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Boege, Karina; del Val, Ek

Bichos vemos relaciones no sabemos. Diversidad e importancia de las interacciones


biticas
Ciencias, nm. 102, abril-junio, 2011, pp. 5-11
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Distrito Federal, Mxico

Disponible en: http://www.redalyc.org/src/inicio/ArtPdfRed.jsp?iCve=64421308001

Ciencias
ISSN (Versin impresa): 0187-6376
revista.ciencias@ciencias.unam.mx
Universidad Nacional Autnoma de Mxico
Mxico

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Proyecto acadmico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
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CIENCIAS 102 ABRIL JUNIO 2011


Karina Boege y Ek del Val

Bichos vemos
relaciones no sabemos
diversidad e importancia
de las interacciones biticas

Las interacciones biticas son aquellas relaciones que se


establecen entre dos o ms organismos. Como resultado
de stas, los individuos pueden verse beneficiados, perju-
dicados o no ser afectados, dependiendo del contexto en el
que ocurran. En general, la mayora de las interacciones que
mantienen las especies se originan a partir de su necesidad
de obtener los recursos necesarios para sobrevivir (agua,
nutrimentos o luz, en el caso de las plantas). Esto es, los
organismos de una especie son el alimento de individuos de
otra especie. En el caso particular de la interaccin cono-
cida como competencia, lo que ocurre es que la presencia
simultnea de dos especies limita la cantidad de recursos
disponible para los individuos de ambas especies. Resulta
fascinante, sin embargo, encontrar las variantes de interac-
ciones biticas en las que estas relaciones antagnicas han
derivado en relaciones positivas que no necesariamente
tienen que ver con la alimentacin. Por ejemplo, la depre-
dacin de frutos ha derivado en sistemas eficientes de dis-
persin de semillas, y la depredacin de vulos o polen han
dado origen a interesantes sistemas de polinizacin.

Blanco y negro o una gama de grises?

Histricamente, los bilogos han catalogado las interac-


ciones biticas por el efecto que tiene una especie sobre la
otra, y han considerado un nmero limitado de tipos de in-
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teraccin (competencia, depredacin, mutualismo, co- testigos de un ejemplo clsico de competencia por la limita-
mensalismo y amensalismo). Sin embargo, al evaluar es- cin de luz. Los rboles de una selva no pueden desplazarse
tas relaciones con mayor detalle, muchos estudios han para encontrar un mejor lugar donde vivir, as que aquellos
detectado que el mundo no es blanco y negro; es decir, las que tienen la capacidad de crecer ms rpido logran tener
interacciones de dos especies pueden variar en un continuo acceso a ms luz que los que se quedan rezagados a la som-
que va del antagonismo (la interaccin negativa entre dos bra de stos. En tal caso podemos considerar que los prime-
organismos) al mutualismo (cuando los dos organismos se ros son competitivamente superiores a los segundos.
benefician por su interaccin), dependiendo del contexto Pero no todas las plantas que crecen en un mismo lugar
ambiental en el que ocurran, y de los costos y beneficios establecen esta interaccin antagnica. Existe una variante
que la relacin repre- de interaccin de dos
senta para cada inter- plantas que se conoce
actuante (figura 1). como facilitacin. El
Algunos ejemplos investigador Alfonso
clsicos de cada tipo Valiente, del Instituto
de interaccin pueden de Ecologa de la UNAM,
servir para ilustrar los ha estudiado esta inte-
tonos de gris en que raccin en los desier-
stos derivan. La inte- tos mexicanos. En esos
raccin en donde los ambientes, en donde
individuos de dos es- las condiciones am-
pecies resultan perju- bientales son muy es-
dicados por la limita- tresantes (poca agua,
cin de recursos es un fuerte insolacin y al-
antagonismo que se co- tas temperaturas), hay
noce tradicionalmen- muchas especies de
te como competencia plantas que solamente
interespecfica. En es- pueden germinar de-
te tipo de interaccin bajo de otras que les
puede haber una especie ganadora (que se queda con el proveen la humedad suficiente y las protegen de la insola-
lugar y los recursos de otra) y una perdedora (que se extin- cin. Por ejemplo, la cactcea Lophocereus schotii del desier-
gue o desaparece localmente). De modo alternativo, las dos to de Baja California germina nicamente bajo la copa del
especies pueden coexistir, siempre y cuando la competen- arbusto Larrea tridentata.
cia entre ellas sea menor que entre los individuos de una Cuando un animal se alimenta de un organismo, esta-
misma especie; esto es, hay ms querella por los recursos mos hablando de la relacin antagnica denominada de-
(alimento, espacio, parejas, etctera) entre parientes cer- predacin. El efecto ms evidente es la muerte de la presa
canos (individuos de una especie) que entre los lejanos (de que representa el alimento del depredador. Un tono gris de
diferentes especies). Cuando entramos a una selva, somos esta relacin antagnica ocurre cuando un animal, hongo

