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Zootecnia Trop., 32 (1): 63-75.

2014

Componentes de (co)varianza de la produccin de leche


de un rebao bufalino venezolano estimados con modelos
de lactancia completa o del da de control
(Co)variance components for milk production in a venezuelan
buffalo herd analyzed by total lactation and test day models
Alberto Menndez-Buxadera1 y Omar Verde2
1
Universidad de Crdoba. Departamento de Gentica. Madrid, Espaa. Correo electrnico: ge1mebua@uco.es
2
Ministerio del Poder Popular para Ciencia, Tecnologa e Innovacin. Fundacin para el Desarrollo de la Ciencia
y la Tecnologa (Fundacite). Unidad Territorial Yaracuy. Correo electrnico: omarverde@gmail.com

RESUMEN ABSTRACT
Se evalu la produccin de leche a 244 (L244) y 305 Milk production was evaluated at 244 (L244) and 305
das (L305) para 9.814 partos ocurridos entre 1991 days (L305) for 9.814 births that occurred between
y 2012 de 2.680 hembras en un rebao bufalino 1991 and 2012 of 2.680 females in a buffaloes
ubicado en Apure, Venezuela, generadas a partir de la herd located in Apure, Venezuela, generated from
produccin diaria (lt) de 84.009 registros mensuales. daily (lt) production of 84.009 monthly records. Two
Se estimaron los componentes de (co)varianza procedures allowed to estimate the components
gentico en lactancia completa (LT) para L244 y L305 of genetic (co)variance: one called total lactation
y por regresin aleatoria sobre lt (TD). L244 y L305 (LT) for L244 and L305 and a random regression
aumentaron 750 kgs y 860 kgs respectivamente model known as Test Day (TD) on lt. L244 and L305
mientras que lt aument 2 kgs/da. Nmero de parto increased 750 kgs and 860 kgs respectively while
afect signicativamente los tres rasgos. Durante lt increased 2 kgs/day. Number of calving exerted
las primeras 11 semanas se presentaron los signicant effect on the three traits. The highest daily
mayores niveles de produccin diaria. El modelo LT production levels occur during the rst 11 weeks. The
produjo heredabilidad (h2) de 0,290,08 y 0,260,06 LT model produced heritability (h2) of 0.290,08 and
para L244 y L305 respectivamente, mientras que 0.260,06 for L244 and L305 respectively, while the
la correlacin gentica (rg) entre ambos rasgos genetic correlation (rg) for both traits was 0.950,16.
fue de 0,950,16. Los resultados del modelo TD
The TD model results indicate that the (co)variance
indicaron que los componentes de (co)varianza y la
components and the h2 increase until week 15, with
h2 aumentan hasta la semana 15, con correlaciones
correlations higher than 0.9 in adjacent weeks.
superiores a 0,9 en semanas adyacentes. Anlisis
Principal component analysis for lt in different weeks
de componentes principales para lt en diferentes
of lactations showed that 89 and 9% of genetic
semanas de lactancias sealaron que el 89% y el
variance is explained by the rst and second vector,
9% de la varianza gentica estn explicadas por
indicating the possibility of increasing lt and produce
el primer y segundo vector propio, indicando la
posibilidad de aumentar el nivel lt y producir cambios changes in the shape of the curve. Breeding values
en la forma de la curva. Los Valores Genticos de los of animals for L244 estimated by models TD and
animales para L244 estimados segn modelos LT y LT manifest a signicant variation and are highly
TD maniestan gran variacin y estn fuertemente correlated (r=0,869). It is concluded that TD models
correlacionados (r=0,869). Se determina que los are highly recommended in this specie improvement
modelos TD son altamente recomendables en los programs.
programas de mejora de esta especie. Key words: dairy buffaloes, genetic parameters,
Palabras clave: produccin lctea bfalos, comparison of models.
parmetros genticos, comparacin de modelos.

