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Sistemtica y filogenia de los Vertebrados, con

nfasis en la fauna argentina. Segunda edicin.

Book January 2009

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Ricardo Montero Anala Gladys Autino

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Sistemtica y filogenia
de los vertebrados
Con nfasis en la fauna argentina
Segunda edicin

Ricardo Montero
Anala G. Autino

Tucumn Argentina

2009
 Dedicado a nuestros hijos

Sistemtica y filogenia de los vertebrados : con enfasis en la fauna Argentina / Ricardo

Montero...[et al]. - ; dirigido por Ricardo Montero y Analia Gladys Autino. - 2a ed. -
Tucumn : el autor, 2009.
316 p. : il. ; 17x24 cm.

ISBN 978-987-05-6743-1

1. Fauna Argentina. 2. Vertebrados. I. Montero, Ricardo, dir. II. Autino, Analia Gladys, dir.
CDD 596

ISBN N 978-987-05-6743-1
Ricardo Montero y Anala Autino, 2004, 2009
Diseo de Tapa: Mariano Garca

Montero, Ricardo y Anala G. Autino. 2009. Sistemtica y filogenia de los vertebrados,

con nfasis en la fauna argentina. Segunda Edicin. Tucumn, Argentina.
414 pp.

Ricardo Montero Anala G. Autino

ueso@webmail.unt.edu.ar agautino@yahoo.com.ar

Ctedra Vertebrados Ctedra Vertebrados

Facultad de Ciencias Naturales Facultad de Ciencias Naturales
e Instituto Miguel Lillo e Instituto Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumn Universidad Nacional de Tucumn

Instituto de Herpetologa PIDBA (Programa de Investigaciones de la

CONICET Fundacin Miguel Lillo Biodiversidad Argentina)
 ndice
PREFACIO....................................................................................................................... 7
Aspectos tericos de la clasificacin biolgica ........................................................... 11
A qu llamamos Aves? ...................................................................................... 17
Biogeografa........................................................................................................ 19
CHORDATA ................................................................................................................... 29
TUNICATA .................................................................................................................... 33
Competencia salpas-krill en aguas circundantes a la pennsula antrtica....................... 39
EUCHORDATA ............................................................................................................... 43
CEPHALOCHORDATA...................................................................................................... 45
CRANIATA .................................................................................................................... 47
La nueva cabeza ............................................................................................... 53
MYXINI ........................................................................................................................ 57
VERTEBRATA ................................................................................................................ 59
PETROMYZONTIFORMES ................................................................................................ 61
OSTRACODERMI ......................................................................................................... 63
GNATHOSTOMATA......................................................................................................... 65
Zoogeografa de los peces marinos ......................................................................... 69
CHONDRICHTHYES ........................................................................................................ 71
Condrictios de Argentina Ecologa y Distribucin ....................................................... 85
OSTEICHTHYES............................................................................................................. 93
ACTINOPTERYGII ........................................................................................................ 103
Comentarios ecolgicos sobre los peces seos de Argentina ..................................... 121
SARCOPTERYGII.......................................................................................................... 131
TETRAPODA................................................................................................................ 137
AMPHIBIA................................................................................................................... 141
Cambios nomenclatoriales recientes en Anfibios...................................................... 155
Reproduccin y desarrollo en anuros argentinos ..................................................... 159
Declinaciones poblacionales y extinciones en Anfibios Argentinos .............................. 165
AMNIOTA ................................................................................................................... 171
REPTILIA.................................................................................................................... 173
DIAPSIDA ................................................................................................................... 175
TESTUDINES............................................................................................................... 177
Las tortugas argentinas....................................................................................... 183
LEPIDOSAURIA............................................................................................................ 189
Comentarios ecolgicos sobre saurios argentinos .................................................... 201
AMPHISBAENIA ........................................................................................................... 209
SERPENTES ................................................................................................................ 213
Comentarios ecolgicos sobre serpientes argentinas................................................ 221
Ofidios venenosos y sus venenos.............................................................................. 233
ARCHOSAURIA ............................................................................................................ 243
DINOSAURIA............................................................................................................... 249
AVIALAE..................................................................................................................... 251
AVES.......................................................................................................................... 255
Ecologa de Aves argentinas: una seleccin de casos de estudio................................ 283
SYNAPSIDA................................................................................................................. 291
Origen y evolucin de Synapsida y origen de Mammalia........................................... 293
MAMMALIA ................................................................................................................. 299
Estado de conservacin de los mamferos de Argentina ........................................... 357
LITERATURA CITADA Y DE CONSULTA ........................................................................... 361
 Prefacio
(Primera edicin)

El objetivo de este libro es cubrir la falta de textos actualizados en castellano sobre la sistemtica y filogenia de
los Cordados, dando mayor nfasis a los grupos actuales (mencionamos solamente los grupos fsiles en funcin de
su importancia filogentica, pero sin detenernos en ellos). Ha sido pensado para alumnos universitarios que estn
cursando una materia sobre la biologa y diversidad de los cordados actuales. En ese contexto, este libro representa
una actualizacin y un complemento de libros de biologa de los cordados, pero no un reemplazo. Hay muchos
temas, indispensables para el conocimiento integral de los cordados, que no se abordan (anatoma, fisiologa,
ecologa, comportamiento, etc.) y que deben buscarse en otras fuentes. Los objetivos de un curso de Vertebrados
no se alcanzarn sin ese complemento. Tambin este libro es una fuente de consulta para los profesionales que se
interesen por la sistemtica, filogenia y las caractersticas generales de los grupos de vertebrados.
La sistemtica y la clasificacin son ciencias dinmicas, que progresan, como todas las ciencias, proponien-
do, comprobando y rechazando hiptesis, por lo que las clasificaciones y las filogenias se perfeccionan o cam-
bian a medida que los conocimientos avanzan. El estudio de la filogenia muestra la secuencia de cambios duran-
te la evolucin de los linajes y provee un marco evolutivo en el cual las ideas de otras especialidades pueden ser
encuadradas. Como resultado de esto, los estudios de comportamiento, fisiologa y ecologa estn cada vez ms
siendo ubicados en un contexto explcitamente evolutivo, y este marco comn provoca una mayor interaccin
entre estas especialidades.
La sistemtica ha sufrido en estos ltimos aos una revolucin con el cladismo. Esta metodologa no brinda
todas las respuestas, pero es nuestro convencimiento que es el mejor paradigma sistemtico disponible hasta el
momento. Tanto la sistemtica como la filogenia son ciencias que estn en un nuevo desarrollo. Tratamos de
incorporar las hiptesis de relaciones ms actualizadas, pero en muchos casos optamos por las que considera-
mos ms slidas. Casi en todos los casos debimos optar entre posibles hiptesis, con un criterio con el que se
puede (y muchas veces se debe) disentir. Los estudiantes deben ejercitar el espritu crtico, y saber que hay
otros criterios que pueden ser vlidos. Si opta por otro criterio, con fundamentos, es absolutamente vlido.
Concomitantemente con este cambio de la sistemtica, la taxonoma de los grupos est en constante revi-
sin. Cambios taxonmicos radicales han sido propuestos recientemente, principalmente el Phylocode; sin em-
bargo esta es una posicin todava no aceptada por la generalidad de los taxnomos. Hay fuertes discusiones
sobre si la taxonoma linneana es todava til en un contexto cladstico. Hemos tratado de lograr un balance
entre la taxonoma establecida tradicionalmente, y la ms recientemente propuesta. Por ejemplo, hemos mante-
nido algunas categoras linneanas clsicas en grupos que sirven como puntos de referencia; por ejemplo, las
clases y rdenes ms importantes. Sin embargo, tambin hemos agregado los nombres de agrupaciones que
hemos considerado bien sustentadas, sin anteponerle una categora linneana. En este contexto, debemos aclarar

7
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

que no es tan importante la categora sino la jerarqua de los grupos: qu subgrupos forman parte de cada
grupo y qu grupo lo incluye.
En la primera parte del libro hemos incluido dos artculos de ndole general preparados especialmente por
especialistas, Aspectos tericos de la clasificacin biolgica y Biogeografa, que creemos que aportan concep-
tos y herramientas que sern tiles para la comprensin de muchos de los conceptos que se utilizan al tratar
cada grupo de vertebrados.
La modalidad del texto es la de gua de telfonos: anotamos el esqueleto bsico de la sistemtica y la
filogenia, apoyados con una seleccin de caracteres diagnsticos y descriptivos, pero sin mayor comentario.
Es tarea del estudiante investigar, y preguntar cuando sea necesario, los datos complementarios y faltantes,
para lo cual agregamos una bibliografa de consulta al final. Una enumeracin memoriosa, sin integracin, no
slo no tiene valor sino que demuestra la falta del espritu crtico esencial para un futuro investigador.
No se tratan todos los taxa con igual detalle. Los grupos fsiles se mencionan o describen solo como comple-
mento necesario para interpretar la historia evolutiva de los cordados. La sistemtica de cada grupo se la lista en
cuadros al comienzo de cada captulo; en esos cuadros se listan completos todos los grupos hasta el nivel de fami-
lia, para que sirvan como consulta y muestren, de alguna manera, la diversidad contenida. Se ha hecho mayor
nfasis en la descripcin de los grupos representados primero en la Argentina, en la regin Neotropical y por ltimo
en el resto del mundo; es, por lo tanto, una sinopsis de los grupos que nos parecen ms relevantes. En general, los
textos de Vertebrados son traducciones de libros norteamericanos o europeos, y los ejemplos que tratan son los de
esas regiones. Es por eso que hemos pedido a especialistas que preparasen artculos para este libro, sobre la biolo-
ga de las especies de nuestra regin. A todos ellos estamos particularmente agradecidos.
Hemos complementado esta obra con casi 400 citas bibliogrficas, y con un ndice de nombres sistemticos
de alrededor de ms de 2200 entradas, lo que facilitar la bsqueda de informacin tanto dentro del libro como
de citas originales. Hemos tratado de brindar bibliografa actualizada, aunque dada la vastedad del tema, es una
tarea obviamente incompleta. Es posible que, en el contexto de un libro de texto, hemos citado demasiados
trabajos, pero esto ha sido pensado en que tambin puede ser utilizado como libro de consulta para el que
quiere profundizar y buscar las fuentes originales de alguna informacin.
Muchas personas han contribuido a la realizacin de esta obra, a las que agradecemos sinceramente. Este
libro se inici como apuntes de la Ctedra Vertebrados y evolucion a lo largo de varios aos. Fueron iniciados
por E. Lavilla y Ana Mara Piciucci. Los alumnos de las materias Vertebrados y Diversidad Animal II han sido
revisores, involuntarios pero muy eficientes, de distintas versiones en forma de apuntes a lo largo de varios
aos; ellos siempre brindaron una crtica constructiva y muy detallada. Distintas secciones han sido revisadas y
comentadas por Fernando Abdala, Claudia Antelo, Zulma Brandn, Cristina But, Patricia Capllonch, Margarita
Chiaraviglio, Mnica Daz, Richard Etheridge, Luis Fernndez, David Flores, Norberto Giannini, Luis Grosso,
Esteban Lavilla, Roberto Menni, Silvia Moro, Jaime Powell, Enrique Richard y Gustavo Scrocchi a quienes agrade-
cemos profundamente. Sin embargo, como no siempre hemos seguido sus consejos al pie de la letra, debemos
admitir que los errores son absolutamente nuestros. Silvia Moro realiz una concienzuda y trabajosa correccin
general del texto. Tambin queremos agradecer a la Universidad Nacional de Tucumn, y a su Secretario Gene-
ral Dr. Florencio Aceolaza, que posibilitaron la impresin de este libro.
La mayora de las figuras del libro fueron dibujadas o redibujadas por los autores y por Nora Kotowicz de P-
rez Carbajal, a quien agradecemos especialmente. Agradecemos los permisos para reproducir figuras al seor
Collin Sharp, de Ediciones Lola, Buenos Aires, Argentina y al Arch. Claudio G. Massaia, del Museo Regionale di
Scienze Naturali de Turn, Italia.
Una tarea de recopilacin de informacin como sta implica casi necesariamente el cometer errores, como
obviar literatura relevante, malinterpretar planteos, aceptar hiptesis contrapuestas, plantear incongruencia de
caracteres, etc. por lo que solicitamos los comentarios de los lectores para que este texto se perfeccione en el
futuro. Por el momento slo podemos pedir benevolencia por el texto actual.
Ricardo Montero y Anala Autino
Tucumn, Diciembre de 2003

