Folia Entomolgica Mexicana

ISSN: 0430-8603
naime@ibiologia.unam.mx
Sociedad Mexicana de Entomologa, A.C.
Mxico

Romero Lpez, Angel Alonso; Arzuffi, Ren; Morn, Miguel ngel

Feromonas y atrayentes sexuales de colepteros Melolonthidae de importancia agrcola
Folia Entomolgica Mexicana, vol. 44, nm. 2, 2005, pp. 233-245
Sociedad Mexicana de Entomologa, A.C.
Xalapa, Mxico

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42444212

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 Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005)

Ensayo

FEROMONAS Y ATRAYENTES SEXUALES DE COLEPTEROS

MELOLONTHIDAE DE IMPORTANCIA AGRCOLA

A NG EL A L O N SO ROM ERO-LPEZ*, R EN ARZUFFI* Y

M IGU EL NG EL M ORN**

* D epartam ento de Interacciones Planta-Insecto, Centro de D esarrollo de Productos Biticos,

Instituto Politcnico N acional, Apartado postal 24, C.P. 62731,
Y autepec, M orelos, M xico. aarom ero@ ipn.m x
** D epartam ento de Entom ologa, Instituto de Ecologa A.C., Apartado postal 63,
C.P. 91000, Xalapa, Veracruz, M xico.

R omero-Lpez, A . A ., R . A rzuffi y M . A . M orn. 2005. Ferom onas y atrayentes sexuales de colepteros M elolonthidae de
im portancia agrcola. Folia Entom ol. M ex., 44 (2): 233-245.

R ESUMEN . Las ferom onas sexuales de insectos son una alternativa prom isoria para em plearse en program as de m anejo de plagas.
Sin em bargo, el uso de estas sustancias para el m anejo de colepteros M elolonthidae de im portancia agrcola ha sido lim itado,
principalm ente por el escaso conocim iento de su sistem a de com unicacin. En la presente revisin, se ofrece la inform acin m s
reciente sobre ferom onas sexuales, com unicacin qum ica y com portam iento sexual de los m elolntidos, adem s de delim itar
las fronteras entre los trm inos ferom ona y atrayente. Asim ism o, se actualiza el listado de las especies para las cuales se han
identificado ferom onas o atrayentes sexuales a nivel m undial y se analizan las perspectivas de desarrollo en M xico para esta lnea
de investigacin.
P ALABRAS CLAVE: M elolonthidae, com unicacin qum ica, com portam iento sexual, M IP.

R omero-Lpez, A . A ., R . A rzuffi, and M . A . M orn. 2005. Sex pherom ones and attractants in Coleoptera M elolonthidae with
agricultural im portance. Folia Entom ol. M ex., 44 (2): 233-245.

A BSTRACT. Insect sex pherom ones are potential pest m anagem ent tools. H owever, their use in C oleoptera M elolonthidae
m anagem ent has been delayed due to a lack of knowledge on com m unication system of this beetles. This review updates the
worldwide knowlewdge on sex pherom ones, chem ical com m unication and sexual behaviour of M elolonthidae. Also, propose a
clear delim itation between pherom one and attractant. A list of species and related com pounds identified is included. Potential
use of m elolontid sex pherom ones or attractants for m anagem ent in M xico is addressed.
K EY WORDS: M elolonthidae, chem ical com m unication, sexual behaviour, IPM .

