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Pesquera y crecimiento de la piangua (Arcoida: Arcidae)

Anadara tuberculosa en la Baha de Mlaga


del Pacfico colombiano, 2005-2007
Carlos Lucero, Jaime Cantera & Ral Neira
Universidad del Valle, Departamento de Biologa. Calle 13 No. 100-00. Apartado areo 25360 Cali, Colombia;
carlucer01@yahoo.es, jaime.cantera@correounivalle.edu.co, rneira56@yahoo.es

Recibido 01-iii-2011. Corregido 28-v-2011. Aceptado 29-vi-2011.

Abstract: The fisheries and growth of Ark Clams (Arcoida: Arcidae) Anadara tuberculosa in Mlaga Bay,
Colombian Pacific, 2005-2007. A. tuberculosa, is the most important bivalve species under exploitation in
Colombia. Here, this species is found from Cabo Corrientes (Choc) to the Ecuador border, in muddy substrates
of mangrove forests. In order to determine the growth and the state of fisheries of A. tuberculosa, between
December 2005 and April 2007, both, biological (in situ) and commercial studies were performed at Bahia
Malaga (Colombian Pacific). The growth was estimated using the general equation of von Bertalanffy, with prior
application of the methods of Bhattacharya and Powell-Wetherall. Mortality and exploitation rate were deter-
mined using the inverse model of von Bertalanffy. For the biological samplings, a total of 446 individuals of A.
tuberculosa (0.640.13 individuals/m2) and 53 individuals (0.050.049 individuals/m2) of Anadara similis were
collected. 79% of the catch was below 51mm. In the commercial samplings, 836 individuals of A. tuberculosa
(size range: 31.1-92.2mm) were measured, but no A. similis samples were available for this. Recruitment of A.
tuberculosa was higher during March, May, July and November. According to the data, A. tuberculosa might be
reproducing during December, February, April and August. The data gathered with the biological samples were
more reliable on explaining the growth of A. tuberculosa (K=0.332per year, L=88.256mm, t0=0.0556years)
than the one taken from market samples (K =0.256per year, L=89.77mm, t0=0733years). The high exploita-
tion rate (77%), the low density and the high mortality suggest that A. tuberculosa is in overexploitation state
in Bahia Malaga and management strategies are urgently required. Rev. Biol. Trop. 60 (1): 203-217. Epub 2012
March 01.

Key words: Anadara tuberculosa, Anadara similis growth, reproduction, recruitment, exploitation, mortality,
Colombia.

Anadara tuberculosa (Sowerby 1833) y en el suelo de manglar. Estas especies son un


Anadara similis (Adams 1852), conocidas en recurso econmico y de subsistencia impor-
el Pacfico colombiano como piangua hembra tante para las comunidades costeras desde
y piangua macho respectivamente, son molus- tiempos muy antiguos, como lo demuestran los
cos bivalvos comnmente habitantes en planos restos de conchas que se encuentran en muchas
lodosos de los manglares desde Baja California regiones de la costa pacfica colombiana. Datos
hasta Per (Keen 1971). Su hbitat es compar- sobre su explotacin muestran que A. tubercu-
tido con otros bivalvos de importancia alimen- losa es la especie ms intensamente explotada
ticia como Protothaca asperrima, Polymesoda de los manglares del Pacfico colombiano. En
meridionalis y Grandiarca grandis (Betan- los ltimos 15 aos se ha presentado una dis-
courth & Cantera 1978, Lucero et al. 2006), minucin del recurso que ha sido registrada por
encontrndose hasta los 35cm de profundidad otros autores (Borda & Cruz 2004 b, Cruz &

