UNSAM - Carrera de Especializacin en Evaluacin de Contaminacin Ambiental y su Riesgo Toxicolgico

Ecotoxicologa

ECOTOXICOLOGIA
1. Introduccin

La ecotoxicologa, como su nombre lo indica, surge de la fusin de dos disciplinas

cientficas, la ecologa y la toxicologa.

El trmino ecotoxicologa fue empleado por primera vez por Ren Truhaut, un toxiclogo
francs durante un encuentro en 1969 del International Council of Scientific Unions, del
cual Truhaut era miembro.

Truhaut, en una publicacin del ao 1977, define a la Ecotoxicologa como la rama de

la toxicologa que comprende el estudio de los efectos txicos causados por los
contaminantes, naturales o sintticos, sobre los componentes de los ecosistemas,
animales (incluyendo al hombre), vegetales y microorganismos, en un contexto
integrado.
La definicin dada por Truhaut fue aceptada por los toxiclogos, que reconocieron la
importancia del efecto de los compuestos qumicos sobre organismos vivos distintos
del hombre y las consecuencias sobre la salud humana de la presencia de estos
compuestos en el ambiente.
La ecotoxicologa fue concebida por Truhaut como una extensin natural de la
toxicologa: la toxicologa estudia los efectos de las sustancias sobre los organismos
individuales, la ecotoxicologa estudia los efectos de los contaminantes sobre los
ecosistemas.
Moriarty (1983), un eclogo, defini la ecotoxicologa como el estudio de los efectos
de los contaminantes en los ecosistemas

Dentro de qu contexto surgi la ecotoxicologa como disciplina?

Desde por lo menos 1930, los eclogos establecieron una relacin entre la contaminacin
de origen industrial y ciertos efectos observados sobre las plantas y los animales. Por
ejemplo:

Ejemplo 1.
Los estudios realizados en Dinamarca en 1932 demostraron una disminucin de la
diversidad (nmero de especies) en comunidades acuticas por efecto de la lluvia cida.
Ejemplo 2.
En las islas britnicas se realizaron estudios sobre las poblaciones de una mariposa que
habita en los bosques.
Algunos ejemplares de estas mariposas son de color claro (formas claras) y otros son
pigmentados, de color oscuro (formas melnicas); la pigmentacin est genticamente
determinada.
Las mariposas tienen hbitos nocturnos y pasan el da inmviles sobre los troncos de los
rboles, especialmente de los de abedul que son de color claro.
Antes de 1850, las formas claras eran las dominantes y las formas oscuras aparecan
raramente en la poblacin.
A partir de 1850, se registr un cambio en la frecuencia de las formas de color claro y
oscuro de las mariposas: las formas oscuras (melnicas) eran las ms frecuentes en las
regiones urbanas y las formas claras, en zonas rurales.
Este cambio en la frecuencia de una y otra forma en la poblacin fue asociado con la
contaminacin del aire con productos de la combustin, y coincide en el tiempo con la

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industrializacin en la regin. Los productos de combustin provocaron un oscurecimiento

de los troncos de los rboles en las reas urbanas: las mariposas de color claro eran
vistas con mayor facilidad por los pjaros que se alimentaban de estas mariposas. Como
consecuencia, las formas claras tenan mayor probabilidad de servir de alimento a los
pjaros que las formas oscuras, disminuyendo as la frecuencia de estos individuos en la
poblacin. En las zonas rurales, no se producan modificaciones en la frecuencia de
formas claras y oscuras, dado que no se haban modificado las condiciones del medio.
La poblacin de mariposas se adapt a su ambiente, por un mecanismo de seleccin
natural; el componente gentico de la poblacin se modific.

Si bien la relacin entre la contaminacin y los efectos sobre los ecosistemas haban sido
establecidos, como hemos visto en los dos ejemplos anteriores, el surgimiento de la
ecotoxicologa est vinculado al desarrollo de la industria qumica y de la agricultura luego
de la segunda guerra con el consiguiente aumento del uso de sustancias y productos
qumicos.
Las sustancias aparecen en el ambiente luego de su uso, a travs de su descarga a
cuerpos de agua, al aire y suelos, en algunos casos en forma deliberada (pesticidas) y en
otros casos como consecuencia de actividades industriales o de la presencia de
poblaciones humanas.

El surgimiento de la ecotoxicologa ha sido relacionado con algunos episodios ligados a

efectos de la contaminacin.

1) Dos episodios de envenenamiento con metales pesados a partir de alimentos

contaminados ocurrieron en Japn.
- en 1950, el mercurio volcado a las aguas de la baha de Minamata fue transferido
(como metilmercurio) a travs de la cadena trfica marina, teniendo lugar un proceso
de biomagnificacin; el consumo de los peces contaminados con mercurio provoc el
envenenamiento de cientos de personas (enfermedad de Minamata).
Nota : Biomagnificacin: aumento en la concentracin del contaminante a lo largo de la
cadena trfica debido a la acumulacin a travs del alimento.
- en la regin de Toyama, las personas sufrieron el envenenamiento por consumir
arroz contaminado con cadmio; esta contaminacin fue relacionado con la irrigacin
de los cultivos con agua contaminada con desechos de la actividad minera. La
enfermedad producida es conocida con el nombre de itai-itai.

2) Durante las dcadas del 50 y 60, algunos plaguicidas de uso agrcola manifestaron su
efecto sobre la fauna salvaje. La preocupacin por el efecto sobre especies distintas del
hombre fue creciendo; los pesticidas, como el DDT, se acumularon en especies silvestres
hasta concentraciones que causaron toxicidad directa y efectos subletales sobre los
animales afectados. Desde 1957 a 1960 se documentaron muertes de pjaros en
California como resultado de la acumulacin de DDT a lo largo de la cadena trfica
acutica.
El DDT y su producto de degradacin el DDE, compuestos de relativa baja toxicidad para
humanos, actan inhibiendo las enzimas en la glndula productora de la cscara de
huevo (ATPasa Ca dependiente); la acumulacin en tejidos caus el afinamiento de la
cscara de los huevos de pjaros, con el consiguiente aumento del riesgo de quebrarse
la cscara antes de finalizar el perodo necesario para el nacimiento de las cras.
El DDT y el DDE son muy resistentes a la degradacin y tienden a acumularse en lpidos.
Esta caracterstica hace que su concentracin aumente con cada paso a travs de la
cadena trfica.

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El xito reproductivo de aves predadoras y aves que se alimentaban de peces se vio

disminuido, tanto en Amrica del Norte como en Europa.

Dado que los pesticidas son esparcidos deliberadamente en el ambiente y no actan

solamente sobre las plagas, no era quizs sorprendente que pudieran ejercer efectos
sobre otros organismos. Pero s fue inesperado que se produjera la biomagnificacin del
contaminante a travs de la cadena trfica, alcanzando en los organismos
concentraciones mucho ms elevadas que las concentraciones ambientales.
Estos hechos (Minamata y declinacin de las poblaciones de aves rapaces por efecto de
la acumulacin de DDT) fueron una advertencia acerca de los peligros potenciales sobre
la salud humana y la fauna silvestre causados por la presencia de contaminantes en los
ecosistemas. Estos efectos sobre el ambiente, ignorados previamente desde un enfoque
antropocntrico, pusieron de relieve las consecuencias de ignorar qu suceda con los
contaminantes en los ecosistemas
Fue as que el paradigma de la dilucin (la solucin para la polucin es la dilucin) fue
reemplazado por el de boomerang (lo que usted tira puede volver y causar dao).
Una evaluacin desde el punto de vista ecotoxicolgico del DDT antes de utilizar el
producto en gran escala hubiera advertido sobre los riesgos que involucraba su uso y no
habra sido utilizado en la escala en que se us.

Podra pensarse que estos problemas descriptos (Minamata, efectos del DDT) fueron
errores que no se volveran a repetir; esto no sucedi as, ya que los problemas
ambientales continan a pesar de una mayor conciencia y de la existencia de legislacin
sobre estos temas.
Ejemplos:
Contaminacin con mercurio (actividad minera en Sud Amrica)
Derrames de petrleo
Uso de pesticidas (la cantidad usada se ha incrementado)
Contaminantes que se transportan a travs de la atmsfera (CFCs, lluvia cida).