El ambiente en el cual se desenvuelve un in-
secto contiene una gran diversidad de estmulos
qumicos. Algunos son fisiolgica y etolgica-
mente irrelevantes; otros, son esenciales para la
transmisin de informacin. Entre estos ltimos
destacan los infoqumicos, los cuales median la
interaccin entre dos organismos y provocan en
el receptor una respuesta fisiolgica o conductual
con carcter adaptativo para uno o ambos orga-
nismos interactuantes (Dicke y Sabelis, 1988).
Para la localizacin de pareja, los insectos em-
plean las feromonas sexuales (FS), las cuales son
mezclas de sustancias emitidas por un individuo
de un sexo, con el objetivo de atraer a otro u
otros miembros del sexo opuesto y as lograr el
apareamiento (W ard et al., 2002).
 Romero-Lpez et al.: Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae
Feromona o atrayente?
En la mayor parte de la literatura para insectos,
las FS son consideradas como atrayentes sexuales
(AS), manejndose indistintamente ambos trmi-
nos (Karlson y Butenandt, 1959; Chapman, 1975;
Dicke y Sabelis, 1988). Esta equivalencia en la
terminologa es adecuada desde el punto de vista
funcional, ya que la posibilidad de manipular el
comportamiento de los insectos a partir de tram-
pas diseadas para actividades de monitoreo, se
basa en la liberacin de un atrayente determinado
en condiciones de campo (Jutsum y Gordon,
1989). En este caso resulta intrascendente si la
atraccin de los insectos es provocada por una
feromona o un atrayente; el objetivo es reportar
los resultados obtenidos y buscar que stos sean
reproducibles. A pesar de que este enfoque goza
de aceptacin general, en sentido estricto los tr-
minos feromona y atrayente tienen un significado
diferente.
Una feromona es una mezcla de sustancias se-
cretada y liberada al ambiente por un individuo,
la cual provoca una reaccin especfica en otro
miembro de la misma especie (Karlson y Bute-
nandt, 1959; Karlson y Luscher, 1959). Dicha
mezcla de sustancias puede producirse en un epi-
telio glandular especfico (Tillman et al., 1999)
o ser resultado de la relacin simbitica entre el
insecto husped y ciertos microorganismos hos-
pederos (Dicke y Sabelis, 1988). En el caso del
trmino atrayente, se carece de una definicin
consistente en la literatura. Se considera como
atrayente al estmulo qumico proveniente de di-
versas fuentes (puede ser un insecto) que causa
respuestas no necesariamente especficas en indi-
viduos de ambos sexos, de una o diferentes espe-
cies. Existen atrayentes qumicos sintticos (sus-
tancias sintetizadas a partir de productos natura-
les) y de origen natural (fermentacin de solucio-
nes azucaradas, protenas hidrolizadas, restos de
flores o frutos) (Jimnez-Prez y Arzuffi, 1998).
Un atrayente es considerado como sexual cuando
provoca respuestas similares en individuos de un
234
slo sexo. La principal particularidad de un AS
es que no necesariamente es aislado e identifi-
cado a partir de hembras conespecficas (Foster
y Harris, 1997).
FS y AS: unificacin de criterios en la nomen-
clatura.
Desde 1959 se ha elucidado la estructura qu-
mica de ms de 1,600 FS de diferentes especies
de insectos (Thomson et al., 2000). Al contrario,
en algunas ocasiones slo se hace mencin del
efecto de atraccin provocado por algunos com-
puestos aislados, sin haber logrado su identifica-
cin qumica. En estos casos generalmente se
emplea el trmino AS.
En qu momento debe considerarse a un AS
como una FS o viceversa? Para evitar este tipo de
confusiones, en el presente manuscrito se propo-
ne un replanteamiento de los trminos FS y AS,
con base en los trabajos de Nordlund y Lewis
(1976), Dicke y Sabelis (1988) y Mayer y
McLaughlin (1991).
Estrictamente, el trmino FS debe emplearse
cuando se cumplen los siguientes requerimientos:
1) identificacin de la estructura qumica de los
compuestos atrayentes, con la posibilidad de es-
tablecer si se trata de una mezcla o de un solo
componente principal (la mayora de las FS de
los insectos estn constituidas por dos o ms
compuestos qumicos, los cuales deben ser emiti-
dos en ciertas proporciones para ser biolgica-
mente activos); 2) confirmacin de la actividad
biolgica (atraccin de individuos del sexo
opuesto) de los compuestos atrayentes en pruebas
de campo y en bioensayos de laboratorio (elec-
troantenografa y pruebas en olfatmetro); 3)
localizacin del sitio de produccin y liberacin
de la FS, ya sea un epitelio glandular o el resulta-
do de una relacin simbitica del insecto husped
con otros microorganismos.
Una FS puede ser considerada como tal si cum-
ple con los dos primeros requerimientos, aunque
no se conozca la fuente productora, lo cual se ha