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Borda 2003). En baha Mlaga la disminucin complementar la informacin cientfica de la
ha alcanzado aproximadamente el 60% del especie, en los futuros planes de manejo del
recurso, teniendo como base que la comunidad pas y como aporte al conocimiento cientfico
extraa entre 80 y 100 docenas por da, mientras a nivel mundial.
que actualmente, segn conversaciones con las La mayora de los estudios anteriores,
piangueras, slo se extraen entre 10 y 30 doce- aborda el conocimiento biolgico-pesquero de
nas diarias. La situacin actual de las poblacio- Anadara tuberculosa a partir de datos de cap-
nes naturales de la piangua han determinado tura o muestreos comerciales, en esta investi-
que esta especie aparezca en el Libro Rojo de gacin se analizan estos aspectos teniendo en
Invertebrados de Colombia en la categora Vul- cuenta adems de las capturas comerciales, los
nerable (Ardila et al. 2002). muestreos biolgicos especialmente diseados
En el mbito internacional, los estudios para la evaluacin de poblaciones naturales.
sobre las especies del gnero Anadara han Esto permitir analizar el estado real en que
abordado especialmente su anlisis poblacio- se encuentra la poblacin de A. tuberculosa en
nal, reproductivo y sobre su biometra (Baquei- Baha Mlaga.
ro1984, Broom 1982, Cruz 1982, 1984, 1987,
Cruz & Palacios 1983, Ampie & Cruz 1989,
MATERIALES Y MTODOS
Fournier & de la Cruz 1987, Campos et al.
1990, Hernndez-Valenzuela 1996, Ortiz et La investigacin fue realizada en baha
al. 2003, Stern-Pirlot & Wolff 2006, Garcia- Mlaga, la cual est ubicada entre 40156 N
Dominguez et al. 2008, Felix-Pico et al. 2009, - 771530 W, a 36km al norte de la baha de
Flores & Lincadeo 2010, Flores 2011). En Buenaventura en la regin central de la costa
Colombia, los primeros estudios sobre esta pacfica colombiana con un rea aproximada
especie datan del ao 1975, mediante estu- de 136km2 en la parte marino-costera. Hacia el
dios de ecologa (Contreras & Cantera 1978), fondo de la baha Mlaga, se desarrollan man-
potencial como especie comercial (Betancourth glares ribereos y de franja, con presencia de
& Cantera 1978, Cantera & Contreras 1978), las especies (Rhizophora racemosa, R. mangle,
recoleccin de jovenes (Borrero 1982) y estu- Avicennia germinans, Laguncularia racemosa
dios de crecimiento y biologa reproductiva y Pelliciera rhizophorae). La regin costera y
(Squires et al. 1975, Bolvar 1984, Herrn marina est siendo estudiada por el gobierno
1983) quienes mostraron que se reproducen nacional con posibilidades de declararla como
todo el ao. Estudios recientes sobre esta espe- Reserva de Flora y Fauna, debido a la gran
cie, son los realizados por Franco 1995 en el biodiversidad que presenta y a la presencia de
Choco, Gutirrez et al. 1999, Cruz & Borda especies endmicas.
2003, Borda & Cruz 2004a, b y c, Borda & Se realizaron muestreos comerciales en
Portilla 1998 y 1999, Espinosa 2010 en Nario. los cuatro principales centros de acopio de la
En estos estudios se evaluaron aspectos impor- piangua en la regin. Se midi aleatoriamente
tantes de la pesca artesanal, estrategias de con- la longitud de la concha de 836 individuos de
servacin, biologa reproductiva y poblacional Anadara tuberculosa como resultado de cuatro
de A. tuberculosa, lo cual ha servido como base visitas a la zona (diciembre 2005, marzo y sep-
para generar alternativas de manejo en algunas tiembre 2006 y abril 2007). Se registraron los
regiones del Pacfico colombiano. Anadara volmenes de almacenamiento total en nmero
similis ha sido poco estudiada en Colombia. de conchas con el fin de tener una aproxima-
Estas investigaciones han proporcionado buena cin del esfuerzo pesquero ejercido sobre el
informacin biolgica y pesquera en algunas recurso. Para estimar la densidad actual de
zonas del Pacfico colombiano, sin embargo la poblacin, en abril del 2007 se realiz un
hace falta conocer la dinmica de este recur- nico muestreo biolgico en Mangaa, uno de
so en el Pacfico central de Colombia para los bancos naturales de Anadara tuberculosa

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donde es explotada. En este manglar se deli- acuerdo al resultado, se decide la utilizacin
mitaron aleatoriamente siete parcelas de 100m2 de la ecuacin general de Von Bertalanffy para
cada una, en donde se realizaron las captu- describir el crecimiento. Con el fin evaluar la
ras siguiendo el mtodo manual tradicional, condicin fisiolgica del organismo y la cali-
con tiempo y nmero de personas definidos. dad del producto con fines comerciales (Silva
Durante este muestreo, se encontraron algunos & Bonilla 2001), se calcul el rendimiento
individuos de Anadara similis, razn por la de la carne considerando el peso fresco de la
cual, se incluye un anlisis de densidad y tallas carne en relacin con el peso total (Cruz &
de esta especie. Palacios 1983). Se evalu para cada sexo y se
Con el fin de obtener la talla media de agruparon arbitrariamente en tres grupos de
la primera madurez sexual (TMPM) y la talla tallas (menores de 40mm, entre 41 y 50mm y
media de la primera captura (TMPC) de Ana- mayores de 51mm).
dara tuberculosa, se realiz un grfico (ojiva Para determinar la tasa de crecimiento se
suavizada) de distribucin de frecuencias para realiz un cuadro de distribucin de frecuen-
variables continuas con base en la longitud de cias para variables continuas con intervalos de
la concha. La longitud media en donde corta 2.52mm. Se utiliz el Anlisis de Progresin
la curva en el 50% de las frecuencias acumu- Modal (MPA) para separar las cohortes o
ladas, se considera la talla media de la prime- clases modales de la poblacin por el mtodo
ra madurez sexual (TMPM), Borda & Cruz de Bhattacharya contenidos en las rutinas de
2004a. Se compar la distribucin de tallas FiSAT II (Gayanilo et al. 2005). Se estableci
entre cada mes usando la prueba no paramtri- un ndice de separacin mayor igual a dos, para
ca de Kolmogorov-Smirnov (Kuehl 2001). La evitar la superposicin de las clases modales.
diferencias de tallas entre los meses de estudio Este mtodo, supone normalidad de cada dis-
se determin mediante la prueba de Duncan y tribucin modal (Goonetilleke & Sivasubra-
Newman-Keull, Kuehl 2001. Estos datos fue- maniam 1987). Una vez obtenida la separacin
ron analizados con el software STATISTICA. de las cohortes en cada grupo de edad y sus
Los cambios en abundancia de la piangua longitudes medias y varianza, se calcul el
fue evaluada a travs del tiempo, utilizando valor de L utilizando el modelo de Powell-
los conocimientos tradicionales, por el siste- Wetherall por ser considerado la mejor manera
ma de entrevistas. Con base en volmenes de para estimar L. Debido a que las muestras
comercializacin aportados por la comunidad, representan captura por esfuerzo, los datos no
se realiz una determinacin del esfuerzo de fueron transformados, para ello se emplea la
pesca ejercido sobre la poblacin. curva de pseudocaptura para la seleccin del
Con el fin de determinar el crecimiento primer punto de la recta de regresin, con esto
de Anadara tuberculosa, a cada individuo se se identifica el grupo de edad totalmente explo-
le midi la longitud total que de acuerdo con tado en la pesquera y la talla que no es afectada
Holden & Raitt 1975, se defini entre el borde por el mtodo de pesca. Este mtodo permite
anterior hasta el borde posterior ms externo de encontrar el L que se ajuste a los datos de
la concha con un calibrador digital de 0.01mm campo, con el mejor coeficiente de correlacin.
de precisin. En laboratorio se determin el Finalmente se aplic el modelo de crecimiento
peso total y peso de la carne sin concha con una no estacionalizado de von Bertalanffy, el cual
balanza analtica de 0.001 gramos de precisin. es el primer mtodo para estimar K y t0 a par-
El anlisis de asociacin entre la longitud y el tir de una longitud asinttica conocida. Estos
peso se hizo con el coeficiente de correlacin anlisis fueron realizados con el programa de
de Pearson (r) usando Microsoft Excel 2007. computacin FiSAT II (Gayanilo et al. 2005).
Se realiz la prueba estadstica t (Pauly 1983) El grfico de von Bertalanffy es el mtodo
con un 90% de confianza, para comprobar si ms seguro en el sentido de que casi siempre
el crecimiento es isomtrico o alomtrico. De da una estimacin razonable de K, a condicin