Esta lista de problemas no implica que el avance tecnolgico sea incompatible con el
ambiente y la salud humana. Indica dos cuestiones:
1. Hace 50 aos, el paradigma de la dilucin fracas, con consecuencias inaceptables
sobre salud humana y el ambiente.
2. Se hace necesario el punto de vista ecotoxicolgico para determinar los costos y
beneficios de las decisiones tecnolgicas e industriales.

En la toma de decisiones se deben considerar los servicios provistos por la naturaleza,

por ejemplo la produccin de alimento, el reciclado del agua, la asimilacin de desechos,
la purificacin del aire, etc. Algunos de estos procesos estn organizados y controlados
por humanos (ej, sistemas agrcolas), pero muchos son naturales y estn conducidos por
energa solar u otras energas naturales.
El valor de estos servicios est estimado en montos que igualan al PBI de muchos pases
tomados en conjunto. El cumplimiento de leyes y reglamentaciones pueden ayudar a
salvar vidas y conducir a un cuidado responsable del ambiente. (Odum, en Newman
2001)

Retomemos ahora la definicin de ecotoxicologa de Moriarty: el estudio de los efectos

de los contaminantes sobre los ecosistemas.

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En primer lugar, qu entendemos por contaminante?

Contaminante: agentes fsicos, qumicos o biolgicos que:
- se encuentran en el ambiente (agua, aire, suelo, biota) en concentraciones superiores
a las consideradas normales para un determinado ambiente
- son potencialmente capaces de alterar, modificar o interferir en forma negativa con los
elementos del ambiente, siendo un factor de riesgo para el hombre y otros seres
vivos.

La ecotoxicologa estudia el efecto de los contaminantes qumicos sobre los

ecosistemas.
Si consideramos aquellos compuestos qumicos que son producidos por el hombre y que
no existen en la naturaleza, (ej, pesticidas, PCBs) cualquier nivel detectable es anormal
puesto que el compuesto no exista en el ambiente hasta el momento en que fue liberado
por la accin del hombre.
Otros compuestos tales como metales pesados, dixido de azufre, xidos de nitrgeno,
hidrocarburos aromticos policclicos (PAHs) y metilmercurio se encontraban
normalmente en el ambiente antes de la aparicin del hombre. Se debe tener en cuenta
que las concentraciones de estos compuestos varan en forma natural de un lugar a otro
y en diferentes momentos por lo que son considerados contaminantes cuando se
encuentran en concentraciones superiores a aquellas consideradas de base para un
determinado lugar.

Algunos autores hacen una distincin entre contaminante y polutante: cuando se

caracteriza a un compuesto qumico como polutante esto indica que el compuesto
responde a la definicin de contaminante y causa adems dao sobre el ambiente.
Cuando se caracteriza un compuesto qumico como contaminante implica que el
compuesto responde a la definicin de contaminante independientemente del efecto que
cause sobre el ambiente.
Segn Walker (1997), esta distincin trae dificultades:
1. Existe un principio general de la toxicologa que dice que la toxicidad est en relacin
con la dosis; entonces un mismo compuesto puede responder a la definicin de
polutante en una situacin pero no en otra.
2. No existe un consenso generalizado acerca de qu constituye un dao ambiental:
para algunos investigadores los cambios bioqumicos dainos para un organismo
constituirn un dao, mientras que otros reservarn el trmino dao a la declinacin
de una poblacin.
3. No siempre es sencillo demostrar efectos dainos en situaciones de campo.

Usaremos entonces el trmino contaminante.

1.1 La relacin entre ecologa y toxicologa

El trmino ecologa proviene de la raz griega OIKOS que significa casa, combinada con
la raz LOGOS que significa el estudio de o la ciencia de.

Se atribuye la introduccin del trmino ecologa al bilogo alemn Ernst H. Haeckel

(1834-1919) quien la entiende como el estudio de las relaciones de un organismo con su
ambiente inorgnico y orgnico, en particular el estudio de las relaciones de tipo positivo
o amistoso y de tipo negativo con las plantas y animales con los que convive. Haeckel
era un propagador de las ideas de Darwin y sus actividades no caan estrictamente dentro

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del campo de la ecologa, pero tuvo conciencia de que exista un campo de estudio dentro
de la biologa que no haba sido abordado hasta el momento.

En sentido literal, la ecologa es el estudio de los organismos en su casa. Se la define

como el estudio de las relaciones de los organismos o grupos de organismos con su
medio (Odum 1972). Segn Margalef, la ecologa es la biologa de los ecosistemas.
(ver ms adelante la descripcin de ecosistema).

El campo de accin de la ecologa se ha ido ampliando, en parte por la demanda pblica.

En los aos 70 surgi un movimiento mundial de conciencia ambiental y se manifest una
preocupacin creciente por la contaminacin, el uso de los recursos naturales, el
crecimiento poblacional, la proteccin de la naturaleza. La opinin pblica forz a los
gobiernos y a las industrias a considerar los posibles efectos nocivos del desarrollo
humano sobre el ambiente (ej, industrias, usos del agua y del suelo); se realizaron
muchas reformas en las legislaciones.
En el ao 1992 tuvo lugar la conferencia de Ro (ECO 92) y a partir de ese momento el
inters por estos temas ha ido en aumento.
La ecologa, considerada durante mucho tiempo una rama de la biologa, ha avanzado
hasta ser una ciencia interdisciplinaria que agrupa a las ciencias biolgicas, qumicas,
fsicas y sociales. Una caracterstica de la ecologa es que es una ciencia de sntesis que
combina elementos de distintas disciplinas con puntos de vista propios.

La toxicologa estudia los efectos de las sustancias qumicas sobre los organismos
individuales; la dosis es el criterio que determina el efecto txico de una sustancia sobre
un individuo.
La toxicidad de una sustancia qumica se refleja en su capacidad para producir efectos
nocivos sobre un organismo vivo cundo ste est expuesto a una determinada
concentracin de la sustancia durante un cierto tiempo.
Este efecto nocivo puede manifestarse de diferentes formas, enfermedad, muerte, dao
gentico, inhibicin del crecimiento, y otros.
La toxicologa estudia las interacciones nocivas entre las sustancias qumicas y los seres
vivos. Los toxiclogos estn interesados en determinar de qu manera los compuestos
qumicos pueden daar a los organismos: el objeto de estudio de la toxicologa son los
INDIVIDUOS.

La ecotoxicologa estudia los efectos de los contaminantes qumicos sobre los

ecosistemas; el objeto de estudio de la ecotoxicologa son los ECOSISTEMAS.
Los ecotoxiclogos estn interesados en evaluar de qu manera los contaminantes
afectan el funcionamiento de los ecosistemas. Desde ese punto de vista, la ecotoxicologa
tambin se dirige indirectamente al bienestar y supervivencia del hombre, ya que los
contaminantes nocivos pueden degradar los ecosistemas hasta un nivel que no puedan
cubrir las necesidades humanas bsicas.

Los ecotoxiclogos trabajan en el ecosistema con distintas poblaciones (plantas,

animales, microorganismos) que no solamente muestran una gran variedad en la
sensibilidad a una sustancia, sino que pueden estar expuestos a la misma en
diferentes grados. Por ejemplo, las sustancias ms solubles en lpidos que en agua se
encuentran asociadas a sedimentos; por lo tanto aquellos organismos que se alimenten
de sedimentos (ej. sbalos, bagres) tendrn ms probabilidades de estar expuestos al
contaminante que los que vivan en la columna de agua.

