El tlamo y el lenguaje
Daniel A. Llano
Department of Molecular and Integrative Physiology, University of Illinois at Urbana-Champaign, Champaign, IL, USA
Existe un rol del Tlamo en el Lenguaje? Esta
pregunta ha molestado a investigadores durante
dcadas. Ya en 1959, Penfield y Roberts postulan que
ciertas reas del tlamo pueden integrar informacin a
travs de reas corticales distales (Figura 9.1). Esto
fue basado en el conocimiento de resultados clnicos
que los pacientes con lesiones talmicas izquierdas
pueden tener afasia, y debido a sus propias
conclusiones, las reas anteriores y posteriores del
lenguaje parecen ser funcionalmente integrados,
incluso cuando intervienen las reas de la corteza
perisilviana fueron lesionados, lo que sugiere un sitio
de integracin subcortical (Penfield & Roberts, 1959).
En las dcadas posteriores, se ha aprendido muchos
sobre la organizacin funcional del tlamo, as como la
repercusin clnica de pequeas lesiones en el tlamo.
Partiendo de este cuerpo de trabajo, ha habido intentos
recientes para integrar la literatura clnica (revisado en
De Witte et al, 2011), as como la proyeccin de
imagen de la literatura (revisado en Llano, 2013) con
las teoras modernas sobre la funcin talmica en una
visin coherente del papel potencial para el tlamo en
funcin del lenguaje (Crosson, 2013; Hebb & Ojemann,
2013; Klostermann, Krugel, & Ehlen, 2013). Este
captulo resume las contribuciones y ofrece
sugerencias para enfoques futuros para vincular los
estudios humanos y animales para entender mejor el
papel del tlamo en el lenguaje.
9.1 RESUMEN DE LA ORGANIZACIN TALMICA
El tlamo comprende al menos una docena subncleos
que proyectan de manera aproximadamente
topogrfica a todas las reas de la corteza cerebral
(Tabla 9.1). Por lo tanto, un razonable punto de partida
en el estudio del papel potencial para el tlamo en
lengua es preguntar qu proyecto ncleos talmicos a
las regiones corticales frontales, temporales y y
regiones corticales parietales que son generalmente
reportadas como un papel en el lenguaje. Sin embargo,
esta pregunta es complicada por el hecho de que datos
de conectividad en su mayora estn disponibles para
primates no humanos y son relativamente escasos en
los seres humanos. Por lo tanto, slo nos queda para
examinar entradas talmicas a regiones corticales que
guardan algunas semejanzas estructurales y
funcionales a las reas del lenguaje humano, como el
crtex premotor ventral de macaco y la convolucin del
cerebro temporal superior, incluyendo el plano
supratemporal (Gil-da-Costa et al., 2006). Una
inyeccin de trazador retrgrado restringido colocado
en la porcin caudal de la corteza premotora ventral
del macaco, un homlogo putativo del rea de Broca,
produce sustanciales retrgrada etiquetado en no
menos de 10 ncleos talmicos: ncleo ventrolateral,
ncleo ventral anterior, ncleo intermedio ventral,
ncleo centrolateral, ncleo centremedian, ncleo
dorsal intermedio, zona X, ncleo lateral posterior,
pulvinar medial y ncleo posterior ventral (Morel, Liu,
Wannier, Jeanmonod, & Rouiller, 2005), revelando as
la dificultad de asignar los ncleos talmicos a las
regiones corticales de una manera uno a uno. Ms
recientemente, un estudio realizado por el grupo de
Bruce Crosson utilizando la tractografa de alta
resolucin con imgenes de difusin ponderada en
seres humanos identific el tlamo anterior ventral y
pulvinar como sitios de conectividad con el rea de
Broca en humanos (Ford et al., 2012, 2013).
Inyecciones de marcadores retrgrados en el giro
temporal caudal superior del macaque, un homlogo
putativo del rea de Wernicke, neuronas marcadas
retrogradualmente en mltiples ncleos talmicos: el
pulvinar medial, el ncleo posterior lateral, el ncleo
suprageniculado y la divisin medial del cuerpo
geniculado mediano (Hackett, Stepniewska y Kaas,
1998). En cada uno de los estudios trazadores, se
observa una convergencia de proyecciones de
neuronas de los ncleos principal e intralaminar o
paralaminar a un solo rea cortical. Este tipo de
organizacin convergente no se limita a los homlogos
de la corteza de la lengua, ya que otras reas
corticales en el macaco reciben insumos de mltiples
ncleos talmicos (Schmahmann & Pandya, 1990).
Estos hallazgos sugieren que cualquier modelo viable
de la contribucin talmica a la funcin cognitiva
debera explicar la multiplicidad de entradas talmicas
a regiones corticales individuales.
 9.2 DEFINICIN DEL PAPEL DEL THALAMUS EN
LENGUAJE

Hay un nmero considerable de informes de casos y

Figura 9.1 Modelo de Penfield y Roberts de implicacin talmica en
el lenguaje. Penfield postul que haba mltiples regiones talmicas
que eran relaciones recprocas con estructuras corticales
relacionadas con el lenguaje. Las lneas slidas representan
conexiones que (en ese momento) se establecieron mediante
registros de trazas de mono y registros electrofisiolgicos. Las
lneas punteadas representan conexiones establecidas nicamente
a travs de grabaciones electrofisiolgicas. De Penfield & Roberts
(1959) con permiso de Princeton University Press.
series de casos que documentan un deterioro de la
funcin del lenguaje despus del dao talmico. Sin
embargo, la precisin anatmica de las lesiones y la
calidad de las evaluaciones conductuales (tanto en el
lenguaje como en otras funciones cognitivas)
realizadas en estos estudios son extremadamente
variables. Para restringir esta revisin de la literatura a
estudios en los que se puedan establecer relaciones
razonables de funcin estructural, este captulo se
enfoca en pacientes con ictus isqumico o que han
tenido neurociruga estereotctica y no incluye
literatura en el metanlisis de pacientes con
hemorragia intracraneal y con tumores talmicos, dado
el potencial de dao remoto del SNC y el desarrollo de
mecanismos compensatorios en estos escenarios
clnicos, respectivamente. Adems, los estudios que
han realizado ms de un lenguaje superficial y
evaluacin cognitiva se incluirn en este anlisis y,
como un punto de referencia, slo los estudios que
permiten la clasificacin en el modelo de Wernicke
Geschwind (es decir, los estudios que han evaluado
nomenclatura, comprensin del habla y repeticin).
Dadas estas restricciones, el autor ha compilado una
lista de 36 informes de casos y series de la literatura
en ingls, que se muestran en la Tabla 9.2. Se pueden
hacer varias generalizaciones a partir de estos datos.
En primer lugar, aunque casi todas las lesiones causan
disfuncin del lenguaje estn en el tlamo, el ncleo
talmico especfico involucrado vara

CUADRO 9.1 Principales Grupos de Ncleos Talmicos, Su Poder Dominio de Funcin y Principales Metas de
Proyeccin
Ncleo talmico dominio putativo de la funcin objetivo principal de proyeccin

Grupo nuclear anterior memoria corteza cingular

ncleo medio dorsal funcin ejecutiva corteza prefrontal

intralaminar + ncleos de la linea atencin, exitacin corteza frontal y parietal

media (incluyendo centro
mediano ygrupo parafascicular)

Pulvinar + lateral posterior sensacin de orden superior corteza frontal y parietal

