FISIOLOGIA DE PLANTAS EN CONDICIONES DE ESTRS

INTRODUCCION
Estrs: Presencia de un factor externo a la planta provocado por el medio
ambiente cambiante, que ejerce una influencia negativa sobre su desarrollo
ptimo. Es un concepto relativo ya que una determinada situacin
medioambiental puede resultar estresante para una especie y no para otras. La
inmovilidad ha podido influir en que las plantas hayan adquirido y perfeccionado
a lo largo de la evolucin mecanismos de autodefensa. Hay que tener en cuenta
que los diferentes tipos de estrs no se dan de forma aislada. A lo largo de su
ciclo vital, estn expuestas a un gran nmero de condiciones o factores
estresantes que pueden dividirse en:
ESTRS ABIOTICO: Pueden ser fsicos y qumicos. Tales como:
- Dficit de agua
- Salinidad
- Bajas y altas temperaturas
- Hipoxia
- Estrs oxidativo
- Respuesta de la planta

ESTRS BIOTICO: Por accin de los seres vivos. Tales como:

- Por patgenos e insectos
- Respuestas de la planta

1. ESTRS ABIOTICO

El estrs abitico se define como el impacto negativo de los factores no

vivos en los organismos vivos en un entorno especfico. La variable no
viviente debe influir en el medio ambiente ms all de su rango normal de
variacin para afectar adversamente el desempeo de la poblacin o la
fisiologa individual del organismo de manera significativa.

A) POR DEFICIT DE AGUA

La sequa es la condicin ambiental transitoria y extrema a que ms

frecuentemente se ven sometidas las plantas.
As las plantas han desarrollado mltiples mecanismos de defensas
contra la desecacin. Los lmites entre condiciones habituales y no
habituales de sequedad en plantas son variables.
En la transpiracin pudimos ver como las plantas desarrollan
mecanismos de defensa para reducirse en tiempos de sequedad
extrema.
Los mecanismos de reduccin de transpiracin (reduccin del nmero
de estomas, de la superficie foliar, estomas hundidos, gruesa cutcula,
etc.) en condiciones de extrema sequedad, y que actan cuando los
mecanismos habituales de control de la abertura y cierre de los
estomas son insuficientes ante un muy bajo aporte de agua a la planta.
Adaptaciones como C-4 y plantas CAM.
En general, las condiciones de extrema sequedad provocan (o van
acompaadas de), adems de un pobre aporte de agua a la planta,
unas situaciones favorables a la intensa transpiracin (baja humedad
atmosfrica, alta temperatura), por lo que los mecanismos habituales
de control de sta son insuficientes y, a veces, incluso inadecuados.
Las reacciones de proteccin contra esta situacin son variadas,
pudiendo implicar modificaciones que dificultan la transpiracin.
De acuerdo con los requerimientos hdricos y, por tanto, con los
ambientes que habitualmente ocupan, las plantas se clasifican en:}

Hidrfitas, que crecen en ambientes con agua abundante.

Mesfitas, tpicos de ambiente con disponibilidad de agua.
Xerofitas, tpicos de ambientes muy secos.

Una forma de adaptacin a la sequa temporal es de las plantas

anuales, las cuales sobreviven en periodos secos en forma de
semillas. Muchas plantas del desierto reducen a unos pocos das de
lluvia todo su ciclo. Adaptacin por proteccin o evitacin de la
condicin desfavorable.

Muchas plantas perennes de climas secos evitan los efectos de la

sequa por el desarrollo de un profundo sistema radicular, que les
permite captar agua de zonas del suelo a veces prximas a la capa
fretica. Algo parecido pasa con el cactus presenta un extenso sistema
radicular.

Otras plantas perennes presentan un mecanismo de adaptacin por

resistencia, que consiste en que su protoplasma presenta una alta
concentracin de solutos y, por lo tanto, valores extremadamente
bajos de potencial hdrico, con lo cual apenas si pueden perder agua.
La clula asume as, y soporta, la condicin de sequedad. Por ejemplo
las xerofitas verdaderas.
Muchas algas, musgos, lquenes pueden soportar estas condiciones
de muy baja cantidad de agua pero es transitorio. Con un metabolismo
muy lento cuya velocidad aumenta, espordicamente, pueden tomar
grandes cantidades de agua.
 Unos de los mecanismos ms originales es el aprovechamiento de las
gotas de roco que, en determinados ambientes y pocas del ao, se
depositan por la noche en las hojas. Por un mecanismo donde el agua
es absorbida por las hojas es expulsada al suelo por las races,
permitiendo disponer de ella para el da siguiente.

Una situacin frecuente en las plantas de ambientes secos, consiste

en la produccin de agentes aleloqumicos que inhiben el crecimiento
de otras plantas y pueda haber competencia por el agua.