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Por otra parte, el efecto nocivo de un contaminante sobre los organismos va a estar en
funcin de la biodisponibilidad del contaminante en un ambiente particular. La absorcin
por los organismos de los metales pesados que se encuentran en el ambiente asociados
a sedimentos arcillosos o en forma de sulfuros insolubles, ser menor que la absorcin de
aquellos metales que estn disueltos en la columna de agua. Es decir, la biodisponibilidad
de los metales pesados asociados a sedimentos o en forma de sulfuros es menor que la
de esos mismos elementos disueltos en el agua.
Una medida nica de la concentracin de la sustancia en el ambiente no es suficiente por
s misma para evaluar el stress sobre el ecosistema. La biodisponibilidad es un factor muy
importante al determinar la cantidad de un contaminante en el agua, o en el sedimento,
que podr ser absorbida por los organismos, causando efectos sobre los mismos.

Normalmente en los ecosistemas los organismos estn expuestos a ms de una

sustancia al mismo tiempo, que excepto en los episodios de contaminacin (ej,
derrames, aplicacin inadecuada de pesticidas), se encuentran en bajas concentraciones
en el ambiente.

Veamos ahora dos ejemplos.

1) Un ro recibe la descarga de efluentes industriales que contienen concentraciones
elevadas de zinc (Loez, 1998).
Se han realizado estudios acerca de la cantidad (biomasa: peso vivo por unidad de
volumen) y la composicin del fitoplancton en tramos del ro no contaminados y en tramos
del ro contaminados con zinc.
Qu resultados se obtuvieron? en los tramos del ro contaminados con zinc disminua la
diversidad de especies de algas (desaparecan algunas especies), pero aumentaba la
biomasa de algas con respecto al tramo no contaminado.
Las conclusiones fueron las siguientes:
- el zinc afectaba a algunas especies de algas y no a otras (algunas especies son ms
sensibles que otras a la accin del zinc)
- se observaba un aumento en el nmero de individuos por unidad de volumen respecto
del tramo no contaminado de aquellas especies de algas que no se vean afectadas
por el zinc
- la presencia de zinc caus un efecto sobre el ecosistema, ya que se modific su
estructura (composicin de especies de algas en el fitoplancton) y el
funcionamiento del ecosistema (aumento de la masa de algas producida).

Cmo actu el zinc? caus un efecto txico sobre los individuos pertenecientes a ciertas
especies de algas, las ms sensibles al efecto del zinc.

Cul fue el efecto sobre el ecosistema? se produjo un cambio en la composicin de

especies de la comunidad algal; como consecuencia del efecto del zinc sobre los
organismos, todos o la mayora de los individuos pertenecientes a las especies sensibles
a la accin txica del zinc desaparecieron y los individuos pertenecientes a las especies
ms resistentes aumentaron su nmero.

2) Se produjo la descarga de un efluente con una elevada carga orgnica en un ro. Los
microorganismos presentes se desarrollaron rpidamente consumiendo el oxgeno
disuelto, lo que caus una mortandad de peces.

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Cmo actuaron estos contaminantes?

La carga orgnica favoreci el desarrollo de los microorganismos, los cuales consumieron
el oxgeno disuelto en el agua.

Cul fue el efecto sobre el ecosistema? se produjo una mortandad de peces, (y

probablemente de otros organismos que necesitan oxgeno).
El contaminante modific el medio fsico (mediante un aporte de nutrientes) y esto caus
un efecto sobre el funcionamiento del ecosistema.

Si comparamos ambos ejemplos vemos que en el caso del zinc, el contaminante produce
un efecto txico directamente sobre las clulas de algas y como consecuencia de esto se
produce un efecto sobre el ecosistema. En el segundo caso, las sustancias orgnicas no
actan directamente sobre los organismos sino que modifican el medio fsico, y esto
causa un efecto sobre el funcionamiento del ecosistema.
En el primer caso los contaminantes ejercen efectos directos sobre los organismos, en
el segundo caso los contaminantes actan sobre el medio fsico con consecuencias sobre
la estructura y el funcionamiento de los ecosistemas (efectos indirectos).

Los efectos de los contaminantes se producen sobre los organismos individuales por
toxicidad directa o alterando el ambiente, pero el significado ecolgico, o su falta de
significado ecolgico, reside en el impacto sobre las poblaciones. El hecho de que un
contaminante elimine la mitad de los organismos de una poblacin puede tener un
significado ecolgico pequeo o nulo, mientras que un contaminante que no mate ningn
organismo pero que retrase su desarrollo puede tener un considerable impacto ecolgico.
Algunos contaminantes no tienen efectos directos sobre los organismos individuales, pero
no obstante tienen consecuencias ecolgicas considerables: la eutrofizacin de las aguas
continentales y de los mares costeros causada por el enriquecimiento con nutrientes
inorgnicos derivados de aguas residuales y fertilizantes agrcolas afecta a la distribucin
de las especies por alteracin de las caractersticas qumicas del ambiente en el que
viven (Moriarty,1985)

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2. El Ecosistema

El trmino ecosistema fue creado por A. Tansley en 1935, un botnico ingls, fundador de
la primera sociedad ecolgica del mundo, la British Ecological Society. Se dedicaba a la
botnica, y reconoci que no slo los animales dependen de las plantas sino que las
plantas dependen de los animales de muchas maneras y que ambos estn
estrechamente vinculados con el mundo inanimado. Su eleccin de la palabra
ecosistema indica claramente que lo pensaba como un nombre adecuado para una
unidad organizada.

Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y estn relacionados entre s

de manera tal que responde como un todo unificado. Un conjunto de organismos de
diferentes especies que interaccionan entre s y con su medio fsico-qumico constituye un
sistema ecolgico, un ecosistema (Malacalza, 2001).

El ecosistema incluye entonces tanto a los organismos como al ambiente abitico, de tal
manera que aquellos influyen sobre las propiedades de ste y viceversa; ambos son
necesarios para conservar la vida existente en el planeta.

Los organismos vivos y su ambiente inerte (abitico) estn inseparablemente ligados y

actan recprocamente entre s. Cualquier unidad que incluya la totalidad de los
organismos (esto es la comunidad) de un rea determinada que actan en reciprocidad
con el medio fsico de modo que una corriente de energa conduzca a una estructura
trfica, a ciclos materiales (esto es el intercambio de materiales entre las partes vivas y
las inertes) y a una diversidad biolgica es un sistema ecolgico o ecosistema (Margalef,
1972).
Ejemplos de ecosistemas son un lago, un bosque, una pradera, el ocano.

La ecologa es el estudio de las relaciones de los organismos o grupos de organismos

con su medio; es la disciplina cientfica que estudia las relaciones que ligan los
organismos vivos a su medio. (Odum, 1972).

2.1 Componentes del ecosistema

Un ecosistema est constituido por los siguientes elementos o llamados tambin

componentes del ecosistema:

1) Componente abitico, que est formado por compuestos qumicos, factores fsicos
y climticos
2) Componente bitico, formado a su vez por productores, consumidores y
descomponedores.

Vamos a describir estos componentes.

2.1.1 Componente abitico:

Se pueden reconocer:
1. Sustancias inorgnicas: carbono, nitrgeno, agua y otras las cuales intervienen en los
ciclos biogeoqumicos.

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2. Sustancias orgnicas disueltas: hidratos de carbono, protenas, lpidos, compuestos

hmicos.

3. Factores fsicos: incluye la luz del sol, el clima (temperatura, precipitaciones, humedad)
y la naturaleza fisicoqumica del suelo y el agua (salinidad, pH).

Se describen los factores fsicos de importancia ecolgica.

La temperatura es un importante factor de limitacin, como se demuestra por la

escasa densidad de poblacin en las zonas rticas y desrticas. La mayor parte de los
animales que viven en el desierto se han ajustado a los rigores del medio viviendo en
madrigueras en las que permanecen durante el da y que abandonan durante la noche
en busca de alimento. Muchos animales se defienden del fro polar labrndose galeras
en la nieve.

La luz acta como factor limitante para establecer la distribucin y conducta de las
plantas y animales. La cantidad de horas de luz (fotoperodo) tiene gran influencia
sobre el momento de florecimiento de las plantas, la migracin de las aves, desove de
peces, etc.