Ncleos central anterior y ventroalteral

motor corteza motora primaria y complementaria

Ncleo geniculado lateral visin corteza visual

nucleo ventral posterior somatosensorial corteza somatosensorial

Cuerpo geniculado medias audicin costera auditiva

considerablemente (vase la figura 9.2 para un un gran nmero de pacientes con hemorragia talmica
resumen de las localizaciones de la lesin). Esta (etiolgicamente ms frecuente que el infarto tlmico
heterogeneidad anatmica se aborda ms adelante. aislado) con un complejo de sntomas prcticamente
Desde el punto de vista clnico, existe un dficit casi idntico (Karussis et al. Mohr et al., 1975, Radanovic y
universal en la denominacin, a menudo severo, y, lo Scaff, 2003, Wallesch, 1997).
que es ms importante, la mayora de los errores de
denominacin en estos estudios toman la forma de
sustituciones semnticas, en lugar de omisiones. En
segundo lugar, en la mayora de los estudios, hay una
relativa preservacin de la repeticin, incluyendo a
menudo la repeticin de enunciados complejos. Ms
all de estas caractersticas, los hallazgos son ms
variables. No todos los estudios describen un claro
dficit de produccin o comprensin del lenguaje, pero
de los que s lo hacen, la mayora describe deficiencias
relativamente leves, ms comnmente en comprensin
que en produccin, con congruencia general de dficits
verbales y ortogrficos. Por lo tanto, aplicando un
esquema de Wernicke Geschwind a estos datos (con
todas las condiciones apropiadas con respecto a la
taxonoma de Wernicke Geschwind), se describira a la
mayora de estos pacientes como teniendo una afasia
sensorial transcortical, una afasia motora transcortical
o, ms comnmente, una afasia anmica.
Otro rasgo notable en esta poblacin es el alto grado
de variabilidad del desempeo individual, a menudo
momento a momento, que parece seguir el nivel de
excitacin del paciente (Archer et al., 1981, McFarling
et al ., 1982), visto tanto en pacientes isqumicos como
hemorrgico y detallado en un estudio temprano de un FIGURA 9.2 Suministro de sangre talmica. CL 5 divisin
paciente con hemorragia talmica (Mohr, Watters, & centrolateral, CM 5 centro mediano, MD 5 medial dorsal, Pf 5
parafascicular, TRN 5 talmico ncleo reticular, VA5ventral anterior,
Duncan, 1975). Adems, muchos autores han VLa5ventrolateral regin anterior, VLp5ventrolateral regin
observado una alta frecuencia de errores semnticos posterior, VPL5ventral posterior lateral, VPM5ventral posterior
parafsicos (Demeurisse et al., 1979, Ebert y otros, medial. Rediseado y modificado de Carrera & Bogousslavsky
1999, Karussis y otros, 2000, Radanovic y Scaff, 2003, (2006).
Raymer, Moberg, Crosson, Nadeau, & Rothi, 1997) y
perseveraciones (Bell, 1968, Boguslavsky, Regli & Aunque la formulacin de Wernicke Geschwind
Assal, 1986, Bruyn, 1989, Demeurisse et al., 1979, proporciona una vista panormica de la afasia talmica
Graff-Radford et al., 1984, Levin et al., 2005, McFarling como principalmente un trastorno de la denominacin y
et al. 1982, Puel et al., 1992). Por ltimo, una los dficits de comprensin leve con repeticin
caracterstica comn de estos pacientes es una salvada, no proporciona suficientes detalles sobre el
recuperacin relativamente rpida de los dficit de lenguaje y el comportamiento cognitivo para ayudar en
lenguaje. Cuando se ha descrito la recuperacin, la la generacin de modelos neuronales para explicar el
mayora de los pacientes se recuperan en un grado papel del tlamo en el lenguaje. Varios autores han
significativo dentro de los 6 meses del ictus (Archer et proporcionado ms detalles de los dficit de lenguaje
al., 1981, Graff-Radford et al., 1984, McFarling et al., en pacientes con lesiones talmicas, y estos datos se
1982, Raymer et al., 1997; Vilkki y Laitinen, 1976), examinan brevemente aqu. Ntese que varios
aunque tambin se han descrito varios pacientes con pacientes con hemorragia talmica han sido incluidos
dficit afsico persistente despus de lesiones en este anlisis debido a que los tamaos de
tlamicas focales (Bell, 1968, Demoreisse et al, 1979, hemorragias son pequeos y la calidad de los datos
Graff-Radford et al., 1984, Karussis et al., 2000 , Puel del lenguaje es alta. Raymer et al. (1997) y Crosson
et al., 1992, Radanovic y Scaff, 2003). Aunque no se (1999) describieron los dficit de lenguaje de dos
incluye en la tabla 9.2 por las razones descritas pacientes con accidente cerebrovascular talmico, uno
anteriormente, cabe mencionar aqu que se ha descrito con un accidente cerebrovascular que daaba los
ncleos ventrolateral, ventral anterior, centro-mediano
y talmico reticular y otro con dao a los msculos
ventral anterior, ventrolateral, mediodorsal , centro-
mediana, parafascicular, y los ncleos reticulares
talmicos. Ambos sujetos tenan dificultades
significativas para nombrar a travs de las
modalidades, pero no tenan ninguna dificultad con la
escritura al dictado o la lectura en voz alta. Adems, la
mayora de los errores de denominacin (84% y 63%
en los dos temas) fueron semnticos. Esto sugiri a
Crosson que el dficit central no era ni puramente
lxico ni puramente semntico. En cambio, el dficit
era uno de la recuperacin de elementos lxicos de la
entrada semntica (Crosson, 1999).
Otro estudio de un paciente con enfermedad de
Parkinson sometido a talamotoma izquierda del ncleo
ventrolateral y estudiado antes y 3 meses despus de
la talamotoma no mostr ningn cambio en el
desempeo en el Boston Naming Test, pero demostr
disminuciones en la fluidez de categora y dficit en
pruebas de nivel superior del lenguaje , como la
combinacin de unidades lxicas en oraciones, as
como una dificultad significativa para recordar parejas
de palabras. Si se utiliz una estrategia semntica para
intentar recordar parejas de palabras, tanto el dficit de
pares de palabras como el dficit en la creacin de
oraciones podran explicarse potencialmente por un
dficit en el mapeo de informacin semntica a lexical
(Whelan, Murdoch, Theodoros, Silburn, Hall, 2002).
Segal, Williams, Kraut y Hart (2003) observaron un
desglose adicional en el procesamiento lxico-
semntico en un caso de accidente cerebrovascular
tuberotalmico izquierdo. Su paciente tena mala
denominacin, habla detenida, comprensin
deteriorada y desempeo deteriorado en la fluidez de
la categora, con lectura conservada y repeticin de
palabras y sen- cencias. Tambin se presentaron otros
dficits, incluyendo deficiencias leves en el juicio de la
propiedad, juicio de categora y asociacin semntica,
y severa interrupcin del recuerdo semntico (es decir,
se le dieron dos palabras o una palabra ms foto y se
le pidi generar el concepto de un artculo que est
asociado con ambos).El paciente inform que slo
poda generar un elemento semntico el 64% del
tiempo, pero lo ms importante no fue capaz de
proporcionar el nombre del elemento semntico para
cualquiera de los pares. Estos datos apuntan a un
dficit en el mapeo de la informacin semntica a
unidades lxicas y tambin pueden sugerir un dficit en
la generacin de nuevas representaciones
conceptuales.
Adems de estas dificultades lxico-semnticas, los
pacientes con lesiones talmicas tienen marcada
variabilidad en el rendimiento lingstico ya menudo
tienen perseverancia significativa. Dos casos
especialmente dramticos fueron descrito por Mohr et
al. (1975) en el contexto de la hemorragia la- mtica
izquierda. En la fase aguda, ambos pacientes corrieron
en rendimiento de lenguaje esencialmente normal a
jargonaphasia marcada logorrheic con componentes
perseverative. Un extracto del estado logorrheic:
Examinado Paciente
Cmo van las cosas? Pienso, una, va bien, y. . .
Puedo decir, s'quit bien, si
canta decir, rou, rup. . .
Qu pas? Bien, . . . Ver hasta chup un
lupdup. Cheche den, etc, y, a,
ella es muy agradable en eso.
Qu dijiste? Ella dijo, que era fudal wedel
wedl Y ella tambin, cuando
ella entra, eetosaid Lo tienes
cada vez que nevel un dedal
wedel.
Siete das ms tarde, el paciente haba mejorado en
general, pero sigui teniendo perodos de
jargonaphasia con una perseveracin ms abierta:
Examinado Paciente
Cmo estas hoy? Muy bien
Nada malo? si, me siento bien
Cuantos aos tienes? ahh, 59
Donde estas? 59
No, donde ests? Donde 59
Mohr coment que los aumentos en el nivel de
excitacin se asociaron con el mejoramiento del
rendimiento lingstico. Otro ejemplo fue proporcionado
por Luria (1977), quien describi a un paciente con una
lesin secundaria a hemorragia aneurismtica en el
tlamo izquierdo. Este paciente era fluido, con
gramtica y prosoda normales, pero tena prdida
severa de habla espontnea, repeticin y
nombramiento, y slo poda entender fragmentos de
habla. Muchos de sus errores eran perseverantes en la
naturaleza y su rendimiento flucta significativamente.
Luria seal que el habla del paciente estaba marcada
por "asociaciones extraas, influencias de la situacin
inmediata y fragmentos de trazas anteriores" que Luria
denomin "inercia patolgica". El paciente pareca
hacerlo mejor cuando la estructura se impuso en el
rango de informacin semntica que necesitaba ser
eliminada para una tarea (es decir, su desempeo
durante la descripcin de la imagen era mejor que
durante el habla espontnea). Una mejora similar se
observ durante la discusin de un rango restringido
de tpicos familiares y no familiares en un paciente con
hemorragia en el ncleo lateral del tlamo y pulvinar
anterior superior (Crosson et al., 1986). Aunque es
posible que las fluctuaciones descritas puedan estar
relacionadas con efectos secundarios de la hemorragia