Recibido: 28/05/14 Aprobado: 21/11/14

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Vol. 32 (1) ZOOTECNIA TROPICAL 2014

INTRODUCCIN se ha generado una gran cantidad de resultados


de aplicacin de RRM a datos de diferentes
La zona tropical, en donde est ubicada
escenarios de produccin animal, como por
Venezuela, presenta amplia diversidad ecolgica,
ejemplo Swalve (2000) en ganado vacuno
condiciones ambientales extremas, variable
lechero y Meyer y Hill (1997) en crecimiento en
calidad de alimentos para los animales, as
el ganado vacuno.
como enfermedades y parsitos detrimentales o
mortales, por lo que la produccin de protena En la especie bufalina bajo condiciones
animal para el consumo humano requiere de tropicales, tambin se han aplicado modelos
rebaos adaptados a estas difciles condiciones de RRM, particularmente en Brasil (ver
ambientales. Tonhati et al., 2008; Sesana et al., 2010) con
resultados aportando mayor informacin
En Venezuela se estima la existencia del
cientca. Desafortunadamente en Venezuela
orden de 150.000 cabezas de bfalos, por lo
no se han encontrado referencias con este
que constituira el segundo pas de Amrica tipo de aplicacin a los resultados de los TD,
en cuanto a poblacin existente. Se considera no obstante, como ya se ha sealado, ser el
una especie muy adaptada a las condiciones
segundo pas en el continente en cuanto a
tropicales y con niveles productivos iguales o
inventario de bfalos y disponiendo de enormes
superiores al vacuno, pudiendo ser explotado en areas de mucha humedad donde el bfalo
una amplia diversidad de ambientes ecolgicos puedes ser una opcin que proporcione grandes
y sistemas de produccin as como en sabanas benecios econmicos y sociales. De acuerdo
inundables, ambientes en los cuales al vacuno a la excelente revisin de Hoogesteijn et al.
le es difcil producir (Hoogesteijn et al., 2008). (2008), el bfalo se ha adaptado muy bien a las
Los registros mensuales de la produccin condiciones del llano venezolano con niveles
lctea de cada animal, conocidos como da productivos comparables a los pases vecinos
de prueba (test day, TD), es una actividad que de Brasil y Colombia y manifestando importantes
realizan regularmente los criadores de animales variaciones fenotpicas, de manera que es
lecheros. En trminos generales, de cada oportuno llevar a cabo un anlisis en detalle de
lactancia se dispone de aproximadamente 10 las causas de variacin en produccin de leche,
TD, los cuales se utilizan en una funcin que profundizando en sus componentes genticos.
estima la Lactancia Total (LT) acumulada en un El objetivo de este estudio fue estimar los
periodo de tiempo determinado. parmetros genticos de la produccin de leche
En tal sentido, resulta obvio interrogarse sobre total y diaria mediante modelos de Lactancia
las ventajas de utilizar una variable resumen Total y Regresin Aleatoria de un rebao de
(dimensin nita), ejemplo: produccin total ganado bufalino ubicado en San Fernando de
de leche en una lactancia, en comparacin al Apure, Venezuela.
empleo de las variables originales repetidas
temporalmente (dimensin innita); ejemplo:
pesajes mensuales de leche, a partir de
MATERIALES Y MTODOS
donde se estim aquella. Mltiples trabajos El hato de donde proceden los datos se ha
se han publicado sobre este tema, aunque dedicado durante los ltimos 40 aos a la
le correspondieron a Ptak y Schaeffer (1993) explotacin del Bfalo de Agua (Bubalus
el mrito de haber presentado una primera bubalis). El rebao actualmente ha sido
versin coherente de la evaluacin de los seleccionado para la produccin de leche con
registros de produccin lctea en el da de un plantel de ms de 1.300 bfalas adultas. Se
control, internacionalmente conocido como basa primordialmente en dos grupos raciales
Test Day Model (TDM). Un ao ms adelante, importantes, el Prieto Mediterrneo, trado de
Schaeffer y Dekkers (1994), presentaron Italia y el Murrah, originalmente de la India,
las bases de un procedimiento general para trado en varias importaciones desde Bulgaria,
tratar los TDM mediante lo que se denomina seguida de la introduccin de semen de butoros
Random Regressin Model (RRM) o Modelo de probados para produccin lechera mediante el
Regresin Aleatoria. A partir de esta publicacin, uso de la inseminacin articial (IA) desde 1992.

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Menndez et al. Componentes de (co)varianza de la produccin de leche de un rebao bufalino...