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de que se use una estimacin razonable de L
en los clculos (Sparre & Venema 1997). Esta
ecuacin ya ha sido muy utilizada en bivalvos
(Broom 1982, Borda & Cruz 2004c, Riascos & La conversin de las tallas a edades es un
Urban 2002, Vakily 1992). La funcin de creci- proceso muy complejo, ya que la cantidad de
miento de von Bertalanffy (VBGF) es: tiempo que un animal tarda en crecer hasta el
intervalo de talla siguiente, aumenta continua-
Lt = L (1 e-k(t-to)) mente a medida que estos envejecen (Gulland
1971 en Sparre & Venema 1997). Esto permite
Donde Lt es la longitud a la edad t, L es la buscar la mejor regresin mediante el coefi-
longitud asinttica, K es una constante de cre- ciente de regresin lineal, eliminando aquellas
cimiento, t0 es la edad terica de un animal a tallas menores que poca abundancia tienen en
la longitud igual a cero. Se determin la curva la muestra, y los individuos ms viejos que se
promedio de crecimiento de la piangua Anada- acercan a la longitud infinita y que tambin
ra tuberculosa, de acuerdo a los parmetros de tengan poca representacin. La mortalidad
crecimiento reportados por varios autores para total (Z) se determina con el valor positivo de
el Pacfico colombiano, con un intervalo de la pendiente b. As, el modelo matemtico
confianza del 95%. estar definido por:
La comparacin de las curvas de creci-
miento obtenidas para Anadara tuberculosa Ln(N) = a + bt
por diferentes autores se compararon con el
ndice F (Phi prime) Munro & Pauly 1983, el Posterior a la determinacin de la mortali-
cual relaciona K y L para organismos que cre- dad total (Z), la rutina de FISAT II se us para
cen de acuerdo a VBGF. Este es el ndice ms estimar la mortalidad natural (M) aplicando la
empleado en la comparacin del crecimiento de ecuacin emprica de Pauly 1983:
poblaciones marinas:
ln(M) = -0,0152-0,279*ln(K)+0,463*ln(TC)
F = Log(K) + 2* Log(L)
Donde TC es la temperatura media anual del
Para determinar la mortalidad total (Z), se agua en la superficie, considerada de 25C en
emple la curva de captura linealizada conver- Baha Mlaga.
tidas a edad, basado en las composiciones por
tallas de la piangua, esto permiti establecer Conociendo Z y M, se obtiene la mortali-
el estado actual de explotacin de este recurso dad por pesca (F) y la tasa de explotacin (E)
y las perspectivas de la pesca. Para el anlisis (Sparre & Venema 1997):
de la mortalidad, se excluyeron los primeros
grupos de tallas que forman la parte ascendente F=ZM
de la curva. Estos individuos se consideran que E = F/Z
an no estn completamente reclutados a la
pesquera. Los ltimos grupos de tallas tambin Para estimar la madurez sexual y el reclu-
fueron excluidos debido a su bajo nmero de tamiento se realiz un anlisis de los meses con
individuos en la muestra y porque al aproxi- mayor actividad reproductiva aplicando mto-
marse a L, la relacin entre la edad (t) y la dos directos e indirectos. Se hicieron frotis de
talla (L), se vuelve incierta (Sparre & Venema la glndula reproductiva y se determin el esta-
1997). Se calcula el Ln(Ni) frente a la edad do de madurez utilizando las escalas propuestas
relativa (ti) calculada con el modelo inverso de por Kenneth 1969, Narchi 1976, Herrn 1983
von Bertalanffy: & Cruz 1984. Se determin un ndice nuclear

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(IN), midiendo el dimetro del citoplasma de las hembras presentaron una mayor longi-
la clula y del ncleo con un micrmetro y tud media (52.349.41mm) que los machos
microscopio calibrado para determinar el tama- (35.5310.19mm), t-Student, p<0.05.
o de la clula en estado maduro de acuerdo
a su relacin ncleo-clula. Se determin el
ndice de madurez sexual (IMS), el cual rela- 25
ciona el nmero de individuos maduros (Hm)

Frecuencias relativas (%)


Diciembre 2005
n=367
con el nmero total de individuos analizados
20

(Ht). Debido a que no se evalu mensual- 15

mente este componente, el ciclo de madurez 10

fue explicado con el patrn de reclutamiento, 5

usando las rutinas de FISAT II (Gayanilo et al.