Los efectos de la desecacin sobre las plantas son complejos,

variables, depende del tipo de planta. A veces los efectos de la sequa
son indirectos, como es el caso de que si una planta transpira poco,
aumentara su temperatura y este aumento puede provocar fallos
funcionales, que incluso pueden llevar a la muerte de la planta.
Una disminucin del agua ambiental, si es prolongada, provoca a lo
largo del tiempo una disminucin del potencial hdrico de las clulas y
esta disminucin afecta, con intensidad variable de unas plantas a
otras, a su funcionamiento.

Por orden de sensibilidad son: crecimiento celular, sntesis de pared

celular, sntesis de protenas, sntesis de clorofila, abertura de
estomas, fotosntesis y respiracin. Mediando estos efectos tienen
lugar el aumento de concentraciones de cido abscsico y de prolina,
y una disminucin de la concentracin de citoquininas. Tambin
aumenta la produccin de etileno en situaciones de estrs y podran
mediar algunas otras respuestas.

En general, con la disminucin acusada del potencial hdrico,

disminuye la actividad de la mayora de enzimas; excepto, los que
hidrolizan protenas y polisacridos, que al producir sustancias de bajo
peso molecular, hacen bajar ms el potencial hdrico y dificultan la
perdida de agua.

B) SALINIDAD

La mayora de las plantas no necesita sodio y, adems, no pueden

sobrevivir en aguas salobres o suelos salinos. En esos ambientes, la
solucin que rodea a las races a menudo posee una ms alta
concentracin de solutos que la clula de la planta y por lo tanto el
agua tiende a salir de las races por -smosis. An si la planta es capaz
de absorber agua enfrenta problemas adicionales debido al elevado
nivel de iones sodio. Si la planta absorbe agua y excluye a los iones
de Na, la solucin que rodea a las races se torna an ms salada,
incrementando la probabilidad de prdida de agua a travs de las
races. La sal puede incluso concentrarse tanto, que forma una costra
alrededor de las races, bloqueando de modo efectivo la entrada de
 agua. Otro problema es que los iones de sodio pueden entrar en la
planta con preferencia a los iones de K+, privando al vegetal de un
nutriente esencial e inhibiendo algunos sistemas enzimticos. Sin
embargo, algunas plantas -conocidas con el nombre de HALOFITAS-
pueden crecer en medio salino, como desiertos, marismas y reas
costeras. Todas estas plantas han desarrollado mecanismos para
sobrevivir en medios con alta concentracin de sodio y para alguna de
ellas el Na parece ser un nutriente necesario. Las adaptaciones de las
halfitas varan. En muchas de estas plantas, la bomba de Na-K
parece desempear un papel importante en el mantenimiento de una
baja concentracin de Na dentro de las clulas, asegurando
simultneamente que una suficiente cantidad de potasio entre en la
planta. En algunas especies, la bomba acta principalmente en clulas
de la raz, bombeando sodio hacia el medio circundante y K hacia el
interior de la raz. Se piensa que la presencia de iones Ca ++ (en la
solucin del suelo) es esencial para el funcionamiento efectivo de este
mecanismo. La sal ms frecuente es el ClNa, pero los suelos salinos
pueden contener cantidades considerables de otras sales como:
SO4Na2, SO4Mg, SO4Ca, Cl2Mg, ClK y CO3Na2. La sensibilidad de
las plantas a la salinidad del suelo es muy variable y en muchos casos
la exposicin a condiciones salinas puede inducir a las plantas a cierto
grado de tolerancia. Entre las plantas cultivadas, las de remolacha,
tomate, arroz, etc. son conocidas como relativamente tolerantes a
salinidad. En cambio, leguminosas, plantas de cebolla, etc., son muy
sensibles.