La produccin de leche se inici en el ao 1981 los das de lactancia cuando se realiz el TD, se
en forma rudimentaria, ordeando los animales agruparon en intervalos de 7 das (dim7= 1...53
a mano en corrales de palma. Posteriormente niveles), el nmero de partos (np= 1,2,3...10
se construyeron cuatro galpones, donde las ms); ordeos (no=2 niveles) y la fecha de
condiciones de trabajo eran ms aptas tanto control de TD se emple como equivalente a
para las bfalas como para los ordeadores, grupo contemporneo (gc = 1....257 niveles). La
con techo, piso de concreto y bebederos, variable estudiada fue produccin de leche total
manejndose 75 bfalas por corral. (lt) en el da de control. Finalmente, quedaron
disponibles 84 009 TD de 9.814 partos de
Este perodo de ordeo manual dur 4 aos
2.680 hembras hijas de 1.508 madres y 328
hasta que se decidi la tecnicacin del
sementales. Esta base de datos fue denominada
proceso, el cual tuvo que superar varios
como TDdata. El pedigree fue confeccionado
problemas tales como el apoyo de la bfala sin
con toda la informacin disponible y contena
el bucerro, la crianza articial de los bucerros
un total de 4.812 animales con datos y sus
con nodrizas y la estacionalidad reproductiva.
antecesores sin datos.
Estos inconvenientes actualmente superados,
requirieron de la bsqueda de soluciones en otros De las mismas hembras presentadas en TDdata
pases con ms experiencia en esta especie, se capt la produccin total acumulada hasta
relativamente nueva en Amrica (Hoogesteijn et 244 (L244) y 305 das (L305) de lactancia. No
al., 2008). se emplearon factores de ajustes para extender
aquellas lactancias con una duracin menor que
Se utilizaron 110.554 registros diarios de
los lmites antes mencionados. El factor gc fue
produccin de leche de 17.110 lactancias
reemplazado por ao-mes de parto (ym con 252
controladas de Septiembre de 1985 a Marzo de
niveles). Esta base de datos fue denominada
2012 de 3 421 hembras, hijas de 1.915 madres
como LTdata. El Cuadro 1 presenta algunos
y 340 sementales. Se eliminaron registros fuera
indicadores generales de las bases de datos
del rango de la media3 desviaciones estndar,
disponibles.
lactancias con menos de 3 TD controlados y
aquellos TD registrados a ms de 380 das de En trminos estadsticos, se aplicaron varios
lactancia. Debido a las pocas observaciones modelos lineales de efectos jos que incluyeron
disponibles, se eliminaron los datos de los los efectos de gc; np, no y dim7 para TDdata
partos ocurridos antes de Enero de 1991. Segn mientras que para LTdata el efecto gc se

Cuadro 1. Caractersticas generales de la poblacin de


bfalos estudiada.
Animales con datos (n) 2.680
Animales en los pedigree (n) 4.812
Sementales (n) 328
Madres (n) 1.508
Perodo de tiempo (aos) 1.991 a 2.012
Lactancias (n) 9.813
Mediciones en da de prueba (n) 84.009
Duracin de lactancia * 27761
Leche total a 244 das (kgs) * 1.586501
Leche total a 305 das (kgs) * 1.728593
Leche total diaria (kgs) * 7.022.5
* Media desviacin estndar

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Vol. 32 (1) ZOOTECNIA TROPICAL 2014

reemplaz con ym, con vistas a evaluar


las respuestas generales de las variables
dependientes estudiadas. Para estimar los
componentes de (co)varianza gentica se
aplicaron dos modelos diferentes, aunque y
la representacin general de estos modelos
lineales mixtos es muy similar:
Yi=Xb + Z1a + Z 2w+Inr I 2 I wp
donde Wp K p
w pp so '
b es un vector de efectos jos denidos
2
previamente (np; no; gc; ym y dim7 en
I w p os Iw
ps
dependencia del modelo). a; w y r son vectores Los elementos son los coecientes del
de efectos aleatorios no correlacionados polinomio de Legendre equivalentes de Z1 y Z2.
debido a los efectos genticos animal (a); Las matrices Ka y Kp se corresponden con los
ambiente permanente debido a mediciones componentes de (co)varianza de coecientes de
repetidas en el animal (w) y del error residual (r) regresin aleatoria para los efectos genticos y
respectivamente. Las matrices X; Z1; Z2 e I son de ambiente permanente respectivamente. A es
matrices de incidencia que conectan los efectos el numerador de la matriz de parentesco entre
jos y aleatorios con la variable dependiente. los animales con datos y sus antecesores sin
Las varianzas esperadas son: datos. Iw es la matriz identidad de orden igual
a A G a 0 0 al nmero de animales con datos; R = I e2 es un