2005). Para ello, se emplearon los datos origi-
0
31.1 36.2 41.2 46.2 51.3 56.3 61.4 66.4 71.4 76.5

nales sin transformar, debido a que la muestra Longitud de la concha (mm)

corresponde a captura por esfuerzo. Se usan


los datos de frecuencias de tallas con clases de 25

Frecuencias relativas (%)


tamaos constante, siendo los datos de entrada 20
Marzo 2006
n=107
del modelo, L, K y t0. 15

10

RESULTADOS 5

Anadara tuberculosa: Los datos comer- 0


31.1 36.2 41.2 46.2 51.3 56.3 61.4 66.4 71.4
ciales registraron una escala de tallas entre Longitud de la concha (mm)
31.12mm hasta 92.2mm, con un prome-
dio general de 52.21mm6.61mm (n=836 25
individuos). La talla media en los centros
Frecuencias relativas (%)

Septiembre 2006
20 n=65
de acopio vari en el tiempo de estudio:
diciembre (52.20mm7.31mm) 2005, 15

marzo (54.27mm6.13mm) y septiembre 10

(51.77mm6.63mm) del 2006 y abril 2007 5


(51.57mm5.71mm). La talla comercial de 0
marzo fue la nica que present diferencias 31.1 36.2 41.2 46.2 51.3 56.3 61.4 66.4

con los otros meses (p<0.05), mientras que Longitud de la concha (mm)
estos fueron similares entre s (p>0.05). Se
encontr una talla media de primera captura 25
(L50%=51.1mm), lo cual indica una buena
Frecuencias relativas (%)

Abril 2007
20 n=300
seleccin de ejemplares para la venta.
El muestreo biolgico permiti encontrar
15

443individuos entre 18.56mm y 68mm de lon- 10

gitud. La talla media de primera captura fue de 5

L50%=44.7mm, y una densidad 0.640.13indi- 0


viduos/m2, mientras que la talla media de 31.1 36.2 41.2 46.2 51.3 56.3 61.4 66.4 71.4 76.5

captura se estim en 45.766.39mm. Cerca del Longitud de la concha (mm)

79% de las capturas se est ejerciendo sobre


individuos menores de 51mm. La presencia Fig. 1. Frecuencia mensual de longitudes de Anadara
tuberculosa, que se mantuvieron en los centros de acopio
de jvenes, es decir, los menores a 30mm de en Baha Mlaga.
longitud (Borda & Cruz 2004a) es baja en el Fig. 1. Monthly length frequency of Anadara tuberculosa,
tiempo de estudio, (Fig. 1). Durante el estudio, in gathering centers at Malaga Bay.

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La linealizacin del peso de la carne y la crecimiento relativamente variable en cada una
longitud de la concha de Anadara tuberculosa, de las zonas evaluadas (Cuadro 1).
mostr una alta correlacin (r2=0.97) y una Debido a esta variacin, se propone la
pendiente de 2.817. El valor de b calculado siguiente ecuacin, para describir el creci-
no difiere estadsticamente de tres y por lo miento generalizado de esta especie con repor-
tanto A. tuberculosa present un crecimiento tes generados en el rea de distribucin en
del tipo isomtrico (t-Student, p>0.05). el Pacfico colombiano:
Los machos presentaron ligeramente un
mayor porcentaje de carne (21.4%) que las Lt = 86.58 [1 - e -0.63(t-0.0895)]
hembras (18.60%), y los estados maduros
tienen mayor rendimiento (20%) que los inma- Esto sugiere que, A. tuberculosa presenta
duros e indiferenciados (17.5%). En abril se un mayor crecimiento hasta los 0.9 aos de
registr el mayor rendimiento de la carne edad, tiempo en el cual alcanza los 39.5mm
(22%) con respecto a marzo (18%) y septiem- de longitud (talla media de la primera madurez
sexual) y tarda 1.1 aos en alcanzar la talla
bre (17%). Los resultados muestran que existe
media de la primera captura (44.7mm), poste-
un aumento del rendimiento (25%) en la escala
rior a ello su crecimiento es lento (Fig. 2).
de tallas menores de 40mm que en tallas entre
Con respecto a la mortalidad, los datos
40-50mm=18% y 52-69mm=18%.
biolgicos indican una mayor mortalidad total
Se encontraron tres cohortes caractersti-
y por pesca que los comerciales (p<0.05), la
cas en la poblacin de A. tuberculosa, regis- mortalidad media fue de 0.61 y 0.51. En ambos
trando tallas medias con datos comerciales de casos hay un alto nivel de explotacin (Fig. 3).
34.472.91mm, 47.683.33mm, 52.144.55mm Se definieron cuatro estados de desarro-
y con datos biolgicos de 19.958.57mm, llo sexual (indiferenciado, previtelognesis,
47.005.46mm y 53.093.71mm. Con los vitelognesis y madurez). Los individuos indi-
datos comerciales se observa que los jvenes ferenciados, no presentaron glndula repro-
(menores de 30mm) no estn representados ductiva visible. Una hembra en gametognesis
en la primera cohorte. Los datos comerciales inicial o previtelognesis, presenta oogonias y
mostraron un crecimiento ligeramente menor oocitos primarios. Las oogonias son de peque-
(F=3.314, L=89,77mm) que los datos biol- o tamao y de forma ovoide, se observan en
gicos (F=3.416, L=88,26mm). De acuerdo a gran nmero y el ncleo no est bien definido.
los reportes por otros autores y los presentados No hay nucleolo y hay gran presencia de teji-
en este trabajo, A. tuberculosa presenta un do conectivo interfolicular. Las hembras en

CUADRO 1
Comparacin del crecimiento de Anadara tuberculosa en el Pacfico colombiano