convertido en una regla no escrita que ha gozado
de la aceptacin general desde hace algunos
aos. En este sentido, con la actual revisin nos
adherimos al consenso y promovemos el cumpli-
miento de por lo menos dos de los tres requeri-
mientos. No obstante, estamos convencidos de
que no debe desestimarse la importancia de cono-
cer a las estructuras en las que se origina el est-
mulo qumico, ya que al localizarlo se adquiere
un elemento de un enorme valor taxonmico y
evolutivo.
Por otro lado, se recomienda utilizar el trmino
AS cuando una sustancia provoca la captura de
individuos de un solo sexo en pruebas de campo,
aunque todava no se haya identificado su es-
tructura qumica, detectado el sitio de produccin
ni establecido el origen de la sustancia atrayente.
Muchos AS se han descubierto simplemente al
capturar los insectos en el campo. En determina-
das circunstancias se puede demostrar que el AS
encontrado es idntico a la FS natural producida
por las hembras de esa especie, aunque en mu-
chos casos la composicin de la sustancia es des-
conocida.
Comunicacin qumica en los colepteros M e-
lolonthidae
Para colepteros, los reportes existentes sobre
FS y AS son extensos, aunque para los integran-
tes de la familia Melolonthidae (para detalles de
la clasificacin taxonmica, ver Morn et al.,
1997) la informacin es escasa y aislada. En M-
xico, estos insectos son conocidos popularmente
como mayates o escarabajos de mayo en su
etapa adulta, que es cuando atacan el follaje de
numerosas plantas frutales, forrajeras y de or-
nato, sin haberse estimado cuantitativamente to-
dava el dao que ocasionan en muchos de los ca-
sos (Morn, 1986; Morn et al., 1997). Sin em-
bargo, en su etapa larvaria, cuando son conocidas
como gallinas ciegas, provocan importantes
prdidas en cultivos de importancia econmica al
alimentarse de las races de numerosas especies
235
Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005)
de plantas (Morn, 1986; Morn et al., 1997;
Villalobos, 1992).
Gran parte de las investigaciones sobre la co-
municacin qumica de este grupo se han con-
centrado en su relacin con los voltiles de plan-
tas. Destacan los trabajos realizados con Eupho-
ria sepulchralis F. (Cherry y Klein, 1992), Coti-
nis nitida L. (Domek y Johnson, 1988; Domek et
al., 1990), Popillia japonica Newman (Loughrin
et al., 1995, 1996; Heath et al., 2001), Anomala
octiescostata Burmeister (Leal et al., 1994e), Ho-
plia communis W aterhouse (Imai et al., 1998),
M aladera matrida Argaman (Ben-Yakir et al.,
1995), Macrodactylus subspinosus F. (Heath et
al., 2001), Melolontha hippocastani F. (Ruther et
al., 2000, 2001, 2002), Melolontha melolontha
L. (Reinecke et al., 2002), Phyllopherta diversa
W aterhouse (Hansson et al., 1999) y Phyllo-
pherta horticola L. (Ruther y Tolasch, 2004).
En lo referente a la comunicacin por FS, para
los colepteros se sabe que existe una gran diver-
sidad en los constituyentes de sus feromonas (Ya-
mamoto y Ogawa, 1989), basadas en derivados
de isoprenoides, cidos grasos y aminocidos
(Tillman et al., 1999). En particular, para los
colepteros Melolonthidae se sabe que los rute-
linos utilizan FS constituidas principalmente por
derivados de cidos grasos, aunque llegan a pre-
sentarse casos excepcionales en donde las hem-
bras producen alcaloides con propiedades medi-
cinales (Leal et al., 1997). Para los dinastinos se
ha documentado la identificacin de algunos AS
(Potter, 1980; Imrei et al., 2002) y feromonas de
agregacin (Leal, 1998; 1999), mientras que para
los cetoninos se conoce la estructura de slo una
FS (Domek y Johnson, 1987). Por otro lado, los
melolontinos utilizan una gran diversidad de
compuestos, generalmente algunos derivados de
aminocidos y compuestos terpnicos (Leal,
1998, 2001), as como derivados de azufre (Ro-
bbins et al., 2003). En algunos casos, no se ha
llegado a elucidar la estructura qumica y slo se
mencionan las sustancias emitidas por la hembra
 Romero-Lpez et al.: Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae

que provocan la atraccin de los machos. Des- apareamiento.

tacan en este sentido algunas especies del gnero En los Cuadros 1 y 2 se muestran las especies
Phyllophaga (Morn, 1986; Villalobos, 1990; de Melolonthidae para las cuales se han iden-
Romero-Lpez, 2003) en donde las hembras libe- tificado FS AS.
ran AS para atraer a los machos y promover el

Cuadro 1
Ferom onas y atrayentes sexuales referidos para las subfam ilias Rutelinae, D ynastinae y Cetoniinae