8
 Prefacio
(Segunda edicin)

La Primera edicin de este libro tuvo muy buena acogida en el ambiente docente universitario de todo el pas.
Fue adoptada como libro de texto para el dictado de materias de grado en varias universidades. Gracias al aporte
econmico y logstico de la Universidad Nacional de Tucumn tambin logramos que el precio del libro fuese lo
suficientemente accesible para que pudiese ser adquirido directamente por los alumnos, evitando la fotocopia.
Realmente su aceptacin nos sorprendi tanto que a los pocos meses tuvimos que realizar una reimpresin que no
tard en agotarse tambin. Ante los constantes reclamos por ejemplares del libro, decidimos no hacer una nueva
reimpresin sino una nueva edicin, actualizando y corrigiendo la primera. La facilidad para encontrar bibliografa a
travs de Internet nos permiti disponer de muchos artculos cientficos muy recientes. La explosin de trabajos
referidos a la sistemtica y filogenia moleculares, que ya vislumbrmos al realizar la primera edicin del libro, y dado
que muchas veces los resultados de muchos trabajos son incongruentes, incompatibles o directamente contrapues-
tos entre s, la tarea de seleccionar, resumir y criticar se hizo particularmente laboriosa. En muchos casos estos
trabajos revolucionaron macrosistemticas muy tradicionales, como ocurri en el caso de los Anuros o de Aves.
Otros, en cambio, son avances importantes en el anlisis de datos (e. g. Goloboff et al., 2009).
Hemos pedido a los autores de los captulos que aparecieron en la primera edicin (Fernando Abdala, Flix
Cruz, Juan Daz de Astarloa, Hugo Fernndez, Luis Fernndez, Carl Gans, Pablo Goloboff, Esteban Lavilla, Rober-
to Menni, Gustavo Scrocchi) que actualizaran sus contribuciones en funcin de los cambios sistemticos y, en
muchos casos, hicieron cambios de contenido sustanciales. Tambin invitamos a nuevos especialistas que agre-
gan importante contenido a esta obra (Pedro Blendinger, Mario Cabrera, Juan Carlos Chevez, Graciela Esnal,
Daniel Figueroa, Carolina Nieto, Adolfo de Roodt). De esta manera, se elevaron a 17 las contribuciones especia-
les preparadas para este libro. A todos los autores nuestro particular agradecimiento.
La revisin de un libro como este es una tarea tan ardua como escribirlo. Por ello, la participacin de numerosos
especialistas, tanto autores de captulos como otros especialmente invitados, en la revisin de esta obra es particular-
mente loable. A todos ellos nuestro agradecimiento: Agustn Abba, Ricardo Bastida, Pedro Blendinger, Mario Cabrera,
Esperanza Cerdeo, Flix Cruz, Juan D. Daza, Graciela B. Esnal, Luis Fernndez, Daniel Figueroa, David Flores, Norber-
to Giannini, Esteban Lavilla, Ricardo Martori, Mariano Merino, Marcos Mirande, Pablo Ortiz, Francisco Prevosti, Marcelo
Snchez-Villagra, Gustavo Scrocchi, Marcos Tatian, Sergio Vizcano. Silvia Moro realiz la revisin ortogrfica y estilstica
de todo el texto. Agradecemos tambin a Gustavo Carrizo, Fernando Lobo y Gustavo Scrocchi por el permiso para
utilizar dibujos de su autora. Nora Kotowicz de Prez Carvajal realiz muchos de los dibujos del libro.
Muchas cosas que pensabamos cambiar o agregar en esta nueva edicin nos quedan en el tintero, como
proyectos para el futuro.
Ricardo Montero y Anala Autino
Tucumn, Septiembre de 2013

9
Aspectos tericos de la
clasificacin biolgica
Pablo A. Goloboff
INSUE (Instituto Superior de Entomologa Dr. Abraham Willink)
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumn.
CONICET, Tucumn, Argentina.

SISTEMTICA
La sistemtica es el estudio de las relaciones entre los seres vivientes. Los organismos se clasifican de acuerdo con
su grado de relacin. En este sentido, una clasificacin es el producto de estudios sistemticos y permite expresar en
forma resumida todo lo que se conoce acerca de los organismos clasificados. Pese a estas sutiles diferencias, los trmi-
nos clasificacin y sistemtica se usan a menudo como sinnimos. Las clasificaciones usadas en biologa son jerrquicas
(i.e. de grupos que se subdividen a su vez en grupos). La jerarqua de una clasificacin puede representarse tambin
en forma de rbol. Para una serie de taxones dados, el nmero de posibles clasificaciones alternativas es bastante
grande, y el problema bsico en sistemtica es cmo puede elegirse una clasificacin y descartar las dems.
Las clasificaciones siempre se basan en una serie de observaciones de las caractersticas estructurales, de compor-
tamiento o ecolgicas de los organismos en cuestin que se conocen como caracteres. Habiendo observado una serie
de caracteres para un grupo, sin embargo, una clasificacin no se sigue automticamente; la idea de cmo debe
establecerse la clasificacin de un grupo de organismos cualquiera a partir de una serie de caracteres ha ido variando
con el tiempo. Actualmente, la metodologa ms aceptada es la metodologa cladstica. Se la prefiere porque produce
clasificaciones a) interpretables filogenticamente y b) que permiten resumir las observaciones en forma lo ms efecti-
va posible. Se considera normalmente a Hennig como uno de los exponentes ms tempranos de esta metodologa;
autores que han hecho contribuciones recientes importantes en cladstica son J. S. Farris, G. Nelson, N. I. Platnick,
aunque la lista podra extenderse a varias decenas ms.
En cladstica, clasificacin y filogenia tienen una correspondencia de uno a uno. Es bastante obvio que la filogenia
es, en la prctica, incognoscible; lo nico que en realidad se puede hacer es buscar, a partir de los datos disponibles,
aquel diagrama de parentesco (= rbol filogentico) que pueda explicar por ancestralidad comn (= filogenia) la mayor
cantidad posible de observaciones. Por lo tanto, una hiptesis filogentica es una inferencia a partir de una serie de
datos, que puede ser corroborada o refutada en el futuro (si se efectan nuevas observaciones). La clasificacin es
equivalente a la filogenia y contiene por lo tanto el mismo elemento hipottico que una hiptesis filogentica: nuevas
observaciones pueden llevar a modificar una clasificacin establecida sobre la base de observaciones limitadas.
Dado que la clasificacin se corresponde directamente con una serie de observaciones de caracteres, es posible
derivar predicciones de observaciones futuras a partir de la clasificacin (junto con una serie de observaciones parcia-
les). Si observamos que un ser vivo encontrado en el campo tiene alas y plumas, podemos inferir (o predecir), aunque
todava no hayamos observado su forma de reproduccin, que lo har poniendo huevos. Si nosotros no supiramos
que todos los organismos con alas y plumas pertenecen a la clase Aves, y que todas las Aves conocidas se reproducen

11
Pablo Goloboff

mediante huevos, seramos incapaces de realizar esa pre-

diccin. La medida en que las predicciones (de observacio-
nes futuras) se cumplen exitosamente determina el xito de
una clasificacin. Adems, es este poder predictivo lo que
da un valor prctico a la clasificacin. Por ejemplo, si se
sabe que algunas plantas tienen una sustancia til, tomar
en cuenta la sistemtica del grupo puede ayudar enorme-
mente a decidir qu plantas conviene examinar primero en
busca de la sustancia. En otros campos de la biologa com-
parada es tambin indispensable tener informacin filogen-
tica, como en biogeografa y ecologa histrica.

EL MTODO CLADSTICO
El mtodo cladstico se basa en buscar la clasifica-
cin que permita explicar por ancestralidad comn la
mayor cantidad posible de semejanzas observadas.
Esto se conoce con el nombre de criterio de parsimo- Figura 1:
nia. Ntese que esto no es lo mismo que agrupar las a, b, c, d = sin mamas
cosas que son ms parecidas. Un rbol permite atribuir e = con mamas.
a un ancestro comn una semejanza entre dos espe-
cies si ella puede trazarse a un nodo comn a esas dos especies. As, dado el rbol de la Figura 1, podemos
considerar que los perros, los monos y las ballenas se asemejan en tener glndulas mamarias porque han
heredado ese carcter del ancestro comn de los mamferos.
La cuestin crucial aqu es que no cualquier clasificacin permitir atribuir ese carcter a ancestralidad
comn en forma igualmente razonable. Por ejemplo, si uno decidiera que las ballenas deben clasificarse
como Peces quedan slo dos opciones (Figura 2):
A) o bien ballenas y dems mamferos no comparten las glndulas mamarias por causa de ancestralidad
comn, sino por convergencia (es decir, origen o causa independiente)
B) o bien ballenas y dems mamferos comparten las glndulas por causa de ancestralidad comn, y la au-
sencia de glndulas en Aves y Reptiles, en Anfibios y en peces se debe, no a ancestralidad comn, sino a la
desaparicin de las glndulas en forma independiente en cada uno de esos grupos.
Obviamente, la explicacin (B) es inferior a la (A) (es de-
cir, explica menos por ancestralidad comn) y ambas son
inferiores a la explicacin que permite el rbol de la Figura 1
al incluir las ballenas dentro de mamferos; as, es posible
explicar tanto la presencia de glndulas como su ausencia
por ancestralidad comn, en todos los vertebrados. Es ms:
la ausencia de glndulas en Peces, Anfibios, Reptiles y Aves
puede atribuirse a ancestralidad comn incluso en el caso de
que todos esos grupos de organismos no formen un grupo
definido en la clasificacin (como en la Figura 1). En la
clasificacin actual, Reptiles, Aves y Mamferos forman el
grupo Amniota, Amniota y Anfibios forman el grupo Tetrapo-
da, y algunos Peces estn ms relacionados con Tetrapoda
que con otros peces es decir, algunos peces forman junto
con Tetrapoda un grupo que excluye otros peces (Sarcop-
terigii). Esta clasificacin actual implica que el ancestro Figura 2:
comn de todos los vertebrados careca de glndulas mama- Opcin A: f, g, h, i, j = sin mamas.
rias, que aparecieron en el ancestro comn de los mamfe- Opcin B: f, g, h, i, j, k = con mamas.

12
 Aspectos tericos de la clasificacin biolgica

ros; quines tienen el carcter y quines no quedan perfectamente explicados por la clasificacin. Ntese que si se
separara los Mamferos en varios grupos no directamente relacionados entre s, ya no sera posible atribuir a ancestrali-
dad comn las glndulas mamarias; esto slo puede hacerse en la medida en que se rena a los mamferos (i.e. a los
animales que tienen glndulas mamarias) en un solo grupo. Se ve fcilmente, entonces, que la ausencia y la presen-
cia de glndulas mamarias no dan la misma clase de informacin. En este caso, la ausencia representa una condi-
cin primitiva, a partir de la cual deriva la condicin de presente. La condicin primitiva, que puede ser explicada por
ancestralidad comn sin colocar juntas en un grupo a las especies que la comparten, se llama plesiomorfa. La condi-
cin derivada, que s requiere que se forme un grupo para poder ser explicada, se llama apomorfa. Fue el entomlogo
alemn Willi Hennig quien difundi ampliamente la idea de que slo debe agruparse por sinapomorfas (Hennig, 1968);
esta idea deriva en realidad del criterio de parsimonia y de la intencin de explicar por ancestralidad comn la mayor
cantidad posible de caractersticas observadas.
Bajo la metodologa cladstica, entonces, slo se agrupa a aquellas cosas que tienen apomorfas compartidas (o
sinapomorfas). Cuando se hacen observaciones reales para un grupo de organismos, raramente sucede que pueda
encontrarse un rbol donde todas las similitudes pueden explicarse perfectamente (sin excepcin) al mismo tiempo.
Esto ser el caso cuando la condicin derivada en distintos caracteres proponga grupos incompatibles (i.e. que no
pueden coexistir al mismo tiempo en un rbol, como por ejemplo los grupos ABC y ABD). En ese caso se dice que
los caracteres son incongruentes o que estn en conflicto. La mejor hiptesis de relaciones ser siempre aquella
que permita explicar la mayor cantidad posible de similitudes como debidas a ancestralidad comn; esto se logra
cuando el nmero de orgenes independientes de caractersticas similares requerido por el rbol es mnimo. Es
decir, el criterio de parsimonia. En muchos casos, para resolver el conflicto, ser necesario buscar ms caracteres
que inclinen la balanza para un lado u otro; caso contrario, la solucin que puede lograrse seguir ambigua.
Ntese que cuando un rbol permite atribuir a ancestralidad comn una caracterstica compartida por dos
especies, lo que en realidad permite es que esa caracterstica sea considerada como homloga. Lo contrario
de homologa es homoplasia, es decir, caractersticas similares adquiridas independientemente. Por lo tanto,
puede formularse al criterio de parsimonia como el criterio de elegir aquel(los) rbol(es) que minimice(n) la
homoplasia, o que maximice(n) la homologa; esta formulacin es exactamente equivalente a la anterior.
El criterio para elegir clasificaciones es totalmente explcito, y permite relacionar directamente las observa-
ciones con los resultados. Como ya se dijo, el nmero de posibles clasificaciones para una serie de taxones
puede ser bastante grande. Para 10 taxones, hay 34x106 posibles clasificaciones, para 20, 81x1020, y para 50,
27x1075. Evaluar cada una de estas posibilidades en la cabeza, o mediante lpiz y papel, se torna simplemente
imposible. Sin embargo, es un trabajo que una computadora puede hacer con bastante eficiencia. As, lo ms
comn en la actualidad es que se d a una computadora los datos (= observaciones); la mquina efecta el
trabajo mecnico de encontrar la clasificacin que, efectivamente, requiera tan poca homoplasia como sea
posible para los datos. Hasta hace pocos aos resultaba poco prctico analizar datos para ms de 20 o 30 espe-
cies, ya que los anlisis tardaban mucho (a menudo, varias horas o das), incluso con las mejores computadoras
de la poca. Actualmente, las computadoras y los algoritmos son cada vez ms rpidos, y puede analizarse
fcilmente datos para varios centenares de especies. En general, es preferible incluir el mayor nmero de espe-
cies que resulte posible analizar, ya que al sacar o agregar una especie los resultados para las especies restantes
pueden cambiar. Obviamente, los resultados cuando esa especie est presente sern preferibles, ya que son
aquellos basados en una mayor cantidad de informacin; preferir los resultados sin esa especie crtica equivale a
ignorar intencionalmente informacin.
A los grupos que coincidan exactamente con un grupo del rbol filogentico se los llama monofilticos: son
aquellos que incluyen a todas las especies que estn ms relacionadas entre s que con las no incluidas en el
grupo, y son (obviamente) los nicos grupos admitidos en cladstica. Un ejemplo de grupo monofiltico es el
primero de la Figura 3. Los grupos pueden ser no-monofilticos en virtud de haber sido definidos sobre la base
de paralelismos (segundo grupo en la Figura 3), en cuyo caso se dice que el grupo es polifiltico (se origina
varias veces), o en virtud de haber sido definidos sobre la base de plesiomorfas (tercer grupo en la Figura 3), en
cuyo caso se dice que el grupo es parafiltico (uno o ms subgrupos han perdido la pertenencia al grupo).