var w 0 I Wp 0 vector de varianza residual y es un operador
de Kronecker.
e 0 0 R
Con tales formulaciones y empleando los
Cuando se utiliza la base de datos LTdata, las coecientes correspondientes a los niveles
variables dependientes fueron L244 y L305, por de dim7 se estiman los componentes de (co)
lo que se trata de un modelo animal bicaracter de varianza a lo largo de la trayectoria de dim7.
repetibilidad (LTm), similar a los procedimientos En este modelo, la estructura de var-covar
clsicos aplicados a este tipo de datos. En contiene elementos de una funcin de orden
este caso, como se seal con anterioridad,
q con un intercepto con varianzas y
los efectos de dim7 no son considerados y ym
sustituye a gc. Los componentes de (co)varianza ; tantas pendientes con varianzas y
y el valor gentico se estiman directamente de la como sea el orden de ajuste, as como las
solucin del modelo.
respectivas covarianzas y para los
Cuando se utiliza Tddata, se trata de aplicar
efectos genticos y de ambiente permanente
un modelo de regresin aleatoria (TDm) a
la variable lt; en este modelo se incluyen los respectivamente.
mismos efectos jos previamente mencionados
y, adems, una covariable ja mediante un En este modelo de TDm se compararon ajustes
polinomio de Legendre de tercer orden que (q) de orden q = 0, 1, 2 y 3 as como varianza
pretende modelar la curva de lactancia de toda residual homognea y heterognea con 3 clases
correspondientes a tres etapas de la lactancia
la poblacin. Los componentes esperados de
representada por dim7. La eleccin del mejor
(co)varianza y el valor gentico pueden ser
modelo se llev a cabo mediante los criterios
equivalentes a lo expresado para LTm, pero con
informativos -2 logL; AIC y BIC, de acuerdo a
algunas modicaciones, ya que se estiman a lo
Foulley y Robert-Granie (2002). Para LTm, los
largo de la trayectoria de la lactancia cuanticada
parmetros genticos de heredabilidad (h2) y
por cada punto de dim7. En este caso:
correlaciones genticas (rg) para cada variable
se estiman mediante formulas clsicas mientras

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Menndez et al. Componentes de (co)varianza de la produccin de leche de un rebao bufalino...