TABLA 1. Tolerancia a la salinidad de alguna plantas cultivadas

C) BAJAS Y ALTAS TEMPERATURAS

BAJAS TEMPERATURAS

Quiz despus de la desecacin, las bajas temperaturas parecen ser

la causa ms frecuente de muerte en las plantas. En cualquier caso o
no de la capacidad de soportar bajas temperaturas, es una causa
fundamental de la distribucin de las plantas en la biosfera y un
problema de primera magnitud en la agricultura. La capacidad de
soportar bajas temperaturas, es as enormemente variable de unas
plantas a otras. Mientras la mayora de las plantas tropicales mueren
cuando se exponen a temperaturas entre 0 y 5 C, e incluso sufren
daos graves por temperaturas entre 10 y 12 C, plantas rticas
pueden sobrevivir a temperaturas de -40 C e incluso algo menores.
La severidad del tratamiento con bajas temperaturas, depende
tambin del tiempo de exposicin y dentro de una misma planta del
tejido. Normalmente, en los estudios de muerte y adaptacin de
plantas a bajas temperaturas, se distingue si stas quedan por encima
o por debajo del punto de congelacin del agua de la planta. Aunque
la velocidad de los procesos metablicos est influida fuertemente por
la temperatura, es difcil imaginar como una disminucin de la misma,
que no llega a la congelacin del agua puede provocar la muerte de
tejidos, e incluso de toda la planta. Parece entonces lgico pensar que
la sensibilidad a las bajas temperaturas reside en las membranas. En
efecto stas, y principalmente por su bicapa lipdica son una estructura
semifluida, cuya mayor o menor fluidez, est controlada por su
composicin lipdica y por la temperatura. Es lgico pensar que el
grado de fluidez de una membrana es fundamental para el
funcionamiento apropiado de los sistemas de transporte localizados
en ella, para el funcionamiento de los sistemas enzimticos
(respiracin, fosforilacin, etc.), y para que funcione como una barrera
fsica que impida el paso libre de componentes celulares. Segn la
temperatura normal de vida de una planta sta adopta una
determinada composicin lipdica de las membranas, para que tengan
la apropiada fluidez. Un descenso moderadamente rpido de la
temperatura, no permite una adaptacin de la composicin lipdica de
las membranas a la nueva situacin, con lo que stas se hacen ms
cristalinas, menos fluidas, con todas las consecuencias funcionales
que esto lleva consigo. De estas consecuencias funcionales las ms
graves parecen ser las que se refieren a la baja produccin de ATP, y
an ms al libre paso de sustancias a travs de las membranas. La
salida de sus componentes determina el colapso del funcionamiento
de las clulas y su muerte. Por otra parte si la velocidad de
enfriamiento es muy lenta, o las plantas se tratan antes a temperaturas
moderadamente bajas, da tiempo a que las clulas adapten la
composicin lipdica de sus membranas, aumentando la proporcin de
cidos grasos no saturados, para impedir un cambio excesivo de su
fluidez. Esto permite a las plantas adaptarse a soportar ambientes ms
fros, dentro de los mrgenes de sntesis relativa de cidos grasos no
saturados que les permita su genoma. Si la temperatura baja tanto que
se forman cristales de hielo en la planta, sta o parte de sus clulas
pueden morir en forma diferente segn la velocidad de enfriamiento.
Si el enfriamiento es lento, se congela primero el agua de los espacios
extracelulares, lo que determina un aumento de la concentracin de
los solutos y por lo tanto una salida del agua de las clulas y prdida
 de su turgencia. Si el proceso contina, se crean todos los sntomas
de la desecacin y sa es la causa de la muerte. En las plantas
herbceas tolerantes al fro, el hielo se forma en los espacios
intercelulares, pero rara vez en el citosol. Si el enfriamiento con
congelacin es brusco, se forman, incluso dentro de la clula
(citoplasma), cristales de hielo, cuyo crecimiento rompe la
subestructura celular, las membranas y la ordenacin estructural de
muchas protenas. La clula muere por la prdida de componentes a
travs de las membranas rotas y por la prdida de funcionamiento de
sus protenas. Muchas plantas tienen meristemos subterrneos, al
abrigo de las bajas temperaturas del aire, que les permiten reiniciar el
crecimiento cuando cesa el perodo fro. De todas formas la mayor
parte de las especies que sobreviven a muy bajas temperaturas, lo
hacen porque toleran (o resisten) la formacin de hielo dentro de ellas.
En general, herbceas adaptadas a climas fros y rboles de bosques
boreales, se forma hielo en los espacios intercelulares sufriendo las
clulas una intensa deshidratacin y quedando en estado de
inactividad metablica, del que salen por hidratacin cuando sube la
temperatura. En ningn caso parece que las clulas puedan sobrevivir
a la formacin de hielo dentro de ellas.

ALTAS TEMPERATURAS

Muchos de los efectos del estrs por temperaturas extremas estn

relacionados con la variacin en la fluidez de las membranas, que
depende del grado de saturacin de los lpidos que la componen y de
la temperatura. As, a mayor temperatura y/o a mayor contenido de
cidos grasos insaturados, mayor fluidez. La aclimatacin a
temperaturas extremas incluye cambios en la composicin de los
cidos grasos de las membranas.
Adaptacin al calor: Incremento de los cidos grasos saturados
para disminuir fluidez.
Adaptacin al fro: Incremento de los cidos grasos insaturados
para aumentar fluidez.

D) HIPOXIA

El dficit de oxgeno (es decir, la hipoxia) es una agente estresante

que afecta a la productividad de las plantas. Sin embargo, se tienen
muy pocos conocimientos sobre la principal va de sealizacin de
estrs por hipoxia en plantas.

El objetivo del proyecto financiado por la Unin Europea Primary

hipoxia signalling in plants (HYPOXSI) era dilucidar cmo responden
las plantas a condiciones ambientales hipxicas. Con el fin de
identificar diferentes genes potencialmente implicados en esta va de
sealizacin y definir su relacin con cambios fisiolgicos observados
durante el estrs por hipoxia, se emplearon tcnicas avanzadas.

Una de las plantas que los investigadores estudiaron es la dulcamara

o uvas del diablo (Solanum dulcamara), especie de gran importancia
ecolgica. Se descubri que las hormonas comunes del estrs en
plantas, llamadas etileno, auxina y cido abscsico, desempeaban un
papel importante en la respuesta al estrs por hipoxia.

