Patrones de cuidado parental en ranas de vidrio neotropicales: el trabajo de campo altera las

hiptesis de la evolucin del papel sexual

Abstracto
Muchos animales brindan cuidado parental a la descendencia. Los roles sexuales de los padres
varan ampliamente entre los taxones, y dichos patrones se consideran bien documentados. Sin
embargo, falta informacin sobre anfibios en relacin con otros grupos de vertebrados.
Combinamos observaciones de historia natural con anlisis funcionales e histricos para examinar
la evolucin del cuidado del huevo en ranas de cristal. El cuidado parental se consider raro y
predominantemente proporcionado por hombres. Nuestras observaciones de campo de 40 especies
revelaron que la atencin se da en toda la familia, y que el cuidado sexual cambia a travs de los
linajes. Descubrimos que un breve perodo de cuidado materno est muy extendido y ocurre en
especies que anteriormente se consideraban carentes de cuidado
Introduccin
La existencia y la naturaleza de la atencin parental vara notablemente de un animal a otro. Esta
diversidad ha motivado la investigacin terica que aborda la cuestin de qu sexo debe
proporcionar atencin. En teora, la evolucin de los roles sexuales de los padres es impulsada por
los costos y beneficios especficos del sexo de proporcionar atencin. Estos costos y beneficios,
inicialmente vinculados a la inversin reproductiva en gametos, pueden estar influenciados por
muchos factores.
Los anfibios, por ejemplo, exhiben una notable diversidad de estrategias parentales, sin rival entre
los tetrpodos. Sin embargo, an nos faltan datos bsicos sobre muchas especies para determinar
si existe cuidado y qu sexo lo proporciona, lo que sugiere que todava tenemos que descubrir la
diversidad dentro de esta clase.
Las ranas hembras a menudo brindan formas de cuidado ms elaboradas que los machos, lo que
podra ser el resultado de un sexo especfico restricciones En las ranas venenosas neotropicales, por
ejemplo, las transiciones de uniparental masculino a cuidado femenino son asociado con la
evolucin de la alimentacin trfica de huevos. Estas transiciones probablemente ocurrieron en
respuesta a condiciones ecolgicas que aumentan la dependencia de las cras, ya que las especies
con cuidado materno tienden a utilizar viveros pequeos con nutrientes pobres donde los
renacuajos requieren huevos trficos para sobrevivir. Anlisis comparativos ms amplios tambin
encontraron que la alimentacin del huevo y el cuidado biparental evolucionaron repetidamente en
ranas que usan pequeos charcos, sugiriendo que el cuidado femenino evoluciona con una mayor
dependencia nutricional de la larva.
Parece que el cuidado de los machos no limita el apareamiento en muchos grupos de peces, anfibios
y artrpodos, mientras los machos territoriales continan aparendose mientras cuidan mltiples
cras superpuestas. La territorialidad masculina en los sitios de ovoposicin asocia fsicamente a los
padres
con descendencia Si la territorialidad mejora las perspectivas de apareamiento, la retroalimentacin
entre el xito del apareamiento y la tenencia del territorio podra proporcionar un punto de partida
para que la seleccin natural acte sobre las conductas paternas. Adems, las preferencias
femeninas por los hombres paternos podran generar beneficios adicionales que mantienen y
elaboran la atencin masculina.
En las ranas de cristal (Centrolenidae), el cuidado de los padres se considera raro, pero los machos
asisten a huevos arbreos en Hyalinobatrachium y algunos Centrolene. Se piensa que la atencin
masculina evolucion independientemente en ambos gneros, presumiblemente desde un estado
ancestral de no atencin
El cuidado parental en estas especies involucra la crianza de los huevos, donde los padres se sientan
e hidratan los huevos y, a menudo, comportamientos de proteccin adicionales para proteger los
huevos de los depredadores- Se han observado comportamientos maternos similares en otras
especies que se cree carecen de cuidado, pero los autores eran inciertos si el comportamiento fue
realmente una forma de cuidado. Estas observaciones plantean preguntas sobre la aparicin y la
evolucin del cuidado parental en las ranas de vidrio. Si este episodio de melancola es una
verdadera forma de cuidado post-cigtico, puede ocurrir en especies que actualmente se cree que
carecen de cuidado. Adems, la explicacin de esta diversidad podra cambiar las hiptesis sobre
los caminos histricos que conducen a los roles sexuales parentales contemporneos.
Anlisis comparativos de cuidado parental. Estimamos los estados de cuidado ancestral utilizando
parsimonia, mxima verosimilitud (ML), mapeo de caracteres estocstico (SCM) y enfoques
bayesianos completos. Las especies se codificaron para los estados discretos de sexo carioso
(masculino o femenino) y la duracin de la atencin (prolongada o no prolongada). Siempre
detectamos alguna forma de cuidado cuando se observ la ovoposicin (es decir, la incubacin de
la primera noche en especies que carecen de cuidados prolongados); ninguna especie con
observaciones completas carece de cuidado parental. Para especies sin observaciones de la
ovoposicin, y la falta de atencin prolongada, consideramos desconocido sexo cuidado.
Obtuvimos datos de nuestro trabajo de campo e informacin de la literatura sobre la duracin del
cuidado para 48 especies, y un conjunto completo de datos para el sexo cuidadoso y la duracin
(breve o prolongada) de 39 especies, de 11 de 12 gneros. Estimamos el estado ancestral para cada
rasgo usando el conjunto de datos asociado.