13
Pablo Goloboff

CLADSTICA, FENTICA Y EVOLUCIONISMO

Hay tres metodologas principales que se han propuesto
para hacer clasificaciones: cladstica, fentica y evolucionis-
mo. Los aspectos bsicos de la cladstica se han mencionado
en la seccin anterior. Tradicionalmente, en muchas discu-
siones a fines de los '60 y principios de los '70, se ha caracte-
rizado y comparado a estas escuelas en trminos de sus
motivaciones o propsitos, no en trminos concretos de su
metodologa o sus resultados. As, los cladistas eran (supues-
tamente) los que slo queran agrupar tomando en cuenta
la filogenia, sin tomar en cuenta las semejanzas y diferencias
morfolgicas. Los feneticistas eran los que queran agrupar
slo tomando en cuenta las semejanzas y diferencias morfo-
lgicas, es decir, lo que puede observarse. Los evolucionis-
Figura 3:
tas eran los que pensaban que era deseable agrupar en
Grupo monofiltico: G, H, I, J, K, L
forma que se tome en cuenta tanto la filogenia como los (Corresponde al grupo *).
grados de semejanza y diferencia morfolgicas, permitiendo Grupo polifiltico: D, E, H, I, L
que uno u otro aspecto sea considerado ms importante, (Corresponde a X + Y + L).
segn el caso. Grupo parafiltico: D, E, F, G, J, K, L
Lo que caracteriza a la fentica, en realidad, no es (Carece de Y)
que proponga agrupar slo sobre la base de caractersti-
cas observables (lo cual es cierto para una clasificacin cladstica tanto como para una fentica), sino que pro-
pone que debe agruparse a las cosas ms semejantes entre s (es decir, por similitud global). Los exponentes
principales de esta escuela han sido P. Sneath y R. Sokal. Fueron prcticamente los primeros en usar computa-
doras para hacer clasificaciones, y pensaban que el usar algoritmos bien definidos hara a la clasificacin ms
objetiva. En realidad, el usar algoritmos claramente definidos tampoco es exclusivo de la fentica: la metodolo-
ga cladstica actual utiliza algoritmos sofisticados, adems de estar basada slo en caracteres observables. La
diferencia fundamental es que la fentica propona agrupar por la similitud o semejanza global (nmero de apo-
y plesiomorfas compartidas), mientras que la cladstica propone agrupar sobre la base de tan slo algunos
caracteres-apomorfas o caracteres nicos. Es decir, la forma en que se deriva una clasificacin a partir de una
serie de observaciones concretas, es diferente en cada caso. Cuando los caracteres nicos definen grupos, como
en cladstica, es posible asociar cada grupo con la presencia de alguna caracterstica no encontrada fuera del
grupo, cosa que no sucede cuando los caracteres no-nicos se usan para agrupar, como en la fentica. La
clasificacin clsica agrupaba (con argumentos fenticos) a los cocodrilos, escamados (lagartos y ofidios) y
quelonios en un grupo Reptilia. Sin embargo, los cocodrilos y las aves comparten algunos caracteres nicos
(como corazn con cuatro cavidades, cuidado parental, etc., que son los que sugieren que cocodrilos y aves
forman un grupo monofiltico), mientras que los cocodrilos y los dems Reptiles slo comparten caracteres
que tambin se encuentran fuera del grupo i.e. slo comparten la ausencia de los caracteres que definen a las
Aves, como alas, plumas, sistema respiratorio. Sin embargo, puede transmitirse la informacin de quines tienen
esos caracteres anatmicos perfectamente si se clasifica a los cocodrilos como ms prximos a las aves (en un
grupo Archosauria):

Corazn con tres cavidades: Grupo Amniota excepto Grupo Archosauria

Corazn con cuatro cavidades: Grupo Archosauria
Sin alas ni plumas: Amniota excepto Aves
Con alas y plumas: Aves

Mientras que si se clasificara a cocodrilos con reptiles, no se facilita en nada el hacer la descripcin de qui-
nes tienen alas y plumas, pero se dificulta el hacer la descripcin de caracteres nicos de cocodrilos y aves,

14
 Aspectos tericos de la clasificacin biolgica

como el corazn con cuatro cmaras, ya que es necesario explicitar ms excepciones (o hacer referencia a ms
grupos; ocho en lugar de seis):

Corazn con tres cavidades: Grupo Amniota excepto Grupo Aves y excepto Grupo cocodrilos
Corazn con cuatro cavidades: Grupo Aves y Grupo cocodrilos
Sin alas ni plumas: Grupo Amniota excepto Grupo Aves
Con alas y plumas: Grupo Aves

Aunque los caracteres plesiomrficos compartidos por aves y cocodrilos son muchos ms que los apomrfi-
cos, el separar a cocodrilos y aves siempre sacrificar eficiencia descriptiva para las apomorfas compartidas pero
sin ganar nada en eficiencia descriptiva para las plesiomorfas por ms que los cocodrilos sean realmente ms
semejantes a otros reptiles que a las aves. Por lo tanto, como ya se dijo, agrupar a las cosas ms parecidas no
siempre lleva a obtener clasificaciones de mximo poder explicativo (ni mxima eficiencia descriptiva). Este es el
punto bsico en que fallaban las ideas de los feneticistas. Criticar las ideas de los feneticistas por el simple hecho
de que ellos no estaban interesados en la filogenia no puede nunca llevar a ningn lado, ya que un conflicto de
intereses no puede resolverse mediante argumentos lgicos. En realidad, la fentica pretenda producir clasifica-
ciones mximamente informativas, pero usaba para producir grupos un criterio (el de agrupar por similitud
global) que no necesariamente lleva a simplificar lo ms posible la tarea de describir la diversidad biolgica.
La escuela evolucionista es la escuela de sistemtica clsica, y en realidad no tena una metodologa o cri-
terio claramente definido. Se basaba en la idea de que era deseable que una clasificacin sirviera como elemen-
to descriptivo, pero tambin era importante que estuviera basada en la filogenia. En realidad, esto lo logra una
clasificacin cladstica: el mtodo cladstico da las filogenias mejor apoyadas por los datos, y tambin puede
verse meramente como una manera de describir los datos en la forma ms eficiente posible. Los evolucionistas
pensaban, sin embargo, que la metodologa cladstica produca clasificaciones sin contenido de informacin de
caracteres. Ellos crean que las clasificaciones que mejor permitan describir la diversidad biolgica eran las
producidas al agrupar por similitud global. As, los cocodrilos y los dems reptiles eran taaan parecidos entre s,
y las Aves tan pero taaan diferentes, que se justificaba olvidarse de la monofilia del grupo de Aves + Cocodrilos,
para poder reflejar en la clasificacin las semejanzas y diferencias. La cuestin de cundo la cantidad de dife-
rencia era suficiente como para justificar que un grupo se separara (dejando parafiltico al grupo monofiltico al
cual en realidad perteneca), nunca fue (ni podra haber sido) claramente definido. Por lo tanto, era imposible
criticar con argumentos lgicos una clasificacin evolucionista: para Juan Prez la cantidad de diferencia entre
cocodrilos y aves poda ser mucha, mientras que Carlos Rodrguez bien poda pensar que en realidad no era
tanta. Y Juan Prez y Carlos Rodrguez nunca iban a poder ponerse de acuerdo. Por tal motivo, la escuela evolu-
cionista fue acusada de ser muy subjetiva, con razn, ya que distintos taxnomos podan tener distintas opinio-
nes y no haba forma de preferir una u otra. En la prctica, generalmente se prefera la del taxnomo de ms
reputacin o fama. As, es fcil entender porqu fueron los taxnomos evolucionistas de mayor reputacin y
fama quines ms se opusieron, a fines de los '60 y principios de los '70, a la aceptacin de la cladstica: sta
significaba que, a la larga, la ltima palabra sobre la clasificacin de un grupo no la tendran ellos, sino las ob-
servaciones. El hecho de que sean las observaciones quienes tienen la ltima palabra es uno de los mayores
avances producidos en sistemtica.

15
A qu llamamos Aves?
Ricardo Montero
Ctedra Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumn, Argentina.

Ciertos nombres de grupos de animales han sido utilizados por mucho tiempo y tienen base en el lenguaje colo-
quial. Es el caso de los nombres Peces, Reptiles, Aves y Mamferos. Al lego, la diferencia entre los grupos parece
evidente. Por lo tanto, estos nombres se incorporaron a la taxonoma de los grupos ya desde Linneo. Sin embargo,
cuando se llevan estos nombres a la taxonoma moderna (cladista) y a las filogenias, los conflictos aparecen.
Por un lado, se hace evidente que las diferencias de grado que sustentaban ciertas divisiones (como entre
Peces y Tetrpodos y Reptiles y Aves) no son vlidas en un contexto cladista, en el cual no se permiten los
grupos parafilticos y las categoras son nicamente inclusivas (y no exclusivas: Pisces = vertebrados que no
son tetrpodos; Reptiles = amniotas que no son ni Aves ni Mamferos). En algunos casos se ha decidido no
utilizar ciertos nombres en la taxonoma cientfica: es el caso de Agnatha, Pisces, Anamniota, etc. En otros
casos, en los que los nombres han sido tan utilizados y se hace muy difcil su eliminacin, se ha intentado rede-
finir esos trminos para que reflejen la nueva concepcin. Este es el caso de Reptilia, que ahora se utiliza para
denominar al grupo que incluye a los Chelonia, Lepidosauria y Archosauria (incluyendo a Aves), sin incluir a los
Synapsida basales (antes considerados como Reptiles mamiferoides). El mismo caso se dio con el nombre
Amphibia (que tradicionalmente inclua a los tetrpodos no amniotas) y se lo restringi nicamente al clado que
contiene a los anfibios actuales (antes Lissamphibia); tambin el nombre Osteichthyes, que tradicionalmente
exclua a los Tetrapoda, se lo redefini incluyendo a este ltimo grupo.
En algunos casos, las discusiones continan y algunos nombres clave no estn claramente definidos, pero
debido a un conflicto distinto. Tradicionalmente se ha considerado a la paleontologa una ciencia independiente
(de la neontologa), pese a que estudia a los mismos animales (aunque se limita slo a los fsiles pero incluyen-
do la dimensin temporal). La sistemtica de los grupos estudiados por estas dos disciplinas muchas veces corri
por caminos independientes y, aunque muchas veces coincidan, en otras las diferencias eran notables. Sin
embargo, la tendencia actual es a estudiar clados monofilticos, independientemente que estn extintos o no; es
decir que los anlisis incluyen tanto a los fsiles como a los representantes actuales. El estudio de los Vertebra-
dos vuelve a unirse. Sin embargo, hay ciertos nombres clave, que designan grandes grupos, que todava estn
disputados por los paleontlogos y neontlogos, como es el caso de Aves y Mammalia. Los paleontlogos
prefieren basar estos nombres como Stem groups (grupos troncales, refirindose a que incluyen el tronco
evolutivo que los origin), mientras que los neontlogos como Crown groups (grupos coronados, refirindose
a que las terminales de estos grupos son aquellas que tienen representantes actuales, la ms alta corona). Los
crown groups comienzan en el ltimo ancestro comn de dos o ms grupos actuales (por ejemplo Lissamphibia

