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Tema 6.

La Raz

Estructura Primaria y
Desarrollo

Diapositiva 1
ndice
Generalidades.
Morfologa.
Histognesis.
Estructura Primaria.
Races Secundarias.
Modificaciones de la Raz.

Diapositiva 2 Francisco Garca Breijo


Generalidades
Parte subterrnea de la planta que tiene como
funciones principales la absorcin de agua y
sustancias disueltas en la misma y su conduccin
hacia las partes areas, as como la fijacin de la
planta al suelo.
Tambin puede actuar como rgano de reserva de
alimentos (zanahoria, remolacha, batata, ...).
Es la primera de las partes embrionarias que brota de
la semilla (radcula).
No tiene yemas ni apndices foliares.
Tiene forma alargada y geotropismo positivo.

Diapositiva 3 Francisco Garca Breijo


Morfologa-1
Su forma suele ser cilndrica.
Puede variar segn su funcin (reservante, suculenta,
trepadora, area, etc.).
Est influida por el ambiente.
Se distinguen races primarias y secundarias.
Las secundarias (de primer orden, segundo orden, etc.) se
disponen perpendicularmente al eje de la raz de donde
surgen.
La extensin de las races depende de factores
ambientales.

Diapositiva 4 Francisco Garca Breijo


Morfologa-2
Tipos de races:
Axonomorfa: si la raz principal es considerablemente
ms larga que las secundarias.
Propia de gimnospermas y angiospermas dicotiledneas.
En este tipo, la raz principal puede convertirse en reservante y las
secundarias encargarse de la absorcin.
Puede extenderse a gran profundidad.
Fasciculada o fibrosa: si las races secundarias crecen
ms que la primaria (esta suele desaparecer).
Propia de monocotiledneas (gramneas).
Se extiende a poca profundidad aunque ms lateralmente. Previene
la erosin del suelo.

Diapositiva 5 Francisco Garca Breijo


Morfologa-3
Tipos de races:
Adventicias: cuando las races secundarias no
nacen de la raz sino del tronco, ramas u hojas.
Proporcionan sostn y aumentan la absorcin de agua.
Ejemplos: Ficus religiosa, rizomas, estolones, ...

Diapositiva 6 Francisco Garca Breijo


Histognesis-1.
Durante las ltimas etapas del desarrollo del embrin las
clulas del polo apical radical se disponen formando un grupo
que constituye el meristemo apical de la raz primaria.
Teoras sobre el desarrollo de las clulas meristemticas segn
el tipo de plantas.
El meristemo apical radical se organiza en dos zonas:
Zona de las clulas iniciales: la zona ms perifrica con clulas en
divisin activa y tpicamente meristemticas.
Al diferenciarse producen los distintos tejidos de la raz.
Zona del centro quiescente: zona central.
Formada de clulas muy distintas a las iniciales (pocos orgnulos y ncleo
pequeo).
Apenas se dividen.
Reserva de clulas meristemticas? Lugar de sntesis de la kinetina?

Diapositiva 7 Francisco Garca Breijo


Histognesis-2.
Durante las ltimas etapas del desarrollo del embrin las
clulas del polo apical radical se disponen formando un grupo
que constituye el meristemo apical de la raz primaria.
Teoras sobre el desarrollo de las clulas meristemticas segn
el tipo de plantas.
Criptgamas vasculares: clula tetradrica inicial.
Gimnospermas y angiospermas: teora 3 histgenos.
Gimnospermas y angiospermas dicotiledneas: el pleroma forma en
cilindro vascular, el periblema la corteza y el dermatgeno la epidermis
y la caliptra.
Angiospermas monocotiledneas: el pleroma forma el cilindro vascular,
el periblema la corteza y la epidermis y el dermatgeno (caliptrgeno)
la caliptra.

Diapositiva 8 Francisco Garca Breijo


Histognesis-3.
La regin subapical. Se ha dividido tradicionalmente en tres
zonas de desarrollo:
Zona de divisin celular (0.5-1.5 mm): es la zona meristemtica
inmediata a la del meristemo apical radical.
Las clulas se disponen en hileras y estn en continua divisin (cada 12-
36 horas). Se producen unas 20,000 clulas por da.
Segn su posicin las clulas se van diferenciando para formar la
protodermis, el meristemo fundamental (o procrtex) o el procmbium.
Zona de elongacin (4-10 mm): responsable del crecimiento en
longitud de la raz.
Las clulas crecen en longitud (unas 150 veces). La raz crece unos 4 cm
por da en esta zona.
Zona de maduracin (de 1 a 5 cm): empiezan a formarse los tejidos
primarios.
No hay elongacin celular. Abundan los pelos radicales.