A diferencia de las especies sensibles y tolerantes a la inundacin

(Hipoxia en algunas plantas), la vegetacin propia de tierras
encharcadas est mejor adaptada al crecimiento en suelos saturados
de agua durante grandes periodos de tiempo. Incluso cuando el
vstago est parcialmente sumergido en agua, estas plantas son
capaces de crecer vigorosamente y no muestran signos de estrs.
En algunas especies de zonas encharcadas, como el lirio de agua
(Nymphoides peltata), la inundacin inmoviliza el etileno endgeno y
se estimula la elongacin celular del pecolo, que se extiende
rpidamente sobre la superficie del agua por lo que la hojas es capaz
de llegar al aire. Los entrenudos del arroz de aguas profundas
responden de un modo similar al etileno retenido, por lo que las hojas
se extienden sobre la superficie del agua, aunque aumente el nivel de
sta. En el caso de Potamogeton pectinatus, una monocotilednea
acutica, la elongacin del tallo es insensible al etileno, por lo que se
ve promovida incluso en condiciones anaerbicas por acidificacin del
agua circundante como consecuencia de la acumulacin del
CO2 respiratorio.
En la mayora de las plantas de zonas encharcadas y en muchas
plantas que se aclimatan a las condiciones de encharcamiento, el tallo
y las races desarrollan unos canales rellenos de gas que quedan
interconectados longitudinalmente, y que proporcionan una ruta de
baja resistencia para el movimiento del oxgeno y otros gases. Los
gases (aire) entran a travs de los estomas o a travs de las lenticelas
de los tallos y races de leosas y se mueven por difusin o por
conveccin impulsados por pequeos gradientes de presin.
En muchas plantas propias de tierras encharcadas como el arroz,
ciertas clulas estn separadas por grandes espacios llenos de gases
en un tejido conocido como aernquima, que se desarrolla
independientemente de los estmulos ambientales. Sin embargo, en
algunas plantas propias de tierras secas, tanto monocotiledneas
como dicotiledneas, la deficiencia de oxgeno induce la formacin del
aernquima en la base del tallo y en las races en desarrollo.

La mayora de los tejidos de las plantas superiores no pueden

sobrevivir en ambientes anaerbicos durante mucho tiempo. Los
pices de las races de maz, por ejemplo, son viables entre 20-24
horas si repentinamente son privados de O2. En anoxia, se genera
 lentamente algo de ATP por fermentacin y el nivel energtico de las
clulas se reduce gradualmente. Las caractersticas bioqumicas que
permiten a algunas clulas tolerar la anoxia durante largos periodos
no se conoce bien. Los pices de las races de maz y otros cereales
muestran un modesto grado de aclimatacin si primero sufren una
hipoxia y despus pueden sobrevivir ms de 4 das en anoxia.
La aclimatacin a unas condiciones anaerbicas est asociada a la
expresin de los genes que codifican muchas de las protenas de
estrs anaerbico. Tras la aclimatacin, se mejora la capacidad de
llevar a cabo la fermentacin alcohlica en anoxia (por tanto
produciendo ATP para mantener el metabolismo) y esta mejora va
acompaada de la capacidad de transportar el lactato del citosol al
medio externo, y minimizar as la acidosis citoslica.
La capacidad de los rganos de las plantas de zonas encharcadas
para tolerar la anoxia crnica puede depender de estrategias similares
a las descritas, pero claramente estos rganos se utilizan para
conseguir efectos ms importantes: las caractersticas criticas parecen
ser el control del pH citoslico, la formacin continuada de ATP por
gliclisis y fermentacin, y el almacenamiento adecuado del
combustible de la respiracin anaerbica durante largos perodos. Se
ha sugerido que la sntesis de alanita, succinato y cido -
aminobutrico en anoxia consume protones y minimiza la acidosis del
citosol. Se han encontrado evidencias de este efecto en plntulas de
arroz y de arroz silvestre o arroz indio tolerante a anoxia, pero no en
plntulas de trigo o cebada, sensibles a la anoxia.
Los rganos de especies que alternan metabolismo anaerbico y
aerbico necesitan superar las consecuencias de la entrada de O2 tras
la anoxia. Durante el metabolismo aerbico se generan especies
altamente reactivas del oxgeno, que normalmente son detoxificadas
por los mecanismos de defensa celulares que implican a la superxido
dismutasa (SOD). Este enzima convierte los radicales superxido en
perxido de hidrgeno, que es convertido en agua por la peroxidasa.
En los rizomas tolerantes a la anoxia de Iris pseudacorus, la actividad
de la SOD aumenta unas 13 veces durante 28 das de anoxia. Este
aumento no se observa en los rizomas de otras especies de Iris que
no son tolerantes a la anoxia. En las especies tolerantes a la anoxia,
la SOD est disponible para responder a la entrada de O 2 que se
produce cuando las hojas emergen al aire desde el agua o el fango,
por lo que puede ayudar a resistir el estrs post-anxico.

