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PROTOSTOMADOS Y DEUTEROSTOMADOS

Los animales celomados pueden ser ubicados en dos grandes grupos: los
Protostomados y Deuterostomados, diferenciados durante el desarrollo embrionario.
Cuando un vulo es fecundado, el cigoto recin formado comienza a dividirse, estas
divisiones siguen uno de dos patrones.
Luego de una u otra divisin, el embrin pasa por el estado de blstula, luego aparece
una abertura denominada blastoporo.
En el caso de moluscos, anlidos, artrpodos y otros celomados, la segmentacin inicial
es en espiral, es decir sigue un plano oblicuo al eje longitudinal del huevo. En este caso
la boca se desarrolla en el blastoporo o cerca de l, son los Protostomados (boca
primaria).
En Equinodermos, Cordados y otros celomados la divisin es radial, por lo tanto, los
planos de divisin son paralelos y en ngulo recto al eje del huevo. En este grupo de
animales el ano se forma en el blastoporo o cerca de l y la boca de modo secundario
en algn otro lugar, corresponden a los Deuterostomados (boca secundaria).

Las siguientes imgenes muestran las diferencias en la divisin entre embriones de


deuterostomados y protostomados
PROTOSTOMADOS

Los protstomos o
protostomados (del griego
"primera boca") son una
agrupacin de filos del Reino
Animal. Junto con los
Deuterstomos, forman los
dos grandes linajes en que se
dividen los Bilaterales
(Bilateria).
La separacin esas dos lneas
evolutivas fundamentales es
ancestral, durante la explosin
cmbrica (hace unos 540
millones de aos) aparecen ya
filos protstomos y Deuterstomos diferenciados.
La diferencia fundamental entre ambos radica en el origen embrionario de la boca. Los
genes que se emplean en la construccin embrionaria de la boca de los acelomorfos son
los mismos que los que se expresan por la boca del protstomo.
En los protstomos, la boca del adulto deriva del blastoporo embrionario (de ah
proviene el nombre del grupo), mientras que en los Deuterstomos es de neo
formacin.
Tambin, en todos los protstomos, el celoma, que resulta una escisin del mesodermo,
y el sistema nervioso es una estructura doble y ventral.
Segmentacin espiral
El blastoporo origina primero la boca y secundariamente el ano.
El mesodermo se forma por migracin de las clulas a partir de blastmeros por
proliferacin de cordones celulares originados por clulas ubicados a ambos
lados del blastoporo.
El sistema nervioso es en su mayor parte ventral y el corazn dorsal.

CARACTERSTICAS

El blastoporo embrionario origina la boca del adulto, y generalmente tambin


el ano. El blastoporo se alarga, luegolos labios se aproximan y se suelda la zona
central de la abertura dejando un orificio en cada extremo, quecorresponden a
la boca y al ano. Por tanto, el arqunteron (cavidad digestiva embrionaria) deja
de ser un sacociego y se transforma en un un tubo con entrada y salida.

Segmentacin espiral. La segmentacin del huevo es muy caracterstica: los pla


nos de segmentacin son oblicuosen relacin al eje del huevo; los blastmeros
hijos se colocan entre los blastmeros padres y quedan dispuestos
en capas horizontales, con los blastmeros en posicin alternada, por lo que se
disponen en espiral.

Segmentacin determinada. Cada blastmero, separado experimentalmente,


solamente origina una partedeterminada del animal, la misma que habra dado
en el caso de no haberse separado.

Sistema nervioso hiponeuro. Sistema nervioso formado por ganglios cerebrales


y cordones nerviosos ventrales. Los ganglios que forman el cerebro se sitan
alrededor del esfago, con conectivos periesofgicos que los unen a
las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en
posicin inferior respecto al tubo digestivo.

Formacin del celoma por esquizocelia. El mesodermo (y el consiguiente


celoma), se forma por proliferacin delos blastmeros situados en el punto de
confluencia del ectodermo y el endodermo, en muchos casos del blastmero.
El celoma forma un par de sacos alrededor del tubo digestivo que con
frecuencia se metameriza.
Larva trocfora. Muchos filos protstomos presentan una larva de tipo
trocoforiano (o asimilable a ella) en su desarrollo.
No todos los filos presentan todas estas caractersticas a la vez; por ejemplo,
los acelomados y pseudocelomados, carecen de celoma y estos ltimos no
tienen larvas trocforas.