TABLE 1
Comparison of growth of Anadara tuberculosa in the Colombian Pacific

Autor y localidad K L. asinttica t0 Phi prime


Borda & Cruz 2004 (Nario, Colombia) 1.173 86 0.047 3.938
Puentes 1997 (Nario, Colombia) 0.6 87 0.263 3.657
Lucero & Cantera 2008 (Cauca, Colombia) 0.416 84.65 0.103 3.474
Presente estudio (datos biolgicos) 0.332 88.65 0.055 3.416
Presente estudio (datos comerciales) 0.256 89.77 0.733 3.314
Promedio 0.63 86.58 0.0895 3.621
Intrvalo de confianza (95%) 0.58 3.25 0.49 0.37

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100 Longitud asinttica = 88.58mm
90

80
Longitud de la concha (mm)

TMC=45.77mm
70

60

50

40 TMPM=39.5m
30

20

10

0
0.2 0.6 1 1.4 1.8 2.2 2.6 3 3.4 3.8 4.2 4.6 5 5.4 5.8 6.2 6.6 7 7.4

Edad (aos)

Fig. 2. Curva de crecimiento de Anadara tuberculosa en la costa pacfica de Colombia, con la edad a la que se alcanza la
talla media de primera captura (TMC) y la talla media de la primera madurez sexual (TMPM).
Fig. 2. Growth curve of Anadara tuberculosa in Malaga Bay, with the age at which average catch size (TMC) is reached
and the average size of first sexual maturity (TMPM).

gametognesis avanzada o en vitelognesis, (11.381.37) con ncleo central. En abril


siempre presentaron oocitos secundarios gene- del 2007 se encontr el mayor nmero de
ralmente de forma piriforme. Las clulas son hembras maduras (IMS=89%) y el menor de
de mayor tamao que los oocitos primarios, individuos indiferenciados, lo cual sugiere una
presentan ncleos ms definidos y nucleolo actividad reproductiva alta para esta poca del
observable, hay divisiones mitticas que indi- ao en Baha Mlaga. En septiembre 2006
can cambio a la maduracin, el ndice nuclear no se present un estado de gametognesis
(IN) fue de 0.50.092. El ncleo ocupa la avanzado importante (IMS=27%). El anlisis
mitad o un poco ms de la luz de la clula. reproductivo mostr que el 48% de los indivi-
La hembra madura mostr clulas grandes duos analizados fueron hembras, 31% machos
con una mayor proporcin de citoplasma con
y 21% indiferenciados. La talla media de la
respecto al ncleo (IN=0.40.039), lo que
primera madurez, se estim en 39.5mm (Fig.
indica que hay una mayor acumulacin de
4), en donde el 50% de los individuos entran
vitelo en el citoplasma, el ncleo redondo con
activamente a la fase de maduracin sexual.
nuclolo ausente o perifrico listo para atrave-
Para ello se tuvo en cuenta los estados III (vite-
sar la membrana nuclear. La clula present
tamaos entre 70 y 150. El estado maduro lognesis) y IV (madurez). Se encontr la talla
en machos se presenta como clulas alargadas media de madurez sexual en 43.5314.16mm,
(espermatozoides) de 12.63.03 con cabeza, con una escala entre 18.87mm y 67.57mm. Se
cuello y flagelo, mientras que el estado inter- encontraron machos maduros de 18.87mm y
medio (vitelognesis) presenta clulas esfricas hembras maduras de 27.70mm.
pequeas (espermatocitos secundarios y esper- Con respecto a los patrones de reclutamien-
mtidas) inferiores a 2.5 con gran ncleo. to, se encontr que es continuo durante todo el
El estado de previtelognesis contie- ao, aunque los meses de mayor reclutamiento
ne clulas esfricas de gran tamao (esper- ocurren en marzo, mayo, julio, y noviembre,
matogonias y espermatocitos primarios) pero con mas alta intensidad en julio (Fig. 5).

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de observaciones, se registraron tallas medias
10.0
Z= 1.76 (IC 95%:1.62-1.90) A de 38.78mm (r2=0.76) y 43.3mm (r2=0.68),
M= 0.51
F= 1.25 respectivamente. El bajo nmero de individuos
8.0 E= 0.71
capturados no permiti estimar los parme-
tros de crecimiento (n=53). La talla media
6.0
de la primera captura se estim en 38.5mm
Ln (N/dt)

(Fig. 6) y la talla media de captura fue de


4.0
39.394.59mm con un rango entre 30mm y
2.0
49.44mm. El 60% de las capturas correspondi
a tallas inferiores a 40mm.
0.0
0.0 2.0 4.0 6.0 8.0
DISCUSIN
Edad absoluta (aos)

10.0 La talla media de captura (45.76mm) de


Z= 2.66 (IC 95%:1.79-3.52)
M= 0.61 B Anadara tuberculosa, se encuentra entre la
F= 2.05
8.0 E= 0.77 gama de reportes en algunas reas del Pacfico
americano, como las de Borda & Cruz 2004a
6.0 (47.6mm), Lucero & Cantera 2008 (49.9mm)
Ln (N/dt)

en Colombia, Maldonado 2005 (46.8mm), Flo-


4.0 res & Lincadeo 2010 (46.58-48.44mm) en
Ecuador, Stern-Pirlot & Wolff 2006 (43.8-
48.6mm) en Costa Rica. El elevado porcentaje
2.0