ESPECIE CO M PU ESTO S Q U M ICO S FUN CI N * REFEREN CIA

R utelinae
Popillia japonica R,Z-5-(-)-1-decenil oxaciclo 2 -pentanona (Japolinure) FS Tum linson et al., 1977
Anom ala rufocuprea m etil (Z)- 5-tetradeceonato FS en Leal, 1999
A. cuprea R,Z-5-(-)-1 octenil oxaciclo 2-pentanona (buibuilactona) FS Leal, 1991
A. schonfeldti E-2-nonenol FS Leal et al., 1992b
A. daim iana m ezcla de E-2-nonenol y buibuilactona FS en Leal, 1999
A. orientalis Z y E-7,2-tetradecenona FS Zhang, et al., 1994
A. octiescostata m ezcla de Japolinure y buibuilactona FS Leal et al., 1994c
A. albopilosa sakishim ana m ezcla de Japolinure y buibuilactona FS Leal et al., 1994b
A. albopilosa albopilosa buibuilactona, E-2-nonenol, E-2-nonenal y m etil benzoato FS Leal et al., 1996b
A. osakana S-Japolinure FS en Leal, 1999
A. vitis E-2, 1 nonenol FS Tth et al., 1994
A. dubia E-2, 1 nonenol FS Tth et al., 1994
A. solida R-bubuilactona FS Tth et al., 2003
Phyllopherta diversa 1,3-dim etil-2,4-(1H ,3H )-quinazolinediona FS Leal et al., 1997
Exom ala orientalis Z y E-7,2-tetradecenona FS en Leal, 1998
D ynastinae
Cyclocephala im m aculata no identificados AS Potter, 1980
C. borealis no identificados AS Potter, 1980
Cyphonistes tuberculifrons quinonas AS en Im rei et al., 2002
C etoniinae
Cotinis nitida no identificados AS D om ek y Johnson, 1987

* de acuerdo a lo propuesto en la represente revisin

Comportamiento sexual en los colepteros sexual, en particular del comportamiento preco-

M elolonthidae
La secuencia de patrones que conforman el
comportamiento sexual de los melolntidos es
compleja y pueden presentarse diferencias impor-
tantes entre una especie y otra.
Existen descripciones de comportamiento
pulatorio en condiciones naturales, de los ruteli-
nos P. japonica (Ladd Jr., 1987; Switzer et al.,
2004), Anomala orientalis W aterhouse (Zhang et
al., 1994) y Anomala albopilosa albopilosa Ho-
pe (Leal et al., 1996b); de los dinastinos Cyclo-
cephala immaculata Olivier y Cyclocephala bo-