El agua es una necesidad fisiolgica de todos los seres vivos; acta como factor
limitante para los organismos terrestres. Algunos lagos y corrientes de agua se
vuelven peridicamente secos o casi secos, y los peces y otros animales acuticos
mueren. Durante perodos de agua baja, la temperatura del agua puede subir tanto
que mata las formas acuticas. Algunas especies se han adaptado a sobrevivir a
perodos de sequa. Muchos protozoarios sobreviven a la desecacin de las lagunas
donde normalmente viven formando quistes protectores de pared gruesa. Artemia
salina, los conocidos sea-monkeys, viven en ambientes extremadamente salobres y
producen durante los perodos de sequa huevos de resistencia; estos huevos se
mantienen viables durante varios meses y eclosionan cuando las condiciones de
humedad del medio son favorables nuevamente. Algunos animales se han adaptado a
las condiciones desrticas haciendo pozos y viviendo bajo tierra donde la temperatura
es ms baja y la humedad mayor que en la superficie. Las plantas de los desiertos
deben permanecer en la superficie, por lo que crean estructuras que impiden la
prdida de agua (hojas modificadas, cutcula gruesa).
Un exceso de agua puede ser mortal para ciertos animales; las lombrices de tierra
suelen ser expulsadas del suelo por grandes precipitaciones, dado que no pueden
obtener suficiente oxgeno cuando estn sumergidas (el oxgeno es poco soluble en
agua).

Los gases atmosfricos no suelen ser factores limitantes para los seres terrestres,
excepto los que viven muy por debajo de la superficie del suelo o en las cimas de las
montaas. Pero en el agua la cantidad de oxgeno disuelto es muy variable y puede
ser factor limitante. El nivel de oxgeno disuelto en agua estancadas o en corrientes
fluviales contaminadas con un alto contenido de materia orgnica puede ser tan bajo
que se vuelve incompatible con muchas formas de vida. La cantidad de dixido de
carbono es muy constante en el aire, pero disuelto en el agua vara mucho, as como
su concentracin en suelos.

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El pH del agua puede ser un factor limitante de importancia en ecosistemas acuticos.

En los suelos, determina la disponibilidad de nutrientes y la capacidad de intercambio
catinico (CIC).

Los micronutrientes pueden encontrarse a veces en tan pequea cantidad que

impiden el crecimiento o la reproduccin. Ejemplos de estos micronutrientes son el
cobalto, cobre, zinc, hierro, azufre, selenio y boro.

El tipo de suelo, espesor de la capa superior del suelo, su pH, su porosidad,

pendiente, propiedades de retencin del agua son factores limitantes para muchas
plantas.

El fuego puede ser de importancia ecolgica; existen bosques de pinos en EEUU que
deben su presencia a su superior resistencia al fuego. En ausencia de incendios
ocasionales, stos pinos son sustituidos gradualmente por pequeos rboles de
madera dura, que mueren rpidamente por el fuego.

2.1.2. Componente bitico:

Organismos auttrofos
La clasificacin del componente bitico est basada en la fuente de carbono que utilizan
los organismos para su desarrollo.
Los organismos que pueden sintetizar sus propios compuestos orgnicos a partir de
sustancias inorgnicas (dixido de carbono, agua y sales minerales) y una fuente de
energa se denominan auttrofos. Los auttrofos son llamados tambin productores
primarios. El CO2 es la fuente de carbono para la clula.

Los organismos auttrofos se clasifican a su vez en:

a) Organismos fotosintticos: son capaces de utilizar la energa de la luz solar para
sintetizar sus molculas, por ejemplo, las plantas verdes, las algas y algunas
bacterias (cianobacterias).
Las plantas verdes son capaces de absorber y transformar la energa de la luz
mediante el proceso de fotosntesis. Con esa energa construyen nuevas
molculas; una parte de la energa queda almacenada en esas molculas en
forma de energa qumica. Una de las molculas que se construyen es la glucosa
(Malacalza 2001).

b) Organismos quimiosintticos: obtienen obtienen la energa necesaria mediante

la oxidacin de sustancias inorgnicas, por ejemplo las bacterias del gnero
Nitrosomonas que transforman el amonaco a nitrito y de gnero Nitrobacter que
transforma el nitrito a nitrato. (Ambas juegan un rol fundamental en el ciclo del
nitrgeno que se describe ms adelante). Otros ejemplos son las bacterias
oxidadoras del hierro y del SH2, fundamentales en los ciclos del hierro y el azufre
respectivamente.

Organismos hetertrofos
Los organismos hetertrofos deben recibir molculas orgnicas de donde obtener
energa para desarrollarse. Pueden obtener esas molculas de los auttrofos, de otros

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hetertrofos y de la materia orgnica en descomposicin. Los animales, los hongos y la

gran mayora de las bacterias son hetertrofos.
Los hetertrofos pueden a la vez subdividirse en herbvoros, carnvoros o depredadores,
omnvoros, y descomponedores.

Los herbvoros comen plantas, los carnvoros a los herbvoros, de manera que todos
obtienen finalmente su energa y nutrientes de los organismos auttrofos que atraparon la
energa de la luz.

Las levaduras, los hongos y casi todas las bacterias no obtienen su energa por procesos
autotrficos ni pueden ingerir alimentos slidos; deben absorber sustancias nutritivas a
travs de la membrana celular. Por lo tanto solo pueden desarrollarse donde se
encuentren cuerpos de animales o vegetales en descomposicin o masas de productos
de desecho de los mismos.

Muchas bacterias son capaces de obtener su energa a partir de compuestos qumicos

como hidrocarburos, compuestos orgnicos, jabones, detergentes, etc., lo que hace que
cumplan un rol fundamental en la biodegradacin de contaminantes en el medio
ambiente.

La clasificacin de los organismos en auttrofos y hetertrofos es de tipo ecolgico, y

est basada en el tipo de funcin; no debe confundirse con la clasificacin de carcter
taxonmico (ej, especie, gnero, orden, etc)

El peso de los organismos presentes (peso vivo) en un rea determinada es la BIOMASA.

El valor de la biomasa no indica necesariamente el nivel de actividad de un ecosistema:
algunos ecosistemas, como los bosques, con rboles de gran tamao, tienen una gran
cantidad de biomasa relativamente inerte, mientras que otros sistemas, con menor
biomasa, por ejemplo el fitoplancton, son capaces de producir gran cantidad de alimento
en un perodo dado.

2.2 Descripcin de dos ecosistemas tipo

Vamos a describir la estructura general de dos clases distintas de ecosistemas, un lago y

una pradera. (figura 1)

Los ecosistemas terrestres y acuticos son contrastantes; estn poblados por distintos
tipos de organismos (aunque algunos como patos y ranas viven en ambos ecosistemas
en diferentes momentos durante su ciclo vital).
A pesar de las diferencias en la composicin de especies, estn presentes los
mismos componentes y esos componentes funcionan de la misma manera en
ambos ecosistemas.

En un ecosistema acutico (ej., lago) los organismos auttrofos, tambin llamados

productores son organismos microscpicos suspendidos llamados en conjunto
fitoplancton, que incluyen diversos tipos de algas, bacterias fotosintticas y protozooarios
verdes.

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El fitoplancton no suele ser visible salvo si se encuentra en gran cantidad, en cuyo caso
comunica al agua un tinte verdoso. Se distribuye por toda la superficie del agua, hasta la
profundidad mxima alcanzada por la luz.
Cerca de la orilla del lago existen plantas acuticas de raz (espadaas, lirios acuticos,
juncos). La mayor productividad est dada por el fitoplancton.

FIGURA 1. (adaptado de Odum 1997) Ecosistemas autotrficos impulsados por energa

solar. Comparacin de la estructura general de un ecosistema de pradera y de un
ecosistema acutico (ya sea de agua dulce o marino). Los elementos necesarios de carcter
funcional son: I: Sustancias abiticas (compuestos inorgnicos y orgnicos bsicos). II:
Productores (vegetacin, sobre la tierra y fitoplancton en el agua). III: Macroconsumidores o
animales: (A) herbvoros directos, o que pastan (chapulines, roedores, etc., sobre la tierra;
zooplancton, etc., en el agua); (B) consumidores indirectos o detritvoros, invertebrados del
suelo, en la tierra; invertebrados del fondo en el agua); (C) los carnvoros superiores
(halcones y peces grandes). IV: Desintegradores (descomponedores) de la materia orgnica,
bacterias y hongos.