0.0
de la poblacin (79%) capturada por debajo de
0.0 1.0 2.0 3.0 4.0 5.0 la talla mnima legal de captura en Colombia
Edad absoluta (aos) (50mm), sugiere una alta incidencia de la pesca
en individuos que no han alcanzado a llegar a
Fig. 3. Curva de captura linealizada basada en longitudes tallas reproductivas o que recin estn inician-
y convertida a edades de Anadara tuberculosa en baha do su vida sexual. Este problema de sobrepesca
Mlaga. La parte ascendente de la curva no fue considerada genera la reduccin en las tallas de captura en
en el estudio as como tampoco los puntos cercanos a la zona y probablemente disminuciones de la
longitud infinita. Centros de acopio (A), bancos naturales
(B), Z=mortalidad total, M=mortalidad natural, E=tasa de
abundancia en el tiempo. Otros autores, tam-
explotacin, F=mortalidad por pesca. bin indican que las tallas medias ms bajas
Fig. 3. Linearized catch curve based on lengths and son producto de la presin de pesca (Flores &
converted to age of Anadara tuberculosa in Malaga Bay. Lincadeo 2010, Stern-Pirlot & Wolff 2006).
The rising section of the curve and the points near infinite La talla media de primera madurez al 50%
length were not considered in the study. Gathering centers
(A), natural field banks (B) Z=total mortality, M=natural
(39.5mm), encontrada en el presente estudio,
mortality, E=exploitation rate, F=fishing mortality. es inferior a la presentada en Colombia, por
Borda & Cruz 2001a, (44mm), Lucero & Can-
tera 2008 (47.21mm), pero similar a la talla
media reportada por Herrn 1983 (39mm). En
el presente estudio se encontr un individuo
Anadara similis: La abundancia de A. maduro de 18.9mm, valor por debajo de lo
similis fue baja en relacin con A. tuberculosa, registrado en la literatura especializada hasta
registrando una densidad de 0.050.049indi- el momento, teniendo en cuenta que en Costa
viduos/m2. Se logr identificar tres cohortes, Rica, Ampie & Cruz 1989, registraron que la
la primera con talla media de 31mm (r2=1) madurez sexual empieza entre 23.2 y 26.2mm
est pobremente representada. La segunda y y en Colombia, a los 25mm (Borda & Cruz
tercera cohorte correspondieron a la mayora 2004a). Esta baja talla de madurez, puede ser

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1
0.9
0.8
0.7
Frecuencia relativa

0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60 63 66

Longitud de la concha (mm)

Fig. 4. Talla media de la primera madurez sexual (L50%=39.5mm) de la piangua Anadara tuberculosa en Baha Mlaga.
Fig. 4. Average size of first sexual maturity (L50%=39.5mm) of Anadara tuberculosa in Malaga Bay.

16
14
Reclutamiento relativo

12
10
8
6
4
2
0
Enero

Febrero

Marzo

Abril

Mayo

Junio

Julio

Agosto

Setiembre

Octubre

Noviembre

Diciembre

Meses

Fig. 5. Patrn de reclutamiento anual de Anadara tuberculosa en baha Mlaga.


Fig. 5. Annual recruitment pattern of Anadara tuberculosa in Mlaga bay.

un indicador de la respuesta biolgica, asociada como un proceso de disminucin de la pobla-


con la conservacin de la especie debido a la cin, as como lo indica Silvia & Bonilla 2001,
intensa explotacin a la que es sometida. Borda en Costa Rica. Tambin, es consecuencia de la
& Cruz 2004a, sugieren, que la madurez sexual tasa de explotacin, captura de individuos que
en estas tallas inferiores, pueden ser precocida- no han llegado a la talla de madurez sexual
des metablicas de la especie. y otras condiciones no especificadas en este
La baja densidad encontrada en Baha estudio, como deterioro del manglar y contami-
Mlaga con respecto a otras zonas del Pacfico nacin. Adicional a esto, los registros histricos
americano (Cuadro 2), puede ser considera de tradicin oral indican que los volmenes de

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0.9

0.8

0.7
Frecuencia acumulada

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0
20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52

Longitud de la concha (mm)

Fig. 6. Curva de selectividad del mtodo de pesca, para determinar la talla media de la primera captura (L50%) de Anadara
similis en Baha Mlaga. Ejemplares obtenidos del muestreo en los bancos de piangua (L=38.5mm).
Fig. 6. Selectivity curve of the fishing method to determine the mean size at first capture (L50%) of Anadara similis in Malaga
Bay. Samples obtained from sampling banks of piangua (L=38.5mm).

captura han disminuido en los ltimos 10 aos el Pacfico americano, la constante de creci-
(antes, entre 80 y 100 docenas/persona/da y miento, se considera mayor que lo encontrado
actualmente de 10 a 30 docenas/persona/da), por Baqueiro & Aldana 2003 en Mxico (0.24
lo cual indica un estado de amenaza del recurso. anual), Stern-Pirlot & Wolff 2006 en Costa
A nivel local, la constante de crecimiento Rica (0.140 anual) y Flores 2011 en Ecuador
y el ndice F, de A. tuberculosa, fue similar (0.11 y 0.124 anual). Flix-Pico et al. 2009,
a lo encontrado por Puentes 1997, superior al en Mxico, reporta una tasa de crecimiento de
registro de Lucero & Cantera 2008, e inferir 1.85 anual, lo cual es superior a todas las K
a lo presentado por Borda & Cruz 2004c. En registradas para esta especie, hasta ahora en la

CUADRO 2
Registros de densidad de Anadara tuberculosa en el Pacfico americano

TABLE 2
Density records of Anadara tuberculosa in the American Pacific

Autor y localidad Densidad (ind/m2)