236

realis Arrow (Potter, 1980), as como de los ce-
toninos C. nitida (Domek y Johnson, 1987) y Pa-
ragymnetis flavomarginata sallei Schaum (Arce-
Prez y Morn, 1999). En el caso de los melolon-
tinos, se cuenta con observaciones para Coste-
lytra zealandica W hite (Chapman, 1975), Scita-
lia sericans Erichson (Hardy, 1976), Polyphylla
decemlineata Saylor (Van Steenwyk et al.,
1990), Macrodactylus costulatus Bates, Macro-
dactylus sylphis Bates, Macrodactylus sericinus
Bates (Eberhard, 1992; 1993a), Maladera ma-
trida (Yarden y Shani, 1994; Harari et al., 2000;
Falach et al., 2003), Rhizotrogus majalis (No-
jima et al., 2003a), Holotrichia parallela Mots-
chulsky (Leal et al., 1992a, 1993), Holotrichia
consanguinea Blanchard (Leal et al., 1996a),
Holotrichia reynaudi Blanchard (W ard et al.,
2002), Phyllophaga lanceolata Saylor (Reinhard,
1940; Nojima et al., 2003b), Phyllophaga crinita
Burmeister (Teetes et al., 1976), Phyllophaga
anxia LeConte (Guppy, 1982), Phyllophaga ma-
crophylla Bates (M orn, 1986), Phyllophaga ve-
tula Horn (Villalobos, 1990), Phyllophaga vicina
Moser (Eberhard, 1993b), Phyllophaga lalanza
Saylor (Morn et al., 1996), Phyllophaga ele-
nans Saylor (Oehlschlager et al., 2003) y Phyllo-
phaga cuyabana Moser (Oliveira y Garca,
2003).
Los estudios sobre la cpula de melolntidos se
limitan a especies de los gneros Macrodactylus
(Eberhard, 1992, 1993a) y Phyllophaga (Eber-
hard, 1993b). En lo referente al estudio del com-
portamiento precopulatorio en condiciones de la-
boratorio o invernadero, se cuenta con descrip-
ciones precisas nicamente para Exomala orien-
talis W aterhouse (Facundo et al., 1999), Phyllo-
phaga cuyabana Moser (Oliveira y Garca, 2003)
y Phyllophaga obsoleta Blanchard (Romero-
Lpez et al., 2003).
En general, se sabe que mientras las hembras de
Melolonthidae emergen, los machos vuelan bus-
cando un punto elevado en donde posarse para
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Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005)
rastrear a su compaera potencial (King, 1984;
Morn, 1986; Morn et al., 1996). Los actos que
anteceden a la liberacin del estmulo qumico
forman parte del patrn conocido como llamado
sexual; dicho trmino fue acuado para referir
el comportamiento que presentan las hembras de
los lepidpteros, previamente a la exposicin de
su glndula feromonal (McNeil, 1991). De acuer-
do a la literatura, las hembras de Melolonthidae
llevan a cabo un llamado sexual, con el cual
atraen a los machos distantes mediante sustancias
que en algunos casos se han considerado como
FS (Travis, 1939; Teetes et al., 1976; Potter,
1980; Guppy, 1982; King, 1984; Morn, 1986;
Villalobos, 1990; Eberhard, 1993b; Leal et al.,
1992a, 1993, 1996a; Morn et al., 1996; Fa-
cundo et al., 1999; W ard et al., 2002; Oehls-
chlager et al., 2003; Nojima et al., 2003b;
Romero-Lpez et al., 2003).
A pesar de contar con esta informacin, es ne-
cesaria una descripcin precisa de todo el com-
portamiento sexual (sobre todo precopulatorio y
postcopulatorio) y su cuantificacin, a fin de
comparar y establecer diferencias y similitudes
entre especies de melolntidos, principalmente
las de importancia agrcola. Con ello, se podrn
reducir los errores en el establecimiento de estra-
tegias de manejo para este grupo de insectos.
Liberacin y recepcin de FS: glndulas pro-
ductoras y receptores antenales
Pocos han sido los estudios realizados sobre
glndulas productoras de FS (GPFS) en Melolon-
thidae, las cuales han sido identificadas a partir
de extractos totales de tejidos abdominales, aun-
que se desconoce su microestructura (Leal,
1998). Para los rutelinos se ha demostrado que
las hembras cuentan con GPFS conformadas por
una lnea de clulas epiteliales ubicadas en la su-
perficie de la placa anal y en dos esternitos api-
cales; la feromona es emitida al exterior a travs
de canales cuticulares (Tada y Leal, 1997). Este
 Romero-Lpez et al.: Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae

Cuadro 2
Ferom onas y atrayentes sexuales referidos para la subfam ilia M elolonthinae

ESPECIE CO M PU ESTO S Q U M ICO S FU N CI N * REFEREN CIA

M elolonthinae
Phyllophaga m acrophylla no identificados AS M orn, 1986
Ph. anxia ester m etil de L-isoleucina (LIM E) FS Zhang et al., 1997
Ph. elenans LIM E FS Leal et al., 2003
Ph. lanceolata ester m etil de L-leucina FS N ojim a et al., 2003a
Ph. crinita 2 m etil (m etilthio) benzoato FS Robbins et al., 2003
Ph. lalanza ** no identificados AS M orn et al., 1996
Ph. obsoleta ** cidos palm tico, linoleico y esterico; 1-
octadecanol y 11-n-deciltetracosano AS Rom ero-Lpez, 2003
Ph. cuyabana no identificados AS O liveira y Garca, 2003
H olotrichia parallela LIM E FS Leal et al., 1992a
H . consanguinea m etoxibenceno (anisole) FS Leal et al., 1996a
H . reynaudi anisole FS W ard et al., 2002
H . loochooana loochooana cido antranlico FS Y asui et al., 2003
M acrodactylus subspinosus (E)-2, 1 nonenol AS en Tth et al., 1994
Costelytra zealandica fenol FS H enzell, 1970
M elolontha hippocastani 1,4-benzoquinona FS Ruther et al., 2001
M . m elolontha toluquinona FS Reinecke et al., 2002
Rhizotrogus m ajalis R-3-2-hidroxibutano; 2R,3R-2,3-butanediol y
m eso-2,3-butanediol AS N ojim a et al., 2003b
R. vernus 1,4-benzoquinona AS Im rei et al., 2002
R. aequinoctalis no identificados AS en Im rei et al., 2002
Am phim allon solstitiale R y S-3,2-hidroxibutano y 2,3-butanediol AS Tolasch et al., 2002
H eptophylla picea R,Z-4,7,15 hexadecadienolido FS Leal et al., 1996c
M aladera m atrida com ponentes cuticulares AS Falach et al., 2003
Lilly y Shorthouse,
Polyphylla decemlineata no identificados AS 1971
Soo H oo y Roberts,
Rhopaea m agnicornis no identificados AS 1965
H oplia equina 2-tetradecanona FS Zhang et al., 2003