como edema o convulsiones no convulsivas, se han
descrito hallazgos similares (aunque sin similares
descripciones vvidas) tanto en pacientes con
accidente cerebrovascular talmico isqumico como en
pacientes con talamotoma.
Dada la heterogeneidad de la localizacin de la lesin
en estos pacientes, la marcada variabilidad del
rendimiento, la ausencia de un sndrome afsico
uniforme, la ausencia de dficits de lenguaje en
muchos pacientes con lesin del tlamo dominante y la
recuperacin generalmente rpida de la funcin del
lenguaje despus de la tlamo varios autores han
cuestionado el papel del tlamo en el lenguaje (Luria,
1977; Van Buren, 1975). Por ejemplo, Cappa et al.
informaron cinco pacientes consecutivos con lesiones
talmicas dominantes que no tenan afasia (Cappa,
1986), y Wallesch et al. encontr pocas diferencias en
el rendimiento lingstico entre los pacientes con
pequeos trazos talmicos de lado izquierdo versus
derecho (Wallesch et al., 1983). Dado estos datos
clnicos contradictorios, parece probable que los
sujetos con dao talmico focal sin dficit de lenguaje
deben caer en una de tres categoras: (i) pacientes sin
dao a las estructuras y / o conexiones que juegan un
papel en el desempeo del lenguaje; (ii) pacientes que
se recuperaron rpidamente y, por lo tanto, escaparon
a la deteccin de cualquier dficit debido a que no
estaban presentes en el momento de la prueba; o (iii)
pacientes con dficit real que no fueron detectados por
otras razones, como un examen inadecuado.
La consistencia relativa en los dficits de denominacin
a pesar de la heterogeneidad en el locus de la lesin
talmica no es diferente a lo que se ha descrito para la
corteza cerebral. Por ejemplo, Ojemann (1991) y
Penfield y Roberts (1959) describieron la disnomia en
respuesta a la estimulacin cortical en prcticamente
toda la corteza peri-silviana, sin una clara especificidad
de localizacin de los patrones de errores observados.
Estos datos apuntan a dos caractersticas de la
denominacin. Primero, requiere de muchos procesos
componentes diferentes para lograr, desde la visin
temprana hasta el reconocimiento visual del objeto
hasta el acceso conceptual dependiente de la
modalidad (y / o modalidad) al acceso lxico al montaje
fonolgico a la cartografa fontica y al rendimiento
motor, funciones que son subservadas por redes que
se extienden por toda la regin peri-silviana. En
segundo lugar, muchas regiones a lo largo de la
corteza silviana y los ncleos talmicos asociados
probablemente participan en una red distribuida que
codifica significados de palabras e informacin
conceptual, de modo que una lesin en cualquier parte
de la red provoca un colapso en el procesamiento
lxico-semntico. Esta similitud en la presentacin
clnica de las lesiones focales y corticales focales se
extiende a la recuperacin de la funcin lingstica
despus de las lesiones tlamicas focales. En lugar de
ser evidencia de la ausencia de un papel para el
tlamo en el lenguaje, observamos que las lesiones
corticales tanto talmicas como focales demuestran la
recuperacin (Mohr et al., 1978; Penfield y Roberts,
1959) y apuntan a un alto nivel de redundancia y
plasticidad en las redes talamocorticales que son
importantes para el lenguaje.
Otra crtica a la "afasia talmica" es la que ha sido
articulada por Luria y otros, afirmando que los dficits
del lenguaje talmico no son deficiencias del lenguaje
genuino en absoluto en que no hay dficit en la
formulacin o comprensin de la estructura gramatical,
reflejan la inestabilidad de las huellas del lenguaje
cortical. Tal como se ha descrito, puede ser que la
ausencia de errores de formulacin gramatical en
pacientes con lesin tlmica dominante acte como
una limitacin importante en cualquier modelo de
funcin talmica para el lenguaje. Dado el papel bien
conocido del tlamo en la funcin de excitacin, puede
ser que un papel clave para el tlamo sea sostener las
representaciones corticales del lenguaje durante la
produccin o comprensin del lenguaje, que se
examina en la Seccin 9.4.1.
9.3 UN "LOCUS" TLAMICO PARA EL LENGUAJE?
En una primera aproximacin, se podra pensar que
podra ser posible resolver algo de la heterogeneidad
en la presentacin clnica de un anlisis cuidadoso de
la localizacin de la lesin o de las distribuciones
vasculares de infartos talmicos. Desafortunadamente,
este enfoque ha demostrado ser bastante desafiante.
Por ejemplo, no hay un nico vaso sanguneo talmico
que se haya asociado exclusivamente con afasia
talmica. El tlamo recibe su suministro de sangre de
las arterias tuberosthalmicas, paramedianas,
inferolaterales y coroales posteriores, que se derivan
de la circulacin posterior y todas han estado
implicadas en la afasia talmica (Bogousslavsky,
Miklossy, Deruaz, Regli, & Assal, 1986; Bogousslavsky,
Regli, et al., 1986; Karussis et al., 2000; Levin et al.,
2005; McFarling et al., 1982; Neau & Bogousslavsky,
1996; Perren, Clarke, & Bogousslavsky, 2005;
Radanovic et al., 2003; Raymer et al., 1997). El
anlisis de las distribuciones de estos infartos se
complica an ms por el hecho de que ciertas regiones
del tlamo, como el pulvinar, reciben un suministro
vascular dual (Morandi et al., 1996, Takahashi et al. los
pacientes con lesiones pulvinar tienden a tener
asociadas (a menudo devastadoras) mesencfalo o
lesiones cerebrales, haciendo difcil cualquier anlisis
del lenguaje. Esto puede crear la impresin de que el
pulvinar no est involucrado en el lenguaje. Sin
embargo, dadas las proyecciones generalizadas del
pulvinar a las regiones del crtex que estn implicadas
con el lenguaje (Romanski, Giguere, Bates, y
Goldman-Rakic, 1997) y hallazgos usando otras
fuentes clnicas (hemorragia, estimulacin cerebral
profunda, , todos apuntan a un papel potencial para el
pulvinar en el lenguaje (Crosson et al., 1986, Ojemann,
Fedio y Van Buren, 1968, Van Buren y Borke, 1969).
Otro enfoque consiste en examinar la localizacin de la
lesin y realizar un anlisis tradicional de dficit de
lesin. Una hiptesis inicial puede ser que los infartos
talmicos anteriores tendra ms probabilidades de
causar dficit en la produccin del motor del lenguaje,
y los infartos posteriores del tlamo seran ms
propensos a causar dficit en la comprensin del
lenguaje. Tal anlisis se ha realizado, y la distincin
anterior / posterior no ha resuelto el problema. Por
ejemplo, varios investigadores han descrito el infarto
de la arteria tuberotalmica que sirve a los ncleos
talmicos anteriores, el polo ventral del ncleo medial
dorsal, el ncleo anterior ventral y el ncleo ventral
lateral intralaminar y rostral (Figura 9.2). En estos
pacientes, los sndromes clnicos abarcan toda la gama
de comportamientos lingsticos, sin un claro
predominio de manifestaciones "sensoriales" o
"motoras". De los pacientes descritos en la Tabla 9.2,
siete pueden ser descritos como teniendo
principalmente una afasia "sensorial", y se podra
predecir que las lesiones en estos casos afectan
predominantemente porciones del tlamo que se sabe
proyectarse a reas superiores temporales, parietales
inferiores o adyacentes de la corteza (es decir, "el rea
de Wernicke"). Sin embargo, cinco de cada siete de
estos pacientes tenan lesiones en el territorio de la
arteria tuberothalamic, que suministra estructuras
talmicas anteriores (ncleo anterior ventral, ncleo
lateral ventral, ncleo mediodorsal, ncleos talmicos
anteriores y ncleos intralaminares anteriores), que
son generalmente no se sabe para proyectar a las
reas dentro o cerca de la zona de Wernicke.
El autor ha examinado los lugares y las dimensiones
de las lesiones en los informes y series de casos
(cuando las cifras estn disponibles en las
publicaciones originales) y ha superpuesto esta
informacin en mapas genricos del tlamo (tomado
de Morel, 2007); estos mapas se muestran en la Figura
9.3. Como se muestra, la distribucin de los sitios de
lesin demuestra una propensin a que los sitios se
ubiquen en los ncleos anteriores (posiblemente por
las razones expuestas), pero demuestra
importantemente que las lesiones que producen afasia
pueden encontrarse en casi todas las regiones del
tlamo.
Puede ser posible evitar algunos de los sesgos
introducidos por el anlisis de las distribuciones
vasculares de los infartos isqumicos talmicos y los
efectos inespecficos de la hemorragia mediante el
anlisis de datos de pacientes sometidos a
talamotoma teraputica o estimulacin cerebral
profunda. Aqu, por razones teraputicas, la mayora
de los sitios de lesin / estimulacin han estado en el
ncleo lateral ventral, ncleos intralaminares y pulvinar.
Gran parte del trabajo clsico en este campo fue
realizado por Ojemann y sus colegas. Encontraron que
la estimulacin en reas adyacentes del ncleo lateral
ventral izquierdo y pulvinar caus disnomia, y que la
disnomia no estaba relacionada con las dificultades del
habla motor.
La mayor parte de los errores eran errores de
sustitucin, lo que contrasta con los errores cometidos
en un paradigma similar utilizando la estimulacin de la
sustancia blanca subcortical debajo de la corteza
parietal, lo que causa en su mayora errores de
omisin (Ojemann y Ward, 1971) .
Figura 9.3 Los permetros de las lesiones tomadas de las publicaciones originales referidas en la Tabla 9.2 (cuando
se dispona de imgenes de buena calidad), sobrepuesto en un mapa axial genrico del tlamo, tomado de (Morel,
2007). Se muestran dos niveles superiores e inferiores (izquierda 2,3 mm, derecha 7,2 mm dorsal a comisura
posterior). Imgenes de fondo del tlamo obtenidas con permiso de Taylor and Francis Group LLC Books.