17
Ricardo Montero

o Squamata) y todos los taxa incluidos en ellos; los stem groups incluyen a un crown group y a todos los taxo-
nes ms relacionados con l que con otro grupo (por ejemplo Amphibia) (definiciones de Gauthier, 1994). Aun-
que parezca un juego de palabras (o de definiciones) tiene algunas consecuencias prcticas interesantes. Los
stem groups tienen la ventaja que incluyen a los eslabones fsiles que dieron origen a los grupos actuales;
tienen la desventaja que, como los representantes basales son todos fsiles, las diagnosis de los grandes grupos
se restringen a los caracteres fosilizables (generalmente osteolgicos) y nada podemos decir de los caracteres
no fosilizables (la mayora de las partes blandas). Los crown groups, en cambio, tienen diagnosis que incluyen la
mayor cantidad de informacin (tanto los caracteres osteolgicos como de las partes blandas).
Cuando coloquialmente hablamos de Aves, nos referimos a los representantes actuales que tienen una serie
de caractersticas particulares. Cuando se descubri Archaeopterix, se lo consider el ave ms primitiva, y se
defini a Aves como el nodo que incluye a este fsil y las aves actuales; la presencia de plumas en ambos pare-
ca la caracterstica ms distintiva. A medida que se descubrieron nuevos fsiles, se hizo evidente que la presen-
cia de plumas no era un carcter exclusivo (Clark y Middleton, 2006); sin embargo, se mantuvo la convencin de
llamar Aves al nodo que contena a Archaeopterix (un stem group) y a todos sus descendientes (incluida una
serie de fsiles principalmente cretcicos). Con esta convencin, el taxn Aves no puede definirse por el vuelo
(caracterstica discutida para Archaeopterix), ni por los sacos areos, ni por las mltiples caractersticas que
podemos estudiar en las aves actuales. Sin embargo, en los ltimos trabajos se ha visto la tendencia de deno-
minar Avialae al grupo que contiene a Archaeopterix, y restringir el nombre Aves para el crown group (por
ejemplo, Norell y Clarke, 2001; Gauthier y de Queiroz, 2001). Por supuesto que esta definicin de Aves resulta
en un cambio de los conceptos tradicionales, tanto en cuanto a caracteres (por ejemplo, el vuelo no sera una
sinapomorfa de Aves), como en los grupos que contiene el clado (por ejemplo, Archaeopterix no sera conside-
rado Aves) (Gauthier y de Queiroz, 2001; Clark y Middleton, 2006).
Algo similar ocurre con el nombre Mammalia. El crown group est restringido al conformado por los Monotre-
mata ms los Theria. Sin embargo, los paleontlogos incluan en los Mammalia a una serie de fsiles (como los
Multituberculata) que estaban por fuera del crown group (es decir, lo definan como un stem group). Como el lmite
entre los entonces reptiles mamiferoides (Synapsida basales) y los Mammalia se deba fijar de una manera casi
arbitraria, se tom la convencin de definir a Mammalia como todos los grupos que presentaban la mandbula
inferior formada nicamente por el dentario. De la misma manera que en el caso de las Aves, a estos mamferos no
se los poda definir por la presencia de glndulas mamarias, pelo, ni otros caracteres blandos. Tambin en este
caso, la tendencia actual es considerar a los que tienen mandbula formada por el dentario solamente como Mam-
malimorpha, restringiendo el nombre Mammalia al crown group (como lo definimos en este libro).
Todas estas discusiones no tienen que ver con la definicin de nodos o de filogenias, sino solamente con la
ubicacin de ciertos nombres ampliamente utilizados. Aunque todava hay algunas voces en contrario (como
Martin y Benton, 2008), nuestro criterio en este libro es el de favorecer el uso de los crown groups para deno-
minar grupos claves, dado el uso que se les da tanto en filogenia como en otras ramas de la biologa, por la
cantidad de informacin que puede referirse a travs de esos nombres.

18
Biogeografa
Hugo R. Fernndez
Carolina Nieto
Ctedra Biogeografa, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo
Universidad Nacional de Tucumn, Argentina.

En Occidente el estudio de las distribuciones de los organismos ha pasado por sucesivas etapas, inicindose,
segn Nelson y Platnick (1991), con la etapa clsica y los trabajos del conde de Buffon en el ao 1760. La etapa
moderna que comienza en 1960, es caracterizada por la gran influencia que tuvo la aceptacin de la tectnica
de placas y la deriva continental y la confluencia de ideas novedosas de la sistemtica (Hennig, 1968), epistemo-
loga (Popper, 1982) y de la biogeografa propiamente dicha (Croizat, 1964). Esta conjuncin de hechos e ideas
permiti exponer claramente un proceso que produce patrones de distribucin generales: la teora de la vica-
rianza. El evento ms notable de esta teora es la deriva de los continentes, siendo la fragmentacin de Pangea,
en el Mesozoico, el fenmeno a explicar en ese momento, desde la biogeografa. En la actualidad se puede
reconstruir con gran precisin la secuencia de separacin y fusin de grandes reas y sus biotas e incluso antes
de la era Mesozoica (Scotese, 1994) (Ramos, 2003). Hoy la meta de la biogeografa es elaborar hiptesis que
reflejen los procesos que produjeron los patrones generales visualizados en las actuales reas de endemismos.
Desde esta ptica se replantea hoy la condicin natural de las reas y su delimitacin conduce a la regionaliza-
cin. Este proceso de regionalizacin (Espinosa y Llorente, 1993, Organista et al., 2003), aparentemente estti-
co, es sobreimpreso por las condiciones actuales de los factores ambientales que le dan la fisonoma hoy
visible. El clima de un rea constituye un factor importante en las distribuciones de taxones que hacen borrosas
los lmites de la biogeografa y la ecologa. Tradicionalmente se puede reconocer una biogeografa descriptiva,
una causal y una aplicada.

BIOGEOGRAFA DESCRIPTIVA
El captulo ms importante de esta rama de la Biogeografa es la Regionalizacin y su origen puede rastrearse
hasta Buffon que en el siglo XVIII trabaj sobre la distribucin de los grandes mamferos, basndose en el fijismo
de las especies. Buffn se percat que diferentes regiones con mismo clima posean organismos (formas) distintos
y esta idea fue publicada en su obra mxima, y se conoce hoy como ley de Buffon (Espinosa y Llorente, 1993). Las
primeras regiones propuestas por Sclater en 1858 y Wallace en 1876 (Ruggiero y Ezcurra, 2003) se usan an hoy
(Brown y Lomolino, 2006), a pesar de su carcter netamente descriptivo. Las regiones se construyeron bsicamente
sobre la distribucin de taxones superiores (familias) de aves y especialmente mamferos (5086 familias). Estas
primeras regionalizaciones (zoogeogrficas) del mundo fueron minimizadas durante la etapa wallaceana (Nelson y
Platnick, 1991) por sus caractersticas de artefactos, dada su conformacin por taxones que se dispersaban alea-
toriamente en el espacio. Wallace reconoca tres grandes Reinos (Realm): Arctogea, Neogea y Notogea. En relacin
con esto es interesante notar que hay una tendencia a la disimilitud faunstica de mamferos desde la primera a la

19
Hugo Fernndez y Carolina Nieto

tercera. Por ejemplo en Amrica del Norte y Europa tenemos diferentes especies de lince y lobo; en Mxico, USA y
frica tenemos diferentes gneros de topos y en Amrica del Sur y frica-Asia la diferencia la encontramos en
familias de monos Pielou (1979). Una propuesta realizada por Morrone (1996, 1999) y basada en artrpodos divide
al mundo en tres reinos (Austral, Holotropical y Holartico) asimilables a los Reinos de Wallace. Una de las regionali-
zaciones ms actuales de Amrica es la propuesta por Morrone (2006) en la cual se basa la propuesta en subregio-
nes de Amrica del Sur en la Figura 4.

BIOGEOGRAFA CAUSAL
La meta fundamental de la biogeografa causal es la bsqueda de los procesos que determinaron los actuales pa-
trones de distribucin. El gran avance de la biogeografa comenz a partir de la comprensin, casi trivial actualmente,
que la biogeografa estudia procesos que hoy ya no actan, lo que signific una diferenciacin concreta con la ecologa.
Uno de los procesos ms importantes en el modelado de las distribuciones es la deriva de los continentes
y su establecimiento definitivo como paradigma da origen a la etapa moderna de la biogeografa (Nelson y
Platnick, 1984). La tectnica de placas en el Mesozoico explic distribuciones notables entre los vertebrados
terrestres. La ltima etapa de este proceso est bien documentado en el fondo marino (Veevers, 1991) y
permiti complejas reconstrucciones (Scotese, 1994). La fragmentacin de Pangea comenz hace unos 320
millones de aos, apenas un captulo dentro de los superciclos tectnicos-climticos que han afectado a la
tierra desde su comienzo (Veevers, 1991). Las enormes balsas continentales que han derivado desde la
Pangea pueden ser rastreados con mucha precisin (inicio de la vicarianza). Este proceso se origina a partir
de una gran fosa tectnica con produccin de material magmtico agregado al lecho basltico ya existente
convirtindose en el motor del movimiento de la balsa que se asienta sobre placas en las que mayormente
son lecho marino. La incorporacin de material es compensada con su destruccin en las zonas de subduc-
cin (Ramos, 2003). Las grandes masas en deriva trasladaron biotas completas que fueron sometidas a
diversos procesos evolutivos (aislamiento, cambios latitudinales, intercambio con otras biotas) ms o menos
extensas en tiempo y espacio. Hoy se ha encontrado que existen pequeas reas o terranes que derivaron y
que en realidad son un rompecabezas mucho ms complejo que lo esperado, la reconstruccin de sus reco-
rridos puede ser casi detectivesco jaqueando parte de las reconstrucciones clsicas (Ramos, 2006).
Todos estos procesos siguen actuando hasta nuestros das conformando las reas biogeogrficas y/o de ende-
mismos. La identificacin de las reas de endemismos es el punto de partida de los mtodos de biogeografa hist-
rica. En las reas de endemismos se superponen otras historias (generalmente individuales) que dificultan la identi-
ficacin de las biotas con las historias compartidas, que son las que interesan al biogegrafo. A modo de ejemplo es
importante remarcar la aparicin de Amrica Central (Pleistoceno) como ltimo y confirmado puente entre Amrica
del Norte y Amrica del Sur que produjo un enorme intercambio de fauna (especialmente mamferos) con notables
consecuencias sobre una fauna aislada durante mucho tiempo. Este intercambio dio como resultado la extincin
masiva de muchos grandes mamferos sudamericanos, aunque el o los motivos que gatillaron la desaparicin de
estos grupos es an motivo de discusin (Fernndez y Cuezzo, 1997). La aclaracin de estos procesos y su inclusin
aqu a modo de ejemplos son importantes para la biogeografa en cuanto a un interesante descubrimiento de
causas subyacentes a los resultados que hoy se pueden observar en la distribucin de los organismos.
Otro evento que tuvo gran influencia sobre la biota sudamericana ocurri durante el Cuaternario cuando
sucesivas etapas de glaciacin y perodos interglaciales a escala global alteraron el ciclo normal de lluvias
sobre el continente. Este proceso de pulsos alternantes y sus consecuencias que se conocen actualmente
como Teora de los Refugios (Haffer, 1969, 1982), produjo sucesivos aislamientos de selva en parches cuan-
do era rodeada por la sabana en su apogeo. Estos procesos de vicarianza alternados fueron relativamente
cortos y recientes (la primera glaciacin data de hace 600 000 aos).
La biogeografa actual se encuentra volcada a la puesta a punto de mtodos que permitan detectar las
reas de endemismos (Nelson y Platnick, 1991; Morrone y Crisci, 1995; Organista et al., 2003; Morrone,
2006) que son las unidades con las que trabajan los actuales programas de investigacin. Las reas de en-
demismos, adems de ser los elementos cuyas relaciones genealgicas intentan ser detectadas, aportan una
nueva dimensin a la regionalizacin fundamentando su existencia natural (Morrone, 1999).

20
 Biogeografa

BIOGEOGRAFA APLICADA
La biogeografa aplicada como derivacin de las otras ramas de la biogeografa (Nelson y Ladiges, 1990; Mo-
rrone, 1998), viene a servir al hombre en la resolucin de los graves conflictos generados por su actividad (Ehrlich y
Daily, 1993; Falkenmark et al., 1998). Entre las varias propuestas metodolgicas surgidas de la biogeografa histri-
ca (Grehan, 1989, Williams et al., 1991) y ecolgica (Diamond, 1975, Rapoport, 1990) la ms reciente apunta a la
elaboracin de atlas biogeogrficos (Morrone, 1998). Estos atlas que sern una sntesis biogeogrfica de un conjun-
to de taxones de una regin o un pas, servirn de sustento con una base slida de conocimientos y un mtodo
estricto, a la toma de decisiones a los administradores de la biodiversidad. Estos planteos han comenzado a ser
cada vez menos generalistas y tericos con algunos ejemplos interesantes para nuestro continente (Freire et al.,
1998; Crisci et al., 1999).
Un captulo interesante dentro de este campo es la inexplorada posibilidad de dar respuestas a la medici-
na desde la biogeografa. En este aspecto es destacable el libro de Silva Lacaz et al. (1972) que pretende dar
soluciones a graves enfermedades (especialmente tropicales) con enfoques novedosos en ese entonces (y
an hoy). Es claro que ante el avance del hombre sobre terrenos inexplorados y el cambio climtico, entre
otras causas identificadas, se hacen necesarias soluciones urgentes ante la magnitud del drama pronosticado
(Ostfeld, 2009). La distribucin de estos vectores (reales o potenciales) y de los reservorios animales de
agentes productores de enfermedades es campo de la biogeografa y muchas soluciones vendrn indefecti-
blemente de enfoques nuevos fundamentados en visiones holsticas del problema.