Los organismos consumidores son por ejemplo insectos y sus larvas, crustceos, peces.
Los consumidores primarios son los que ingieren plantas; los secundarios, los carnvoros
se alimentan de los consumidores primarios, y as sucesivamente.

Finalmente estn los organismos descomponedores, bacterias y hongos, que desdoblan

los compuestos orgnicos de clulas procedentes de productores y de organismos
consumidores muertos en molculas orgnicas pequeas o en sustancias inorgnicas

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que pueden usarse como materias primas para las plantas verdes. Juegan un rol
fundamental en el reciclado de los elementos del ecosistema como veremos ms
adelante al describir los ciclos biogeoqumicos.

En el ecosistema terrestre los productores (auttrofos) son plantas con races, pastos y
otras herbceas y rboles de gran tamao. Los organismos consumidores primarios son
insectos, pequeos roedores. Los consumidores secundarios, por ejemplo las aves.
Si bien la mayora de las especies que forman parte de este ecosistema terrestre son
diferentes de las del ecosistema acutico, se pueden reconocer los mismos componentes
en uno y otro ecosistema.

2.3 Hbitat y nicho ecolgico

Para describir las relaciones ecolgicas entre los organismos resulta til distinguir entre
dnde vive el organismo y lo que hace como parte del ecosistema.

El hbitat de un organismo es el lugar donde vive, su rea fsica, por ejemplo alguna
parte especfica de la superficie de la tierra, el aire, el suelo, el agua. El hbitat puede ser
muy extendido como el ocano o las grandes zonas continentales o muy pequeo,
limitado a un tronco de rbol en descomposicin. Pero siempre es una regin bien
delimitada fsicamente. En un hbitat particular pueden vivir varios animales o plantas.

El nicho ecolgico es el papel que desempea un organismo en el ecosistema. El nicho

ecolgico no es un espacio demarcado fsicamente.

Para describir el nicho ecolgico de un organismo es preciso saber qu come, quin lo

come a l, cules son sus lmites de movimiento, durante qu momento del da est
activo y sus efectos sobre otros organismos y sobre partes no vivientes del ecosistema.

De manera que el hbitat puede considerarse equivalente a la direccin del organismo y

el nicho ecolgico a su profesin.

Las especies presentan variaciones en la amplitud de sus nichos, ya que existen

especialistas y no especialistas. Por ejemplo, existen insectos que se alimentan
solamente de una porcin especfica de un vegetal de una sola especie, mientras que
otros pueden consumir decenas de especies de vegetales diferentes.

Algunos organismos ocupan nichos diferentes a lo largo de su ciclo vital. Un renacuajo es

un consumidor primario que se alimenta de plantas pero la rana adulta es un consumidor
secundario que se alimenta de insectos y otros animales.

Los eclogos se han interesado en cuantificar ese nicho ecolgico y observaron que en
un mismo ecosistema no hay superposicin de nichos. Una de las generalizaciones
importantes de la ecologa es que dos especies que conviven en un mismo espacio
no pueden ocupar el mismo nicho ecolgico.

Las plantas y animales no siempre permanecen en sus regiones, sino que a menudo
invaden nuevas regiones o son transportados hacia nuevas regiones. El ser humano, ms
que otros organismos, ha alterado la composicin de las comunidades biticas

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dondequiera se ha establecido, no solo alterando el ambiente, sino eliminando especies o

introduciendo otras nuevas. Sea que una introduccin lleve a sustituir una especie por
otra en el mismo nicho u ocupar un nicho vacante, es difcil predecir el efecto global que
esto tendr sobre el funcionamiento del ecosistema. (Ej., ciervos colorados, rosa
mosqueta, etc)

2.4 Flujo de energa y circulacin de materiales en el ecosistema

En todo ecosistema se producen dos procesos:

- el ciclo de los materiales
- el flujo de energa

El ciclo de los materiales es ms o menos cerrado, en el sentido de que determinados

tomos son asimilados por determinados organismos, forman parte de su metabolismo,
pueden pasar a formar parte de otros organismos cuando stos se comen a los primeros.
Tarde o temprano vuelven a quedar en el medio en forma inorgnica, o en forma de
compuestos orgnicos pero sin formar parte de los seres vivos. El ciclo de todo elemento
qumico comprende un trayecto en el cuerpo de los organismos (parte viva del
ecosistema) y otro en el medio abitico.
El nitrgeno, el carbono, el agua y otros materiales que constituyen los organismos
pueden circular muchas veces entre la parte viva y no viva del ecosistema.

Los organismos necesitan del aporte constante de energa para mantener sus estructuras
organizadas, desplazarse, reaccionar ante estmulos, reproducirse. La energa no se
recicla, fluye en un solo sentido (flujo de energa). La energa utilizada que se convierte
en calor no estar disponible y se disipar del ecosistema. La energa se degrada, no es
recuperable.

El flujo de energa y el ciclo de los materiales tienen lugar en forma conjunta en el

ecosistema.

2.4.1 Flujo de energa

2.4.1.1 Radiacin solar

La fuente de energa que sostiene la vida sobre la tierra est constituida
fundamentalmente por el sol. Cuando la energa solar se vierte a la tierra tiende a
degradarse en energa calorfica.
Los organismos que viven sobre el nivel ms superficial de la corteza terrestre estn
sumergidos en un medio ambiente de radiacin que proviene de la radiacin solar y de la
radiacin calorfica de onda larga de las superficies contiguas.

Solamente una parte de la radiacin emitida por el sol llega a la atmsfera. Parte de esa
energa es absorbida por las nubes, vapor de agua y otros gases atmosfricos, de
manera que slo un porcentaje pequeo de la energa total que emite el sol llega a la
capa autotrfica, y esa porcin es la que usarn los vegetales para el proceso de
fotosntesis.

A la atmsfera superior llegan unos 5 millones de kcal/m2 al ao. Este flujo es reducido al
pasar por las nubes, el dixido de carbono y otros gases de la atmsfera, entre ellos el

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ozono que absorbe parte de la radiacin ultravioleta, de modo que la cantidad anual que
llega a la capa autotrfica es de 1 a 2 millones de kcal/m2 (mxima en el desierto, mucho
menor en regiones con alta nubosidad). De esa cantidad aproximadamente la mitad es
absorbida por una capa verde densa y del 1 al 5% es convertida en materia orgnica por
la fotosntesis. Por lo tanto, una porcin muy pequea de la luz absorbida por las plantas
verdes es transformada en alimento.

Esto no quiere decir que la energa no usada de manera directa carezca de importancia
para la vida; todo lo que llega de radiacin solar es vital para el funcionamiento de la
biosfera, an cuando no se pueda disponer de ella para la produccin de alimento.
Por ejemplo, la disipacin de la radiacin solar a medida que pasa a travs de la
atmsfera, los mares, los estratos verdes, calienta la biosfera a niveles tolerables para la
vida y moviliza el ciclo hidrolgico (evapora agua que regresa como lluvia), produce
vientos, corrientes marinas.

El efecto invernadero, por el cual la temperatura de la tierra es aproximadamente 20C

superior a lo que sera si no existiese la capa de vapor de agua y otros gases de
invernadero como el dixido de carbono, hace posible la vida sobre la tierra.
Los modelos meteorolgicos indican que un pequeo descenso o aumento de la
temperatura global bastara para tener una era glacial o tropical, con las consecuencias
que esto traera.

Es por eso que se est estudiando a nivel mundial la emisin de gases de invernadero en
los distintos pases, para establecer la contribucin de cada uno de ellos al efecto
invernadero y fijar metas de reduccin de emisiones, en particular las emisiones de
dixido de carbono que se producen como resultado de la quema de combustibles fsiles.
(Protocolo de Kyoto).