que los valores genticos esperados (VGE) compararn con los estimados segn el modelo
de cada animal son las soluciones del efecto LTm para L244. Con los resultados obtenidos,
gentico. Para TDm, estos parmetros se se estimaron las correlaciones entre los VGE
estiman a lo largo de la trayectoria de los ith das del modelo LTm y TDm as como el grado de
de lactancia representados por dim7, aplicando coincidencia de los mejores 500 animales segn
un procedimiento propuesto por Jamrozik y ambos modelos.
Schaeffer (1997):
El anlisis de los datos se realiz con el ASREML
a2 i K a 'i 3.0 (Gilmour et al., 2009).
i
p i K p 'i
2 RESULTADOS Y DISCUSIN
i
Los resultados generales del presente estudio
aij i K a 'j (Cuadro 1) muestran un satisfactorio nivel de
produccin de leche del bfalo en Venezuela,
comparables o superiores a los ms recientes
p ij i K p 'j estimados publicados de Brasil (Mendes
Malhado et al., 2013) y Colombia (Cern-
Los estimados de heredabilidad para cada ith Muoz et al., 2012). Referido a la base de datos
2 estudiada, los niveles de produccin de leche
semana de lactancia ( h i ) y las correlaciones han manifestado un signicativo incremento en
gentica entre la i y j semanas diferentes de
th th
el periodo de tiempo entre 1991 y 2008 y una
r
la lactancia ( g ij ) se estiman segn: ligera disminucin en los ltimos 3 aos (Figura
1).
i K a 'i
h i2 y Este aumento fue del orden de 750 kg; 860 kg
i K a 'i i K p 'i e2 y 2 kg/d en L244; L305 y lt respectivamente.
i Al propio tiempo existe una importante
variabilidad con coecientes de variacin
i K a 'j fenotpico de alrededor 33% en las tres variables
rg ij dependientes antes mencionadas. De acuerdo a
i K a 'i * jK a 'j ello, es evidente que el desarrollo y explotacin
de esta especie puede proporcionar importantes
benecios econmicos y sociales a Venezuela
Mientras que los VGE para el kth esimo animal aprovechando las enormes areas disponibles
en la ith semana de lactancia se estiman segn: en este pas susceptibles de inundaciones y
i i ' donde el vacuno no es la opcin.
VGE k qak
El nmero de parto ejerci un signicativo efecto
Donde el vector ak contiene las soluciones de la sobre L244; L305 y lt (Figura 2) aumentando
regresin aleatoria para los efectos genticos del entre el 11% al 16 % los resultados del cuarto
animal k y son los coecientes del polinomio o quinto parto respecto a la primera lactancia.
de Legendre del q orden considerado. Con este Similares tendencias se presentaron en Brasil
procedimiento se dispondr de estimaciones (de Amorin-Ramos et al., 2007); Colombia
del VGE para cada variable en cada semana (Cortes et al., 2012); Cuba (Garcia et al., 2012) o
de lactancia. Los VGE para las producciones en rebaos ms especializados de Italia (Catillo
acumuladas; por ejemplo, a 244 das de lactancia et al, 2002 ).
(semana 35) se obtienen por: En general, la forma de la curva de lactancia
35 (Figura 3) presenta un incremento entre primero
VGE 7 * VGE i y segundo o ms partos aunque maniestan
35
i 1 el mismo patrn. Durante las primeras 10 u 11
Con este procedimiento se estiman los VGE semanas se presentan los mayores niveles de
segn el modelo de TDm, los cuales se produccin diaria y posteriormente una fase

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Figura 1. Constantes mnimo cuadrticas de la produccin de leche en el periodo


de tiempo analizado.

Figura 2. Efecto del nmero de parto sobre la produccin de leche acumulada y en el da


de control.

Figura 3. Curva de lactancia.

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Menndez et al. Componentes de (co)varianza de la produccin de leche de un rebao bufalino...

de decrecimiento. Este tipo de respuesta es cuadrtico (q=2) y cubico (q=3) respectivamente.


muy similar a la publicada por Breda et al., En estos primeros cuatro modelos se asume que
(2010) en bfalos Murrah de Brasil. Cuando los la varianza residual es homognea. El modelo 5
registros mensuales se expresan en clases de es similar al modelo 4 pero incluye una varianza
30 das, se presentan formas de respuestas muy residual heterognea. Los efectos aleatorios de
semejantes en bfalos de Colombia, (Cortes et ambiente permanente se asumieron del mismo
al., 2012) y Brasil (Tonhati et al., 2008). orden descrito previamente. Dado que los
Los estimados del LTm permitieron obtener una efectos jos de estos 5 modelos son los mismos,
heredabilidad (h2) de 0,290,08 y 0,260,06 se puede seleccionar aquel con mejor ajuste
para L244 y L305 respectivamente, mientras mediante los criterios informativos de -2 LogL;
AIC y BIC (Foulley y Robert Granie, 2002). Los
que las correlaciones genticas (rg) entre
ambos rasgos fue de 0,950,16 indicando que resultados se muestran en el Cuadro 3.
prcticamente se trata del mismo rasgo. Los Cualquiera que sea el orden de ajuste, asumir la
estimados de repetibilidad (R) para los mismos existencia de variacin gentica en la forma de la
caracteres fueron semejantes R=0,450,10. curva de lactancia es la alternativa ms adecuada
Estos estimadores estn dentro del rango de las a los datos disponibles. Los resultados fueron
publicaciones realizadas en bfalos mantenidos coincidentes en identicar un modelo de tercer
en pases vecinos de Colombia y Brasil (Cuadro orden como el que mejor se ajusta a los datos
2). La magnitud de los coecientes de variacin (modelos 4 y 5). De acuerdo a las publicaciones
(CV) de origen gentico aditivo y total fueron de Breda et al. (2010) y Aspilcueta-Borquis et al.
ligeramente inferiores pero, a pesar de, con la (2013) con datos de bfalo en las condiciones
posibilidad cierta de desarrollar un programa de de Brasil, es recomendable emplear varianza
mejora. residual heterognea, y en el presente trabajo
los resultados del modelo 5 con 27 parmetros
Los componentes de (co)varianza segn el
corroboran este punto de vista. Los componentes
modelo TDm se estimaron por un proceso paso
de varianza, as como los parmetros genticos
a paso. El modelo 1 de orden q= 0 asume que
no hay variacin entre animales en la forma de bsicos se muestran en la Figura 4.
la curva de lactancia, lo cual es equivalente a Los resultados indican un patrn con ligeros
un modelo de repetibilidad. Los modelos 2; 3 y incrementos en las varianzas genticas y
4 consideran que existen variaciones genticas fenotpica totales en las primeras 15 semanas
en la curva de lactancia, las cuales se modelan de lactancia, una etapa bastante uniforme entre
segn un polinomio de Legendre lineal (q=1), 15 y 25 semanas de lactancia y posteriormente