La idea de que el pulvinar desempea un papel en el
lenguaje, que no era evidente a partir de los datos de
la lesin (Figura 9.3), fue apoyada por el trabajo de
Fedio y Van Buren, que tambin realiz un estudio
directo de estimulacin cerebral de la imagen de
nomenclatura. Predominantemente encontraron
errores de sustitucin durante la estimulacin del
pulvinar izquierdo, pero no hubo errores durante la
estimulacin de reas anteriores o inferiores al pulvinar
izquierdo (o el pulvinar derecho). Estos hallazgos
contrastan con los de Vilkki y Laitinen (1976), que
compararon el rendimiento lingstico de los pacientes
sometidos a talamotoma del ncleo ventral lateral con
aquellos sometidos a pulvinotoma. Encontraron
disminuciones en la fluidez de la palabra y en el
rendimiento de la prueba de testigos en los que se
sometieron a la talamotoma ventro-lateral izquierda,
pero slo tendencias no significativas hacia el
empeoramiento del rendimiento de la prueba de
testigos y el nombramiento de los pacientes sometidos
a pulvinotoma. Por ltimo, un trabajo ms reciente que
involucra a pacientes sometidos a una estimulacin
cerebral profunda del ncleo centro-mediano del grupo
intralarminar de ncleos ha inducido mejoras a travs
de una serie de dominios cognitivos (lenguaje,
memoria y razonamiento). Muchas tareas de lenguaje
mostraron mejora, incluyendo nombres de objetos,
recuerdos, recuerdo de antnimos, fluidez de palabras,
comprensin de oraciones (prueba de Token) y
expresin verbal (Bhatnagar, 2005). Estos estudios,
junto con la literatura neurociruga descrita
anteriormente, interpretada de forma conservadora,
implican el ncleo ventrolateral, el polvirn y
posiblemente el ncleo mediocre en la participacin en
el lenguaje.
Un tercer enfoque para determinar el sitio anatmico
dentro del tlamo para el funcionamiento del lenguaje
es intentar rastrear reas especficas de la corteza que
se sabe desempean un papel en el lenguaje (por
ejemplo, giro frontal inferior, giro temporal superior
poste- rior) a ncleos talmicos especficos. Hay muy
pocos datos que usan este enfoque en humanos, pero
los datos generalmente apuntan a los mismos ncleos
que emergieron de la literatura de lesin talmica. Por
ejemplo, estudios limitados de autopsia humana que
examinan los patrones de degeneracin despus del
accidente afsico afsico que implica regiones
posteriores importantes para el lenguaje (por ejemplo,
giro temporal superior, giro supramarginal, giro
angular) produjo degeneracin en el ncleo central
lateral (ncleo intralaminar), lateral posterior (parte del
complejo pulvinar) y pulvinar propiamente dicho. Por
ejemplo, un paciente con apopleja que sufra de una
"afasia motora con perseveraciones" que implicaba
dao cortical en el giro postcentral, la nsula superior y
el oprculo parietal, produjo degeneracin talmica en
el ncleo medial ventral posterior, cuerpo medular
geniculado, ncleo anterior ventral y centrolateral (Van
Buren y Borke, 1969). Ms recientemente, como se
mencion, Ford y sus colegas identificaron el ncleo
anterior ventral como demostrando una fuerte
conectividad con el rea de Broca (Ford et al., 2013), lo
que sugiere que esta regin est involucrada en los
aspectos motores y / o gramaticales del habla. En
general, estos datos implican nuevamente el pulvinar,
los ncleos intralaminares, el ncleo ventrolateral y la
funcin ventral anterior en el lenguaje, con alguna
especificidad anatmica regional tal que el ncleo
anterior ventral pueda tener proyecciones directas al
rea de Broca y ms reas de lengua posterior con
conectividad con pulvinar y posiblemente los ncleos
intralaminares. Estos anlisis son muy preliminares y, a
medida que avanzan las tcnicas de tractografa, es
probable que aprendamos mucho ms acerca de los
correlatos talmicos con regiones corticales
fisiolgicamente identificadas involucradas con el
lenguaje.
Dado lo que parece ser una conservacin general de la
topologa de las estructuras corticales implicadas en el
lenguaje superpuesto al tlamo, es peculiar que las
distinciones funcionales entre los sistemas de lenguaje
anterior y posterior, evidentes en el crtex, no sean
evidentes en el tlamo. En otras palabras, aunque la
denominacin tiende a distribuirse ampliamente a
travs de los centros del lenguaje cerebral, otros tipos
ms especficos de dficit de lenguaje parecen tener
una distribucin anatmica ms segregada en la
corteza, pero no parecen hacerlo en el tlamo. Un
poco de luz sobre este tema ha sido derramada por el
trabajo que examina la perfusin cortical en el contexto
del accidente cerebrovascular talmico agudo. Puel et
al. (1992) demostraron hipoperfusin cortical a travs
de imgenes SPECT en las regiones peri-silviana,
temporal posterior y temporo-occipital del hemisferio
izquierdo, regiones no inervadas por el grupo anterior
de ncleos y ocupando un rea mayor de la que sera
predicha por una lesin de uno o ms ms de estos
ncleos. Estos resultados fueron confirmados y
ampliados por Shim et al. (2008), que demostraron
disminucin del flujo sanguneo cerebral regional en
varias regiones corticales peri-silvianas, incluyendo el
giro frontal inferior izquierdo, el giro supramarginal y el
giro temporal superior despus del infarto de
estructuras talmicas anteriores izquierdas
manifestadas por disfuncin y fluidez semntica y
fonmica pobre (Figura 9.4).
Similar disminuciones a travs de amplias regiones de
corteza tambin fueron vistos por Lanna et al. (2012).
Estos datos apuntan a una aparente falta de una
relacin funcional estructural 1: 1 de los ncleos
talmicos y sus dianas corticales con respecto al
lenguaje. Esta dificultad fue observada por Crosson
(1999), quien sugiri que los dficits comunes
producidos por lesiones dispares apuntan a la
posibilidad de dao a diferentes porciones de un
sistema neural comn, en lugar de sistemas neurales
separables con roles separados cada uno. Esta
distincin ser importante a medida que se discutan
diferentes modelos de implicacin tlmica en el
lenguaje.
9.4 IMAGEN DEL TLAMO EN TAREAS DE
LENGUAJE
Un enfoque complementario al anlisis de lesin-dficit
presentado es medir la activacin talmica durante las
tareas de lenguaje usando imgenes funcionales. El
autor ha revisado sistemticamente la literatura fMRI y
PET antes (Llano, 2013) y resume los hallazgos aqu. A
pesar de un gran nmero de estudios funcionales de
imagen que se han realizado durante los ltimos 20-30
aos midiendo la actividad cerebral durante las tareas
del lenguaje, muy pocos han descrito los patrones de
activacin observados en el tlamo (o en otras
estructuras subcorticales).
Hay varias razones para esto. En primer lugar, los
ncleos talmicos son relativamente pequeos (unos
pocos milmetros de dimetro, normalmente) con
respecto a las ventanas de alisado para la mayora de
los estudios, que oscilan entre 5 y 20 mm, ancho
completo a la mitad de la mxima. En segundo lugar, el
artefacto de movimiento debido a la respiracin y la
frecuencia cardiaca es ms prominente en las
estructuras subcorticales que en las corticales
(Guimaraes et al., 1998). En tercer lugar, es probable
que el acoplamiento neurometablico sea diferente en
las regiones corticales frente al tlamo (Llano, Theyel,
Mallik, Sherman, & Issa, 2009), de modo que las
funciones de respuesta hemodinmica cannica,
optimizadas para la corteza, pueden no ser ptimas
para tlamo Tambin puede haber diferencias
fundamentales en las redundancias y propiedades
integradoras entre el tlamo y la corteza, produciendo
diferentes requerimientos metablicos durante las
activaciones de estas estructuras. Por ltimo, y
posiblemente lo ms importante, la mayora de los
investigadores no sitan regiones de inters en el
tlamo y / o no optimizan su resolucin espacial en
estructuras subcorticales, lo que conduce a una falta
de deteccin de activacin en el tlamo durante una
tarea lingstica.
A pesar de estas limitaciones, el autor identific
previamente 50 estudios que demostraron activacin
talmica mientras que sujetos normales realizaron una
tarea de lenguaje (Llano, 2013). Dos de las tareas ms
comunes que conducen a la activacin talmica fueron
las tareas de generacin de palabras o oraciones y la
denominacin. Menos comnmente, la activacin se
observ durante la decisin lxica, la lectura y las
tareas de memoria de trabajo. La activacin se observ
generalmente a lo largo del tlamo, pero con un
predominio de sitios de activacin en el tlamo
izquierdo, y se asoci con activaciones en regiones
corticales frontales y temporales tpicamente asociadas
con tareas de lenguaje (Figura 9.5). Estos anlisis
indican que el tlamo puede estar involucrado en
procesos que implican manipulaciones de informacin
lxica, particularmente cuando se basan en seales
semnticas.
FIGURA 9.4 (Superior) Imgenes ponderadas en T2 de cuatro
pacientes con infartos aislados a la arteria tuberothalamic
izquierda. (Inferior) Promedio del mapa regional de flujo sanguneo
cerebral, promediado en los cuatro pacientes, demostrando
hipoperfusin a travs de mltiples reas corticales anteriores y
posteriores relacionadas con el lenguaje. Imagen tomada de Shim
et al. (2008) con el permiso de los editores.
9.4.1 Modelos del rol del tlamo en el lenguaje
Los datos presentados sugieren que el tlamo juega
un papel importante en el lenguaje, aunque su rol o
roles especficos an no se conocen. Aqu se
consideran varios modelos de funcin tlmica en el
lenguaje. Cualquier modelo de funcin talmica en el
lenguaje debe ser capaz de reproducir los hallazgos
clave descritos en la literatura clnica sobre la afasia
talmica y debe ser restringido por las caractersticas
anatmicas y fisiolgicas conocidas del circuito
talmico. Como tal, se propone que un modelo
razonable debe ser capaz de reproducir los siguientes
elementos:
1. Los dficits cognitivos primarios en la afasia
talmica implican las tres caractersticas siguientes:
a. El dficit es uno de seleccin lxica basada en
informacin semntica
segundo. Los dficit fluctan con el nivel de excitacin
c. Los dficits no implican repeticin
2. Estos dficits pueden producirse a travs de
lesiones en mltiples loci diferentes en el tlamo
dominante, siendo los ncleos primarios involucrados
el ventrolateral, el centro-mediano y el pulvinar.
3. El modelo debe ser limitado por las propiedades
anatmicas y fisiolgicas conocidas del tlamo.
Varios investigadores han desarrollado modelos de
mecanismos talmicos que subyacen al lenguaje
tratamiento. La mayora de estos modelos han
atribuido una funcin atencional al tlamo (Crosson,
1999, Johnson & Ojemann, 2000, McFarling et al.,
1982, Riklan & Cooper, 1975). Dos de los ms bien
desarrollados y ms referenciados se describen aqu
despus de una breve descripcin de la anatoma y la
fisiologa talmica relevantes.

