrana slo despus de que
otra molcula, el ARF (factor de ribosilacin del ADP) se haya fijado a la misma. El
revestimiento promueve la deformacin de la membrana y la gemacin de la vescula, en tanto
que el ARF le seala dnde y cundo hacerlo.

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO

a) Sntesis de lpidos. En las membranas del REL se sitan las enzimas responsables de la
sntesis de la mayor parte de los lpidos celulares: triglicridos, fosfoglicridos, ceramidas y
esteroides. Los precursores para la sntesis provienen del citosol, hacia el cual se orientan los
sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lpidos recin sintetizados quedan
incorporados en la monocapa citoslica del REL. Sin embargo, gracias a la participacin de las
flipasas del retculo, se logra el movimiento hacia la monocapa luminal de los lpidos
correspondientes, asegurndose de esta forma la asimetra entre ambas capas, que ser
mantenida de aqu en ms.

b) El REL en las clulas musculares. El REL acta como reservorio de calcio, el cual
frente a la llegada de un estmulo - es liberado al citosol, donde dispara una respuesta
especfica. Esta funcin es particularmente importante en las clulas musculares. All el REL,
que toma el nombre de retculo sarcoplsmico, adopta una conformacin muy especializada. El
calcio es liberado frente al impulso nervioso desencadenado por la acetil colina en la unin
neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contraccin muscular. Cuando retorna al
REL, por la accin de una bomba de calcio, se produce la miorrelajacin.

c) El REL en las clulas hepticas. Est involucrado en dos funciones: detoxificacin y

glucogenlisis. La detoxificacin consiste en la transformacin de metabolitos y drogas en
compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.

La glucogenlisis (degradacin del glucgeno) tiene lugar en el citosol, donde los grnulos de
glucgeno se encuentran en ntima relacin con el REL. El producto de la glucogenlisis, la
glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), es atacada entonces por la glucosa 6-fosfatasa, enzima de la
membranas del retculo. sta cataliza la hidrlisis del grupo fosfato, permitiendo as que la
glucosa atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no
se expresa en las clulas musculares, razn por la cual el glucgeno muscular no contribuye a la
mantencin de la glucemia.

FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO GRANULAR

a) Sntesis de protenas. Todas las protenas sintetizadas en la clula (excepto las

codificadas por ADN de mitocondria y cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del
citosol. Muchas de ellas, las protenas nucleares, las citoslicas y las que estn destinadas a
cloroplastos, mitocondrias o peroxisomas, concluyen su sntesis en dichos ribosomas para luego
dirigirse, por el citosol, hacia sus compartimentos diana. Otras, en cambio, como las protenas
integrales de membrana, las de secrecin y las enzimas lisosomales, terminan su sntesis en el
REG. Cmo se dirige la sntesis hacia uno de estos dos ramales? Existen diferentes
poblaciones de ribosomas? Dnde radica la seal que conduce a determinadas protenas hacia
el REG?

Fig. 5.9- Sntesis de protenas en el REG. Hiptesis de la seal.

La respuesta a estos interrogantes fue proporcionada por Blobel y Sabatini, en el ao 1971,

cuando propusieron suhiptesis de la seal, ampliamente corroborada despus. Las protenas
que se sintetizan en el REG tienen en su extremo aminoterminal una seguidilla de
aproximadamente treinta aminocidos cuyos radicales son predominantemente hidrfobos. Este
primer fragmento de las protenas recibe el nombre de pptido seal o pptido gua. No
aparece pptido gua en las protenas del citosol, ncleo, mitocondria, cloroplasto ni peroxisoma.
Cuando el pptido gua est presente, es reconocido por la PRS (partcula de reconocimiento de
la seal) situada en el citosol. La PRS interacta con el pptido seal y detiene la sntesis
temporariamente. Entonces el ribosoma se une a las membranas del REG. Recordemos que all se
ubican las riboforinas (receptores de ribosomas). Tambin hay receptores para la PRS. Una vez
que el ribosoma se adhiere a las membranas reticulares, entonces el pptido gua ingresa en un
canal transmembranar, la PRS se separa y la traduccin se reanuda. A medida que la protena
crece, se vuelca hacia el lumen del REG: la sntesis proteica y la translocacin a travs de la
membrana son simultneas (cotraslacin).

Fig. 5.10- Sntesis de protenas en el REG. Cotraslacin

Las protenas que carecen de pptido seal no son reconocidas por la PRS; por este motivo no se
dirigen hacia el sistema de endomembranas y su sntesis se completa en el citosol. Muchas de
ellas atraviesan otras membranas con posterioridad (postraslacin) para alcanzar su localizacin
definitiva. Se han encontrado otras secuencias aminoacdicas, distintas del pptido seal, que
actan como marcas para dirigirlas a sus respectivos destinos.