Cuadro 2. Estimados de heredabilidad y repetibilidad de la produccin acumulada de leche en bfalos


criados en la regin.
Autor N Animales* h2 R CV aditivo(total)
Campos et al., 2007 (4.389) 0,22 0,51 ND
Tonhati et al., 2008 7.392 (3.078) 0,19 0,43 15,8 (34,1)
Aspilcueta-Borquis et al., 2010 11.760 (4.757) 0,26 0,41 15,4 (30,2)
Baldi et al., 2011 1.879 (4.408) 0,20 0,44 12,1 (27,2)
Ceron-Muoz et al., 2012** 6.130 (6.825) 0,34 0,42 ND
Mndez Malhado et al., 2013 702 (2.910) 0,28 0,38 17,8 (33,2)
Trabajo Actual 4.812 (9.813) 0,29 0,45 14,8 (27,4)
*Entre parntesis el nmero de registros. **Resultados de Colombia, el resto de Brasil.
ND: no disponible.

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Cuadro 3. Resultados de los Criterios Informativos de los 5 modelos genticos.


Orden de ajuste Criterio Inf.
Modelo P*
Gentico Permanente Residual -2LogL AIC BIC
1 3 0 0 homog -2 783 5 572 5 600
2 7 1 1 homog -1 550 5 580 5 645
5 713
3 13 2 2 homog -1 096 5 592
5 804
4 21 3 3 homog - 998 5 608
5 934
5 27 3 3 heterog - 890 5 620
*nmero de parmetros.

Figura 4. Componentes de varianza; heredabilidad y repetibilidad para produccin de leche


en el da de control (modelo 5).

Cuadro 4. Estimados de heredabilidad y repetibilidad para la produccin mensual de leche en


bfalos criados en ambiente tropical, mediante modelos de regresin aleatoria.
Autor N Animales* h2 Repetibilidad
Tonhati et al., 2008 1.630 (23.691) 0,12 a 0,30 0,31 a 0,48
Aspilcueta-Borquis et al., 2010 11.760 (47.614) 0,15 a 0,24 0,29 a 0,36
Breda et al., 2010 2.810 (17.935) 0,19 a 0,31 0,43 a 0,47
Sesana et al., 2010 2.810 (17.935) 0,18 a 0,44 ND
Ceron-Muoz et al., 2012** 3.201 (28.372) 0,07 a 0,16 0,14 a 0,21
Hurtado-Lugo et al., 2011** 5.296 (5.386) 0,10 a 0,33 ND
Trabajo Actual 4.812 (84.009) 0,17 a 0,35 0,28 a 0,46
*entre parntesis es el nmero de controles mensuales utilizados.** Publicaciones de Colombia,
el resto de Brasil. ND: no disponible.