SISTEMTICA Y FILOGENIA

En el taxobox adjunto se han ordenado los filos protostomados alfabticamente, con la


intencin de no dar porsentada una clasificacin de los mismos. En la actualidad, hay
dos grandes tendencias en la ordenacin de losprotostomados, la de la sistemtica tra
dicional y la de la sistemtica cladstica.
Segn la sistemtica evolutiva tradicional, los protstomos se subdividen en:

Acelomados: Platyhelminthes y Nemertea


Pseudocelomados: Nematoda, Rotifera, Priapula, Gastrotricha, etc.
Esquizocelomados: Annelida, Arthropoda, Mollusca, Bryozoa, etc.
Gracias a los anlisis cladsticos de datos morfolgicos y moleculares, esta visi
n clsica de los protostomados haempezado a cambiar. Las relaciones entre an
lidos y artrpodos (Articulata) se han puesto en duda y ha surgidola hiptesis
de los Ecdysozoa, segn la cual, los artrpodos estaran emparentados con grup
os pseudocelomadosque mudan la cutcula. La nueva ordenacin de los protst
omos sera la siguiente:
Ecdysozoa: Arthropoda, Nematoda, Priapula, Kinorhyncha, etc.
Lophotrochozoa: Annelida, Echiura, Mollusca, Bryozoa, Sipuncula, Nemertea, et
c.
Platyzoa: Platyhelminthes, Gastrotrichia, Rotifera, Acanthocephala, Gnathosto
mulida, etc.
Cabe destacar que la posicin de los quetognatos es incierta en los dos esquem
as filogenticos y sonconsiderados frecuentemente como deuterstomos.

CLASIFICACIN O GRUPOS QUE LO CONFORMAN

Ecdysozoa: Arthropoda, Nematoda, Priapula, Kinorhyncha, Tardigrada,


Onychophora, Nematomorpha, Loricifera etc.
Lophotrochozoa: Annelida, Echiura, Mollusca Bryozoa, Sipuncula, Nemertea,
Entoprocta, Brachiopoda, Phoronida, etc.
Platyzoa: Platyhelminthes, Gastrotrichia, Rotifera, Acanthocephala,
Gnathostomulida, etc.
LOS PROTOSTOMADOS INCLUYEN DOS LNEAS DISTINTAS:

Las filas de animales protostomados se dividen en dos grupos, los cuales corresponden
a dos linajes diferentes que divergieron de forma temprana en la historia evolutiva de
los protostomados.

Un grupo, los ecdisozoos, incluye fila como los de los artrpodos y los gusanos redondos,
cuyos miembros tienen una estructura alimentaria especial llamada lofforo, as como
algunas filan cuyos miembros pasan por una etapa de desarrollo llamada larva
trocfora. Los moluscos, anlidos y gusanos planos son ejemplos del filum
lofotrocozoos.

DEUTEROSTOMADOS

Los deuterstomos se
distinguen de los
protstomos por su
desarrollo embrionario, en
ambos. El cigoto se
desarrolla en una masa
celular ahuecada, llamada
blstula (proceso conocido
como segmentacin).
En los Deuterstomos, las
primeras divisiones
ocurren de forma paralela
o perpendicular al eje que
aparece entre los extremos (segmentacin radial), y cuando el embrin est en estado
uno de 4 clulas. Si se elimina una, es capaz de compensar esa prdida. De hecho, la
clula aislada puede formar un individuo (segmentacin indeterminada, clonacin
embrionaria). En cambio, en los protstomos, la segmentacin es determinada.
En los Deuterostomos, la primera abertura del embrin (blastoporo) se convierte en
ano. En cambio, en los protostomos, se convierte en la boca.
En los Deuterstornos, el mesodermo se forma como invaginaciones del arqunteron.
Ese proceso es conocido como enterocelia. En cambio, en el protstomos, el
mesodermo se origina por esquizocelia.
PRINCIPALES CARACTERSTICAS:
Segmentacin radial: porque las primeras divisiones ocurren de forma
perpendicular al eje que aparece entre los extremos
La primera abertura del embrin (blastoporo) so convierto en ano
El mesodermo se forma como invaginaciones del arqunteron, este proceso se
le conoce como enterocelia.
El sistema nervioso en su mayor parte es dorsal y el corazn ventral.

Los deuterstomos se distinguen de los protstomos por su desarrollo


embrionario; en ambos, el zigoto sedesarrolla en una masa celular ahuecada,
llamada blstula (proceso conocido como segmentacin.
En los deuterstomos, las primeras divisiones ocurren de forma paralela o
perpendicular al eje que aparece entrelos extremos (segmentacin radial) y
cuando el embrin est en estado un de 4 clulas, si se elimina una es capaz
de compensar la prdida, de hecho la clula aislada puede formar un individuo
(segmentacin indeterminada, clonacin embrionaria); en cambio en los
protstomos la segmentacin es determinada.
En los deuterstomos, la primera abertura del embrin (blastoporo) se
convierte en ano, en cambio enprotstomos, se convierte en la boca.
En deuterstomos, el mesodermo, se forma como invaginaciones del
arqunteron, proceso conocido comoenterocelia, mientras que el protstomos
se origina por esquizocelia.

CLASIFICACIN
Son deuterstomos los siguientes filos:
Echinodermata (estrellas, erizos y pepinos de mar, etc.)
Hemichordata
Chordata (vertebrados, entre otros)
Chaetognatha (posicin incierta)
Brachiopoda
Phoronida
Bryozoa (=Ectoprocta)
Los tres primeros son los filos tpicamente deuterstomos; los quetognatos tien
en una posicin incierta en el reinoanimal y los tres ltimos (que conforman el
grupo de los lofoforados) son considerados deuterstomos por algunosautores
(como Brusca) o protstomos por otros (como Hickman).
Clasificacin o grupos que los conforman

Echinodermata (estrellas, pepinos de mar y erizos)


Chaetognatha.
Chordata (Hemichordata y Cephalochordata)
Xenoturbella
Se suelen clasificar a los quetognatos dentro de Deuterstomos por sus
caractersticas en el desarrollo embrionario embrionario. De hecho, Lynn
Margulis y K.V. Schwartz los incluan en este grupo dentro de su clasificacin de
5 reinos. Los exmenes moleculares, sin embargo, los asocian con protstomos.
Y Thomas Cavalier- Smith los incluy en este grupo en su teora de los 6 reinos.