La distribucin del espectro de luz, es decir la longitud de onda tambin se altera cuando
pasa a travs de la atmsfera, las nubes, el agua y los vegetales.
La capa de ozono de la atmsfera superior absorbe selectivamente la radiacin letal de
rayos ultravioleta de onda corta, de modo que slo el 10% llega a la superficie terrestre
en un da claro. La radiacin visible (longitud de onda intermedia), de la cual depende la
fotosntesis se atena en un mnimo al pasar a travs de las nubes y el agua, lo que
significa que la fotosntesis puede seguir en das nublados y a cierta profundidad en los
lagos y el mar, si es que no son demasiado turbios.

2.4.1.2 Cadena alimenticia y nivel trfico.

La transferencia de energa en forma de alimento desde su origen en las plantas a travs
de una sucesin de organismos, cada uno de los cuales devora al que le precede y es
devorado a su vez por el que sigue, se denomina cadena alimenticia (figuras 2, 3, 4 y
5) (o cadena trfica).
Ejemplos:
hierba vaca humano
alga crustceo pez ave.

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Figura 2. La tortuga de laguna es carnvora; consume presas vivas y muertas. Los componentes de su dieta
varan de acuerdo con la edad y la estacin del ao: los jvenes se alimentan fundamentalmente con caracoles y
renacuajos; los adultos consumen insectos, peces, pichones de aves y pequeos mamferos. Sus principales
depredadores son reptiles (como el yacar) y aves (como las cigeas) que comen huevos y ejemplares
juveniles. Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

Figura 3. La dieta del pato maicero es variada; principalmente consiste en vegetales de aguas someras, aunque
tambin consume granos cultivados y pequeos invertebrados, en proporcin diferente segn las
disponibilidades del hbitat. Sus principales depredadores naturales son las aves rapaces y mamferos
carnvoros como los zorros. Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

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Figura 4. El carpincho es fundamentalmente herbvoro y en su dieta abundan las gramneas de ambientes

palustres como el canutillo (Himenachne amplexicaudis) y el pata de gallo (Digitaria sanguinalis). Tambin se
alimenta de plantas acuticas. Tiene pocos depredadores naturales: principalmente el yaguaret y el ocelote; y
de las cras cuando estn en el agua, el yacar. Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

Figura 5. La rana criolla es carnvora. Sus presas ms frecuentes son lombrices, caracoles, araas y diversos
insectos. Tambin consume otros anfibios de reducido tamao y aves y roedores pequeos. Principales
depredadores naturales: lechuza de las vizcacheras, cigea comn, garza blanca, culebras y tortuga de ro.
Fuente: Fauna Argentina, 1984-1985.

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En las comunidades naturales se dice que los organismos pertenecen al mismo nivel
trfico cuando obtienen el alimento con el mismo nmero de etapas. As los vegetales
ocupan el primer nivel trfico (el nivel de los productores); los que se alimentan de
vegetales, herbvoros, el segundo nivel (consumidores primarios); los carnvoros que se
alimentan de los herbvoros el tercer nivel (consumidores secundarios) y puede haber
tambin un cuarto nivel de consumidores terciarios.

La mitad del porcentaje de la luz solar que llega a los vegetales verdes es absorbida y
entre el 1 al 5% es convertido en energa alimenticia. En cada paso de la cadena trfica
se produce una prdida de energa, de modo que slo una porcin de la energa
acumulada en forma de biomasa por los productores puede ser aprovechada por los
consumidores; se ha calculado que, en general, alrededor de un 10% de la energa
disponible en un determinado nivel trfico, puede ser transferida al nivel siguiente.

En cada transferencia se disipa gran parte de la energa.

El nmero de eslabones est normalmente limitado a no ms de 5, precisamente por la
gran degradacin de energa que se produce en cada etapa.
Esta clasificacin trfica es de tipo funcional energtico y no de especies como tales, de
manera que una poblacin dada de especies puede ocupar uno o ms niveles trficos
conforme a la fuente energtica que asimilan. (Ej., humanos que son omnvoros).
En las comunidades biticas naturales, con gran diversidad de organismos el flujo de
energa no es un proceso lineal simple como por ejemplo hierba - vaca - humano, sino
que es una red compleja que se llama trama o red trfica. Por ejemplo la rana criolla
puede comer araas, caracoles, pequeos anfibios y roedores y es comida por tortugas
de ro, garzas y ofidios.

La produccin es una medida del flujo de energa por unidad de espacio y unidad de
tiempo.
La produccin primaria bruta es toda la biomasa sintetizada por los organismos
auttrofos en la unidad de tiempo, incluida la materia orgnica utilizada para respiracin
por los mismos organismos durante el perodo de medicin.
La produccin primaria neta es la biomasa sintetizada por los organismos auttrofos en
la unidad de tiempo en exceso con respecto a la utilizada para respiracin por las plantas
durante el perodo de medicin; esta biomasa que queda disponible para el siguiente nivel
trfico.
Se puede definir de la misma manera una produccin secundaria bruta y una
produccin secundaria neta.
Como se menciona anteriormente, se ha calculado que, en general, alrededor de un 10%
de la energa disponible en un determinado nivel trfico, puede ser transferida al nivel
siguiente. Esto es as porque en las comunidades en equilibrio cada nivel trfico extrae
del anterior solamente la produccin neta (Malacalza, 2002)

Tienen lugar altas intensidades de produccin tanto en ecosistemas naturales como en

los cultivados cuando los factores fsicos son favorables, y, especialmente cuando se dan
subsidios de energa de fuera del sistema, por ejemplo, lluvia, mareas, energa
proveniente de combustibles fsiles, del trabajo animal o humano empleados para el
cultivo y cosechas.

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2
Figura 6. (adaptado de Odum 1997) El flujo de la energa solar, en Kcal/m por ao, como se
indica en el diagrama ilustrado (A) y en el diagrama de flujo (B). El smbolo del sumidero de
energa en (B) seala la prdida de energa durante la transformacin. Se observan cinco
puntos en los cuales se hace trabajo til y se pierde energa: (i) parte de la energa solar,
proveniente del espacio, se utiliza para calentar la atmsfera e impulsar los ciclos
hidrolgicos y los sistemas atmosfricos. (ii) Disminuye la energa solar al calentar el
ecosistema y accionar los ciclos internos de agua y minerales. (iii) Prdida de energa en la
conversin de energa solar a materia vegetal. (iv) Prdida de energa en la transferencia de
vegetales a herbvoros [consumidores primarios]. (v) Prdida de energa en la transferencia
de consumidores primarios a secundarios o carnvoros.
Las cifras entre parntesis en la parte biolgica de la cadena de energa representan los
valores para los ecosistemas subsidiados.

En casi todos los ecosistemas, parte de la produccin neta se consume como materia
viva y parte se consume posteriormente como materia muerta.
El tipo de cadena alimentaria que se inicia con materia orgnica muerta (restos vegetales
y animales) es la cadena detritvora. En esta cadena participan animales como
lombrices de tierra y ciempis, gusanos marinos y moluscos en los mares, bacterias y
hongos.
(La cadena que se inicia con los vegetales se denomina cadena de pastoreo)

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Figura 7. (adaptado de Odum 1997) Modelo del flujo de energa de un ecosistema, que
muestra el vnculo entre las dos principales cadenas alimentarias: la cadena alimentaria de
pastoreo y la cadena alimentaria de detritos. El diagrama (A) representa un ecosistema, tal
como el de pradera para pastoreo, con una buena proporcin de energa (50%) que fluye a
travs de la cadena de pastoreo. El diagrama (B) representa un ecosistema, tal como un
bosque maduro, con la mayor parte de la energa que fluye por la cadena de detritos o
detritvora.

En una comunidad marina poco profunda aproximadamente el 30% de la energa total

circula por las cadenas de detritos.
En una comunidad forestal, con una gran biomasa de plantas, y una biomasa
relativamente pequea de animales, ms del 90% de la energa puede fluir por la va
detritvora.

Las plantas terrestres ponen a disposicin de otros niveles trficos gran parte de su
produccin primaria, pero retienen una fraccin que puede ser utilizada muy difcilmente
por animales, ya que parte de la produccin primaria se invierte en compuestos como
celulosa, hemicelulosa y lignina, poco digeribles para los organismos.