Diapositiva 9 Francisco Garca Breijo


Estructura Primaria
Tres sistemas de tejidos: drmico, fundamental y
vascular.
La caliptra (1).
Tambin llamada cofia o pilorriza.
Varios estratos de clulas de tipo parenquimtico que
recubren el pice radical.
Producen una secrecin mucilaginosa (mucigel) que
impregna sus paredes celulares primarias: se produce una
gelificacin de las mismas.
Tiene un efecto lubrificante.
Las clulas ms externas mueren siendo reemplazadas desde el
meristemo apical.

Diapositiva 10 Francisco Garca Breijo


Estructura Primaria
La caliptra (2).
Funciones:
Proteccin del meristemo apical radical.
Responsable del geotropismo positivo debido a que poseen
estatolitos (amiloplastos muy cargados).
La epidermis o rizodermis (1).
Es la capa ms externa de la raz primaria (a excepcin de
la zona apical).
Forma una sola capa con las caractersticas tpicas y algunas
diferencias con respecto a las partes areas:
Ausencia de cutcula.
Formacin de pelos radicales.
No posee estomas.

Diapositiva 11 Francisco Garca Breijo


Estructura Primaria
La epidermis o rizodermis (2).
En algunas plantas orquidceas y tropicales es de
tipo pluriestratificada y se llama velamen.
Formada de clulas muertas, vacas con paredes
reforzadas por lignina.
Los pelos radicales.

Diapositiva 12 Francisco Garca Breijo


Estructura Primaria
La corteza.
Es ms extensa que en el tallo y es muy
importante como tejido de reserva (almidn).
Caractersticas celulares:
En gimnospermas y dicotiledneas formadas por
clulas parenquimticas muy vacualizadas. Durante el
crecimiento secundario suele desprenderse.
En monocotiledneas: adems de parnquima hay
mucho esclernquima.
Podemos distinguir en ella tres zonas: la
exodermis, el parnquima, y la endodermis.

Diapositiva 13 Francisco Garca Breijo


Estructura Primaria
El cilindro central. Formado por el periciclo y el
cilindro vascular.
El periciclo. Primera capa del cilindro central.
Forma una sola capa en gimnospermas y algunas dicotiledneas.
Forma varias capas en monocotiledneas y en otras dicotiledneas.
Formado por clulas de aspecto parenquimatoso.
Sus clulas conservan su capacidad meristemtica, y pueden
originar races laterales, cmbium vascular y felgeno.
Se encuentra en contacto con el protofloema y el protoxilema del
cilindro vascular.