antagonismo mutualismo
especie a
+

especie b
+

Figura 1. La interaccin de dos especies puede moverse en un continuo dependiendo de cmo los individuos de cada especie se vean perjudicados
o beneficiados.
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o bacteria consume porciones de otros individuos. Dentro entre las plantas y animales que, por alimentarse de su
de estas variantes se encuentran las interacciones conoci- nctar o polen, tambin polinizan sus flores al moverse de
das como parasitismo y herbivora, y las consecuencias flor en flor. La dispersin de semillas la llevan a cabo ani-
para el individuo que es atacado dependen de la intensidad males que se alimentan de los frutos y semillas de las plan-
y duracin de la interaccin. Por ejemplo, cuando un vena- tas. Despus de digerir y excretar las semillas, stas son
do le da una mordida a una planta pequea, generalmente depositadas en sitios en donde pueden germinar. Dicha
el efecto es mortal, pero cuando come slo algunas hojas interaccin tambin ocurre de manera accidental cuando
de una planta madura es poco probable que sta muera, las semillas se pegan al pelaje o plumaje de mamferos y
aunque s podra disminuir su capacidad de reproducirse, aves. En el caso de las dos interacciones mencionadas, las
produciendo menos flores, frutos y semillas. En contraste plantas se ven beneficiadas por el transporte de sus game-
con ese panorama negro existe un escenario blanco de tos o semillas a nuevos sitios, mientras que los animales