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2.4.2 Empleo cclico de la materia: ciclos biogeoqumicos.

La atmsfera est compuesta mayoritariamente por nitrgeno (78%), oxgeno (20%),
argn (1%), dixido de carbono (0,4%) y otros gases, adems de una cantidad variable
de vapor de agua que va desde un 4% en los trpicos hasta un valor menor de 1% en los
desiertos y polos.

La tierra no recibe gran cantidad de materia de otras partes del universo y tampoco pierde
mucha hacia el espacio exterior. Si no hubiera renovacin del carbono hacia la atmsfera,
se ha calculado que las plantas verdes terminaran por gastar la totalidad del carbono
atmosfrico.

Cada elemento, carbono, nitrgeno, oxgeno, es tomado del medio, entra a formar parte
de una clula viva, y finalmente, muchas veces por un circuito que comprende varios
organismos, vuelve al medio para ser utilizado nuevamente.

Las trayectorias de los elementos qumicos entre los organismos y el ambiente, en ambos
sentidos, se conoce como ciclos biogeoqumicos (bio se refiere a los organismos y
geo a las rocas, suelo, aire). Para impulsar el ciclo de los materiales se requiere energa.

Los elementos vitales no estn distribuidos homogneamente en la naturaleza, o bien

presentes en todas las partes del ecosistema con la misma estructura qumica. Los
elementos se encuentran en compartimentos (suelos, agua, aire).
Los ciclos biogeoqumicos caen dentro de dos grupos: los tipos sedimentarios (ej: ciclo
del azufre) y de tipo gaseoso (ej: ciclo del nitrgeno)

2.4.2.1 Ciclo del azufre

El diagrama del ciclo del azufre muestra las principales caractersticas de un ciclo
biogeoqumico en un ambiente acutico.
El sulfato en el agua es la forma principal disponible, la que es reducida por vegetales
autotrficos e incorporada a las protenas, ya que el azufre es un constituyente esencial
de algunos aminocidos.
Cuando los animales excretan o cuando los cuerpos de plantas y animales son
desintegrados por microorganismos heterotrficos, el sulfato puede ser devuelto al agua o
se desprende en forma de cido sulfhdrico.
Parte del sulfhdrico se convierte en sulfato mediante la accin de las bacterias sulfurosas
(organismos quimiosintticos) que obtienen su energa a travs de la oxidacin qumica
de compuestos inorgnicos en lugar de obtenerla de la luz como los organismos
fotosintticos o de la materia orgnica como los hetertrofos. Bajo condiciones
anaerobias, el SH2 puede no ser oxidado; precipita como sulfuro de hierro (poco soluble
en agua) y pasa a sedimentos. El intercambio entre la fase acuosa y sedimentos es muy
lento.
El ciclo del azufre y el del fsforo (otro elemento esencial para los organismos vivos)
estn relacionados: al formarse sulfuro de hierro, el cido sulfhdrico reacciona con el
fosfato frrico insoluble. El fosfato se vuelve soluble y as llega a estar disponible para los
organismos acuticos (un ciclo de nutrientes regula a otro).
El ciclo del azufre en ambientes terrestres es semejante al de los acuticos, siendo el
suelo el lugar de los flujos principales.

Como puede verse, los organismos, especialmente los microorganismos, desempean un

papel importante en los ciclos biogeoqumicos; ningn organismo o poblacin por s sola

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ejerce control total sobre el ambiente, sino que la suma total de los procesos en un
ecosistema asegura el continuo abastecimiento de materiales y energa necesarios para
la vida. En el caso del ciclo del azufre, se requieren 5 tipos de bacterias para que ste se
complete. Se debe tener en cuenta que los microorganismos son tambin sensibles a los
txicos.

2.4.2.2 Ciclo del nitrgeno

El aire, ms que los suelos y sedimentos como en el caso del azufre, es el gran depsito
de nitrgeno.
El nitrgeno es fijado y transformado en compuestos orgnicos por algunas algas verdes
azuladas (cianofceas) y por las bacterias del suelo como Azotobacter (proceso
denominado fijacin libre de nitrgeno, por contraposicin a fijacin simbitica de
nitrgeno, ver prrafo siguiente).
Otras bacterias, pertenecientes al gnero Rhizobium, fijan nitrgeno cuando crecen en
forma simbitica con leguminosas (fijacin simbitica de nitrgeno). Las bacterias invaden
las races y estimulan la formacin de ndulos radiculares. La unin entre la clula de la
leguminosa y la bacteria puede fijar nitrgeno atmosfrico, lo que no podra hacer
ninguno de los dos por separado.
Por este mecanismo de fijacin simbitica se fija ms nitrgeno que mediante la fijacin
libre.

La fuente de nitrgeno para la sntesis de aminocidos y protenas son los nitratos del
suelo y del agua. Estos nitratos son absorbidos por las plantas y pasan a formar parte de
los aminocidos y protenas. Las plantas pueden ser ingeridas por animales, que a su vez
emplean los aminocidos de las protenas vegetales para sintetizar sus propias protenas
y otros compuestos nitrogenados.

Cuando mueren los animales o las plantas, los microorganismos degradadores

transforman el nitrgeno de sus protenas en amonaco.
Los animales excretan varios productos de deshecho (amonaco, urea, cido rico) y las
bacterias mencionadas transforman estos productos en amonaco. Casi todo el amonaco
es transformado en nitritos por las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas) y pasa luego a
nitrato por accin de otras bacterias (Nitrobacter).
Las bacterias desnitrificantes transforman parte del nitrato en nitrgeno atmosfrico.

2.4.2.3 Contaminacin ambiental y los ciclos del azufre y del nitrgeno

La quema de combustibles fsiles ha incrementado la concentracin en el aire de SO2 y
NO2; la combustin de carbn constituye la fuente principal de SO2 y los automviles y
otros procesos de combustin generan NO; el NO se oxida en la atmsfera a NO2.

El SO2 es muy txico para el proceso fotosinttico; cuando el SO2 se combina con vapor
de agua se produce cido sulfrico (lluvia cida).

Los xidos de nitrgeno irritan las membranas respiratorias, cuando se combinan con
agua forman lluvia cida (formacin de ntrico). En condiciones atmosfricas de alta
irradiacin (luz UV) el NO2 reacciona con los hidrocarburos formando peroxiacetilnitratos
(PAN) y ozono (smog fotoqumico); estos PAN son irritantes para los ojos, peligrosos para
la salud y dainos para los vegetales.

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Figura 8. Transformaciones del nitrgeno. (adaptado de Pepper, 1996)

2.4.2.4 Ciclo del carbono

El carbono es fijado a partir del dixido de carbono del aire por las plantas verdes: los
tejidos de las plantas son ingeridos por los animales. La respiracin, tanto de los
vegetales como de los animales vuelve parte del carbono al aire como dixido de
carbono.

Los cuerpos muertos de animales y plantas son descompuestos por los microorganismos,
que desdoblan los compuestos y los transforman en dixido de carbono nuevamente.

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Cuando los organismos vegetales son comprimidos bajo el agua, no son descompuestos
por bacterias sino que sufren una serie de cambios qumicos para formar turba, luego
carbn pardo y finalmente carbn.

Los cuerpos de algunos organismos marinos pueden sufrir cambios semejantes y formar
petrleo. Estos fenmenos significan la sustraccin de parte del carbono al ciclo, pero
ms tarde los trastornos geolgicos, las perforaciones hechas por el hombre llevan a la
superficie el carbn o el petrleo que ser quemado y volver de esa forma al ciclo.

La mayor parte del carbono se encuentra en la tierra, en las rocas bajo forma de
carbonatos, como la piedra caliza o el mrmol; las rocas se meteorizan poco a poco y con
el tiempo los carbonatos vuelven al ciclo del carbono.
En el fondo del mar se forman otras rocas a partir de los sedimentos de animales y
plantas muertos.