Diapositiva 3 Francisco Garca Breijo


Estructura Primaria
El cilindro central (2).
El cilindro vascular.
Se encuentra en el centro de la raz.
Formado por los tejidos vasculares primarios y parnquima.
El xilema es de tipo exarco, lo mismo que el floema.
Los vasos de xilema suelen ocupar la parte central del cilindro y
extenderse hacia fuera en forma de brazos. El floema se intercala
entre los brazos o haces de xilema.
Segn el nmero de brazos o haces se habla de raz diarca
(Nicotiana), triarca (Pisum), tetrarca o pentarca (Vicia) y
poliarca (races adventicias de monocotiledneas).
En monocotiledneas:
gran vaso central de metaxilema separado por parnquima del resto
de haces perifricos (Triticum) o bien,
varios grandes vasos de metaxilema formando un crculo alrededor
de la mdula (Zea o Iris).
Diapositiva 4 Francisco Garca Breijo
La Endodermis
Es la capa ms interna de la Banda de
corteza. Caspary
Sus clulas poseen en sus paredes
radiales y transversales la
llamada Banda de Caspary.
Engrosamiento de la pared celular
rico en celulosa y suberina.
En ella no existen plasmodesmos. Micrografa ptica (ST) de una
endodermis. Se aprecia la
El plasmalema se une a la pared en banda de Caspary teida con
esta zona. un colorante lipfilo de color
Su presencia obliga a las sustancias rojo.
que entran en el cilindro vascular a
penetrar en los protoplastos.
La va de entrada del agua.
Diapositiva 17 Francisco Garca Breijo
La Endodermis
En plantas con crecimiento secundario la
endodermis se desprende junto con la corteza, al
formarse la peridermis.
En plantas sin crecimiento secundario:
se deposita en la parte interna de la pared primaria una
lmina de suberina (incluso sobre la banda de Caspary)
y, posteriormente,
se deposita en el lado interno de la capa de suberina una
capa de celulosa que puede acabar lignificndose.
En las clulas que quedan enfrentadas frente a los
cordones de xilema estos depsitos no se producen:
clulas de paso (permiten el paso de sustancias hacia el
cilindro vascular).
Diapositiva 18 Francisco Garca Breijo
Estructura Primaria
Los pelos radicales.
Se desarrollan en la zona de
maduracin a partir de unas
clulas epidrmicas
especiales llamadas
tricoblastos.
Son unicelulares,
generalmente. En su
extremo distal presentan el
ncleo y los orgnulos.
Son efmeros. Viven cortos
perodos de tiempo (pocos
das). Al desaparecer, la
epidermis de la zona se
suberifica y lignifica,
dejando de absorber agua.

Diapositiva 14 Francisco Garca Breijo


La Exodermis
Tejido primario definitivo originado bajo la
epidermis cuando sta deja de funcionar, es
decir, tras la cada de los pelos radicales.
Formada por una o varias capas de clulas
alargadas muy unidas sin dejar espacios
intercelulares, con paredes suberificadas o
lignificadas.
Pueden aparecer en ella bandas de Caspary
como en la endodermis y tambin clulas de
paso.

Diapositiva 15 Francisco Garca Breijo


El Parnquima
Sus clulas no tienen cloroplastos.
Slo en races areas aparecen clulas con cloroplastos.
Poco diferenciado, con clulas muy cargadas de
almidn.
Las races de plantas acuticas suelen desarrollar
aernquima.
Suele presentar clulas conteniendo cristales
(drusas).
En monocotiledneas suele haber esclernquima
(tricoesclereidas).

Diapositiva 16 Francisco Garca Breijo


Esquemas y Figuras

Diapositiva 7
Semilla en
germinacin
La Radcula
Tallo

Pelos
absorbentes

Radcula

Semilla de maz (Zea mays)


en germinacin, mostrando
la radcula y el tallo.
La Raz
Cilindro
vascular

Epidermis

Races laterales

Zona pilfera
(con pelos radicales)

Esquema del pice de una raz


de dicotilednea, mostrando la
relacin espacial entre la cofia y
la regin de los pelos radicales, Vaina de mucigel
y con la regin de donde
emergen, desde el interior del
rgano, las races secundarias. pice
El pice radical se encuentra
recubierto por una vaina de Cofia
mucigel, que hace el papel de
sustancia lubrificante.
Tipos de
races-1

Raz principal

Races
secundarias

Races
secundarias

Sistema de raz axonomorfa del


diente de len (Taraxacum dens Sistema de races fasciculadas o
leonis). fibrosas de una monocotilednea.
Tipos de races-2
Tallo

Races adventicias

Tallo

Races adventicias del maz (Zea mays) que ayudan a anclar el tallo en el suelo.
El Meristema Apical Radical
Meristema
Meristema Procmbium
Procmbium
fundamental
fundamental

Protodermis
Protodermis

Zona
Zona dede las
las
clulas
clulas
iniciales
iniciales
Centro
Centro quiescente
quiescente

Clulas
Clulas
iniciales
iniciales

Caliptra
Caliptra Caliptra
Caliptra Centro
Centro
quiescente
quiescente
Meristemo apical radical del maz (Zea mays)
mostrando la zona de las clulas iniciales y la
del centro quiescente.
desarrollo Pelo radical
Protoxilema

Protofloema
Zonas de
REGIN DE
MADURACIN Crtex
Periciclo
Endodermis

Elemento xilemtico maduro

REGIN DE Elemento xilemtico inmaduro


ELONGACIN Epidermis
Tubo criboso maduro (Floema)
Tubo criboso inmaduro (Floema)