Las protenas sintetizadas en el REG pueden dividirse en dos grandes grupos: membranares y
luminales o solubles. Las membranares permanecen incluidas en la membrana, en algunos casos
ligadas a ella mediante el pptido seal; en otras, secuencias de aminocidos internas a la
cadena funcionan como pptidos de anclaje, deteniendo la translocacin de la protena por el
canal. Segn la cantidad de secuencias de anclaje que presentan, hay protenas de paso nico o
protenas multipaso. Las protenas intrnsecas insertas en la membrana a nivel del REG se
retienen como componentes de este organoide o son transportadas en vesculas, formando
parte del envase, hasta incorporarse a otras membranas del sistema o a la propia membrana
plasmtica.
 Fig. 5.11 a - Insercin de protenas integrales en la membrana del REG

Fig. 5.11 b- Insercin de protenas integrales de multiple paso en la membrana del REG

Las protenas solubles no conservan el pptido seal ni poseen otros pptidos de anclaje. Cuando
el pptido seal es escindido de la cadena (en este corte acta una peptidasa seal ubicada en
la cara luminal de las cisternas), sta pierde contacto con la membrana y se vuelca por completo
al lumen. Si las protenas solubles no son residentes del REG, entonces siguen su ruta, en este
caso como contenido de las vesculas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las
protenas de secrecin y a las hidrolasas lisosomales.

Glicosilacin. La mayor parte de las protenas sintetizadas en el REG incorporan cadenas

glucdicas a su paso por el mismo. La presencia en la cadena polipeptdica de la secuencia de
aminocidos asparaginax-serina o asparaginaxtreonina (x es otro aminocido cualquiera),
seal de glicosilacin, marca el sitio donde se unir el glcido. Todas las glucoprotenas
sintetizadas en el REG reciben el mismo oligosacrido: una cadena ramificada de doce unidades
de monosacrido.

Fig. 5.12- Glicosilacin nuclear.

sta se sintetiza sobre un lpido de membrana -el dolicol-fosfato -, y luego es transferida en

bloque a la asparagina de la seal de glicosilacin (se forma un enlace N-glicosdico). En la
sntesis del oligosacrido y su posterior transferencia participan las enzimas
glicosiltransferasas. El glcido se adiciona tantas veces como aparezca en la protena la seal
de glicosilacin. Mientras la glucoprotena an se halla en el REG, enzimas glicosidasas remueven
algunas unidades de monosacrido, al tiempo que distintas glicosiltransferasas aaden otras
nuevas. Se produce as la diversidad de cadenas a partir del primer bloque transferido. Un
ncleo del oligosacrido original, no obstante, se conserva hasta el final en todas las
glucoprotenas, de all que esta glicosilacin reciba el nombre de glicosilacin nuclear.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi es la estacin distribuidora final del sistema. Las macromolculas

sintetizadas en REL y REG llegan a l mediante transporte vesicular y son recibidas en la cara
convexa del aparato o cara de recepcin, donde se encuentra una zona de transicin con el RE,
la red cis. Desde all, por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, luego a la medial, y
por ltimo al compartimento trans del complejo de Golgi, que se corresponde con su cara
cncava. A partir de otra zona de transicin, la red del trans Golgi, brotan las vesculas que
contienen los productos definitivos.
El complejo de Golgi no se limita al transporte de las sustancias recibidas. En este sector, por
el contrario, se da la forma final a las molculas que ingresan. En el aparato de Golgi tienen
lugar las siguientes reacciones:

Glicosilacin terminal. Es la modificacin secuencial, por remocin y adicin de

monosacridos, de las glucoprotenas sintetizadas en el REG. Tambin se adicionan nuevos
bloques oligosacardicos construidos por completo en el aparato de Golgi, proceso denominado
O-glicosilacin (el enlace entre el glcido y el resto de aminocido es unin O-glicosdica).

Sntesis de heteropolisacridos. Los heteropolisacridos constituyentes de los

glicosaminoglicanos (GAG) se sintetizan en el aparato de Golgi y se unen a las protenas
provenientes del REG, ensamblando molculas complejas como el cido hialurnico o el
condroitn-sulfato destinados a la matriz extracelular de las clulas animales. En las clulas
vegetales, el aparato de Golgi sintetiza polisacridos de la pared celular, por ejemplo
hemicelulosas y pectinas.

Sntesis de glucolpidos. Se adiciona la porcin glucdica a la ceramida sintetizada en el

REL.

Secrecin

Las vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al medio
extracelular. La fusin de dichas vesculas con la membrana plasmtica exocitosis- da como
resultado la secrecin o exportacin de diversas sustancias: enzimas, hormonas, molculas de la
matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, segn el tipo celular.

Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.

La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las vesculas
que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan del aparato de Golgi.
Por ejemplo, se secretan por esta va las molculas que se incorporan a la matriz extracelular.
 Fig. 5.13- Secrecin

La secrecin regulada, en cambio, es propia de clulas secretoras especializadas. En estos

casos, las vesculas se acumulan en el polo secretor de la clula, como grnulos de secrecin, y la
exocitosis se dispara slo ante seales muy especficas. Por ejemplo, las clulas b de los islotes
de Langerhans (en el pncreas), contiene grnulos de insulina que son exocitados en respuesta a
una elevacin de la glucemia. La secrecin regulada requiere tambin un aumento de la
concentracin de calcio citoslico.

Formacin de lisosomas primarios

Los lisosomas primarios son organoides derivados del sistema de endomembranas. Cada lisosoma
primario es una vescula que brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas
hidrolticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el aparato de
Golgi por transporte vesicular. All sufren una glicosilacin terminal de la cual resultan con
cadenas glucdicas ricas en manosa-6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador
molecular, la estampilla que dirige a las enzimas hacia la ruta de los lisosomas. Se ha
estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del
aparato de Golgi no las reconocen como tales y las empacan en vesculas de secrecin para ser
exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan hidrolasas en el medio extracelular,
mientras sus clulas carecen de ellas.

Lisosomas y digestin: heterofagia y autofagia

Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolticas capaces de degradar
casi todas las molculas orgnicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos
cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesculas. El producto de la fusin es un
lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestin de molculas orgnicas se lleva a cabo en los
lisosomas secundarios, ya que stos contienen a la vez los sustratos y las enzimas capaces de
degradarlos.

Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la vescula que se fusiona
con el lisosoma primario:

Fagolisosoma: se origina de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente de la
fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar
partculas extraas que luego son digeridas en estos cuerpos.

Endosoma tardo: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de los
endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromolculas que ingresan por los
mecanismos de endocitosis inespecfica y endocitosis mediada por receptor. Este ltimo es
utilizado por las clulas para incorporar, por ejemplo, las lipoprotenas de baja densidad o LDL.

Autofagolisosoma: es el producto de la fusin entre un lisosoma primario y una vacuola

autofgica. Algunos organoides citoplasmticos son englobados en vacuolas, con membranas
provistas por las cisternas del RE, para luego ser reciclados cuando estas vacuolas autofgicas
se unen con los lisosomas primarios.

La digestin que tiene lugar en los lisosomas secundarios, ya se trate de una heterofagia-
hidrlisis de sustancias de origen exgeno- o de una autofagia degradacin de componentes
celulares- da origen a molculas ms sencillas que atraviesan la membrana lisosomal, es decir
son absorbidas por el citosol para su posterior asimilacin.

Lo que queda del lisosoma secundario despus de la absorcin es un cuerpo residual. Los cuerpos
residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no,
acumulndose en el citosol a medida que la clula envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales
son los grnulos de lipofuscina que se observan en clulas de larga vida, como las neuronas.

La activacin de las hidrolasas requiere un medio ms cido que el citosol, de pH 5, que se logra
por la accin de una bomba de protones situada en la membrana lisosomal. Por otra parte, la
membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente a la accin de stas.
Ambos hechos protegen normalmente a la clula de una batera enzimtica que podra
degradarla. Existen, sin embargo, algunos procesos patolgicos, como la artritis reumatoidea,
que causan la destruccin de las membranas lisosomales, con la consecuente liberacin de las
enzimas y la lisis celular. En otros casos, la liberacin de las hidrolasas cumple un papel
fisiolgico, permitiendo la reabsorcin de estructuras que ya no son tiles, por ejemplo la cola
de los renacuajos durante la metamorfosis.
 Fig. 5.15- Autofagia y Heterofagia

PEROXISOMAS

Los peroxisomas, organoides presentes en todas las clulas eucariontes, son vesculas ovoideas
de aproximadamente 0,5mm, que al igual que los lisosomas estn rodeadas por una membrana
simple y contienen enzimas en su interior. Esta quiz sea la nica similitud, pues se originan al
igual que las mitocondrias por un proceso de fisin binaria, en este caso de peroxisomas
preexistentes. Las enzimas que contienen en su matriz se incorporan desde el citosol, siendo
sintetizadas en ribosomas libres. Segn el tipo de enzimas que posean, existen muchos tipos de
peroxisomas.
La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el perxido de hidrgeno
producido en el peroxisoma o el originado en otras localizaciones, como el citosol, RE y las
mitocondrias. La actividad de la catalasa es la nica comn a todos los tipos de peroxisomas.