DESARROLLO DE LA BOCA EN PROTOSTOMADOS


El Blastoporo es una abertura que se forma durante el desarrollo embrionario, que
puede dar origen a la Boca o el Ano dependiendo al Phylum que pertenezca.
PROTSTOMOS:
Estado embrionario de gstrula, hay una entrada llamada blastoporo (la "boca" del
embrin), de ahi pasa al arqunteron (el "estmago" del embrin) y de ahi se forma un
tubo que se comunica con el exterior por otro agujero el ano.
DEUTERSTOMOS:
Comienza igual que el anterior, pero el agujero que se origina en el lado opuesto del
blastoporo va a ser la boca, mientras, en el lado opuesto el blastoporo se cierra y, cerca
de l, se abre otro
nuevo agujero que
ser el ano.
Resumiendo: en los
protstomos el
blastoporo ser la
boca y el agujero en
el polo opuesto el
ano; en los
Deuterstomos el
blastoporo se cierra,
el agujero del otro
lado ser la boca y cerca de donde estaba el blastoporo se abre otro agujero que ser el
ano.

DESAROLLO EMBRIONARIO EN LOS DIFERENTES GRUPOS DE EUMETAZOOS

Protostomia: Larva trocfora, cavidad gstrica con boca y ano, blastporo que da
origen a la boca y el ano.
Deuterostomia: Larva dipleurula, cavidad gstrica con boca y ano, blastporo que da
origen al ano.

EVOLUCION DE DIFERENTES PATRONES DE DESARROLLO


Patrn de desarrollo bilateral bsico:
Con la divisin mittica celular del huevo se forma una esfera hueca de
clulas llamada blstula.
La blstula se re arregla en una bola de 2 capas llamada:
Blastoporo = apertura al exterior
Arquentern = cavidad primitiva del cuerpo

Organismos bilaterales pueden dividirse en 2 grupos mayores:


Protostomados desarrollan primero la boca en o cerca del blastoporo -Ano
(si est presente) desarrolla del blastoporo o de alguna regin del
blastoporo
Deuterostomados desarrollan el ano primero desde el blastoporo -la boca
se desarrolla luego desde otra regin del embrin.
LARVA DE LO PROTOSTOMADOS

La larva trocfora es un estado larvario con simetra bilateral y forma de peonza (de
donde deriva su nombre). Se distinguen las siguientes partes:

Episfera. Hemisferio superior, por encima de la prototroca.


Hiposfera. Hemisferio inferior, por debajo de la prototroca.
Ganglio nervioso. Masa de clulas nerviosas de la que parten ocho nervios
meridianos.
Placa sincipital. Penacho de cilios en el extremo superior de la episfera.
Prototroca. Anillo de cilios por encima de la boca; su vibracin contribuye al
movimiento de la larva.
Metatroca. Anillo de cilios por debajo de la boca; tambin con funcin motriz.
Tubo digestivo. La boca se abre aproximadamente en el centro de la larva y
corresponde al blastoporo embrionario; a continuacin hay una corta faringe que
da al estmago en forma de saco, al que sigue el intestino y el ano, que se abre en
el polo opuesto a la placa sincipital.
Protonefridios. Un par de nefridios (rganos excretores).
Blastocele. La cavidad general de la larva es el blastocele embrionario.
Esta larva se encuentra tpicamente en varios filos Spiralia (Lophotrochozoa),
como moluscos, anlidos, equiuroideos, sipunclidos, etc. Hay formas parecidas, ms o
menos asimilables a la larva trocfora, como la larva pilidio de los nemertinos o la larva
de Mller de los platelmintos (con aparato digestivo incompleto).

LARVA DE LOS DEUTEROSTOMADOS

Dipleurula es una larva


hipottica de los
equinodermos. Representa el
tipo de base de todas las formas
de larva de los Eleutherozoa, a
las que pertenecen las estrellas
de mar, el erizo marino, los
mares y las estrellas de arena.
La Dipleurula es una larva de
equinodermo ciliada
bilateralmente simtrica.
Dipleurula representa una forma ancestral para estos deuterostomes primitivos.
Podemos ver que todas las formas bien conocidas de larvas de Echinodermata se derivan
de la dipleurula hipottica. Entre ellos caen el Bipinnaria y el Brachiolaria de las estrellas
de mar, el Auricularia de los rodillos de mar y el Plutei de los erizos de mar, y las estrellas
de arena. Tambin la Doliolaria del Pelmatozoa (lirios de mar y estrellas de plumas) se
puede atribuir al mismo patrn bsico, incluso si no tienen una abertura de la boca.