Protodermis
REGIN DE
DIVISIN CELULAR Meristema
Fundamental

Procmbium

Meristema Apical Radical

Cofia
Detalle de las zonas apical y subapical

desarrollo
Zonas de Zona de
Pelos radicales maduracin

Zona de Zona de
maduracin elongacin

Zona de
divisin

Zona de
elongacin
Zona de
divisin
Caliptra

Meristema apical
Raz de una plntula de Agrostis tenuis mostrando
Caliptra
la zona pilfera (abundante en pelos absorbentes)
y las zonas apical y subapical.
Detalle de la zona de divisin celular en un
divisin pice radical de Allium sp.
Zona de

Zona de
divisin

Meristemo
apical

Caliptra

Micrografa del pice radical de una Cordones de clulas meristemticas en


raz de Triticum sp. mostrando la distintas fases del ciclo celular.
zona de divisin celular.
Protodermis

Zona de divisin Meristema fundamental

Procmbium

Protodermis
REGIN DE
DIVISIN CELULAR Meristema
Fundamental

Procmbium

Meristema Apical Radical

Micrografa de una ST de la regin de divisin Cofia


celular en un pice radical de Coleus sp.
Pelo radical
Protoxilema

Zona de maduracin Protofloema

REGIN DE
MADURACIN Crtex
Periciclo
Endodermis

Epidermis
Parnquima cortical

Cilindro vascular

Protoxilema

Protofloema

Micrografa de una ST de la regin de maduracin


en un pice radical de Ranunculus sp.
Clulas muertas
La Caliptra

Mucigel

MAR

Caliptra

Caliptra Mucigel

Micrografa de campo oscuro que


pice radical de raz (Zea mays) muestra el pice radical de una raz. Se
mostrando la ubicacin de la cofia o aprecia la estructura de la cofia y las
caliptra y la gran acumulacin de numerosas clulas muertas que van
mucigel que ayuda a la raz en su quedando libres en medio del mucigel
penetracin a travs del suelo. (apenas visible).
Meristema radical
La Caliptra-2
Detalle de la caliptra mostrando
el mucigel.

Clulas muertas
CALIPTRA desprendidas
Clulas vivas
con estatolitos

Mucigel
Clulas
perifricas
muertas

Detalle del pice radical de una raz de


maz (Zea mays) mostrando la clulas
que componen la caliptra as como el
mucigel en que estn embebidas externa-
mente. Mucigel
Epidermis pluriestratificada

Velamen

(A) S.T. de la raz area de una (B) Detalle del velamen.


orqudea (Oncidium sphacelatum)
mostrando la epidermis mltiple
o velamen.
Los pelos radicales
Pelo radical
(ncleo)

Pelos Partculas
radicales de suelo

Pelo radical
(citoplasma con
Crtex vacuolas)

Epidermis
Epidermis

Nuevo pelo radical


La Exodermis

Velamen

Exodermis

Banda de Caspary

Detalle del velamen en una S.T. de la raz area de una orqudea (Oncidium
sphacelatum) mostrando la epidermis mltiple o velamen.
El Parnquima
Amiloplastos

S.T. de una raz de Ranunculus sp.

Clulas parenquimticas Espacios intercelulares


de la corteza
El Parnquima
Epidermis

Cilindro vascular

Endodermis
Espacio areo

Clula
parenquimtica

Aernquima

Haz vascular

S.T. de una raz de Potamogeton sp., una planta acutica. Se


observa el aernquima en la zona correspondiente al crtex.
La Banda
de Caspary
Cilindro vascular

Periciclo

Endodermis

Banda de Caspary
Clula Diagrama tridimensional de una
endodermis joven, en cuyas clulas
endodrmica
puede apreciarse la banda de Caspary
dispuesta sobre las paredes anticlinales
y transversales.
La Endodermis
Parnquima Banda de
cortical Caspary

Endodermis

Periciclo
Floema

Metaxilema
Protoxilema

S.T. de una raz de Ranunculus sp, una dicotilednea con raz tetrarca.
Detalle del cilindro central.
El flujo del agua en la raz-1
CILINDRO VASCULAR CORTEZA EPIDERMIS

Periciclo

Xilema Pelo radical

Floema

Endodermis RUTA APOPLSTICA:


A travs de las paredes
Banda de
celulares y de los espacios
Caspary
intercelulares. El agua
fluye; los solutos se
mueven con el flujo o por
difusin.