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Menndez et al. Componentes de (co)varianza de la produccin de leche de un rebao bufalino...

un franco decrecimiento. Por el contrario, los No obstante, el patrn general es positivo, lo


efectos de ambiente permanente debido a que implica que cualquier proceso de seleccin
repeticiones del mismo dato en el animal se empleando los resultados individuales de lt
mantienen prcticamente constantes a los largo producir benecios a lo largo de la lactancia. Este
de la lactancia. Estos resultados son totalmente tipo de respuesta ya se haba indicado en bfalos
coherentes con la mayor parte de las referencias de Brasil (Tonhati et al., 2008) y es, en general,
de la literatura disponible en el trpico americano la misma tendencia encontrada en ganado de
sobre parmetros genticos en bfalos mediante leche (ver revisin de Swalve, 2000) y caprino
el uso de modelos de regresin aleatoria (Cuadro
(Zumbach et al., 2008; Menndez-Buxadera et
4).
al., 2010). Esta matriz de rg fue sometida a un
Los estimados de correlaciones genticas anlisis de componentes principales, en forma
(rg) entre la lt en cada semana de lactancia se anloga a los enfoques aplicado en la especie
presentan en la Figura 5. bufalina por Breda et al (2010) y Sesana et al.
Todas las rg entre semanas adyacentes fueron (2010); los resultados alcanzados indicaron que
superiores a 0,90 y disminuyen en la medida el primer (vp1) y segundo vector propio (vp2)
que se aumenta la distancia entre controles. explicaron el 89% y 9% de la variacin gentica

Figura 5. Estimados de correlaciones genticas entre la produccin diaria de leche en


diferentes semanas de lactancia.

Figura 6. Evolucin de los Valores Genticos (VG) para produccin de leche en el da de


control (modelo de regresin aleatoria) de los mejores 30 animales seleccionados
segn su VG para produccin acumulada a 244 das de lactancia y un modelo de
repetibilidad.

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Vol. 32 (1) ZOOTECNIA TROPICAL 2014

respectivamente, tendencias muy similares a las procedimientos. La distribucin de frecuencia


referencias previamente citadas. de los VG as como la relacin entre ambos
procedimientos se muestra en la Figura 7.
Por denicin, el vp1 es conocido como un vector
Los resultados son evidentes, demostrando la
de talla, mientras que vp2 es un vector de forma,
existencia de una importante fuente de variacin
no correlacionado con vp1, de manera que esta
de origen gentico que puede ser empleada
caracterstica puede ser de utilidad para cambiar
para el proceso de seleccin y mejora.
la forma de la lactancia. Este ltimo punto de
vista se puede comprobar al representar la Aun cuando la relacin entre los VG segn modelo
evolucin de los Valores Genticos (VG) para lt LTm y TDm es bastante alta, no es exactamente
a lo largo de la trayectoria de la lactancia, para igual a la unidad, de manera que existe la
los mejores 30 animales seleccionados segn posibilidad de que animales no seleccionados
L244 con el modelo LTm (Figura 6). por los resultados del modelo clsico LTm no
sean los mejores por TDm. En efecto, cuando
En esta gura se han resaltado aquellos animales
se seleccionan los mejores 500 animales por
con un marcado incremento en su VG en la
ambos modelos, slo coincidi el 71,3%, lo cual
primera etapa de lactancia y un decrecimiento
puede ser debido a que el modelo LTm no asume
posterior diferente. Estas diferencias pueden
diferencias en la forma de lactancia mientras
estar relacionadas con la persistencia, un criterio
que en el modelo TDm se toma en cuenta el
que debe ser objeto de un estudio adicional.
benecio de las covarianzas entre los controles
Los VG de cada animal para L244 fueron mensuales mediante la inclusin de la matriz de
estimados segn los resultados del modelo parentesco en sus clculos.
clsico LTm y la nueva perspectiva que
proporciona el modelo TDm. Ambos conjuntos
de datos se unieron para estimar las relaciones
CONCLUSIONES
entre el mrito gentico de los animales para el Los resultados del presente anlisis permiten
denominado mismo rasgo de acuerdo a los dos observar que el bfalo en Venezuela maniesta

Figura 7. Distribucin de frecuencia y relacin entre el valor gentico de los bfalos para produccin de
leche total a 244 das de lactancia, estimados por modelo de repetibilidad clsico y de regresin
aleatria.