E) ESTRS OXIDATIVO

El estrs oxidativo tanto en plantas como en animales ha recibido una

gran atencin en los ltimos tiempos, a partir de las implicaciones en
el orden fisiolgico que tienen las especies reactivas del oxgeno
(ERO) para el buen desarrollo y funcionamiento de los organismos en
general. Las ERO como el radical superxido (O2 -), el perxido de
 hidrgeno (H2O2), y el radical hidroxilo (. OH) son producidos durante
procesos celulares aerbicos normales de la clulas, como en la
cadena de transporte electrnico en cloroplasto y mitocondria, la
oxidacin del glicolato en el proceso de fotorrespiracin, y por
transformaciones metablicas de determinados compuestos como la
xantina y la glucosa. Los niveles de las ERO son tambin
incrementados debido a cambios estresantes en el medio (Arora, et
al., 2002), como el aumento de la concentracin de sales, estrs
hdrico, fluctuaciones extremas de temperatura, as como el estrs
bitico causado por la interaccin planta-patgeno. Para contrarrestar
el efecto nocivo del estrs oxidativo, las plantas poseen sistemas
enzimticos y compuestos antioxidantes de naturaleza no proteica
eficientes, que contribuyen de forma sinrgica a mantener la
concentracin de las ERO en niveles no txico. Como respuesta
adaptativa en el transcurso de la evolucin, se han desarrollado finos
mecanismos a nivel metablico para elevar la concentracin de tales
compuestos, ya sean no enzimticos como el ascorbato, el tocoferol y
los pigmentos carotenoides; as como una variedad de enzimas
distribuidas en diferentes compartimentos celulares, entre las que se
encuentran la superxido dismutasa (SOD), la catalasa, las
peroxidasas y las del ciclo ascorbato-glutatin.

El estrs oxidativo es el estado en el cual se encuentra alterada la

xidoreduccin intracelular, es decir el balance entre oxidantes y
reductores de una planta. Este desequilibrio se debe a una excesiva
produccin de especies reactivas de oxgeno (ROS) y/o por deficiencia
en los mecanismos antioxidantes de la planta, conduciendo a dao
celular. En estas condiciones la planta pone en marcha una serie de
mecanismos o defensas enzimticas (como la catalasa, superxido
dismutasa o peroxidasas) y no enzimticas para protegerse contra
estos daos oxidativos y llevar a cabo la destoxificacin de las
especies reactivas del oxgeno. Centrndonos en los antioxidantes no
enzimticos juegan un papel muy importante todas las enzimas del
ciclo ascorbatoglutatin cuya funcin es la de eliminar H2O2 y
regenerar los antioxidantes no enzimticos ms importantes, que son
el ascorbato y glutatin.

F) RESPUESTA DE LA PLANTA

Estos tipos de estrs disparan un amplio rango de respuestas en la

planta, desde alteraciones en la expresin gentica y el metabolismo
celular, a cambios en la tasa de crecimiento y rendimientos de los
cultivos. La tolerancia o sensibilidad a los estreses depende de las
especies, del genotipo y del estadio de desarrollo de la planta.
Estas adaptaciones pueden ocurrir a nivel molecular, (expresin gnica
y sntesis. proteica) o a nivel bioqumico. (Sntesis de nuevos
metabolitos), lo que conduce a respuestas. Celulares y fisiolgicas
alteradas.
En un ambiente desfavorable, una planta podra enfrentar las
siguientes situaciones:

A nivel de toda la planta:

- Reducciones en la germinacin de las semillas
- Reducciones en el establecimiento de las plntulas
- Pobre vigor de los brotes
- Decrecimiento en la extensin de las races
- Enrollamiento y senescencia de las hojas
. - Disminucin de la tasa fotosinttica
. - Reduccin en la viabilidad del polen
- Reduccin y llenado incompleto de los granos
A nivel celular o subcelular:
- Niveles incrementados de diferentes osmolitos (sequa y salinidad)
- Represin general de la biosntesis de protenas (sequa y salinidad)
- Cambios selectivos en los niveles de K+/Na+ (sequa y salinidad)
- Incremento en la insaturacin de los lpidos de membrana (descenso
de temperatura)
 - Regulacin positiva de la gluclisis y enzimas requeridas para la
fermentacin alcohlica (anaerobiosis; inundaciones)

Imagen 1. Las plantas responden al estrs tanto a nivel celular como del conjunto de los
tejidos. Los estreses constituyen seales ambientales que son percibidas y reconocidas por
las plantas. Las seales son transducidas en las clulas y transmitidas a travs de la planta.
Tpicamente, la transduccin de seales a nivel celular resulta en la alteracin de la expresin
gentica, lo que a su vez influye sobre el metabolismo y el desarrollo de la planta.