REAS DE ENDEMISMOS, ENDEMISMOS Y MAPEO DE DISTRIBUCIONES

Como dijimos anteriormente la meta actual de la biogeografa es la elaboracin de hiptesis que expliquen
los procesos que produjeron los patrones de distribucin. Para ello es fundamental partir de la delimitacin de
reas de endemismos. Esto es algo no tan sencillo de realizar si se tiene en cuenta que no existe consenso en la
definicin de rea de endemismo (Organista et al., 2003). Una de las definiciones ms comnmente utilizada es
la propuesta por Nelson y Platnick (1981): un rea de endemismo se define por la congruencia en la distribucin
geogrfica de al menos dos taxones endmicos no relacionados entre s. A su vez un taxn endmico es aquel
que habita en un nico lugar, lo que depende de la escala de anlisis que se est utilizando. Por ejemplo, el oso
hormiguero gigante (Myrmecophaga tridctila) es una especie ampliamente distribuida en el Neotrpico; sin
embargo, a escala global, es una especie endmica de Amrica porque slo se encuentra en este continente
(Rapoport, 1975; Rapoport y Monjeau, 2003).
Para establecer endemismos es preciso partir del mapeo de las distribuciones de cada taxn. Los sitios de ocu-
rrencia de un taxn constituyen su rea geogrfica de distribucin. El mapeo correcto de las distribuciones es fun-
damental para establecer los endemsmos; correcto se refiere al mejor modo de mostrar la distribucin de un
taxn, algo que no siempre ocurre a pesar de la simpleza aparente. Este slo punto, por s mismo, puede llevarnos
a una larga discusin que fue muy bien tratada por Udvardy (1969) y que ha llevado a la bsqueda de estandariza-
ciones en ese aspecto. Algn aporte en ese sentido provino de los comits editoriales de algunas revistas cientficas
proponiendo tcnicas para estandarizar el mapeo con grillas, por ejemplo Entomologia Fennica desde 1993.
El desarrollo de ciertas herramientas, como el sistema de posicionamiento satelital (GPS en ingls), facilit la
tarea de obtener registros precisos de una localidad (Escalante et al., 2000). Este sistema permite determinar en
todo el mundo la posicin de cualquier objeto con una precisin de hasta unos pocos metros y en algunos casos
de unos pocos centmetros. Sumado al desarrollo del GPS se implementaron sistemas de informacin geogrfica
(SIG), que son programas diseados para representar, almacenar y tratar grandes volmenes de informacin.
Los SIG trabajan con datos georreferenciados produciendo informacin til para resolver problemas complejos
de planificacin y gestin. Entre los programas existentes actualmente podemos mencionar al DIVA-GIS (versin
5.4, Hijmans et al., 2005), disponible gratuitamente en la web, que puede emplearse para analizar la distribu-
cin de especies y para mejorar la calidad de los datos al encontrar las coordenadas de ciertas localidades;
tambin realiza el mapeo de riqueza y diversidad de un taxn. El DIVA-GIS puede identificar reas de elevada
diversidad o predecir la posibilidad de encontrar una especie en sitios aun no explorados.

21
Hugo Fernndez y Carolina Nieto

Reino Regin Subregin en Amrica del Sur

Holrtica Nertica
Palertica
Holotropical Neotropical Amaznica, Caribea, Paranaense, Chaquea.
Australiana-Tropical
Oriental
Afrotropical
Austral Cabo
Neoguineana
Neocelandesa
Australiana-Templada
Andina Subantrtica, Chilena-Central, Patagnica, Pramo-Punea
Antrtica

Tabla 1: Divisin biogeogrfica del mundo, incluyendo las subregiones Sudamericanas (Modifi-
cado de Morrone, 1996 y 1999).

Figura 4: Subregiones de
Amrica del Sur (basadas
en Morrone, 2006; Rosso
de Ferrads y Fernndez,
2005). Referencias: Aap:
Andes Australes + Patago-
nia de Argentina; Amaz:
Amazonia = Amazonas +
Guayanas; Cab: Caribea:
zonas bajas de Colombia y
Venezuela; Cac: Caatinga +
Cerrado Este; Csc: Chile
austral + Chile central
desde 30 de latitud hacia
el sur; Cha: Chaquea, al
norte del ro Colorado de
Argentina, Sierras pampea-
nas de Argentina, por el
oeste y cuenca del Paran
de Argentina y Uruguay;
Par: Paran de Morrone
(2006); Pun: Chile norte
desde 30 de latitud +
Bolivia y Argentina oriental,
por encima de 3 000 m;
Yup: Yungas + Pramo =
Selvas de los Andes orientales.

22
 Biogeografa

ECORREGIONES EN AMRICA DEL SUR

Para Amrica del Sur existen numerosos esquemas biogeogrficos que fueron discutidos recientemente por
Morrone (1999). Como se puede ver en la Tabla 1, Amrica del Sur, como varios otros continentes, incluye parte
de dos reinos y dos regiones: Neotropical y Andina. En los esquemas clsicos solamente se consideraba una
nica regin Neotropical para Amrica del Sur, y la regin Andina estaba incluida dentro de sta; sin embargo,
actualmente est establecida como una regin independiente dada la particular historia de la zona sur de Amri-
ca del Sur (ver discusin en Fernndez y Cuezzo, 1997), e incluso por el hecho que est sustentada por anlisis
filogenticos (Ruggiero y Ezcurra, 2003).
Amrica del Sur est dividida en ocho subregiones que contienen 46 provincias (Morrone, 2006). En la Figura 4
se observa la distribucin de las subregiones reconocibles en Amrica del Sur basada en la propuesta de Morrone
(2006) y modificada por Rosso de Ferrads y Fernndez (2005). Esta regionalizacin incluye se basa no solo en el
anlisis de las faunas sino tambin en las condiciones climticas. Esta misma regionalizacin, pero con ms detalle,
se presenta para Argentina en la Figura 5.

ECORREGIONES ARGENTINAS
Dentro del fin prctico con el que fue con-
cebida esta obra, haremos algunas considera-
ciones sobre las ecorregiones de Argentina
(Figura 5). Esta regionalizacin est fuertemente
influenciada por la vegetacin dominante y
aspectos ecolgicos (condiciones ambientales y
comunidades). Las reas geogrficas as defini-
das coinciden casi siempre, total o parcialmente
con una o ms provincias biogeogrficas (Mo-
rrone, 1999). Las ecorregiones de la Argentina
descriptas aqu se basan en los trabajos de
Cabrera y Willink (1980), Burkart et al. (1999) y
Brown et al, 2005).

Altos Andes: Limitada en su extensin, posee un

clima fro (temperatura media mensuales en gene-
ral, por debajo de cero grados gran parte del ao),
con vientos permanentes, gran amplitud trmica, y
con precipitaciones que varan entre 100 y 200
mm. Estas condiciones rigurosas impiden la consti-
tucin de suelos muy frtiles. La vegetacin es
arbustiva, con especies perennes, en matas y con
importantes rganos subterrneos. Pueden existir
leguminosas leosas y se desarrollan turberas
(vegas). Entre los mamferos se encuentran: chin-
chillas (Chinchilla), chinchillones (Lagidium), varios
tuco-tucos (Ctenomys), cuises (Cavia y Microsca-
via), los camlidos sudamericanos, vicua (Vicug-
na), guanaco y llama (Lama), adems zorros
(Pseudalopex culpaeus) y pumas (Puma concolor).
Entre las aves se pueden encontrar chorlos (Oreo-
pholus), chorlitos (Phegornis mitchelli), flamencos
(Phoenicoparus), varios patos como el crestn Figura 5: Ecorregiones de Argentina (Modificado
(Lophonetta specularoides), etc. de Burkhart et al., 1999).

23
Hugo Fernndez y Carolina Nieto

Puna: Corresponde a extensas zonas de altiplanicie entre 3 000 y 4 000 m, separadas por cadenas de mon-
taas. El clima de puna es fro y seco, con gran amplitud trmica, con mnimas invernales menores a 20 C
bajo cero, y con lluvias que se concentran en verano (100 - 200 mm anuales). El suelo tiene poco desarrollo,
a veces es salino, con escasa vegetacin de tipo arbustiva. Sectores con precipitacin que superan los 400
mm son dominados por la toa (Parastrephia), un gnero endmico de la regin. En zonas ms esteparias las
especies dominantes son Baccharis boliviensis, Fabiana densa, Adesmia horridiuscula, Acantholippia hastula-
ta, entre otras. En zonas ms hmedas, especialmente quebradas, crece la queoa (Polylepis tomentella)
junto a pastizales. Los mamferos estn representados por la vicua (Vicugna), el guanaco (Lama guanicoe),
la llama (Lama glama), y la taruca o gama (Hippocamelus antisensis). Entre los carnvoros se hallan algn
zorro (Pseudalopex), el puma (Puma concolor), un zorrino (Conepatus chinga), un hurn (Galictis cuja). Los
roedores son numerosos, con varias especies endmicas, como por ejemplo: chinchillas (Chinchilla), chinchi-
llones (Lagidium), varias especies de ratas y ratones de campo (Akodon y Calomys), cuices (Cavia y Microca-
via). Tambin son comunes varios murcilagos (Histiotus, Eptesicus) y un armadillo (Chaetophractus). Entre
las aves son tpicas el and petizo (Pterocnemia pennata), algunas tinamiformes como la perdiz (Nothoproc-
ta) y las perdices de las sierra (Attagis), etc.
Monte de Sierras y Bolsones: Se extiende entre los paralelos de 25 y 44 S. Est conformada principalmente
por valles longitudinales norte-sur; hacia el sur deriva en planicies de escasa pendiente conocidas como bolsones.
Tambin existe un gradiente norte-sur en la disponibilidad hdrica. La precipitacin vara entre 80 y 250 mm anua-
les; hay intensa radiacin solar y baja nubosidad. Los veranos son clidos mientras el resto del ao es fresco a fro.
La vegetacin es caracterizada por arbustales altos, ms o menos cerrados, dominados por la jarilla (Larrea). Las
especies acompaantes pueden variar segn las zonas; en las reas septentrionales son importantes las cactceas,
con un empobrecimiento hacia el sur. En zonas con alguna oferta hdrica mayor se desarrollan bosques de algarro-
bo (Prosopis). Los mamferos ms caractersticos son: la comadreja (Didelphis albiventris), la comadrejita enana
comn (Thylamys pusillus), algunos murcilagos insectvoros (Histiotus, Myotis, Tadarida), zorros (Pseudalopex),
hurones (Lyncodon y Galictis), zorrinos (Conepatus), el gato eira o yaguarund (Herpailurus yaguarondi), un gato
monts (Oncifelis geoffroyi), el gato de los pajonales (Lynchailurus pajeros), y el puma (Puma concolor). Los roedo-
res son numerosos como la mara (Dolichotis patagonum), algunas vizcachas de la sierra (Lagostumus), cuises
(Microcavia), varias especies de tuco-tucos (Ctenomys), ratas, pericotes o ratones (Phyllotis, Eunemys). Entre los
armadillos, el ms tpico y endmico de la provincia es el pichiciego (Chlamyphorus truncatus), adems del peludo
(Chaetophractus villosus) y del piche patagnico(Zaedyus pichiy). Entre las aves se encuentran perdices (Not-
hoprocta cinerascens y Nothura darwinii), algunas martinetas (Eudromia elegans), y el loro barranquero (Cyanoli-
seus patagonus), entre otros. Entre los reptiles encontramos: la boa de las vizcacheras (Boa constrictor), la vbora
de coral (Micrurus), la yarar (Bothrops) y algunas culebras, lagartijas de los gneros Leiosaurus, Liolaemus y
Tropidurus, iguanas (Tupinambis), gecknidos (Homonota, Gymnodactylus), y una tortuga terrestre (Geochelone).
Entre los anfibios se encuentran especies de Leptodactylus, Pleurodema y Rhinella.

Yungas: Tiene clima subtropical con estacin seca que puede variar en sus condiciones localmente. Se extiende
entre los 400 y 3 000 m, con una longitud latitudinal de 700 km y menos de 50 km de ancho. Tiene precipitacio-
nes que varan entre 900 y 1 500 mm, concentradas en verano (>80%). En los sectores de bosques nublados
existe un importante suplemento de agua aportada por la neblina, que puede representar una cantidad adicional
equivalente a la lluvia vertical o superarla ampliamente durante la poca seca. Estn cruzadas por una importan-
te red fluvial, y tienen suelos incipientes con abundante materia orgnica pero inestables. Se reconoce una
marcada estratificacin altitudinal en pisos vegetacionales, con mirtceas y laurceas mezcladas en distintas
proporciones segn caractersticas locales. Dadas las peculiaridades ambientales de las Yungas existe un impor-
tante nmero de endemismos entre los anfibios, entre los que se pueden mencionar tres especies del gnero
Gastrotheca, dos especies del gnero Rhinella y una especie del gnero Hypsiboas (Lavilla y Manzano, 1995).
Con relacin a los mamferos, las Yungas poseen una gran riqueza de especies como la corzuela (Mazama), el
jaguar yaguarat o tigre (Panthera onca), el tapir (Tapirus terrestres), el pecar labiado (Tayassu pecari), el
mono ca (Cebus apella), el coat (Nasua nasua), el agut (Dasyprocta punctata), algunas ardillas (Sciurus), un

24
 Biogeografa

coend (Coendu prehensilis), la mulita de Yepes (Dasypus yepesii), el mayuato u osito lavador (Procyon cancri-
vorus), el ocelote o gato onza (Leopardus pardalis), el gato eira o yaguarund (Herpailurus yaguarondi), el zorro
de monte (Cerdocyon thous), el hurn (Eira barbara), etc. Entre los reptiles se pueden mencionar varios ofidios
venenosos, como la coral (Micrurus), cascabel (Crotalus) y yarars (Bothrops).