FIGURA 9.5 Recopilacin del centro de los focos de activacin tomados de las coordenadas de Talairach y Tournoux (ya sea en publicaciones
originales o transformadas de coordenadas MNI). Se muestran dos secciones axiales. (A) Tomada a partir de 2,7 mm superior inferior (imagen
de base reproducida de Morel, 2007). (B) Tomado de 8.1 mm superior inferior. Cada estudio est representado por un smbolo diferente. (C)
Histograma del nmero de loci de activacin dentro de cada 10 mm de la lnea media en la dimensin medio-lateral. Los diferentes smbolos
representan activaciones de diferentes estudios. A 5 anterior, P 5 posterior, M 5 medial, L 5 lateral, AM 5 ncleo anteromedial, AV 5 ncleo
anteroventral, Cd 5 ncleo caudado, CeM 5 ncleo central medial, GPe 5 globus pallidus externo, Hb 5 ncleo habenular, ic 5 cpsula interna,
ncleo de Li5limitans, ncleo lateral posterior de LP5, ncleo MDMc5mediodorsal, divisin magnocelular, ncleo MDpc5mediodorsal, divisin
parvocelular, ncleo MDpl5mediodorsal, divisin paralamelar, tracto mtt5mammillothalamic, ncleo Pf5parafascicular, pulvinar anterior PuA5,
pulvinar lateral PuL5, pulvinar medial PuM5, PuT 5 putamen, Pv 5 paraventricular, R 5 tlamo ncleo reticular, sm 5 stria medullaris, VAmc 5
ncleo ventral anterior magnocelular, VApc 5 ncleo ventral anterior parvocelular, VLa 5 ventrolateral anterior, VLpd 5 ventrolateral ncleo
posterior divisin dorsal, VLpv 5 ventrolateral ncleo posterior divisin ventral, VM5ventromedial, VPLa5ventral ncleo posterior posterior
divisin, VPLp5ventral ncleo posterior poste rior. Imagen anatmica reproducida con permiso de Informa Healthcare. Figura reproducida de
Llano (2013). Ver Llano (2013) para ms detalles.