* de acuerdo a lo propuesto en la represente revisin

** especies m exicanas

238

tipo de GPFS son caractersticas de especies del
gnero Anomala. En cambio, en los melolontinos
la morfologa de estas glndulas es ms diversa.
Las hembras de Heptophylla picea Motschulsky
presentan una glndula feromonal del tipo ano-
malino (Tada y Leal, 1997), las de Costelytra
zealandica White tienen una bacteria simbitica
en un par de glndulas accesorias (Hoyt et al.,
1971) y las de Rhizotrogus aequinoctialis Herbst
presentan una glndula redonda de color lechoso
localizada al final del abdomen (Leal, 1998). En
el caso de H. parallela y Ph. obsoleta, las hem-
bras presentan un llamado sexual particular en
el cual exponen una estructura parecida a un
saco, en su pice abdominal, el cual contiene
cantidades importante del componente mayor de
su feromona sexual (Leal et al., 1993; Romero-
Lpez et al., 2003). nicamente en H. parallela
se conoce la existencia de un epitelio a partir del
cual se produce la FS (Kim y Leal, 1999). En la
actualidad, la terminalia abdominal de la hembra
de Ph. obsoleta es motivo de estudio y se ha lo-
grado la identificacin de un epitelio con carac-
tersticas secretoras, que bien podra formar parte
de la GPFS. La informacin que se desprenda de
dicha caracterizacin permitir confirmar la pre-
sencia de una FS en la comunicacin qumica se-
xual de esta especie, adems de que permitir co-
nocer el sitio de produccin y la forma de libe-
racin de la FS.
En lo referente a la recepcin de FS, la mayora
de los rganos sensoriales que capturan estos es-
tmulos se localiza en las antenas y en particular
en las lamelas con las que estn provistas este
grupo de insectos (Morn, 1986). Se conocen
como sensilos y estn funcionalmente adaptadas
para responder a los estmulos qumicos suspen-
didos en el aire (Zacharuk, 1980; Visser, 1986).
En los melolntidos, la mayora de estos rganos
sensoriales pueden ser observados como modifi-
caciones cuticulares de tres tipos bsicos: lmi-
nas con poros huecos, lminas con poros sobre
cavidades y estructuras en forma de pelos (M ei-
239
Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005)
necke, 1975). Cabe mencionar que se han iden-
tificado diferentes tipos de sensilos antenales en
P. diversa (Hansson et al., 1999), Anomala cu-
prea Hope (Leal y M ochizuki, 1993; Larsson et
al., 1999), P. japonica (Kim y Leal, 2000) y Ph.
anxia (Ochieng et al., 2002). Adicionalmente al
estudio morfolgico, en la actualidad se conoce
el nmero y distribucin de estos receptores en
machos y hembras de Ph. obsoleta (Romero-
Lpez et al., 2004).
Perspectivas del uso de FS y AS en programas
de M anejo Integrado de Plagas
El uso de plaguicidas para reducir los daos
causados por plagas en la actividad agrcola ha
tenido un crecimiento importante en las ltimas
dcadas, con lo cual se crea una dependencia casi
total en los mtodos qumicos de proteccin, con
sus respectivos efectos nocivos a la salud humana
y al ambiente. A partir de estas deficiencias se ha
reconocido que es necesario un enfoque multidi-
mensional con una visin agroecolgica del pro-
blema. Este enfoque es representado por el Ma-
nejo Integrado de Plagas (M IP), que es un sis-
tema basado en la integracin y aplicacin estra-
tgica de los diferentes mtodos de control de
plagas conocidos, incluso el empleo de agroqu-
micos sintticos y/o naturales, coordinados arm-
nicamente dentro de una estrategia de manejo y
basado en un anlisis de costo/beneficio que con-
sidera los intereses e impactos en productores,
sociedad y el ambiente (Enkerlin et al., 1997;
Kogan, 1998). El M IP es un sistema complejo en
el que se requiere un conocimiento profundo so-
bre la biologa del insecto plaga (ciclo biolgico,
comportamiento, abundancia y dinmica pobla-
cional, interaccin con otras especies de insectos
y con sus enemigos naturales, etc.). Dentro de
este contexto, dichos conocimientos resultan in-
dispensables para el diseo e implementacin
exitosa de los mtodos y estrategias de manejo de
poblaciones de dicho insecto (Enkerlin et al.,
1997).