En el peroxisoma, se reduce el oxgeno molecular en dos pasos. En el primero una oxidasa

elimina los electrones de varios sustratos, como aminocidos o cido rico. En el segundo, la
catalasa, convierte el perxido de hidrgeno, formado en el primer paso en agua.

La catalasa tambin participa en la neutralizacin de los aniones superxido, O 2- (radicales

libres). Estos radicales son primero eliminados con formacin de H 2O2 por la superxido
dismutasa, y luego la catalasa de los peroxisomas convierte al H 2O2 en H2O y O2.

La catalasa tambin neutraliza con consumo de H 2O2, sustancias txicas, como fenoles,
formaldehdo y el etanol de las bebidas alcohlicas, por eso son ms numerosos en el tejido
heptico y renal.

Contiene adems diferentes oxidasas, como la D-aminooxidasa, urato oxidasa y las responsables
de la b-oxidacin de los cidos grasos (este proceso tiene lugar principalmente en la
mitocondria). Todas estas enzimas oxidan sus sustratos produciendo energa trmica en lugar
de ATP.

En las clulas vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el

metabolismo de los triacilgliceridos.

Las enzimas de los glioxisomas, transforman los cidos grasos de las semillas en hidratos de
carbono por la va del glioxilato.

Los glioxisomas, tambin juegan un papel central en la fotorrespiracin (se denomina as dicho
proceso por requerir luz y O2 y liberar CO2), que tiene lugar en las hojas de las plantas verdes
en los das de calor intenso y baja humedad ambiente.

En los glioxisomas, se cataliza la oxidacin del glicocolato a H 2O2 y glioxilato con consumo de
oxgeno. Luego el H2O2formado es descompuesto y el glioxilato es transformado en glicina, la
cual ingresa al ciclo de Krebs.

CUESTIONARIO DE AUTOEVALUACIN

1. El crecimiento de la membrana plasmtica se debe a la incorporacin de molculas

sintetizadas en:

a. REG
b. REL

c. aparato de Golgi

d. todas son correctas

2. La asimetra de los lpidos de la membrana plasmtica se genera en:

a. REG

b. REL

c. aparato de Golgi

d. membrana plasmtica

3. En clulas secretoras de esteroides se encuentra muy desarrollado:

a. el REL

b. el REG

c. el aparato de Golgi

d. todos los anteriores

4. Cules de las siguientes molculas son residentes del REL?

a. glicosiltransferasas

b. riboforinas

c. glicosidasas

d. flipasas

5. El calcio es un segundo mensajero intracelular. Su reservorio en la clula es:

a. el REL

b. el aparato de Golgi

c. los lisosomas
d. las vesculas de secrecin

6. La fusin de una vescula con el compartimento diana apropiado depende de:

a. el revestimiento de clatrina

b. el revestimiento de coatmero

c. el contenido de la vescula

d. un par de v-SNARE/ t-SNARE complementarias

7. El recorrido de una protena intrnseca de la membrana celular, desde que se inicia su

sntesis hasta alcanzar su localizacin definitiva es:

a. REG- Golgi- membrana plasmtica

b. citosol- REG- Golgi- membrana plasmtica

c. citosol-REL -Golgi- membrana plasmtica

d. Golgi-REL-citosol-membrana plasmtica

8. Un lisosoma secundario se diferencia de uno primario en:

a. el tipo de enzimas

b. el origen de los sustratos

c. la localizacin celular

d. la presencia de sustratos

9. Al inicio de su traduccin, llevan pptido seal hidrofbico aminoterminal, las

protenas:

a. mitocondriales codificadas por ADN nuclear

b. residentes del citosol

c. lisosomales

d. nucleares
10. La sntesis de glucolpidos se lleva a cabo en:

a. REG

b. REL

c. Golgi

d. b y c son correctas

11. El marcador de las hidrolasas cidas es:

a. el pptido seal

b. la seal de glicosilacin

c. la manosa 6-P

d. la clatrina

12. La ruta secretoria discontinua se caracteriza por:

a. presentarse en clulas muy especializadas

b. requerir la participacin de seales especficas

c. causar una acumulacin de grnulos secretorios

d. todas son correctas

13. Una glucoprotena secretada, probablemente se diferencie de su precursora en el REG

en los siguientes aspectos:

a. su secuencia aminoacdica carboxiterminal y sus restos glucdicos

b. su secuencia aminoacdica aminoterminal y sus restos glucdicos

c. slo en su secuencia de aminocidos

d. slo en sus cadenas glucdicas

14. Se denomina cotraslacin a:

a. el traslado de las protenas en el interior de las vesculas

b. el ingreso de las protenas al REG simultneo a su sntesis

c. el desplazamiento de las protenas desde el REG al aparato de Golgi

d. todas son correctas