9.5 CIRCUITO Y FISIOLOGA TLAMICA impulsores principalmente de la periferia sensorial y

Un desafo para comprender el papel del tlamo en el
lenguaje es la heterogeneidad de la organizacin
dentro de esta estructura. Ha habido muchos intentos
deponer orden al tlamo clasificando los ncleos
talmicos y las neuronas talamocorticales. Los
principales puntos de distincin entre las neuronas
talmicas y los ncleos talmicos han sido los tipos de
insumos recibidos por una neurona tlamo y, por tanto,
la direccin del flujo de informacin a travs del tlamo
y la capa de terminacin en la corteza de las neuronas
talamocorticales y, , los tipos de efectos que una
neurona talmica puede tener en la corteza. Por
ejemplo, es posible distinguir entre ncleos talmicos
principales, como el ncleo geniculado lateral para
visin, que enva informacin sensorial especfica a las
capas medias de la corteza occipital, en comparacin
con los ncleos intralaminares, cuyas proyecciones
corticales muestran una mayor difusin distribucin y
tienden a terminar en las capas superiores y han sido
implicados en el control de la excitacin (Figura 9.6A).
Aunque esta distincin tiene valor heurstico, est
turbada por la presencia de neuronas que proyectan la
capa 1 en los ncleos principales (Abramson y
Chalupa, 1985; Rockland, Andresen, Cowie y
Robinson, 1999). Un esquema de parcelacin adicional
se basa en los tipos de insumos recibidos por las
neuronas talmicas. Las neuronas talmicas reciben
insumos de muchas fuentes: aferentes sensoriales
primarios (por ejemplo, la retina para el ncleo
geniculado lateral), ncleos monoaminrgicos y
colinrgicos del tronco enceflico, el ncleo reticular
talmico y la corteza cerebral. Se ha propuesto que
estos insumos se pueden dividir en "impulsores", que
son insumos con especializaciones morfolgicas y
fisiolgicas caracterizadas por una eficacia sinptica
muy alta, y "moduladores", que son fisiolgicamente
ms adecuados para regular las funciones de
sintonizacin de neuronas talmicas (Sherman y
Guillery, 1998).
Basndose en estas distinciones, Sherman y Guillery
dividieron el tlamo en ncleos de "primer orden",
como el ncleo geniculado lateral, que reciben sus
ncleos de "orden superior", como el pulvinar, que
reciben sus conductores de la corteza cerebral (Figura
9.6B). La relevancia aqu para el lenguaje es que los
ncleos de orden superior pueden servir como una ruta
alternativa para la transmisin de la comunicacin
cortical a largo plazo a travs de una ruta cortico-
tlamo-cortical (Theyel, Llano, & Sherman, 2010).
Las otras caractersticas importantes y relevantes del
thala- mus se refieren a las propiedades fisiolgicas de
las neuronas talmicas y la lectura principal de las
neuronas talamocortical: la sinapsis tlamo-cortical. La
mayora de las neuronas talamocorticas contienen
canales de calcio de tipo T, que se des-inactivan con
hiperpolarizacin prolongada (100 s de milisegundos)
y, a continuacin, con un umbral bajo, producen una
despolarizacin grande que conduce a una rfaga de
picos (Figura 9.6C). Por lo tanto, las neuronas
talamocorticales pueden existir en uno de los dos
modos de respuesta: tnico o estallido (Jones, 2007;
Sherman, 2001). Adems, las sinapsis tlamo-
corticales pueden mostrar una profunda depresin a
corto plazo (Boudreau y Ferster, 2005; Castro-
Alamancos y Oldford, 2002; Chung, Li, & Nelson, 2002;
Gil, Connors, & Amitai, 1999) los tipos de patrones de
descargas talmicas que probablemente provocarn
respuestas corticales. Por lo tanto, los patrones tnicos
de alta frecuencia de la actividad de pico, a menudo se
supone que el modo de "rel" de las neuronas
talmicas, puede ser casi completamente suprimido en
el nivel de la corteza, y otros patrones de actividad
talmica, como rfagas y pausas , de hecho, ser ms
adecuado para impulsar la activacin cortical
postsinptica.
La presencia de estallido en las neuronas
talamocorticales y la depresin sinptica en las
sinapsis talamocorticales abre la puerta a esquemas
de codificacin ms all del simple modelo de rel
cerrado a menudo referido en la literatura. De particular
inters es la microorganizacin de circuitos que
involucran neuronas GABArgicas en el ncleo
reticular talmico, estrechamente asociado con el
tlamo e implicado en modelos de lenguaje talmicos
(Crosson, 2013). El ncleo reticular talmico recibe
informacin del tlamo y de la corteza, as como el
prosencfalo basal y la amgdala (Asanuma & Porter,
1990; Zikopoulos & Barbas, 2012) y enva
proyecciones GABArgicas a las neuronas
talamocorticales. Al hiperpolarizar las clulas tlamo-
corticales, el ncleo reticular talmico puede modificar
la activacin cortical por: (i) disminucin del pico en
neuronas talamocorticales; (ii) introducir una pausa en
el tren de espigas talmicas, que resulta en alivio de la
depresin tnica en las sinapsis tlamo-corticales; (iii)
sincronizacin de poblaciones de clulas talmicas; y /
o (iv) la induccin de un comportamiento de ruptura de
bajo umbral, que se ha mostrado ser un mecanismo
altamente efectivo para impulsar la activacin
postsinptica (Denning y Reinagel, 2005, Lisman,
1997, Mukherjee y Kaplan, 1995, Person & Perkel,
2005, Reinagel, Godwin, Sherman y Koch, 1999,
Smith, Cox, Sherman y Rinzel, 2000, Swadlow &
Gusev, 2001 ). Por lo tanto, la influencia del ncleo
reticular talmico puede ser un aumento o disminucin
de la activacin cortical, dependiendo de la actividad
en curso en las clulas talmicas y la sincronizacin
relativa de los insumos del ncleo reticular talmico y
otras estructuras. Estos datos indican que es poco
probable que los modelos lineales simples de la
funcin talmica capten la gama de influencias que el
tlamo puede tener sobre la funcin cortical.

Figura 9.6 Modelos de organizacin talmica. (B) Los ncleos de primer orden reciben su entrada de conduccin desde la periferia sensorial,
mientras que los ncleos talmicos de orden superior reciben su entrada de la capa 5 de la corteza, y el rel que la entrada a otras reas de la
corteza. (C) Un ejemplo de una neurona en modo tnico (arriba) y modo de rfaga (abajo). Datos del laboratorio de Llano.