 Romero-Lpez et al.: Feromonas y atrayentes sexuales de Melolonthidae
La implementacin del MIP requiere de mto-
dos de monitoreo sobre la abundancia y estacio-
nalidad de las poblaciones, as como el manejo
de las mismas con el uso de diferentes elementos
para su control. Para el monitoreo, existen com-
puestos qumicos naturales y sintticos que pue-
den ser FS, feromonas de agregacin, AS o atra-
yentes alimentarios; tambin se utilizan el color
y las formas geomtricas como atrayentes vi-
suales. Todos estos estmulos se complementan
con recipientes de diferentes tamaos y formas
que tienen la funcin de capturar a los insectos
atrados. La identificacin y posterior sntesis de
los compuestos que constituyen a las FS han per-
mitido el diseo de trampas para la deteccin y
monitoreo de poblaciones de insectos, as como
para la alteracin de su apareamiento. Estas tram-
pas son ya consideradas como parte de los pro-
gramas MIP, en algunos sistemas cultivo-plaga
(Enkerlin et al., 1997).
Las FS son altamente especficas y su uso para
el control de insectos no interfiere otras inter-
acciones biolgicas dentro de un sistema de culti-
vo (Thomson et al., 2000). La mayora de las FS
son producidas por las hembras y provocan res-
puestas en los machos de su propia especie; por
ello se han utilizado como mtodos de interrup-
cin del apareamiento y sobre todo, en el moni-
toreo de poblaciones (Foster y Harris, 1997). Sin
embargo, existen diversos obstculos que impi-
den un mayor desarrollo y una total aceptacin
de las feromonas en un programa M IP, con fines
de reduccin de poblaciones. Destacan los altos
costos de su procesamiento (aislamiento, identifi-
cacin), la necesidad de controlar varias especies
plaga (Thomson et al., 2000), los factores biti-
cos y abiticos que pueden influir en su emisin
y recepcin (M cNeil, 1991) y el limitado impacto
que se provoca en el tamao de las subsecuentes
generaciones del insecto plaga al slo capturar
machos (Foster y Harris, 1997). Por lo anterior,
deben considerarse algunos aspectos que resultan
determinantes en el momento de la toma de de-
240
cisiones. En primer trmino, es indispensable te-
ner pleno conocimiento de la biologa del insecto
plaga (Rojas et al., 1993), con lo cual podr esti-
marse el momento adecuado para la colocacin
de las trampas (M cNeil, 1991). Enseguida, se
vuelve obligado un buen diseo de la trampa, el
cual debe considerar tamao, el dispositivo de li-
beracin (fibras, microcpsulas, cuerdas, lmi-
nas), su ubicacin, el nmero y distribucin en el
rea de estudio y qu tipo de cebo se utilizar
(Jutsum y Gordon, 1989; Flint y Doane, 1996).
Todo ello depende directamente de las caracters-
ticas generales del insecto que se necesita cap-
turar y de las condiciones ambientales (tempe-
ratura, humedad, velocidad del viento, intensidad
de la luz) que prevalecen en la zona de trampeo
(M cNeil, 1991). Para sortear la limitacin de la
atraccin exclusiva de machos, se recomienda la
combinacin de las FS con atrayentes para hem-
bras (voltiles de plantas, atrayentes alimenticios
o visuales). El efecto sinrgico de esta combina-
cin permite mayores capturas con respecto al
uso de FS de manera individual (Foster y Harris,
1997; Landolt y Phillips, 1997). En el momento
que ya se cuenta con esta informacin bsica,
debe iniciarse el anlisis socioeconmico y eva-
luar los aspectos de costo-beneficio de todo el
proceso e implementar un sistema de trampeo ba-
sado en el uso de FS.
Los resultados obtenidos en aos recientes con
las FS y AS en programas MIP para melo-
lntidos, han sido alentadores. La investigacin
en la ecologa qumica de estos colepteros ha
adquirido gran importancia a nivel mundial,
sobre todo en especies de los gneros Anomala,
Holotrichia y Phyllophaga (Leal, 1998; 1999).
Se ha logrado determinar la naturaleza qumica
de las FS de diversas especies, con lo cual se han
elaborado trampas atrayentes que reproducen de
manera muy cercana la proporcin de compo-
nentes qumicos y tasa de emisin de los com-
puestos liberados por las hembras (Tablas 1 y 2).
Los casos de trampas cebadas con FS que han