esta interaccin. Ken Paige y Tom Whitham describieron obtienen alimentos energticos, como el nctar o la pulpa
un caso paradjico relacionado con la herbivora, en el que de las frutas.
la planta Ipomopsis aggregata parece beneficiarse cuando Otro tipo de mutualismo tiene que ver con la protec-
es consumida por venados. Cuando los venados remueven cin contra el ataque de los herbvoros, y ocurre cuando
el escapo en donde crecen las flores, la planta es capaz de las plantas producen ciertas recompensas o refugios. El
activar los mecanismos necesarios para producir todava caso ms conocido fue descrito por el eclogo Daniel Jan-
ms flores y, como consecuencia, producir ms frutos que zen en 1967, quien descubri que en las selvas tropicales
cuando no es mordida por herbvoros. las hormigas Pseudomyrmex ferruginea habitan en las espi-
Como mencionamos anteriormente, aunque muchas nas de las plantas de Acacia cornigera, pariente de los hui-
interacciones se establecen como consecuencia de la nece- zaches, y las defienden activamente. Las hormigas mutua-
sidad de conseguir nutrimentos (por ejemplo, la luz en los listas de esta especie de Acacia patrullan constantemente
rboles o las hojas en los herbvoros), algunas de ellas han las ramas, hojas y tronco del rbol con el fin de remover
derivado en la obtencin de otros beneficios, como el trans- cualquier otro animal o planta trepadora que encuentren
porte de semillas, la proteccin contra enemigos naturales sobre su planta hospedera. Adems de refugio, las hormi-
o el apropiarse de algn tipo de refugio. Bajo tales condicio- gas de Acacia cornigera obtienen comida rica en glucgeno
nes, muchas interacciones que en principio eran antagni- producida por la planta en el extremo de los foliolos, lla-
cas fueron evolucionando a lo que hoy conocemos como mados cuerpos de Belt. En tal situacin, las hormigas son
mutualismo. Dicho tipo de interaccin se caracteriza por- consideradas como defensas vivientes de las plantas. Sin
que los individuos de diferentes especies se ven beneficia- embargo, una gama de grises de esta interaccin se pre-
dos por su presencia mutua. Ejemplos clsicos son la poli- senta cuando las plantas son colonizadas por especies de
nizacin, la dispersin y la simbiosis. La polinizacin ocurre hormigas que no defienden tan eficientemente la planta.
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Un extremo blanco de las interacciones mutualistas plo, con la polilla Greya politella, que poliniza las flores de
es la simbiosis, pues implica que una de las especies no la planta Lithophragma parviflorum mientras pone sus hue-
puede vivir sin la otra y viceversa, por lo que si una desa- vos en las mismas. Al desarrollarse dentro de los ovarios,
parece la otra tambin. Un ejemplo de simbiosis ocurre las larvas de la polilla se alimentan de las semillas, lo que
entre las vacas y las bacterias que habitan en su intestino, representa un costo para la planta. Sin embargo, si la po-
ya que esas bacterias slo viven en el rumen de las vacas; lilla es el nico polinizador, a la planta no le queda ms
en contraparte, las vacas necesitan a las bacterias para dige- remedio que pagar dicho costo con tal de que al menos
rir su comida, que de otra manera no podran digerir. Otro una fraccin de sus vulos sea fecundada, esto es, a pesar
ejemplo de simbiosis extrema es el fascinante caso del ori- de consumir cierta fraccin de las semillas de la planta, la
gen de las clulas que tienen ncleo. La famosa biloga es- polilla es considerada como mutualista de la planta pues
tadounidense Lynn Margulis propuso que las mitocondrias sin ella no podra lograr reproducirse. Sin embargo, hace
de todas las clulas de organismos multicelulares se origi- unos aos los eclogos estadounidenses John Thompson
naron por la estrecha relacin que se estableci hace apro- y Bradley Cunningham estudiaron varias poblaciones de
ximadamente dos mil millones de aos entre organismos Lithophragma parviflorum y describieron cmo en pobla-
unicelulares: una bacteria de vida libre que poda respirar ciones en que existen otros polinizadores como abejas y
oxgeno y un organismo unicelular que posea ncleo y abejorros, que no consumen las semillas, la polilla Greya
era capaz de consumir molculas y desplazarse activamen- politella, ms que un polinizador, acta como un verdade-
te. Las ventajas que cada uno de los organismos obtuvo de ro depredador de semillas, de manera que a las plantas les
esta interaccin originaron que ambos dejaran de ser aut- va mejor sin la visita de la polilla. De hecho, en estas po-
nomos, al grado de que la bacteria, despus de varios mi- blaciones las plantas han desarrollado la capacidad de
llones de aos, no slo no puede vivir sin su hospedero, abortar selectivamente las cpsulas que contienen larvas
sino que se convirti en un organelo de las clulas de todos de la polilla, lo que demuestra que en tal circunstancia se