9.6 MODELOS DE TALAMO Y LENGUAJE recuperacin de informacin lxica especfica, la cual

Dos modelos influyentes de funcin y lenguaje talmico
se consideran aqu con ms detalle: el de Ojemann
(Johnson & Ojemann, 2000, actualizado en Hebb &
Ojemann, 2013) y Crosson (1999) (actualizado en
Crosson, 2013). George Ojemann y sus colegas han
atribuido una "respuesta de alerta especfica" al
tlamo, generada por el tlamo ventrolateral y el
pulvinar, que permite la entrada de informacin
lingstica en las regiones peri-silvestres. La respuesta
de alerta especfica tambin es necesaria para la
est incrustada en circuitos peri-silvianos. Este modelo
descriptivo se basa en cuatro tipos de pruebas
impulsadas por el cuerpo de trabajo de Ojemann
utilizando la estimulacin elctrica cerebral profunda en
sujetos humanos. En primer lugar, tal como se ha
descrito, los dficits de nomenclatura ocurren durante
la estimulacin elctrica del tlamo ventro-lateral y el
pulvinar (Ojemann et al., 1968; Ojemann & Ward,
1971). Estos errores suelen tipificar errores en lugar de
omisiones o detencin del habla. En segundo lugar, la
estimulacin del ncleo ventrolateral durante la
presentacin de material verbal aument la capacidad
de recordar este material, pero la estimulacin durante
el recuerdo de material previamente aprendido
perjudic este proceso. (Ojemann, Blick & Ward, 1971).
En tercer lugar, la estimulacin del ncleo ventrolateral
izquierdo durante la presentacin de informacin no
verbal perjudic la retencin de esta informacin. Esto
sugiere que los efectos de mejora observados con la
estimulacin del ncleo ventrolateral izquierdo estn
restringidos a la informacin verbal. En cuarto lugar, la
denominacin silenciosa indujo la desincronizacin en
el electrocorticograma a travs de estructuras peri-
silvianas conocidas por ser importantes para nombrar
(Ojemann, Fried y Lettich, 1989). En este contexto,
vale la pena sealar que Slotnick et al. notaron una
disminucin en la potencia de baja frecuencia durante
una tarea de recuperacin semntica a travs de
mltiples sitios corticales que se correlacion con una
disminucin en la potencia de baja frecuencia en el
tlamo, bilateralmente (Slotnick, Moo, Kraut, Lesser y
Hart, 2002). Los cuatro puntos descritos llevaron a
Ojemann a especular que determinadas reas
talmicas izquierdas (probablemente el ncleo
ventrolateral y el pulvinar) se acoplaran selectivamente
a la corteza del lenguaje para apoyar la recuperacin
de la informacin lxica (Johnson & Ojemann, 2000).
La actualizacin ms reciente del modelo (Hebb &
Ojemann, 2013) ofrece especulaciones sobre la
especializacin regional y los mecanismos basados en
circuitos, de modo que los ncleos ventrales (como el
ncleo ventrolateral) y los ncleos intralaminares
modulan la respuesta de alerta especfica ya sea
reclutando redes estriadas oa travs de proyecciones
intralaminar talamocortical o talamoreticular. Tambin
especulan que el pulvinar puede sincronizar las
oscilaciones de las regiones corticales relacionadas
que representan las diferentes caractersticas de un
objeto a ser nombrado, hiptesis para la cual hay
apoyo reciente de la literatura que involucra a monos
(Saalmann, Pinsk, Wang, Li y Kastner, 2012).
Bruce Crosson y sus colegas han propuesto varios
modelos potenciales del papel del tlamo en el
lenguaje (Crosson, 2013), y estos han sido derivados
principalmente por el estudio detallado de pacientes
con dao talmico y afasia. En la instanciacin ms procesamiento diferentes que existen en las redes
reciente, Crosson y sus colegas plantearon la hiptesis
de que los dficits lingsticos observados en sus
pacientes fueron causados por una falla en activar los
circuitos corticales necesarios para recuperar la
informacin lxica de las representaciones semnticas.
Adems, propusieron que el fallo se debi a una lesin
en el sistema pednculo-ncleo-retculo-taln inferior dis- parates de la corteza responsable de la
fronto-inferior centro-mediana del tlamo. Esto se basa
en la idea de que la corteza frontal puede transmitir la
transmisin de informacin a travs del tlamo a otras
reas del cortical (Brunia, 1993; Yingling & Skinner,
1975). Este modelo se centra en los ncleos
intralaminares (centro-ncleo mediano) en lugar del
ncleo ventrolateral y pulvinar, sobre la base de varios
argumentos. Afirman que existe una falta de
especificidad anatmica en los estudios de
estimulacin elctrica del ncleo ventrolateral y del
pulmn debido a la diseminacin de la corriente a los
ncleos adyacentes oa las fibras de paso y que los
infartos pueden haber invadido estructuras vecinas
(como el pednculo talmico inferior , centro-mediana,
o sus conexiones). Adems, sealan que sus pacientes
con accidentes cerebrovasculares en reas
aparentemente dispares dentro del tlamo tienen en
comn la alteracin del sistema tlamo-tnel talmico
inferior-centro reticular-centro-tlamo mediano.
Adems, argumentan que el sistema intralaminar, en
virtud de sus propiedades anatmicas y fisiolgicas
nicas, es ms adecuado para servir a una funcin
lingstica atencional (Nadeau y Crosson, 1997).
Este modelo atencional se deriva de los hallazgos
cardinales de que sus pacientes con afasia talmica
tenan dificultades particulares con la recuperacin de
informacin lxica a partir de informacin semntica.
Han argumentado que este proceso es ms
dependiente de la atencin que el puro procesamiento
lxico o el procesamiento semntico puro. Esta postura
se apoya en los datos del grupo de Crosson, que
mostraron que la incorporacin de una tarea lxico-
semntica (generacin semntica asociada) era mucho
ms distrayente que una tarea lxico-lxica (lectura de
palabras) en un paradigma Posner modificado
(Crosson, 1999). Una forma ms especfica de
atencin, como el compromiso selectivo, tambin se
puede utilizar durante estas tareas. Especficamente,
han propuesto que el papel de este tipo de
compromiso selectivo de la corteza es aumentar las
diferencias en el nivel de activacin de los tems
lexicales relacionados semnticamente. El fracaso del
compromiso selectivo incrementa la probabilidad de
que se seleccionen elementos lxicos inapropiados.
Ms recientemente, Crosson ha actualizado este
modelo intentando unificar las mltiples corrientes de
talamocortical y talamocortical. Propuso cuatro
circuitos diferentes responsables de diferentes
aspectos de la funcin del lenguaje y utiliz el proceso
de nombrar un martillo para ilustrar estos mecanismos.
Primero, por ejemplo, para generar el nombre de
martillo, el rea de Broca ejerce control sobre las reas
representacin semntica de un martillo (por ejemplo,
giro fusiforme para la forma visual del martillo y lobular
parietal inferior para el motor secuencias). Este control
se produce a travs de la capa 6 proyecciones
corticotalmicas al ncleo reticular talmico, que, a su
vez, controla la activacin de los circuitos pulvino-
corticales, potencialmente induciendo oscilaciones
gamma (Figura 9.7A). Esto es una modificacin de la
respuesta de alerta especfica mencionada, y la
sugerencia de que el pulvinar puede unir reas
dispares de la corteza usando asambleas oscilatorias
es apoyada por algunos datos experimentales
recientes (Saalmann et al., 2012). Tambin se debe
mencionar que este tipo de organizacin crtex frontal-
talmica se ha especulado durante mucho tiempo
como parte de un mecanismo de control cortical frontal
sobre redes corticales extendidas (Brunia, 1993,
Skinner & Yingling, 1977) y es consistente con
observaciones recientes de la existencia de circuitos
corticales prefrontales que se dirigen a porciones del
ncleo reticular talmico que influyen en partes del
tlamo que no envan necesariamente una proyeccin
de retorno a la corteza prefrontal (Zikopoulos & Barbas,
2006).
Una vez que las reas apropiadas de la corteza se
activan a travs de la respuesta de alerta descrita, una
ruta cortico-talamocortical puede transferir informacin
de caracterstica semntica de estas reas a la corteza
parietal posterior (Figura 9.7B). Existe cierto apoyo
para la existencia de transmisin corticotalocortical en
modelos animales (Llano & Sherman, 2008; Theyel et
al., 2010), aunque todo el trabajo actual hasta la fecha
se ha centrado en el procesamiento sensorial dentro
de una sola modalidad. Un tercer mecanismo involucra
la activacin de proyecciones corticotalmicas de tipo
modulador, las cuales han demostrado aumentar y
potenciar potencialmente las activaciones talmicas
dentro de los sistemas sensoriales (Alitto & Usrey,
2003; Sillito, Cudeiro, & Jones, 2006) y pueden facilitan
la recuperacin de la palabra activando regiones
particulares del tlamo (Figura 9.7C). Finalmente, la
seleccin de palabras, anloga a la seleccin dese
producen a travs de vas que implican reas motoras
presupuestarias que se proyectan hacia los circuitos de
los ganglios basales que se proyectan hacia el ncleo
anterior ventral (Figura 9.7D). Esto puede disminuir la
posibilidad de errores en la seleccin lxica. Para ms
informacin sobre el papel potencial de la glandula
basal en el lenguaje, consulte el Captulo 8 de este
volumen sobre los ganglios basales.
Este modelo multi-nivel de la funcin talmica puede
ayudar a explicar: (i) el nmero de ncleos talmicos
implicados en la afasia talmica; (ii) el impacto
metablico cortical generalizado de las lesiones
talmicas restringidas (Figura 9.4); y (iii) la
convergencia de mltiples ncleos talmicos a reas de alerta especfico", tal como fue concebido por
corticales individuales (Hackett et al., 1998, Morel et
al., 2005), de manera que diferentes subncleos
talmicos pueden desempear papeles distintos en el
procesamiento cortical.
9.7 RESUMEN Y CONCLUSIONES
La literatura clnica demuestra que las lesiones del
tlamo dominante pueden causar disnomia que con
frecuencia se acompaa de perseveraciones y
fluctuaciones en el desempeo relacionado con la
excitacin. La disnomia es probablemente impulsada
por un dficit en la seleccin lxica basada en
informacin semntica. Anatmicamente, la literatura
clnica y de imgenes no han sealado
sistemticamente un ncleo talmico responsable
particular, aunque ciertos ncleos, como el ncleo
ventrolateral, el ncleo centro-mediano y el pulvinar
medial estn frecuentemente implicados. La revisin
de modelos previos de organizacin talamocortical a
gran escala sugiere que mltiples mecanismos pueden
subyacer la implicacin tlmica en el lenguaje.
Especficamente, el tlamo puede desempear un
papel clave en la excitacin de las redes corticales
especficas necesarias para la funcin del lenguaje y
puede utilizar las proyecciones corticotalmicas de la
capa ubicua 6 para refinar estas representaciones.
Adems, la comunicacin cortico-talamocortical puede
ser necesaria para enrutar la informacin representada
en diferentes regiones de la corteza a la corteza
parietal poste- rior. Por ltimo, la seleccin lxica
puede tener lugar a travs de circuitos palidotalmicos.
Este tipo de modelo multifocal del tlamo ayuda a
conciliar algunos de los dispares datos clnicos y de
imgenes, que apuntan a lesiones o activaciones en
prcticamente todos los ncleos talmicos en
pacientes afsicos y estudios de imagen,
respectivamente.
Sin embargo, quedan muchas preguntas y muchas de
ellas tienen que ver con cuestiones fundamentales
relativas a la organizacin fisiolgica de las funciones
talmicas. Por ejemplo, las caractersticas centrales de
la fisiologa talmica, como el papel de las transiciones
entre los modos tnico y de rfaga, que tendrn
efectos sustancialmente diferentes sobre sus objetivos
postsinpticos, no se especifican en estos modelos.
Adems, el papel de los insumos talmicos
convergentes, en particular los de la capa 1 y la capa
4, especula que desempean un papel clave en la
habilidad del tlamo para activar la corteza (Purins &
Lehmann, 2002; ) no han sido explcitamente
vinculados a la funcin del lenguaje, aunque tales
modelos de convergencia podran apoyar el "sistema
Ojemann y sus colegas (Hebb y Ojemann, Finalmente, regiones funcionalmente definidas de corteza. Por
el ncleo reticular talmico, cuya funcin permanece ltimo, los estudios longitudinales funcionales y
bastante misteriosa, dada su relativa inaccesibilidad a estructurales de imagen de los pacientes que se
la experimentacin, ha sido especulado para estar recuperan de las lesiones talmicas nos ayudar a
implicado en el lenguaje (Crosson, 2013; Nadeau y comprender el grado en que vas alternas o
Crosson, 1997), pero preguntas bsicas sobre esta redundantes pueden contribuir al procesamiento del
estructura permanecen sin respuesta. Por ejemplo, lenguaje cortical. Por lo tanto, las literaturas bsica y
modelos anteriores postulan que el ncleo reticular clnica han cumplido funciones complementarias en el
talmico puede impactar el flujo de informacin entre desarrollo de nuestra comprensin del tlamo y el
los ncleos talmicos. Aunque esta posibilidad es lenguaje hasta este punto, y ambos continuarn dando
intrigante y algunos datos apoyan esto, hasta la fecha forma a nuestra comprensin de esta estructura crtica
hay una muy pobre comprensin de cmo tal " bucle an mal entendida.
abierto "se organizan, o incluso si causan inhibicin o
excitacin paradjica (a travs de ruptura de bajo
umbral) en sus dianas talmicas.
Por lo tanto, para avanzar en esta rea, ser necesario
desarrollar una mejor comprensin bsica del papel del
tlamo en el procesamiento cortical a largo alcance y,
especficamente, cmo los elementos individuales del
circuito encontrados en el tlamo alteran los patrones
de activacin encontrado en la corteza. Adems, se
necesitar ms trabajo utilizando sujetos humanos
para delinear mejor los ncleos talmicos involucrados
en activaciones basadas en tareas y en estudios de
imgenes estructurales para definir con mayor
precisin la conectividad de ncleos talmicos con