72
Menndez et al. Componentes de (co)varianza de la produccin de leche de un rebao bufalino...

un aceptable comportamiento muy cercano al AGRADECIMIENTO


publicado para las condiciones de Brasil, pas
En un trabajo de esta naturaleza se involucra un
donde existe no slo un mayor efectivo de esta
especie, sino tambin mayor experiencia en elevado nmero de personas. Es por ello que
su manejo y un programa de mejora gentica deseamos agradecer a todo el personal tcnico
integrado. Las variaciones existentes, tanto para y administrativo de la empresa La Guanota por
produccin en el da de control como en la leche su disposicin a colaborar para hacer posible
acumulada, presentan un componente gentico esta publicacin.
que explica cerca del 15% de la varianza del
carcter, de manera que existe un amplio espacio LITERATURA CITADA
para el programa de mejora. Las evidencias
presentadas sugieren que el modelo de regresin Aspilcueta-Borquis, R. R., R. C. Sesana, M. H.
aleatoria aplicado a los controles mensuales Munoz, L. de Oliveira, A. Braga, L. El Faro,
puede proporcionar mayor informacin con los L. Galvo, G. M. Ferreira and H. Tonhati.
mismos datos disponibles, por lo que se puede 2010. Genetic parameters for milk, fat and
considerar como una alternativa ms eciente protein yields in Murrah buffaloes (Bubalus
en un programa de seleccin y, por tanto, brindar bubalis Artiodactyla, Bovidae). Genetics
mayores benecios econmicos. and Molecular Biology, 33, 1, 71-77.
Independientemente de los adecuados Aspilcueta-Borquis, R. R., F. Ribeiro de Araujo
resultados del presente estudio, hay que resaltar Neto, F. Baldi ,N. Hurtado-Lugo, G. M.
varios factores limitantes: F. de Camargo, M. Muoz-Berrocal and
Los datos pertenecen a un solo rebao, de H. Tonhati. 2013. Multiple-trait random
manera que no se debe generalizar al total de la regression models for the estimation of
poblacin bufalina de Venezuela. Es urgente la genetic parameters for milk, fat, and protein
necesidad de que se anen los esfuerzos para yield in buffaloes. J. Dairy Sci. 96 (9):
desarrollar un sistema de control individual que 59235932.
abarque un mayor sector de criadores de esta Baldi, F., M. M. Massolini, D. G. Mansan,
especie. A. Braga, R. R. Aspilcueta, L. Galvo
El carcter analizado, produccin de leche, es and H. Tonhati. 2011. Effect of lactation
un elemento muy importante para la economa length adjustment procedures on genetic
del rebao aunque no es el nico. Por ello, parameter estimates for buffalo milk yield.
se sugiere incorporar los componentes de Genetics and Molecular Biology, 34, 1, 62-
la leche (grasa y protena), as como otros 67.
rasgos de importancia, tales como caracteres
Breda, F. C., L. G. Albuquerque, R. F. Euclydes,
reproductivos y de crecimiento.
A. B. Bignardi, F. Baldi, R. A. Torres, L.
Hay que incrementar el uso de la Inseminacin Barbosa and H. Tonhati. 2010. Estimation
Articial y hacer un esfuerzo muy serio respecto of genetic parameters for milk yield in
al control de la paternidad de los animales. Esta Murrah buffaloes by Bayesian inference J
actividad junto a lo mencionado en el primer Dairy Sci. 93(2):784-91.
prrafo, son aspectos determinantes de un
programa de mejora. Campos, R. V., M. Jun Iti Yokoo, L. O. Seno, R.
C. Sesana, R. R. Aspilcueta and H. Tonhati.
Se exhorta a la sociedad de criadores a 2007. Genetic parameters estimate for milk
establecer mayores vnculos estratgicos con and mozzarella cheese yield, fat and protein
los pases vecinos, de manera de desarrollar percentage in dairy buffaloes in Brazil. Ital.
un programa de seleccin y mejora que se J. Anim. Sci. vol. 6, (Suppl. 2), 360-363.
benecie de la variabilidad existente en estas
poblaciones, creando las condiciones para un Catillo, G. N., P. P. Macciotta, A. Carretta and
trabajo de integracin ms acorde a la realidad A. Cappio-Borlino. 2002. Effects of age and
actual de nuestra regin. calving season on lactation curves of milk

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