Esteves 1972 en Squires 1975 (Colombia) 1.0 - 4.0
Squires 1975 (B. Buenaventura, Colombia) 1.0
Bolvar 1984 (Punta Soldado, Colombia) 1.0 - 4
Haskoning 1986 en Borda & Cruz 2004 (Colombia) 1.0 - 3.0
Franco 1995 (Choc, Colombia) 0.4 - 3.8
Borda & Cruz 2004 (Tumaco, Colombia) 0.5 - 1.5
Espinosa et al. 2010 (Nario, Colombia) 0.3 - 1.0
Campos et al. 1990 (Costa Rica) 1.1
Silva & Bonilla 2001 (Costa Rica) 0.7 - 1.2
Presente estudio (Mlaga, Colombia) 0.6: (0.5 - 0.8)

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literatura cientfica. Esto puede estar relacio- biomasa en corto tiempo (Campos et al. 1990,
nado con algunas tcnicas de manipulacin y Silva & Bonilla 2001)
tipos de datos (bilgicos y comerciales), conse- Los valores de mortalidad y la tasa de
cuencia del nivel de explotacin o variaciones explotacin encontrados con los dos tipos de
naturales entre los sitios, ya que los parmetros datos, no se consideran bajos con respecto al
de crecimiento varan de una especie a otra y de de Borda & Cruz 2004c (0.82 y 71%, respec-
una poblacin a otra dentro de la misma especie tivamente) en Colombia, considerando que
(Sparre & Venema 1997). Borda & Cruz 2004c, estos autores emplearon tres mtodos para su
plantean que la variacin de las curvas de creci- evaluacin, ya que para bivalvos no hay un
miento se originan por la falta de informacin modelo nico ajustado. Tambin fue similar
acerca de las tallas mayores y menores. Debido al de Stern-Pirlot & Wolff 2006 en Costa
a esto, los muestreos biolgicos, permiten esti- Rica, nicamente para la tasa de explotacin
mar mejor los parmetros de crecimiento, que (62%-76%). Los resultados indican que los
los muestreos comerciales, ya que se tiene una individuos que mueren por efecto de la pesca
mayor escala de tallas en la poblacin y los representan entre dos y tres veces los que mue-
jvenes reclutados estn mejor representados. ren naturalmente, lo cual indica un estado de
El promedio de crecimiento calculado en explotacin alta en la zona. Los mayores incre-
este trabajo muestra que, A. tuberculosa pre- mentos en las tasas de mortalidad y explotacin
senta un rpido crecimiento en el primer ao obtenidas con datos biolgicos, obedecen a ms
de vida, alcanzando 43mm de longitud de la individuos capturados por debajo de 40mm en
donde la mortalidad natural es mayor que en
concha con un crecimiento de 3.5mm/mes.
tallas superiores. Los individuos con tallas por
Por debajo de esta talla, los individuos se
debajo de 45mm son consumidos localmente,
reclutan a la pesquera. En este primer ao de
mientras que las tallas superiores son base de
vida llega a la talla media de primera madurez
la comercializacin regional.
sexual (39.5mm) en 10 meses. En el segundo
Aunque existen variaciones en las pocas
ao alcanza una longitud de 63mm, en donde
de maduracin sexual con respecto a otras
el recurso es totalmente explotado, y su cre-
reas del Pacfico americano, se presenta una
cimiento disminuye a menos de la mitad del
coincidencia con lo encontrado por Herrn
primer ao (1.3mm/mes). La rapidez de cre- 1983 en la baha de Buenaventura (Colombia),
cimiento medida hasta los 63mm indica que registrando tambin cuatro picos reproductivos
A. tuberculosa en dos aos crece a una tasa en el ao (Cuadro 3). Las diferencias se pueden
rpida, comparado con las tasas de crecimiento relacionar con variaciones ambientales como
encontradas en otras regiones, incluyendo algu- la temperatura y pluviosidad (Kusakabe 1959,
nas localidades del Pacfico colombiano, por Pathansali 1961, Campos et al. 1990), con la
ejemplo una tasa de crecimiento de 1mm/mes salinidad (Cruz 1987) y la poca de estudio. Se
fue registrada por Rodrguez 1985, en el Pac- present una coincidencia entre los meses de
fico colombiano. La rapidez de crecimiento maduracin sexual y los meses de mayor peso
reportada en este trabajo, se aproxima a la pre- fresco. De esta manera, el aumento del peso
sentada por Borda & Cruz 2004c, en Tumaco fresco puede ser un indicador de los periodos
(Colombia), aunque su constante de crecimien- reproductivos. El tipo de crecimiento isom-
to es mayor. De acuerdo con lo anterior, en este trico encontrado y la diferencia de rendimiento
estudio, se considera que Anadara tuberculosa entre los grupos de tallas, indican que A. tuber-
es una especie de crecimiento rpido, a pesar culosa disminuye su produccin de carne des-
de que se ha afirmado lo contrario lo cual pus de los 40mm de longitud, aunque el peso
convierte a esta especie en Colombia, como el de la concha sigue aumentando. Datos simi-
recurso renovable comercial, mas importante lares fueron encontrados por Silva & Bonilla
del manglar, ya que produce gran cantidad de 2001 en Costa Rica. Esta disminucin del peso

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CUADRO 3
Comparacin de los meses de mayor actividad reproductiva de la piangua Anadara tuberculosa en el Pacfico americano

TABLE 3
Comparison of the highest reproductive months activity of the piangua Anadara tuberculosa in the American Pacific