Figura 9.7 Cuatro mecanismos propuestos por Crosson (2013) para explicar la implicacin talmica en el lenguaje.
(A) Modelo de compromiso selectivo mediante el cual las proyecciones corticotalmicas del rea de Broca al ncleo
reticular talmico y / o pulvinar inician una activacin ms generalizada de las reas corticales involucradas en la
representacin de un objeto particular a nombrar. (B) Un modelo de transferencia de informacin por el cual la
informacin de las reas corticales que representan las caractersticas del objeto a nombrar se dirige al lbulo
parietal inferior a travs de las rutas cortico-talamocorticales. (C) Las neuronas corticotalmicas de la capa 6
agudizan el foco de activacin en el tlamo en su representacin sensorial primaria (en este caso, la corteza visual).
(D) La seleccin lxica se realiza mediante circuitos de ganglios basales que implican bucles directos, indirectos e
hiper-directos de reas corticales motoras pre-suplementarias a travs de los ganglios basales y el ncleo anterior
ventral. El afilado tambin puede ser posible aqu a travs de proyecciones de capa 6 al ncleo reticular talmico.
Desde Crosson (2013) con el permiso de los editores. BAa5a rea externa de Broca, GPi5 globus pallidus interno,
GPe 5 globus externo pallidus, CNd 5 ncleo caudado dorsal, FG 5 giro fusiforme, iml 5 lmina medular interna, IPL
5 lbulo parietal inferior, L6 5 capa cortical 6, LGN 5 ncleo geniculado lateral , NR ncleo reticular, Pl 5 pulvinar,
PPC 5 corteza perisylviana posterior, STN 5 ncleo subtalmico, V1 5 corteza visual primaria, VA 5 ncleo anterior
ventral.