RUTA SIMPLSTICA:
Pelos radicales A travs de las membranas celulares
y de los protoplasmas. El agua se mueve
por smosis; los solutos se mueven de
Caliptra clula a clula por los plasmodesmos.
El flujo del agua en la raz-2
Endodermis con
Periciclo banda de Caspary

H2O

Banda de Caspary

H2O

H2O

Clula endodrmica H2O


La Banda de
Caspary-2
Cilindro vascular

Periciclo

Endodermis

Depsito de
suberina y celulosa

Diagrama tridimensional de una endodermis bien diferenciada, en cuyas


clulas ha tenido lugar el depsito interno de suberina y celulosa sobre
su pared primaria (incluso sobre la banda de Caspary). Dicho depsito
suele ser mayor en las paredes radiales y en la tangencial interna,
presentando en corte transversal forma de herradura.
La Banda de
Caspary-3
Parnquima cortical

Endodermis

Depsito de suberina

Periciclo

Floema

Metaxilema

S.T. de una raz de Zea mays, una


monocotilednea con raz poliarca.
El Cilindro Central Endodermis
Floema
(D)
Floema Raz
(D) lateral

(C) (C)

(B) Xilema
Clula Periciclo
de paso
Corteza
Floema
Hipodermis
Lmina de
(A) suberina Restos de epidermis

(B)
Banda de Caspary
(A)
Floema

Xilema
Periciclo
Endodermis
Corteza
Epidermis

Xilema Pelos radicales


Periciclo
Endodermis
Corteza
Epidermis
Cofia
El Cilindro
Central-2
Periciclo

Seccin transversal de una raz primaria Endodermis


de Ranunculus. Se observa la
organizacin de los tejidos en ella.

Epidermis

Xilema 1rio

Floema 1rio

Corteza

Parnquima reservante
Cilindro del crtex (rico en almidn)
vascular

Detalle del cilindro vascular


El Cilindro Central-3
Seccin transversal de una raz
Corteza
Corteza Endodermis
Endodermis de maz (Zea mays) donde se
observa la distribucin tpica de
los tejidos en monocotiledneas.
Se ve tambin una raz lateral.

Mdula
Mdula Cilindro
Cilindro vascular
vascular

Xilema
Xilema 11rio
rio

Floema
Floema 11rio
rio

Epidermis
Epidermis con
con
pelos
pelos radicales
radicales
Raz
Raz lateral
lateral
El Cilindro Central-4
Endodermis con
depsitos de celulosa
y suberina

Periciclo

Protofloema

Protoxilema

Metaxilema

Metafloema

Seccin transversal de una raz de Smilax (detalle de


una parte del cilindro central), una monocotilednea.
El Cilindro Central-5
Metafloema

Metaxilema Protofloema

Periciclo

Clulas
endodrmicas
con depsitos
de celulosa y
suberina. Clula
de paso

Detalle del cilindro vascular de una raz de


lirio (Iris sp.) mostrando las clulas de la
endodermis tras sufrir la deposicin de
celulosa y de suberina
Tipos de races-1
Corteza
Endodermis
Periciclo
Metafloema
Metaxilema
Protoxilema

Raz diarca Raz tetrarca

Corteza
Metaxilema
Endodermis
Metafloema
Periciclo
Protoxilema

Raz triarca
Tipos de races-2
Protofloema

Fotografa de una raz tetrarca de Ranunculus.


Detalle del cilindro vascular.

Endodermis
Floema 1rio

Cmbium
vascular
Xilema 1rio

Metaxilema Protoxilema

Fotografa de una raz triarca


de Ranunculus. Detalle del
cilindro vascular. Periciclo
Tipos de races-3
Fotografa de una raz poliarca de lirio
(Iris). Detalle del cilindro central.
Floema
Floema 11rio
rio

Periciclo
Periciclo Floema
Floema 11rio
rio

Metaxilema
Metaxilema

Endodermis
Endodermis
Xilema
Xilema 11rio
rio

Fotografa de una raz pentarca de


Ranunculus. Detalle del cilindro
Clula
Clula de
de
vascular. paso
paso

Endodermis
Endodermis