los organismos multicelulares que existen hoy da: la mito- trata en realidad de un depredador ms que de un polini-
condria. zador.
Estas relaciones de mutua ayuda se antojan algo ro- Las interacciones mutualistas tambin abren la posibi-
mnticas, pues en principio ambas partes viven felices por lidad de que haya trampas entre los organismos involucra-
los siglos de los siglos; pero, en realidad, es frecuente en- dos y que uno de ellos obtenga los beneficios de la interac-
contrar mutualismos con una gama de efectos en las espe- cin sin necesariamente tener que pagar todos los costos.
cies que van desde negativos y neutros, hasta extremada- En el caso de las plantas, por ejemplo, tales costos estn
mente positivos. Por ejemplo, la polinizacin, considerada relacionados con la produccin de nctar en las flores o fru-
como un mutualismo clsico, puede ser un antagonismo tos con pulpa dulce. Un caso extremo de esos mutualis-
en situaciones en donde el polinizador, ms que favorecer mos tramposos son las orqudeas que atraen a sus polini-
a las plantas, las perjudica. Esto llega a ocurrir, por ejem- zadores por medio de un engao: producen flores que de
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lejos parecen las hembras de las abejas que las polinizan. Agentes no tan secretos de la seleccin natural
Las abejas macho se acercan a cortejar a la hembra e in-
tentan intilmente copular con las flores. Al final del corte- Cuando los efectos positivos o negativos de las interaccio-
jo, las avispas dejan la flor sin llevarse ningn tipo de re- nes biticas se ven reflejados en la supervivencia, creci-
compensa porque la planta no produce nctar, pero s un miento y reproduccin de los individuos, es probable que
par de paquetes de polen o polinia que dejarn en la si- estas relaciones afecten el crecimiento de una poblacin y
guiente flor que lleguen a cortejar. Por otra parte, hay in- la abundancia o distribucin de una especie. Lo que es muy
teracciones que representan el otro lado de la historia. Los frecuente es que muchas interacciones tengan efectos a es-
bilogos estadounidenses D. Inouye y J. Maloof describie- cala evolutiva. Un ejemplo de cmo las interacciones pue-
ron cmo, sin polinizarlas, algunos abejorros obtienen las den promover la evolucin, es lo que sucede con muchas
recompensas de las flores el nctar, por ejemplo ha- variedades de bacterias y parsitos que nos ocasionan en-
ciendo orificios en el tubo de la flor, por lo que nunca en- fermedades y que nos afectan cotidianamente. En aos re-
tran en contacto con las partes reproductivas de la planta cientes se ha detectado que muchos de esos parsitos y bac-
y sta no obtiene ningn beneficio de la interaccin. terias han desarrollado resistencia a los antibiticos. Esto se
Finalmente, hay relaciones que se caracterizan por el debe a que aquellos individuos que presentan cualquier
hecho de que, mientras para una especie la interaccin no tipo de resistencia a tales compuestos sobreviven ms y, por
tiene ningn tipo de efecto, lo tanto, tienen mayores pro-
para la otra s existe un efec- babilidades de reproducir-
to negativo; es el caso del se rpidamente en compa-
amensalismo, que puede ser racin con individuos que no
positivo se trata entonces son resistentes. En este caso,
de un comensalismo. Un podemos decir que la evolu-
ejemplo de amensalismo es cin de la resistencia ha ocu-
cuando las cabras pisotean rrido como producto de la
la vegetacin de una prade- seleccin natural. Ejemplos
ra, mientras que el comen- similares ocurren con las de-
salismo clsico est confor- fensas que producen las plan-
mado por las rmoras que se tas en contra de los herbvo-
alimentan de los parsitos ros que, por mecanismos de
en la piel de los tiburones. seleccin natural, pueden
A pesar de que estas relacio- presentar evolucin en las
nes son aparentemente ino- contradefensas, lo que les
cuas para uno de los partici- permite seguir consumien-
pantes (en los ejemplos, las do dichas plantas.
cabras y los tiburones), po- En vista de que en mu-
demos plantear situaciones chas situaciones tales relacio-
ms grises en las que di- nes son importantes agentes
chas interacciones en rea- de seleccin, a los bilogos
lidad s tienen efectos signifi- nos interesa considerar las
cativos para ambas especies. interacciones biticas para
En el caso del pisoteo de las entender la evolucin de las
cabras, stas pueden promo- especies. Desde el punto de
ver que se reduzca la cantidad de plantas que representan vista evolutivo hoy sabemos que las interacciones son fuen-
su alimento. En el caso de las rmoras, que van pegadas te de seleccin natural que promueven la evolucin de ml-
a la piel de los tiburones, ellas pueden acabar irritando la tiples soluciones adaptativas y, por lo tanto, una de las cau-
piel de sus hospederos o entorpeciendo su diseo hidro- sas relevantes que han contribuido a la existencia de la gran
dinmico. diversidad de especies que hay en el planeta hoy da.
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Piezas fundamentales de los ecosistemas polinizadores, sus dispersores, etctera), mientras que las