Regin geogrfica Autor Meses


Buenaventura, Colombia Herrn, 1983 Febrero, abril, septiembre y diciembre
Tumaco, Colombia Borda & Portilla, 1998 Mayo y noviembre
Tumaco, Colombia Borda & Cruz, 2004 Febrero y noviembre
Pacfico colombiano Squires et al., 1975 Febrero y noviembre
Costa Rica Cruz, 1982 Febrero y noviembre
Baha Magdalena, Mxico Garca-Domnguez et al., 2008 Julio y agosto
Baha Mlaga, Colombia Presente estudio Diciembre, febrero, abril y agosto

de la carne, coincide con la reduccin del creci- durante las faenas de recoleccin de Anadara
miento despus del primer ao de vida, lo cual tuberculosa, y estos aspectos aun son descono-
indica que A. tuberculosa invierte ms energa cidos en Colombia para Anadara similis.
en incorporacin de carbonato de calcio para la De acuerdo con la baja densidad encon-
concha y menos al aumento de talla. Las pocas trada, alta mortalidad, el gran esfuerzo ejerci-
de madurez sexual encontradas en diciembre y do sobre el recurso, alta tasa de explotacin
abril, coinciden con el reclutamiento en Baha (E=71%) y la baja talla media de captura, por
Mlaga, ya que despus del desove, tardan debajo de la talla sugerida por la ley colombia-
aproximadamente de tres a cuatro meses para na, permiten inferir que Anadara tuberculosa
reclutarse. Los jvenes menores a 20mm de se encuentra en una etapa de sobreexplotacin
longitud, permanecen adheridos por medio en Baha Mlaga.
del bizo a fibras de coco y restos vegetales en
aguas sumergidas cerca de la costa y a races de
AGRADECIMIENTOS
mangle y otras conchas en las zonas de man-
glar, posterior a esto, se desprenden del sustrato Los autores expresan su agradecimiento
de fijacin para llevar una vida libre bentnica a la Vicerrectora de Investigaciones de la
despus de los primeros seis meses de vida Universidad del Valle por el apoyo financiero
La baja densidad encontrada de Anada- de este proyecto: Bases cientficas para el
ra similis (0.050.049 individuos/m2), puede acompaamiento de procesos de explotacin y
sugerir una disminucin de esta especie tenien- conservacin de la piangua en Baha Mlaga,
do como base los registros orales de la comu- Pacifico colombiano. A todos los compaeros
nidad, quienes ancestralmente han explotados y estudiantes de Biologa marina por su com-
estos recursos. En Costa Rica, Silva & Bonilla paa y apoyo y un agradecimiento especial a
2001, tambin registraron una baja densidad la comunidad de La Plata (Baha Mlaga) por
(entre 0.1 y 0.2individuos/m2), sugiriendo un darnos la oportunidad de vivir en su territorio
proceso de disminucin de esta especie, mien- durante las jornadas de trabajo y asesorarnos
tras que en Colombia, Lucero & Cantera 2008 con su amplio conocimiento sobre el recurso
en Cauca (Colombia), encontraron una densi- piangua y el ecosistema de manglar.
dad baja de 0.1ind/m2, indicando tambin, una
disminucin de esta especie de acuerdo a regis-
tros orales en el pasado. De acuerdo a esto, se Resumen
sugiere intensificar los estudios en esta especie, Anadara tuberculosa es el bivalvo de mayor explo-
para determinar el estado poblacional y poten- tacin en la costa pacfica de Colombia, se distribuye en
cial pesquero, ya que, tambin es capturada Colombia desde Cabo Corrientes (Choc) hasta los lmites

214 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 60 (1): 203-217, March 2012
con el Ecuador, est asociada al bosque de manglar. Con Com. Col. Ocean. CCO, COLCIENCIAS, Bogot,
el objetivo de determinar el estado de la pesca y su creci- Colombia. [CD-ROM].
miento, entre diciembre 2005 y abril 2007, se realizaron
muestreos comerciales no sistemticos y un muestreo Borda, C.A. & M.E.G. Portilla. 1999. Estado actual del
biolgico intensivo en Baha Mlaga. El crecimiento, se recurso Anadara tuberculosa (piangua hembra) en
estim utilizando la forma general de von Bertalanffy, la Ensenada de Tumaco (Nario) y recomendaciones
con previa aplicacin de los mtodos de Bhattacharya & para su ordenacin en el Pacfico colombiano. Ins-
Powell-Wetherall. La mortalidad y tasa de explotacin tituto Nacional de Pesca y Acuicultura INPA. Sub-
fueron determinadas usando el modelo inverso de von direccin de Investigaciones, Divisin de Recursos
Bertalanffy. Se encontr una densidad de 0.640.13 indi- Pesqueros. Ministerio de Agricultura y Desarrollo
viduos/m2. En el muestreo comercial se midieron 836 indi- Rural. Santaf de Bogot, Colombia.
viduos de Anadara tuberculosa con tallas entre 31.1mm y
92.2mm. Los datos biolgicos fueron ms confiables para Borda, C.A. & R. Cruz. 2004a. Reproduccin y recluta-
explicar el crecimiento de Anadara tuberculosa (K=0.332 miento del molusco Anadara tuberculosa (Sowerby,
por ao, L=88.256mm, t0=-0.0556 aos) que los datos 1833) en el Pacfico colombiano. Rev. Invest. Mar.
comerciales (K=0.256 por ao, L =89.77mm, t0=0.733 25: 185-195 (tambin disponible en lnea: www.cim.
aos). La tasa de explotacin alta (77%), baja densidad uh.cu/rim/pdf/2004/3/2004-185.PDF).
y alta mortalidad, sugieren que Anadara tuberculosa se
encuentra en un estado de sobre-explotacin y requiere Borda, C.A. & R. Cruz. 2004b. Pesca artesanal de bival-
urgentes estrategias de manejo. vos Anadara tuberculosa y A. similis y su rela-
cin con eventos ambientales, Pacfico colombiano.
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