Chaco seco: Corresponde a una amplia llanura sedimentaria aportada por vientos y grandes ros que la reco-
rren desde el oeste al este. Tiene clima subtropical clido (temperatura media anual de 20 a 23 C), continental,
con precipitaciones estivales que varan entre 500 y 900 mm. Es caracterstica la salinidad de grandes reas,
dentro de un marcado gradiente de evolucin del suelo desde el norte (suelo ms o menos rico en materia
orgnica) al sur (donde hay suelos arenosos y pobres). Es un rea compleja a pesar de su aparente homogenei-
dad externa. La vegetacin caracterstica es el bosque xerfilo caducifolio y un estrato herbceo. Las especies
arbreas que encontramos son quebrachos (Schinopsis y Aspidosperma), Caesalpinia paraguariensis (guayacn),
Zizyphus mistol (mistol), y Tabebuia avellanedae (lapacho) entre otros, junto a cactceas y palmeras. Entre los
mamferos se destacan el yaguaret (Panthera onca), el tat carreta (Priodontes maximus) , tres especies de
pecares: el labiado (Tayassu pecari), el de collar (T. tajacu) y el quimilero (Catagonus wagneri), el guanaco
(Lama guanicoe), y el oso hormiguero (Myrmecophaga tridactyla). Existe una gran diversidad de aves entre las
ms caractersticas estn la martineta chaquea (Eudromia formosa), la chua de patas negras (Chunga bur-
meisteri), el carpintero negro (Dryocopus schulzi), el hornerito copetn (Furnarius cristatus), la viudita chaquea
(Kinipolegus striaticeps) y el soldadito comn (Lophospingus pusillus) . Entre los reptiles, se encuentran bien
representados los grupos de los igunidos y los lagartos. Entre los ofidios se destacan la lampalagua (Boa cons-
trictor) y la yarar (Bothrops).
Chaco hmedo: Corresponde al distrito oriental de la provincia del Chaco de Cabrera y Willink (1980), posee
un gradiente de temperatura media anual de 23 C en el extremo norte a 18 C a los 30 de latitud. Las precipi-
taciones tienen un gradiente Este (1 300 mm) a Oeste (750 mm). Es un paisaje marcado por los ros importan-
tes que la cruzan dndole una impronta particular a partir de la dinmica fluvial de llanura. La fisonoma vegetal
en mosaico permite encontrar en una misma ecorregin quebracho colorado y blanco, churqui y espinal y pasti-
zales. Entre los mamferos, se pueden destacar la mulita grande (Dasypus novencinctus), la comadreja overa
(Didelphis albiventris), el oso hormiguero (Myrmecophaga tridactyla), el oso melero (Tamandua tetradactyla), el
mono caray o aullador (Alouatta caraya), el mirikin o mono de noche (Aotus azarae), el aguar guaz (Chry-
socyon brachyurus), el zorro de monte (Cerdocyon thous), el lobito de ro (Lontra longicaudis), el carpincho
(Hydrochoerus hydrochaeris), el tuco tuco argentino (Ctenomys argentinus), el murcilago carnvoro (Chrotopte-
rus auritus), el ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus), la corzuela parda (Mazama gouazoupira), el
ocelote (Leopardus pardalis), el gato monts (Oncifelis geoffroyi), el puma (Puma concolor), el coat (Nasua
nasua), el mayuato o aguar-pop (Procyon cancrivorus), el tapir (Tapirus terrestris) y el pecar de collar (Pecari
tajacu). Entre los reptiles se encuentran, entre otras especies, el yacar negro (Caiman yacare), el yacar overo
(Caiman latirostris), la iguana overa (Tupinambis merianae), la tortuga canaleta chaquea (Acanthochelys palli-
dipectoris), la boa curiy (Eunectes notaeus) y la yarar grande (Bothrops alternatus). Entre las aves, son carac-
tersticas las siguientes: el tuyuy (Mycteria americana), el jote cabeza amarilla (Cathartes burrovianus), el
guila coronada (Harpyhaliaetus coronatus), el aguilucho pampa (Busarellus nigricollis), la charata (Ortalis cani-
collis), el carpintero lomo blanco (Campephilus leucopogon), la urraca morada (Cyanocorax cyanomelas).
Selva paranaense: Restringida a la provincia de Misiones, su relieve est modelado suavemente, llegando a
ms de 700 m de altura. El clima es clido (temperatura media anual de 20 C) y hmedo (hasta 2 000 mm
de precipitaciones). La vegetacin desarrolla distintos estratos verticales, de los cuales el mayor puede tener
30-40 m de altura, destacndose los lapachos (especies de Tabebuia), cedro (Cedrella fissilis), palmera (Eu-
terpe edulis), bambceas (con poblaciones muy densas a veces). Entre los mamferos ms caractersticos
podemos citar varios marsupiales (Monodelphis, Philander , Didelphis); dos monos comunes a la regin cha-
quea, el ca (Cebus) y el mono aullador (Alouatta caraya). Entre los carnvoros: zorros (Pseudalopex), y
aguar-guaz (Chrysocyon), el mayuato u osito lavador (Procyon), coat (Nasua), un hurn (Eira), un zorrino

25
Hugo Fernndez y Carolina Nieto

(Conepatus), el lobito de ro (Lontra), el gato eira (Herpailurus yaguarondi) ocelote (Leopardus pardalis), y el
yaguarat o tigre (Panthera onca). Numerosos roedores, como el coend (Coendou), carpincho (Hydrochoe-
rus), el coipo (Myocastor), agut (Dasyprocta), tapit o conejo (Sylvilagus). Tambin el oso hormiguero y
melero (Myrmecophaga y Tamandua), algunos armadillos (Euphractus y Dasypus), pecares (Tayassu y Peca-
ri), y el tapir (Tapirus). Entre las aves las ms caractersticas de la regin son: perdiz de monte (Crypture-
llus), macuco grande (Tinamus), el bigu vbora (Anhinga), un mirasol (Ixobrychus). Entre los reptiles hay
varias tortugas, yacars (Caiman), serpientes venenosas (Bothrops, Crotalus y Micrurus), numerosos los
colbridos como la culebra acutica (Helicops), ampalagua (Eunectes), falsa coral (Elapomorphus), iguanas
(Tupinambis), y varias lagartijas (Tropidurus). Entre los anfibios se encuentran algunos gneros como Rhine-
lla, Phyllomedusa y Leptodactylus. La fauna de peces es muy rica e incluye todas las especies de las cuencas
del Paran-Paraguay; algunos ejemplos son las mojarras (Astyanax) , tararira (Hoplias), bagres (Pimelodus),
viejas (Loricaria), dorado o pirayu (Salminus).

Esteros del Iber y Campos y Malezales: Son dos ecorregiones que actan como un gran ecotono entre las
ecorregiones del Chaco y la Paranaense. Presentan un paisaje heterogneo donde el agua es un elemento
omnipresente. Son destacables las islas flotantes de camalotes y otras especies e inmensas reas anegadizas en
la primera ecorregin, que contrastan con comunidades herbceas (de una gran riqueza) de la segunda ecorre-
gin, que se modifica en pajonales en el sur. Esta regin presenta una alta diversidad de peces: las piraas
(Sarrasalmus nattereri y S. spiropleura) y los dientudos (Acestrorhamphua), el sbalo (Prochilodus lineatus), el
dorado (Salminus brasiliensis). Entre los reptiles se encuentran: el yacar negro (Caiman yacare), el yacar
overo (Caiman latirostris) y la iguana overa (Tupinambis merianae), la yarar o la vbora de la cruz (Bothrops
alternatus), la acanin (Hydrodynastes gigas), la falsa yarar (Lystrophis dorbignyi) y la constrictora curiy
(Eunectes notaeus). Entre las aves se encuentran: el bigu (Phalacrocorax brasilianus) y el mac (Podiceps).
Deltas e islas del Paran: Corresponden a un paisaje de islas bajas e inundables, grandes reas inunda-
bles de los tramos medios e inferiores de los ros Paran y Paraguay, delta del Paran y ro de la Plata. La
magnitud de la dinmica fluvial le dan una serie de caractersticas estructurales y funcionales a esta ecorre-
gin, hacindola en algunos aspectos extraordinaria. Permite la supervivencia de comunidades subtropicales
hmedas en una zona templada, en bosques y arbustales de la franja riberea. En esta regin son caracters-
ticos el espinillo (Acacia caven), ceibo, sauce criollo entre otros elementos de la vegetacin. Son importantes
adems las comunidades hidrfilas y acuticas en las riberas. Los mamferos ms representativos son: el
carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris), el zorro de monte (Cerdocyon thous), el pecar labiado (Pecari taja-
cu), el coat (Nasua nasua), y el mono aullador (Alouatta caraya). Entre los reptiles se encuentran: el yacar
ato (Caiman latirostris), el yacar negro (C. yacare), la boa curiy (Eunectes notaeus). Entre las aves: el
pato criollo (Cairina moschata), el sirir colorado (Dendrocygna bicolor) y varias especies de garzas, bandu-
rrias y milanos. Entre los peces se encuentran: el pac (Colossoma mitrei), la tararira (Hoplias malabaricus),
el dorado (Salminus maxillosus), el surub (Pseudoplatystoma), y el manguruy (Paulicea lutkeni).

Espinal: Corresponde a un paisaje plano u ondulado suavemente, ocupado por bosques bajos xerfilos,
sabanas y pastizales. El clima es clido y hmedo en el norte a templado y seco en el sur, con un gradiente
de precipitaciones y temperatura entre 1 170 mm y 20 C y 340 mm y 15 C. La vegetacin se caracteriza
por la preponderancia de Prosopis con algunos elementos de la ecorregin Chaquea. Las especies de Proso-
pis permiten reconocer tres subregiones (equivalentes a los distritos de Cabrera y Willink, 1980) ya sea que
predomine P. algarrobilla (andubay), P. nigra y P. alba (algarrobo negro y blanco respectivamente) o P.
caldenia (caldn). La fauna es difcil de caracterizar en esta provincia, pero puede considerarse como una
zona de transicin (ecotono) entre la provincia Chaquea (al norte) con la del Monte (al oeste y sur), pues en
el Espinal hay muchos animales de ambas provincias.

Pampa: Se desarrolla en la llanura pampeana, a veces ligeramente ondulada con algunas sierras de hasta 1 000
m. Posee un clima templado-clido con lluvias todo el ao que varan entre 600 y 1 200 mm anuales desde el norte
al sur. La temperatura media anual oscila entre 14 y 17 C. El clima y ciertas caractersticas del suelo han favorecido

26
 Biogeografa

el desarrollo de un suelo con altos contenidos en materia orgnica especialmente aptos para la agricultura. La
vegetacin original es el pastizal templado con predominancia de gramneas: Stipa, Piptochaetium, Bromus, Aristi-
da, Briza, Setaria y Melica entre otras. Pueden observarse en esta zona otras comunidades que responden a condi-
ciones locales particulares. Los mamferos ms conspicuos son la vizcacha (Lagostomus maximus), algunos marsu-
piales como la comadreja (Didelphis albiventris), la comadreja colorada (Lutreolina crassicaudata) , la comadrejita o
colicorto (Monodelphis) y la comadrejita comn (Thylamys). Hay pocos carnvoros, dos zorrinos (Conepatus), un
hurn (Galictis) y el gato monts (Oncifelis geoffroyi). Hay numerosos roedores como la mara (Dolichotis), tuco-
tucos (Ctenomys), cuises (Cavia, Microcavia), varias ratas, ratones y lauchas de los gneros Oryzomys, Akodon, y
Reithrodon, el carpincho (Hydrochoerus). Entre las aves se encuentran: cotorra comn (Myopsitta monacha), el
hornero (Furnarius rufus), y un cabecita negra (Spinus), la tijereta (Muscivora tyranus). Entre los reptiles se pueden
mencionar los colbridos como el anduir (Leimadophis), la falsa yarar (Tomodon). Las serpientes venenosas son
escasas, pero existe la yarar (Bothrops), la cascabel (Crotalus) y la coral (Micrurus). Entre los vertebrados pisci-
formes: la lamprea (Geotria australis), la anguila criolla (Synbranchus marmoratus), el pejerrey (Basylichtys), moja-
rras (Astyanax), la tararira (Hoplias), el sbalo (Prochilodes), bogas (Leporinus y Schizodon).

Monte de llanuras y mesetas: Corresponde a una zona de gran aridez, con paisajes de llanura y mesetas. El clima
es seco y clido con gradientes en el rgimen de lluvias desde el norte al sur, predominancia en invierno en este ltimo.
El volumen de precipitaciones vara alrededor de los 200 mm y la temperatura media anual entre 12 y 15 C. Los
suelos predominantes son los aridisoles con frecuentes zonas salinas. La vegetacin dominante es el matorral, a veces
muy abierto, con predominancia de distintas especies de Larrea, Bulnesia y Plectrocarpa entre otros grupos arbustivos.
En ciertas reas se desarrollan comunidades locales particulares de algarrobales y matorrales de suelos salinos. Entre
los mamferos se encuentran: el guanaco (Lama guanicoe), el puma (Puma concolor), la vizcacha (Lagostomus maxi-
mus), el zorro colorado (Pseudalopex culpaeus) y el zorro gris (P. griseus); los cuises (Microcavia, Galea), los tuco-tucos
(Ctenomys), el zorrino chico (Conepatus) y el huroncito (Lyncodon patagonicus). Entre los reptiles ms representativos
se encuentran la iguana colorada (Tupinambis rufescens), la falsa yarar (Pseudotomodon trigonatus), la yarar ata
(Bothrops ammodytoides), la falsa coral (Lystrophis semicinctus), Liolaemus darwinii, L. gracilis y Cnemidophorus
longicaudus. Entre los anfibios se encuentra Pleurodema nebulosa. Las aves incluyen gauchos (Agriornis), dormilonas
(Muscisaxicola), la martineta comn (Eudromia elegans), la monterita canela (Poospiza ornata), el inamb plido
(Nothura darwinii) y el loro barranquero (Cyanoliseus patagonus).
Estepa patagnica: Coincide con un paisaje de meseta con pendiente hacia el este, surcado por sierras y
valles; los suelos son pobres en materia orgnica. El clima es fro y seco (semidesrtico) con precipitaciones
menores a 250 mm de promedio anual. Se destacan fuertes y constantes vientos del oeste con heladas casi todo
el ao. La temperatura media anual es del orden de los 12 C en el norte a 6 C en el sur. La vegetacin domi-
nante es la estepa arbustiva con predominio de matas en cojn, al oeste con el aumento de la humedad se
desarrolla una estepa graminosa. Los mamferos ms caractersticos son algunos marsupiales, como la comadre-
jita comn (Thylamys), y la comadreja overa (Didelphis), varios murcilagos (Tadarida, Histiotus), entre los
carnvoros el zorro gris (Pseudalopex griseus) y el zorro colorado (P. culpaeus), el hurn mayor (Galictis cuja),
hurn menor (Lyncodon), el puma (Puma concolor), zorrinos (Conepatus), el gato monts (Oncifelis geoffroyi) ,
gato de los pajonales (Lynchailurus pajeros). Los roedores son abundantes: la mara (Dolichotis), la vizcacha
(Lagostomus), varios tuco-tucos (Ctenomys); numerosos ratones y pericotes (Reithrodon, Phyllotis). Entre los
armadillos, el peludo (Chaetophractus), el piche (Zaedyus pichiy), y guanacos (Lama guanicoe). Entre las aves:
los patos vapor (Tachyeres), varios otros patos (Anas, Merganetta), el cisne de cuello negro (Cygnus), maces
(Podiceps); en la costa se encuentran pinginos (Spheniscus magellanicus). Entre los reptiles se hallan algunas
serpientes venenosas, como la yarar (Bothrops), y la coral (Micrurus), tambin culebras como Tomodon. Los
peces ms comunes son algunos bagres (Hatcheria), bagres sapo (Diplomystes).