El reservorio atmosfrico es pequeo en comparacin con las cantidades de carbono en

los otros compartimentos, pero est siendo incrementado en forma muy activa por la
quema de combustibles fsiles, lo cual libera dixido de carbono al aire.
Desde el siglo pasado el contenido de dixido de carbono ha estado aumentando debido
a que las entradas producidas por el hombre exceden la capacidad extractiva de la
vegetacin y la deposicin de carbonato de los ocanos.

Este aumento del dixido de carbono atmosfrico causa preocupacin por los posibles
cambios indeseables del clima debido al efecto invernadero.

Adems del dixido de carbono, otras dos formas de carbono estn presentes en la
atmsfera: el CO y el CH4, ambos producidos por la descomposicin incompleta de la
materia orgnica. En la atmsfera ambos se oxidan a dixido de carbono.

La quema incompleta de combustibles fsiles inyecta en el aire una cantidad de monxido

de carbono, que alcanza concentraciones preocupantes en rea urbanas cuando no hay
suficiente circulacin de aire.

2.4.2.5 Ciclos biogeoqumicos: oligoelementos y mercurio

Los oligoelementos o metales traza son elementos que estn presentes a bajas
concentraciones en las rocas, suelos, aguas, en la atmsfera. Algunos de ellos son
nutrientes (cobalto, cobre, zinc, nquel, molibdeno), aunque en concentraciones elevadas
pueden provocar efectos dainos sobre los organismos. Estos elementos circulan entre
los organismos y el ambiente.

Los elementos sin una funcin biolgica conocida tambin circulan entre los organismos y
el ambiente. Pueden entrar en los ciclos biogeoqumicos asociados utilizando los
sistemas de transporte de elementos esenciales por razones de afinidad qumica. Por
ejemplo, el arsnico utiliza el sistema de transporte del in fosfato, el cadmio el del
manganeso.

Algunos elementos txicos son suficientemente voltiles para que su transporte

atmosfrico sea significativo y pueden ser por lo tanto un peligro para el ambiente. Entre
ellos se encuentran el mercurio, el plomo, el arsnico, el cadmio.

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Vamos a describir el ciclo biogeoqumico del mercurio, debido a su importancia como

contaminante ambiental. Como veremos, la participacin de los microorganismos en este
ciclo es de importancia fundamental.

El mercurio es un elemento muy utilizado en la industria (industria electrnica, industria

minera, pinturas, como catalizador). Fue empleado como componente activo en muchos
biocidas (tratamiento de semillas para prevenir el desarrollo de hongos, biocidas en
pinturas e industria papelera).
Aunque el mercurio se encuentra en concentraciones muy bajas en la mayora de los
medios naturales (alrededor de 1 nanogramo por litro), debido a su capacidad de
acumulacin en los tejidos vivos y a su alta toxicidad, tiene gran importancia desde el
punto de vista ambiental.

La explotacin de los yacimientos de mercurio, la incineracin de combustibles fsiles, la

industria electrnica, la industria qumica y la incineracin de residuos urbanos libera al
ambiente mercurio. El mercurio es voltil.
0
El mercurio elemental (Hg ) es la forma principal en la que se encuentra este elemento en
2+
la atmsfera; se oxida fotoqumicamente a in mercurio (Hg ) y la mayor parte del
2+
mercurio que penetra en el medio acutico lo hace en la forma de Hg .
El in mercurio se adsorbe fcilmente a la materia particulada, a partir de la cual puede
ser metabolizado por los microorganismos. La principal reaccin microbiana que se ha
+
observado es la metilacin del mercurio que produce metilmercurio (CH3Hg ). Este
compuesto es soluble y puede concentrarse en la cadena alimentaria acutica
principalmente en peces, o puede ser metilado nuevamente por microorganismos para
producir un compuesto voltil llamado dimetilmercurio (CH3-HgCH3).
Tanto el metilmercurio como el dimetilmercurio se unen a protenas y se bioacumulan en
tejidos animales, especialmente en el tejido muscular. El metilmercurio es unas 100 veces
0 2+
ms txico que el Hg o el Hg y puede concentrarse ms de un milln de veces en los
peces, en los cuales acta como neurotxico y puede llegar a causarles la muerte.

Se producen varias transformaciones ms del mercurio en el ambiente en las que

intervienen microoganismos:

Formacin de sulfuros, intervienen las bacterias reductoras del sulfato: (condiciones

anxicas)
2+
SH2 + Hg HgS (sulfuro de mercurio)

Regeneracin del mercurio elemental por bacterias metanognicas:

+ 0
CH3Hg CH4 + Hg

Oxidacin del sulfuro de mercurio en presencia de oxgeno por bacterias (tiobacilos):

se produce in mercurio.
La solubilidad del sulfuro de mercurio es muy baja, por lo que en los sedimentos anxicos
sulfatorreductores la mayora del mercurio se encuentra en esa forma.
Los principales reservorios del mercurio son el agua y los sedimentos, a partir de donde
pueden concentrarse en los tejidos animales o precipitarse en forma de sulfuro de
mercurio.

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La acumulacin biolgica (bioacumulacin) ha sido una sorpresa para los cientficos,

adems de invalidar la idea de que la solucin para la contaminacin era la dilucin de los
contaminantes.

Figura 9. Ciclo biogeoqumico del mercurio. Los principales reservorios de mercurio son el
agua y los sedimentos, a partir de donde pueden concentrarse en los tejidos animales o
precipitarse en forma de HgS. Las diversas formas de mercurio que se encuentran
normalmente en los medios acuticos se indican con diferente color. Fuente: Brock,
Biologa de los microorganismos, 1998

2.5 Los ecosistemas, rasgos estructurales y rasgos funcionales

Dos grupos de rasgos caractersticos permiten describir de manera general a los
ecosistemas que se observan en la naturaleza: los rasgos estructurales y los rasgos
funcionales (Malacalza, 2002).
Los rasgos estructurales tratan de la disposicin espacial de los componentes del
ecosistema en un momento dado y los rasgos funcionales tratan de los procesos, es decir
de fenmenos dependientes del tiempo.

Forman las estructuras del ecosistema, por ejemplo:

- Lmites del ecosistema
- Nmero de especies presentes (riqueza de especies), nmero de individuos por
especie y biomasa de cada especie (abundancias relativas). La riqueza de especies y
sus abundancias relativas determinan la diversidad especfica.
- Biomasa (B) cantidad de materia viva por unidad de espacio que hay en un lugar
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determinado, puede expresarse en Ton/ha, kg/m o g/m .

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Los aspectos que informan sobre el funcionamiento del ecosistema son, por ejemplo:
- Produccin (P) es una medida del flujo de energa por unidad de espacio y por unidad
de tiempo, es la energa transformada por unidad de tiempo (en el punto 2.4.1.2 se
definen produccin bruta y neta)
- Tasa de renovacin: resulta de dividir la produccin neta (PN) por la biomasa media
del perodo considerado. Da una idea de la cantidad de biomasa que se renueva por
unidad de tiempo. Por ejemplo, una tasa de renovacin de PN/B = 0,5 indica que en el
lapso de medicin (ao, da, mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema.
- Tiempo de renovacin: resulta de dividir la biomasa media del perodo considerado
por la produccin neta durante ese perodo. Informa sobre el tiempo que tarda la
biomasa en renovarse totalmente. Un sistema con una tasa de renovacin de PN/B =
-1
0,5 mes tarda B/PN = 2 meses en renovarse totalmente. El tiempo de renovacin
puede ser muy breve (da e incluso horas) para algunas especies de algas, bacterias
y para el fitoplancton y hasta ms de 10 aos para un bosque.
- El cociente entre produccin (P) y respiracin (R), nos da una idea acerca de qu
cantidad de la energa que entra se usa para mantener la estructura viva. Si P/R es
mayor que 1 el sistema est creciendo (se produce ms biomasa de la que se
consume). Cuando el sistema se acerca a su mxima biomasa el cociente P/R tiende
a hacerse igual a 1.

Ver: Anexo 1.pdf

Contina en: Ecotoxicologa 2.pdf

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