especies con las que tena interacciones negativas, como
Las interacciones biticas son de tal importancia para el sus competidores o sus presas, pueden aumentar sus pobla-
funcionamiento de los ecosistemas, que podramos pensar ciones. En algunas ocasiones la desaparicin de una espe-
en ellas como una serie de complejos engranajes que man- cie produce una extincin en masa debido a la cantidad de
tienen el tictac de un reloj. Los ciclos de nutrimentos y el interacciones que tena esa especie con las dems en un
agua, el flujo de energa a travs de cadenas trficas, la des- ecosistema.
composicin de la materia orgnica, y hasta la regulacin A este tipo de especies tan importantes y vinculadas con
del clima pueden estar influenciados por las interacciones muchas otras se les conoce como especies clave. Por ejem-
biticas. plo, Robert Paine encontr que en los arrecifes de Australia
Por ejemplo, una planta de frijol depende de la interac- en donde se sobreexplot las estrellas de mar, aument la
cin indirecta con las bacterias que forman ndulos en sus abundancia de las que eran sus presas: los erizos y varios
races para poder obtener el nitrgeno que necesita para tipos de almejas. A su vez, el incremento en las poblaciones
llevar a cabo la fotosntesis. A su vez, la materia y la energa de los erizos y las almejas, que son herbvoros, desencade-
asimiladas por las plantas son concentradas en carbohidra- n una presin muy fuerte sobre las algas que stos consu-
tos, que posteriormente sern consumidos por los herbvo- man, y acabaron por extinguirlas localmente. Al extinguirse
ros, quienes son a su vez alimento de los carnvoros. Es as las algas, desaparecieron las almejas y los erizos y, al final,
como la energa que empez con los rayos de sol que lle- todo el ecosistema colaps. En este caso, las estrellas de
gan a la superficie de la hoja del frijol contina su trayecto- mar son la especie clave, y su desaparicin signific una gra-
ria a travs de la cadena alimentaria, hasta llegar a ser, otra ve perturbacin en todo el ecosistema.
vez, materia orgnica que es consumida por las lombrices La otra cara de la moneda es el efecto de la introduccin
e insectos del suelo, para luego ser procesada por los micro- de una especie nueva en un ecosistema. Cuando una espe-
organismos que la trasforman en minerales y nutrimentos cie se establece fuera de su rea de distribucin natural, sta
disponibles nuevamente para las plantas. Este ciclo energ- interacta con muchas de las especies nativas, y cuando es
tico, definido por la presencia de tantas interacciones, re- competitivamente superior a las dems, tambin puede oca-
percute directamente en la productividad de un ecosistema sionar un colapso o una afectacin severa a la diversidad de
y sus ciclos de agua, nutrimentos y carbono. un ecosistema. Por ejemplo, algunas especies invasoras pue-
Al entender que las interacciones tienen importantes den desplazar a las nativas, como ocurre en los ros del nor-
implicaciones ecolgicas y evolutivas, es fcil imaginar que te de Mxico, en donde el pino salado (Tamarix ramossis-
cuando una especie es eliminada de un ecosistema o se ex- sima), originario de Asia, desplaz a todas las especies de
tingue naturalmente, las consecuencias van ms all de su plantas nativas porque es muy eficiente para encontrar agua
propia existencia. La desaparicin de una especie posible- del subsuelo y, al crecer rpido, produce una sombra muy
mente implique una afectacin negativa sobre las especies fuerte que impide a las dems especies germinar y desarro-
con las que tena interacciones positivas (por ejemplo sus llarse, modificando completamente el ecosistema original.
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T y las interacciones biticas vida, y son causantes de millones de muertes. Por ejemplo,
los mosquitos son hospederos de comensalistas, como la bac-
Las interacciones tambin afectan directamente la existen- teria que ocasiona el clera y el plasmodio que provoca el
cia y supervivencia de las sociedades humanas, pues mu- paludismo.
chas de las relaciones entre especies estn vinculadas con De manera similar, las ratas conviven con el virus que
servicios que los ecosistemas proveen a los humanos. Al- transmite la peste en el humano, pero no manifiestan
gunos servicios ecosistmicos de los que dependemos y sntomas de la enfermedad. Entender la relacin que tie-
que se hallan relacionados con las interacciones biticas nen estos parsitos con otras especies es fundamental,
son: la polinizacin de cultivos, el control biolgico de pla- pues frecuentemente los vectores que nos transmiten las
gas y enfermedades, las simbiosis entre plantas y hongos enfermedades son otras especies con las cuales los parsi-
que permiten el buen desempeo de los cultivos, y la for- tos mantienen relaciones comensalistas. Es por todo ello
macin de suelo por medio de la descomposicin de la ma- que el estudio de las interacciones es un campo de vital
teria orgnica. Otras interacciones tienen que ver con mu- importancia para comprender el pasado y el devenir del
chas de las enfermedades que alteran nuestra calidad de planeta.