Bosques patagnicos: Se desarrollan en una larga franja correspondiente a las estribaciones ms australes
de los Andes. La zona es muy heterognea con montaas, valles glaciares y relieves de origen volcnico. El
clima es templado a fro y hmedo con nevadas y lluvias invernales. Las precipitaciones pueden llegar a ms

27
Hugo Fernndez y Carolina Nieto

de 4 000 mm con marcados gradientes. Las formacin vegetal tpica es el bosque templado hmedo caduci-
folio o perennifolio con gneros o familias endmicas que le dan un rasgo muy particular a la regin (Dominio
subantrtico de Cabrera y Willink, 1980). Predominan los bosques de Notophagus con una gran variedad de
especies. Al sur se empobrece el bosque y se desarrollan turberas de Sphagnum, Donatia, Astelia, etc. Entre
los mamferos ms conspicuos se pueden mencionar el huemul (Hippocamelus bisulcus), el pudu (Pudu
puda), el puma (Puma concolor) y el zorro (Pseudalopex). Tambin se encuentran el hurn (Galictis cuja), un
lobito de ro (Lontra), algunos murcilagos (Histiotus), numerosos roedores, e incluso liebres y conejos tra-
dos de Europa. Hay un pequeo marsupial endmico de la regin: el monito del monte (Dromiciops). Hay
numerosas aves: tapacolas (Pteroptochos), los patos vapor (Tachyeres), algunas avutardas o cauquenes
(Chloephaga), algunos tiranidos (Angriornis). Entre los reptiles es comn un igunido del gnero Urostrop-
hus, entre los anfibios se encuentran Hylorina, Batrachlyla y Rhinella.
Islas del Atlntico: Las ms importantes son las Malvinas con un paisaje de colinas no mayor a 700 m de
altura. Las condiciones climticas extremas impiden el desarrollo de suelos, con clima ocenico, fro y hme-
do (hasta 700 mm anuales). La vegetacin dominante es la estepa graminosa, matorrales y tundra. Son
numerosas las aves, entre ellas se encuentra: macacito de las Malvinas (Podiceps rollandi), el petrel zambu-
llidor (Pelecanoides urinatrix), el cuaco de las Malvinas (Nycticorax nycticorax), la avutarda o cauquen blanco
de las Malvinas (Cloephaga hybrida), el pato vapor grande (Tachyeres brachypterus) la lechuza de las Malvi-
nas (Muscisaxicola macloviana).

Mar argentino: Es una ecorregin que se desarrolla en la plataforma continental argentina. Aqu podemos distin-
guir una zona costera (hasta los 40 m de profundidad) caracterizada por su homogeneidad y una zona ms externa
(que llega hasta los 200 m de profundidad) con una marcada estratificacin. Aqu debemos destacar la zona de
encuentro de las corrientes de Brasil y de Malvinas. La zona de convergencia subtropical del Atlntico marca la
divisin entre aguas subtropicales y subantrticas. La riqueza de flora y fauna se relaciona fundamentalmente con la
latitud considerada. Un alto nmero de especies de cetceos reside o visita esta ecorregin, como catorce especies
de delfines, dos de cachalotes (Physeter) y siete especies de ballenas (ej. la ballena azul Balaenoptera musculus, la
fin B. physalus, la sei B. borealis). Tambin se encuentran: el elefante marino del sur (Mirounga leonina), el lobo de
un pelo (Otaria flavescens), el lobo de dos pelos (Arctocephalus australis). Entre las aves se pueden citar el pingino
de Magallanes (Sphenicus magellanicus), el albatros de ceja negra (Thalassarche melanophrys) y el petrel gigante
del sur (Macronectes giganteus). Dentro de los peces se puede citar a la merluza de cola (Macruronus magellani-
cus), la merluza negra (Dissostichus eleginoides) y el abadejo (Genypterus blacodes).
Antrtida: Tambin incluye las islas al sur del paralelo de 60. El clima es fro con temperatura media por debajo
del cero, con hielo y nieve todo el ao. Predominan los vientos fuertes. La nica vegetacin visible ocurre en algu-
nas zonas donde no se acumula la nieve, con presencia de lquenes y musgos. Asociadas a pingineras se desarro-
lla Prassiola crispa, un alga terrestre. Entre los mamferos de esta regin se destacan diversas especies de ballenas
(tanto Odontoceti y Mysticeti), por ejemplo el cachalote (Physeter macrocephalus) y la orca (Orcinus orca): la
ballena azul (Balaenoptera musculus), el rorcual comn (Balaenoptera physalus), la ballena boreal (Balaenoptera
borealis), la ballena franca o ballena del sur (Eubalaena australis), la ballena jorobada o yubarta (Balaenoptera
novaeangliae) y la ballena minke o enana (Balaenoptera acutorostrata). Otro grupo importante son las focas: la
foca cangrejera (Lobodon carcinophagus), la foca de Ross (Ommatophoca rossi) el leopardo marino (Hydrurga
leptonix), la foca de Weddell (Leptonychotes weddelli), el elefante marino austral (Mirounga leonina), el lobo marino
antrtico (Arctocephalus gazella). Dentro de las aves se encuentran el pingino adelia (Pygoscelis adeliae), el pin-
gino barbijo (Pygoscelis antarctica), el pingino papa o de vincha (Pygoscelis papua), el pingino emperador
(Aptenodytes forsteri), el pingino rey (Aptenodytes patagonico), el pingino macarrn (Eudyptes chrisolophus) y el
pingino de penacho amarillo (Eudyptes crestatus), los petreles (Thalassoica, Macronectes), los albatros (Diome-
dea), y el cormorn (Phalacrocorax atriceps).

28
 Chordata

El grupo est diagnosticado por la presencia de:

Notocorda (Figura 6).

Tubo nervioso dorsal.
Sistema atrial (que incluye las hendiduras farn-
geas, presentes tambin en los Hemichordata).
Cola postanal muscular, que se extiende por
detrs de la cavidad visceral.
Larva tipo renacuajo (tadpole larva).
Endostilo (o su homlogo la glndula tiroides).
Va metablica para la sntesis de hormona tiroidea.
Canal neuroentrico.

Es el Phylum ms diversificado dentro de los deute-

rstomos enteroclicos. Los cordados se dividen en tres
Subphyla: Tunicata, Cephalochordata y Craniata, siendo
este ltimo el ms diversificado en la actualidad.
Se ha postulado que el Phylum Chordata puede
ser difiltico o trifiltico (parafiltico), ya que las rela-
ciones filogenticas entre los tres Subphyla no son del
todo claras (Raineri, 2006). Sin embargo, considera- Figura 6: Notocorda. a) Corte transversal de la
ciones principalmente embriolgicas y moleculares dan notocorda de un renacuajo, que muestra las
unidad al grupo, por lo que actualmente el origen clulas vacuoladas que le dan turgencia. Propie-
monofiltico es la hiptesis ms firme (Bourlat et al., dades fsicas de la notocorda: b) es incompresi-
2006; Perseke et al., 2007). ble, pero c) es flexible lateralmente. Consecuen-
cia de la contraccin de un msculo sin notocor-
ORIGEN Y FILOGENIA DE LOS CHORDATA
da o con ella (d): sin la notocorda, la contraccin
Los Chordata se encuentran ubicados dentro de
de un msculo lateral retrae el cuerpo; la noto-
los Deuterostomia. La composicin de este gran
corda impide el colapso del cuerpo y la contrac-
grupo de metazoos se ha ido restringindo cada
cin alternada de los msculos laterales flexiona
vez ms (tradicionalmente se inclua en este grupo
el cuerpo para nadar.
tambin a los Phyla Chaetognatha, Brachiopoda,

29
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Bryozoa y Phoronidia), hasta quedar actualmente reduci-
do a los Phyla Chordata, Hemichordata, Echinodermata
(Halanych y Passamaneck, 2001) y los recientemente
descritos Vetulicolia (Shu et al., 2001) y Xenoturbellida
(Bourlat et al., 2006; Perseke et al., 2007). Anteriormente,
se haban llegado a proponer orgenes de Chordata a
partir de pogonforos (Ivanov, 1963), nemertinos (Will-
mer, 1974), moluscos (Lvtrup, 1977), anlidos y arcni-
dos (Gaskell, 1908; Patten, 1912).
Recientemente se ha descripto un nuevo Phylum
fsil, Vetulicolia (Shu et al., 2001), que se han hipoteti-
zado como estrechamente relacionados con los Chor-
data (Gee, 2001); son sacciformes, con una apariencia
general de una tadpole larva, y presentan hendiduras
branquiales. Sin embargo, los Vetulicolia no presentan
evidencias de tener notocorda (lo que tambin ocurre
en la mayora de los Tunicata adultos, por lo que
podran pertenecer a este grupo; Lacalli, 2002). Un
grupo de fsiles, Clase Yunnanozoa, tienen branquias
externas y parecen estar relacionados con los Vetulico-
lia (Shu et al., 2003).
Figura 7: Filogenia de los Deuterostomia (basada
en Brusca y Brusca, 1990).
En el cladograma de la Figura 7 se representa la
filogenia tradicional de los deuterstomos (sin em-
bargo, filogenias moleculares recientes son notable-
mente distintas a stas; ver Figura 8; Halanych,
2004; Zeng y Swalla, 2005; Mallatt y Winchell, 2007).
Las hendiduras farngeas (con funcin filtradora;
30
Cameron, 2002) y el tubo nervioso dorsal aparecen
en el ancestro de Hemichordata + Chordata (sin em-
bargo, se ha postulado que el tubo nervioso de los
Hemichordata posiblemente no sea homlogo al de
los Chordata ya que slo es dorsal en el collar; Rup-
pert, 2005). Se supone tambin que la notocorda
de Hemichordata (tambin llamada estomocorda) no
es homloga a la de Chordata, basdose en que slo
se la encuentra en la proboscis, no asociada con el
tubo neural dorsal, y en la expresin gnica (Tagawa
et al., 2001; Ruppert, 2005).
Figura 8: Filogenia de los Deuterostomia (basada
en Shu, 2005).
Recientemente, estudios moleculares (Cameron et
al., 2000; Furlong y Holland, 2002; Peterson, 2004) y
morfolgicos (Nakano et al., 2003; Cameron, 2005;
Mallatt y Winchell, 2007) han sugerido una filogenia de
los Deuterostomados, en la cual los Echinodermata y
los Enteropneusta seran monofilticos (formando un
grupo denominado Ambulacraria), grupo hermano de
los Chordata (Putnam et al., 2008) (Figura 8). Esta
hiptesis implicara que el ancestro de los Deuterosto-
mia ya tendra hendiduras branquiales que se perdie-
ron en los Echinodermata (Zeng y Swalla, 2005);
apoyando esta teora, hay evidencia de que un grupo
fsil de equinodermos primitivos, los Stylophora (tam-
bin conocidos como Calcichordata), tiene hendidu-
ras branquiales (por lo que es posible pensar que en
los equinodermos actuales esta caracterstica se ha
perdido). En este esquema, los Vetulicolia, que tienen
 Chordata

hendiduras branquiales, resultan el grupo ms primiti- algunos estudios principalmente moleculares sugieren
vo de Deuterostomados (Shu, 2005; ver Figura 8). que los Tunicata podran ser el grupo hermano de los
Craniata (Philippe et al., 2005; Ruppert, 2005; Delsuc et
PROCHORDATA
al., 2006; Vienne y Pontarotti, 2006; Putnam et al.,
Las relaciones entre los llamados procordados
2008) que se denominara Olfactores (Holland et al.,
(grupo parafiltico conformado por los Tunicata y Cep-
2008). Por el contrario, otros autores consideran que los
halochordata) y los Vertebrados son objeto de contro-
Tunicata presentan tantas diferencias respecto del resto
versia actualmente (ver revisin en Schubert et al.,
de los Chordata, relacionadas con el plan estructural del
2006). Los procordados, si bien presentan las caracters-
cuerpo, la biologa, la reproduccin y otros caracteres
ticas fundamentales del Phylum (notocorda, cordn
moleculares, que inclusive mereceran clasificarse dentro
nervioso dorsal y sistema atrial [que incluye las hendidu-
del Phylum Tunicata, independientemente de los ver-
ras branquiales]), tienen numerosas especializaciones
daderos Chordata (es decir de los Euchordata; Came-
que obscurecen sus relaciones.
ron et al., 2005; Cameron, 2005).
Por ejemplo, en el anlisis de los Tunicados no es
Sin embargo, la hiptesis ms aceptada ac-
clara la polaridad del carcter metamorfosis, es decir, si
tualmente es la presentada en la Figura 7 y la Figura 8,
la condicin primitiva es la ausencia de la metamorfosis
con la secuencia:
(como en Larvacea) o, precisamente, la presencia
(Lacalli, 2005). De acuerdo con esto, las relaciones (Tunicata (Cephalochordata (Craniata)))
dentro del grupo y con Cephalochordata y Craniata se
La diversidad del grupo se muestra en la Figura 9.
modifican notablemente. Independientemente de esto,

Figura 9: Filogenia de los grandes grupos de Chordata.