2. PERCEPCION Y TRANSDUCCION DE SEALES AMBIENTALES

Percepcin: algunos tipos de receptores

Transduccin: ejemplos comunes en plantas
Respuestas:
1) tipos generales de respuestas
2) metabolismo secundario

El estudio de la influencia de los factores ambientales se puede estudiar

a distintos niveles de organizacin: ecosistema, poblacin, individuo, o a
nivel celular.
Los eventos que ocurren en las clulas pueden agruparse en:
Para que se genere una respuesta a una seal, es necesario en primer
lugar detectar la seal.
En algunos caso la seal puede ser percibida en forma relativamente
inespecfica (ej., dao generado por radiacin UV-B) o ser la
consecuencia de otro proceso (por ej. las relaciones NAD+/NADPH o
ADP/ATP, que son modificadas por la luz).
Para una gran cantidad de estmulos existen receptores especficos.

Los receptores pueden

Estar asociados a membranas
 Ser solubles
reversibles
saturables
selectivos

Tres tipos comunes de receptores:

(A) Ligados a protena G
(B) Ligados a enzima
(C) Canales inicos

Ligados a protenas G
La protena G puede activar enzimas, por ejemplo las fosfolipasas C y A

Ligados a la enzima
Receptor de etileno (autofosforilacin)
Receptor de R:RL (autofosforilacin)
Receptores de auxinas y cido jasmnico (E3 ligasas)

Canales inicos

3. ESTRS BIOTICO

Existen varios grupos de organismos que causan daos en las plantas.

Sin duda, uno de los ms perjudiciales es el grupo de los insectos, porque
pueden llegar a representar verdaderas plagas en el campo.
Podemos clasificar los insectos segn el modo en que perjudican a la
planta: insectos succionadores de savia, roedores de brotes, excavadores
de galeras, vectores de agentes patgenos, etc.

Las infestaciones de nematodos tienen una creciente importancia debido

a la prxima desaparicin de los desinfectantes qumicos convencionales.
Estos habitantes de los suelos atacan a las races, con deformaciones y
agallas, pero sus sntomas son muy visibles en la parte area del vegetal:
marchitamiento, amarillamiento, prdidas de vigor y, particularmente,
pudricin.

Destaquemos tambin las infecciones producidas por hongos, bacterias

o virus. La virulencia de estos agentes infecciosos viene determinada en
buena medida por la resistencia que sea capaz de ofrecer la planta y por
las condiciones en que se encuentre. Los sntomas que se desencadenan
en el vegetal a causa de una infeccin por un organismo patgeno son
muy variados: necrosis y deformaciones, pudriciones y exudados o
alteraciones del color como el mosaico foliar que causan algunos virus.
Segn el estadio o severidad de la infeccin, las prdidas en la produccin
pueden resultar muy importantes.

El estrs bitico es causado por:

 Bacterias, hongos, virus y nemtodos: Para franquear las defensas de
los vegetales, algunos patgenos utilizan los estomas u otros rganos
de comunicacin natural entre la planta y el medio, mientras que otros
utilizan presin mecnica o segregan enzimas especficas para romper
los tejidos de la planta. Sin embargo, la mayor parte de los patgenos
invaden tejidos enfermos o previamente daados (Fraser, 1987).
Plantas: La proximidad espacial se ha considerado tradicionalmente
como sinnimo de competencia entre plantas por los recursos limitantes
para su desarrollo, que son bsicamente la luz, el agua y los nutrientes
(Bertness y Callaway, 1994). Las estrategias que utilizan las plantas para
asegurarse el acceso a dichos recursos son crecimiento rpido en
longitud (competicin), la secrecin de sustancias txicas para otras
plantas (alelopata) o el parasitismo (Weston, 1996).
Insectos: Los insectos pueden utilizar a las plantas como alimento. En
general, hay dos categoras de insectos herbvoros: (i) insectos
chupadores: adems de los daos directos que provocan son capaces
de transmitir virus depositndolos directamente en el tejido vascular, lo
que permite su rpida distribucin por la planta y (ii) insectos
masticadores: raramente transmiten virus, pero dejan el tejido vegetal
daado y expuesto a ataques de hongos y bacterias necrtrofos.

Grandes y pequeos vertebrados: Los efectos que causa el herbivorismo

sobre una planta dependen de la magnitud del dao, del momento de
desarrollo de la planta y de la propia respuesta de sta (Charco, 2002).
Adems del dao causado al tejido de los vegetales, estos animales
actan como vectores de microorganismos.

RESPUESTA DE LA PLANTA AL ESTRES BIOTICO

Las plantas estn expuestas a un gran nmero de patgenos, sin

embargo, a pesar de ser ssiles y de carecer de un sistema inmune, la
muerte de las plantas por enfermedad es una situacin excepcional
(Whenham y cols., 1986). Ello hace pensar que han desarrollado
sistemas de defensa altamente efectivos para detener o contrarrestar la
infeccin. Estos mecanismos son de dos tipos: constitutivos e inducidos
por la presencia del patgeno.