Janzen, D. 1967. Synchronization of sexual repro- Valiente-Banuet A., F. Vite, A. Zavala-Hurtado. 1991.
duction of trees within the dry season in Central Amer- Interaction between the Cactus Neobuxbaumia tetet-
ica, en Evolution, vol. 21, pp. 620-637. zo and the nurse shrub Mimosa luisana, en Journal of
Karina Boege
Maloof, J. y D. W. Inouye. 2000. Are nectar robbers Vegetation Science, nm. 2, pp. 11-14.
Instituto de Ecologa,
cheaters or mutualists?, en Ecology, vol. 81, pp. 2651-
Ek del Val
2661. Imgenes
Centro de Investigaciones en Ecosistemas,
Thompson, J. N. y C. C. Fernandez. 2006. Temporal Pp. 4-5: Julio Ruelas, La domadora, 1897. P. 6: Luis
Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
dynamics of antagonism and mutualism in a geograph- Martnez, Nio con cabras, 1928; P. 7: Mara Izquierdo,
ically variable plant-insect interaction, en Ecology vol. 87, El domador, 1932; El baile del oso, 1940; Federico Can-
pp. 103-112. t, Arlequines, ca. 1934. P. 8: Mara Izquierdo, El mantel
Paige, K. N. y T. G. Whitham. 1987. Overcompensa- rojo, 1940; Troje, 1943; annimo (Escuelas de pintura al
Referencias bibliogrficas tion in response to mammalian herbivory: the advantage aire libre), Nia con faisn, ca. 1928. P. 9: Antonio Ruiz
Bentez-Vieyra, S., M. A. A., y A. A. Cocucci. 2009. Varia- of being eaten, en The American Naturalist, nm. 129, El Corcito, Autorretrato, 1955. P. 10: Manuel Gonzlez
ble selection patterns on the labellum shape of Geoblas- pp. 407-416. Serrano, La ofrenda, 1940; Amador Lugo, Perro con ga-
ta pennicillata, a sexually deceptive orchid, en Journal Paine, R. T. 1966. Food web complexity and species to, 1933; Ana Luisa Ramos Prado, Animales mitolgicos,
of Evolutionary Biology, vol. 22, pp. 2354-2362. diversity, en American Naturalist, nm. 100, pp. 65-75. 1990. P. 11: Juan Caldern, Personajes de aguas pro-
Dirzo, R. 2009. Antropogenically driven contempo- Thompson, J. N. y B. M. Cunningham. 2002. Geo- fundas, 1990.
rary evolution: Lessons for biodiversity conservation, graphic structure and dynamics of coevolutionary se-
en Evolution, vol. 63, pp. 3038-3041. lection, en Nature, nm. 417, pp. 735-738.

Bugs we see, relationships we dont know: diversity and importance of biotic interactions

Palabras clave: interacciones biticas, competencia, depredacin, mutualismo, comensalismo, amensalismo.

Key words: Biotic Interactions, Competence, Depredation, Mutualism, Commensalism, Ammensalism.

Resumen: En este artculo se habla sobre las interacciones biticas que se han identificado en la naturaleza. stas son claves para entender la biodiversidad que nos ro-
dea, la evolucin de las especies, el funcionamiento de los ecosistemas y a fin de cuentas nuestra propia existencia.

Abstract: This article examines the biotic interactions that have been identified in nature. These are keys to understanding the biodiversity that surrounds us, the evolution
of species, the functioning of ecosystems, and in the final analysis our very existence.

Karina Boege es investigadora del Instituto de Ecologa de la unam y estudia aspectos de la seleccin natural de las relaciones entre plantas y animales.

Ek del Val es investigadora del Centro de Investigaciones en Ecosistemas de la unam. Estudia las interacciones biticas que surgen en hbitats que han sido daados o que
han sido restaurados.

Recibido el 16 de noviembre de 2010, aceptado el 27 de enero de 2011.


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