permitido mayores capturas de machos en con-
diciones de campo, son cada vez ms frecuentes.
A partir de los resultados obtenidos con C.
zealandica (Henzell y Lowe, 1970; Osborne y
Hoyt, 1970; Fenemore et al., 1972; Chapman,
1975; Henzell y Lauren, 1976) y P. japonica
(Ladd Jr., 1970; Klein et al., 1973; Tumlinson et
al., 1977; Klostermeyer, 1985), se ha abierto el
abanico a otras especies. Destacan las pruebas
con especies de los gneros Anomala (Hasegawa
et al., 1993; Zhang et al., 1994; Leal et al.,
1994a, b, c, d; Tth et al., 1994, 2003), Holo-
trichia (Leal et al., 1993, 1996a; W ard et al.,
2002) y Phyllophaga (Zhang et al,, 1997; Leal et
al., 2003; Oehlschlager et al., 2003; Nojima et
al., 2003b; Robbins et al., 2003).
Pueden las FS y AS ser incluidas en un pro-
grama M IP para melolntidos en M xico?
En Mxico, hasta hace unos aos no se contaba
con ningn registro de identificacin qumica de
FS o AS para Melolonthidae. nicamente se ha-
ba reportado la liberacin de feromonas o sus-
tancias atrayentes por parte de hembras del g-
nero Phyllophaga (Morn, 1986; Villalobos,
1990), sin precisar los compuestos constitu-
yentes. Recientemente se han identificado en for-
ma parcial algunos derivados de cidos grasos,
alcoholes grasos e hidrocarburos alifticos como
posibles constituyentes de la feromona sexual
liberada por las hembras de Ph. obsoleta (Rome-
ro-Lpez, 2003), e incluso, se ha identificado un
derivado fenlico, el cual ha sido encontrado
nicamente en hembras (Romero-Lpez et al.,
datos no publicados). Es probable que dichos
compuestos formen parte de la FS de esta espe-
cie. Con base en estudios morfolgicos e histol-
gicos de la GPFS, adems de la realizacin de
bioensayos de efectividad biolgica, se pretende
la identificacin de la estructura qumica de los
compuestos feromonales.
En la actualidad se cuenta con un mayor co-
nocimiento sobre la actividad sexual y ecologa
241
Folia Entomol. Mex., 44(2): 233-245 (2005)
qumica de los gneros ms importantes de Melo-
lonthidae a nivel mundial y se ha dado explica-
cin a ciertos aspectos fundamentales de su bio-
loga y ecologa. En contraparte, la informacin
para especies mexicanas es escasa y anecdtica.
Adems de la identificacin de FS, se requieren
estudios cuantitativos de su comportamiento re-
productor, de su GPFS (incluso a nivel histoqu-
mico) y de sus receptores antenales. Se espera
que a mediano plazo se cuente con esta infor-
macin para algunas de las especies (principal-
mente del gnero Phyllophaga) que forman los
conocidos complejos gallina ciega. De esta
manera, al mismo tiempo que podra disearse un
sistema de monitoreo especfico (trampas basa-
das en las FS identificadas en cada especie), se
estara en condiciones de profundizar en aspectos
filogenticos y evolutivos, con un valor taxon-
mico invaluable.
A G R A D E C IM IE N TO S
Angel Alonso Romero Lpez fue becario
CONACyT y del Programa de Formacin de In-
vestigadores del Instituto Politcnico Nacional
(PIFI, IPN) durante la realizacin del trabajo.
Ren Arzuffi es becario COFAA y EDI, IPN. Un
especial agradecimiento al Dr. Francisco J. Villa-
lobos por haber proporcionado informacin su-
mamente valiosa para el enriquecimiento del pre-
sente escrito.
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Recibido: 2 de abril del 2004.
Aceptado: 13 de abril del 2005.