Los mecanismos de defensa constitutivos actan deteniendo la entrada

de los patgenos en los tejidos de la planta. Funcionan de forma
constante, utilizando estrategias qumicas o estructurales. Las primeras
consisten en la produccin por parte de la planta de gran diversidad de
sustancias txicas para los organismos patgenos. Ejemplos de stas
son alcaloides, fenoles y polifenoles, aceites esenciales y terpenos en
general. Las barreras estructurales consisten en la produccin de una
cubierta protectora (cutcula) en la superficie de todos los tejidos (Carver
y cols., 1994; Mauch-Mani y Slusarenko, 1996; Mrschbacher y cols.,
1990).
 Si a pesar de estas barreras el patgeno entra en la planta, sta puede
activar mecanismos de defensa con el fin de detener la infeccin, son los
llamados mecanismos de defensa inducidos por patgeno. Es una
reaccin ms severa a nivel local, en el tejido que est directamente en
contacto con el patgeno, y ms suave a nivel sistmico, en los tejidos
no infectados. Este tipo de reaccin permite potenciar las barreras, tanto
qumicas como estructurales, que los tejidos vegetales tienen de forma
constitutiva (Heath, 2000).

4. MUERTE CELULAR PROGRAMADA COMO UNA RESPUESTA AL

ESTRS.

La MCP de las plantas difiere morfolgicamente y genticamente de los

mecanismos de suicidio de los hongos y animales. No hay marcas
universales de la muerte celular en las plantas y no hay proteasas
universales dedicadas a la MCP anlogas a las caspasas de los animales.
Los atributos morfolgicos especficos asociados con la MCP de las
plantas estn limitados en parte por la pared celular, la cual sobresale
envolviendo a los compartimientos celulares rodeando la clula. Los
organelos especficos de las plantas como la vacuola y los cloroplastos
son importantes a la cadena de muerte celular de las plantas y
contribuyen a los aspectos nicos de la MCP de las plantas. En la
mayora de las manifestaciones de la MCP de las plantas, la pared celular
permanece an despus de la descomposicin del protoplasto y la re-
utilizacin de sus componentes. la respuesta hipersensible (RH) a los
patgenos, por ejemplos, est marcada por la destruccin de los
organelos, colapso de la membrana plasmtica, y su separacin de la
pared celular, la cual se deforma despus de la fuga del contenido del
protoplasto hacia el apoplasto. Durante la diferenciacin de los elementos
de la trquea, la pared celular no solo permanece sino que tambin se
refuerza y engrosa, lo que es coordinado con el hinchamiento de la
vacuola y su ruptura. Solo los fragmentos de las paredes celulares
primarias que se localizan entre los elementos traqueales son hidrolizados
para formar un canal. En contraste, hay ejemplos de lisis total de las
paredes celulares durante la formacin del aerenquima y la remodelacin
de la forma de la hoja.

En las plantas, la MCP es el mecanismo por el cual se regula una serie

de procesos fisiolgicos que a continuacin se revisan y juega un papel
importante en procesos como resistencia a condiciones ambientales
desfavorables (carencia de nutrientes, temperaturas extremas, hipoxia,
estrs oxidativo) y ataques de patgenos.
Germinacin. Las semillas de las plantas superiores concentran la
energa necesaria para el proceso de germinacin .Estas reservas deben
ser hidrolizadas para proporcionar el N 2 y C necesarios en las primeras
etapas de la vida de la planta. En las monocotiledneas como arroz (
Oryza sativa ), maz ( Zea mays ), trigo (Tri-ticum aestivum), cebada
(Hordeum vulgare) y avena (Avena sativa) tales reservas se al-macenan
en el endospermo, rico en almi-dn, que constituye la parte principal de la
semilla. sta presenta una delgada capa de clulas especializadas
conocidas como estrato aleurnico, las cuales estn situadas en la
periferia del endospermo y poseen reservas peptdicas y lipdicas, as
como enzimas hidrolticas necesarias para la degradacin de las reservas
de almidn. Al contrario de las clulas del endospermo, las del estrato
aleurnico estn vivas y mueren mediante una MCP durante la
germinacin. Este proceso est controlado por fitohormonas; el cido
giberlico activa este tipo de muerte y la hidrlisis de las reservas,
mientras que el cido abscsico retrasa el proceso. La muer-te de las
clulas del sustrato aleurnico se caracteriza por vacuolizacin, activacin
de nucleasas (y proteasas), y desaparicin de organelos, culminando en
una prdida precipitada de la integridad de la membrana plasmtica.
Adems de las caractersticas antes mencionadas, mostraron que las
clulas del estrato aleurnico que pasan por un proceso de MCP generan
tanto condensacin de la cromatina como fraccionamiento
internucleosomal del ADN.
Crecimiento y diferenciacin. El extremo apical de las races est provisto
de una colonia de clulas muertas denominadas caliptra que se renueva
continuamente, protegiendo el meristemo radical contra la abrasin en el
perodo de crecimiento de las races, proceso caracterizado por
condensacin de la croma-tina y fragmentacin de su material gentico
(Wang et al., 1996). El ejemplo mejor caracterizado es el de Zinnia
elegans durante la diferenciacin de los elementos vasculares, donde
estos ltimos estn conformados por clulas muertas, con la pared celular
en forma de tubos (Figura 1) para mejorar el transporte de agua. La
diferenciacin del procambium de los elementos vasculares est
caracterizada por la entrada de Ca2+ en la clula, la acumulacin de
nucleasas y proteasas, lo que culmina con el colapso de las vacuolas. En
ese momento se liberan enzimas hidrolticas que degradan el contenido
celular, quedando solo un tubo.
Reproduccin y desarrollo .La MCP tambin puede determinar el sexo de
las plantas. La mayora de las angiospermas son hermafroditas, aunque
ciertas especies tienen sexo separado por planta. Otras especies, como
el maz, tienen ambos sexos en la misma planta, pero las estructuras
reproductivas (gineceo y androceo) estn ubicadas en flores separadas.
El meristemo apical puede dar lugar a los cuerpos de los dos sexos,
surgiendo la or unisexual como producto de la eliminacin de uno de
los dos. En las anteras, la produccin de granos funcionales de polen y
su dispersin se debe a la MCP del tapetum y del stomium,
respectivamente.
Fecundacin de las angiospermas. Cuando un polen compatible se une
al estigma, se activa el desarrollo del tubo polnico y su paso hasta el vulo
es facilitado por la MCP de las clulas vecinas del pistilo. Posterior-mente,
el tubo polnico penetra en el vulo al abrirse paso entre las clulas del
tegumento que mueren concertadamente por MCP. Tras la fertilizacin,
otras clulas alrededor del vulo tambin mueren y los ptalos de la or,
que ya no son tiles (convenientes para atraer a los polinizadores), entran
en senescencia .En el caso que un polen incompatible se una al estigma,
las c-lulas en el pistilo activan un tipo de MCP en el tubo polnico,
previnindose de esta forma la fecundacin .Con tantos casos de MCP
implicados en el desarrollo de los cuerpos re-productivos y del proceso de
la fertilizacin, no es sorprendente observar que las anomalas en el
mecanismo de MCP a este nivel conlleven a la esterilidad vegetal.

Produccin de semillas. Este proceso requiere tambin de la muerte de

tejidos, siendo el caso del endospermo de los cereales el ms estudiado.
Durante la formacin de la semilla, la mayora de las clulas del
endospermo mueren por MCP, mientras que las de la capa externa
(estrato aleurnico) mueren solamente durante la germinacin. En este
caso se observa la fragmentacin internucleosomal del ADN. El etileno
desempea un papel clave en la activacin de la MCP en el endospermo
y el cido abscsico incluye de manera negativa en este proceso al
interferir en la biosntesis del etileno y, posiblemente, disminuyendo la
sensibilidad a esta fitohormona.
 BIBLIOGRAFIA

- BARCELL J. Fisiologia Vegetal. Barcelona. Ediciones

Piramide.2000.

- AZCON B., TALON M. Fundamentos de Fisiologa Vegetal. Madrid.

McGraw-Hill/Interamericana. Universitat de Barcelona, 2000.

- TAYZ, L. y E. ZEIGER. Plant Physiology. 3rd Edition. Sinauer Associates,

Inc., Sunderland, MA. 2002.

- Mendoza, A. B. (2002). Ecofisiologa y Bioqumica del estrs en plantas.

Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro.

- Umezawa, T., Fujita, M., Fujita, Y., Yamaguchi-Shinozaki, K. And

Shinozaki, K (2006). Engineering drought tolerance in plants: discovering
and tailoring genes to unlock the future. Current Opinion in Biotechnology,
17:113-122.

- Vinocur, B. And Altman, A. (2005). Recent advances in engineering

plant tolerance to abiotic stress: achievements and limitations. Current
Opinion in Biotechnology, 16:123-132.

- Zhu, J.-K. (2002). Salt and drought stress signal transduction in plants.
Annual Review in Plant Biology, 53:247-273.

- Iba, K. (2002). Acclimative response to temperature stress in higher plants:

approaches of gene engineering for temperature tolerance. Annual
Review of Plant Biology, 53:225-245.

- Prez Delgado, Y., Galindo Castro, I., & Arvelo, F. (2007). La muerte
celular programada en las plantas: es semejante a la" apoptosis.
Interciencia, 32(12).

- Montoliu Vidal, A. (2010). Respuestas fisiolgicas de los ctricos

sometidos a condiciones de estrs bitico y abitico. Aspectos comunes
y especficos.

- Moreno, L. P. (2009). Respuesta de las plantas al estrs por dficit hdrico.

Una revisin. Agronoma Colombiana, 27(2), 179.ISO 690.
- Robles, A. A. C. (2007). Sobrevivir al estrs: cmo responden las plantas
a la falta de agua. Biotecnologa, 14.