31
 Tunicata

Diagnosis: Cuerpo sin metamera, segrega una t-

nica envolvente (de tunicina, que es similar qumica-
mente a la celulosa de las plantas); tnica ausente en
Appendicularia (Kott, 2005). Notocorda y tubo neural
solamente en la cola. Ausencia de parte media del
cerebro, tal vez como resultado de la drstica meta-
morfosis del Sistema Nervioso Central (Caestro et al.,
2005). Celoma reducido. Con sifones inhalante y
exhalante. Cestilla branquial muy desarrollada. Endos-
tilo con tres grupos de clulas secretoras. Alta concen-
tracin de vanadio en el cuerpo y de in SO4 en
ciertos elementos celulares. Ganglio cerebral formado
a partir del ducto neurohipofisiario (remanente del
tubo neural, que en el adulto comunica la glndula
neural con el techo de la boca) (Manni et al., 2001).
Generalmente presentan una profunda metamorfo- Figura 10: Filogenia de los Tunicata (basada
sis que reorganiza al adulto, de modo que ste no tiene en Swalla et al., 2000).
notocorda, tubo neural, cola, ni celoma (excepto la La filogenia del grupo es muy discutida; algunos
cavidad pericrdica). La cavidad perifarngea es, presu- autores consideran que los Tunicata forman un clado
miblemente, no homloga a la de Cephalochordata. monofiltico dentro de los deuterostomos (Swalla et
El genoma de Ciona intestinalis ha sido parcial- al., 2000). Dentro de los Tunicata, algunos autores
mente secuenciado (Dehal et al., 2002). El gen que consideran a los Ascidiacea como los ms primitivos
produce la celulosa, como no aparece en ningn grupo (con fsiles que se remontan al Cmbrico; Shu et al.,
cercano, parece haber sido transferido horizontalmen- 2001) y a los Larvacea los ms derivados, mientras
te de bacterias u hongos. Ciona intestinalis tiene un que otros, por el contrario, consideran a los Larvacea
nmero de genes significativamente menor que el como grupo basal y a los Ascidiacea los ms derivados
nmero de genes de los Vertebrados y similar a inver- (Lacalli, 1998, 1999; Wada, 1998; Swalla et al., 2000;
tebrados de phyla poco relacionados. Estos datos ver Figura 10). Se ha sugerido que los Thaliacea son
indican que la evolucin de los vertebrados fue acom- derivados de los Ascidiacea; inclusive los diferentes
paada de un incremento de la capacidad de codifica- grupos de Thaliacea derivaran de distintos grupos de
cin protenica del genoma (Simmen et al., 1998). Ascidiacea, por lo sera polifilticos (Schaadt, 2004).

33
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

SISTEMTICA
(Segn Lahille, 1887)

CLASE ASCIDIACEA
ORDEN ENTEROGONA
SUBORDEN APLOUSOBRANCHIA
FAMILIA CIONIDAE
FAMILIA CLAVELLINIDAE
FAMILIA DIAZONIDAE
FAMILIA DIDEMNIDAE
FAMILIA EUHERDMANIIDAE
FAMILIA HOLOZOIDAE
FAMILIA POLYCITORIDAE
FAMILIA POLYCLINIDAE
FAMILIA PROTOPOLYCLINIDAE
FAMILIA PSEUDODISTOMIDAE
FAMILIA PYCNOCLAVELLINIDAE
FAMILIA RITTERELLIDAE
FAMILIA STOMOZOIDAE
SUBORDEN PHLEBOBRANCHIA
FAMILIA AGNEZIIDAE
FAMILIA ASCIDIIDAE
FAMILIA CORELLIDAE
FAMILIA DIMEATIDAE
FAMILIA PEROPHORIDAE
FAMILIA PLURELLIDAE
FAMILIA OCTANEMIDAE
ORDEN PLEUROGONA Figura 11: Esquema de un ascidiceo generali-
SUBORDEN STOLIDOBRANCHIA zado. a) Corte longitudinal (el lado dorsal est
FAMILIA HEXACROBYLIDAE
a la izquierda del dibujo). b) Corte transversal
FAMILIA MOLGULIDAE
FAMILIA PYURIDAE esquemtico a nivel del sifn atrial.
FAMILIA STYELIDAE
ms escasos con slo unas pocas especies abisales.
CLASE THALIACEA
Algunas especies son utilizadas principalmente en
ORDEN PYROSOMATIDA
ORDEN DOLIOLIDA farmacologa y para alimento en ciertas regiones como
ORDEN SALPIDA Japn (Sanamyan, 2004).
CLASE APPENDICULARIA Segn algunos autores, esta clase sera parafiltica
ORDEN COPELATA al no incluir a los Thaliacea (Figura 12; Wada, 1998).
FAMILIA FRITILLARIIDAE Se consideran tres rdenes de acuerdo con las carac-
FAMILIA KOWALEVSKIIDAE tersticas del saco branquial (Lahille, 1887), divisin
FAMILIA OIKOPLEURIDAE
que es la ms aceptada por prominentes ascidilogos.
En otras clasificaciones, la definicin de los rdenes
CLASE ASCIDIACEA est basada en caracteres embrionarios y refleja el
Tunicados sacciformes, fijos en estado adulto. La origen de la cavidad atrial. La separacin en suborde-
larva es de vida libre, no se alimenta, y rpidamente se nes est basada en caracteres morfolgicos de los
metamorfosea fijndose en el sustrato y perdiendo la adultos, en particular la estructura del saco branquial y
regin caudal. La mayora son hermafroditas. Faringe la posicin del intestino, entre otros (Sanamyan,
con numerosas hendiduras branquiales; cavidad atrial 2004). Las ascidias han evolucionado en dos lneas
bien desarrollada, sifones inhalante y exhalante (o atrial) principales: Aplousobranchia, primariamente asociadas
no opuestos (Figura 11). con replicacin y desarrollo de colonias, y Phlebobran-
Cosmopolitas, en todos los mares, abundantes chia y Stolidobranchia, en las que la evolucin est
hasta los 30 m de profundidad se hacen cada vez asociada, generalmente, con el crecimiento de los

34
 Tunicata

individuos ms que con el desarrollo de la colonia;

presencia de ovarios grandes asociados con fertiliza-
cin externa y oviparidad (Kott, 2005). Se han realiza-
do estudios filogenticos de sistemtica molecular
entre ascidias solitarias y coloniales, y se obtuvieron
resultados que sugieren que forman grupos separados
independientemente de su potencial de formar colo-
nias. Por otra parte, el estilo de vida solitario o colonial
de las ascidias pareciera haberse desarrollado inde-
pendientemente despus de la divergencia de los dos
grupos principales (Wada et al., 1992).

Figura 12: Filogenia de los Tunicata (basada

en Wada, 1998).
ORDEN ENTEROGONA
Solitarios o coloniales; las colonias pueden presen-
tar una tnica comn (sinascidia). Gnadas impares,
ubicadas entre la curva del intestino o por detrs de
sta. Cuerpo sin divisiones o con dos o tres regiones
(trax, abdomen y postabdomen). Glndula neural por
debajo del ganglio cerebroide. Cavidad perifarngea
dividida como un par de sacos ectodrmicos laterales e
independientes que se fusionan posteriormente para
formar el sifn atrial. La cavidad atrial (atrio) se desa-
rrolla de invaginaciones dorsales pares (Kott, 2005). La
sinapomorfa que da el nombre al orden es la asocia-
cin del tejido gonadal con el tracto digestivo (da Cruz
Lotufo, 2002).
SUBORDEN APLOUSOBRANCHIA
Generalmente coloniales, con excepcin de Cio-
nidae, que siempre es solitaria, y de algunas especies
solitarias en Diazonidae, Clavelinidae y Euherdmanii-
Figura 13: Filogenia de los Aplousobranchia
(basada en Moreno y Rocha, 2008).
dae (Kott, 2005). Cuerpo dividido en dos o tres
regiones (torax, abdomen y postabdomen). Tubo
digestivo y gnada ubicados en el abdomen o post-
abdomen. Pequeos ovarios generalmente asociados
con fertilizacion interna y viviparidad; hay fertilizacion
externa slo en Cionidae y Diazonidae (Kott, 2005).
Pared del saco branquial simple, sin vasos ni plie-
gues. Faringe sin senos longitudinales internos. En la
mayora de las especies, la formacin de colonias es
por replicacin, con interrupcin del crecimiento
individual de los zooides (por lo que se reducen y
simplifican; Kott, 2005).
Trece familias: Cionidae, Clavellinidae, Diazonidae,
Didemnidae, Euherdmaniidae, Holozoidae, Polycitori-
dae, Polyclinidae, Protopolyclinidae, Pseudodistomidae,
Pycnoclavellinidae, Ritterellidae, Stomozoidae (Kott,
2005). Una de las filogenias del grupo, basada en

35
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

caracteres morfolgicos, es la de Moreno y Rocha

(2008; Figura 13).

SUBORDEN PHLEBOBRANCHIATA
Solitarias o coloniales; cuerpo no dividido. El saco epi-
cardial no persiste en los adultos a diferencia de Aplouso-
branchia, aunque hay vesculas excretoras (nefrocitos)
que se originan del epicardio embrionario de Ascidiidae y
Corellidae (Kott, 2005). Pared del saco branquial con
papilas y vasos. Gnada ubicada a un solo lado, en la
vecindad del tubo digestivo. Faringe con un sistema de
senos internos y de disposicin longitudinal. Siete familias:
Agneziidae, Ascidiidae, Corellidae, Dimeatidae, Perophori-
dae, Plurellidae, Octacnemidae.

SUBCLASE PLEUROGONA
La mayora son solitarias (llegan a ser grandes, de
hasta 15 cm de largo) o coloniales (puede haber sinasci-
dia). Gnadas generalmente pares, en la pared lateral del
cuerpo. Cuerpo nunca dividido. Glndula neural por arriba
o al costado del ganglio cerebroide. Cavidad perifarngea y
sifn atrial se forman a partir de una sola invaginacin del
ectodermo que se bifurca ventralmente. Evidencia mole-
cular soporta fuertemente la monofilia de Pleurogona
(Swalla et al., 2000).
ORDEN STOLIDOBRANCHIA
Marinos cosmopolitas. El suborden parece derivar
de un antepasado Phlebobranchia. Las gnadas estn
a ambos lados del cuerpo y su tamao o el nmero se
incrementan tanto que llegan a cubrir gran parte del
cuerpo (a veces las gnadas del lado izquierdo se
ubican en la curvatura del intestino). La pared externa
del saco branquial presenta pliegues que tienen exten-
siones como races y tallos, con fuertes propiedades
adhesivas que contribuyen a dar adhesin o estabili-
dad en sustratos arenosos (Kott, 2005). Algunos
gneros como Polycarpa (Styelidae) y Molgula (Molgu-
lidae) tienen fertilizacin interna (Kott, 2005). Las
especies ms comunes en las costas de Argentina
(aproximadamente el 70%) son Polyzoa opuntia
(Styelidae) y Paramolgula gregaria (Molgulidae) (Esnal,
com. personal).
Cuatro familias reconocidas: Hexacrobylidae, Mol-
gulidae, Pyuridae, Styelidae. La posicin taxonmica
de Hexacrobylidae es discutida; se lo ha considerado
relacionado con la familia Molgulidae, como un orden
separado (Aspiraculata; Sanamyan, 2004) o inclusive
como integrante de una clase diferente, Sorberacea
(Kott, 2005).
Figura 14: Anatoma de una salpa. A) Oozooide;
B) Blastozooide (Modificado de Ihle, 1935). ap:
arcos pericoronales; b: branquia; c: corazn; cl:
cloaca; e: endostilo; ef: esfago; es: estoln;
est: estmago; f: faringe; g: ganglio; i: intesti-
no; mc: msculos del cuerpo; mcl: msculos
cloacales; mo: msculos orales; o: ojo; ov:
rgano vibrtil; ova: ovario; scl: sifn cloacal;
so: sifn oral; t: testculo; v: velo.
CLASE THALIACEA
Tunicados de vida libre, pelgicos (generalmen-
te planctnicos, pero capaces de realizar algunos
movimientos), solitarios o coloniales. Sifones ubica-
dos en extremos opuestos (Figura 14). Hendiduras
farngeas no demasiado numerosas. Tanto el adulto
como las larvas transparentes. Con alternancia de
generaciones: oozooide solitario asexuado que
produce un estoln que por gemacin origina blas-
tozooides sexuados y hermafroditas. Se considera
que Pyrosomatida es el grupo ms basal, mientras
que Salpida el ms derivado.
ORDEN PYROSOMATIDA
Forman colonias tubulares de vida libre, con cmara
atrial comn (desde tres centmetros a ms de un
metro); con fosforescencia caracterstica. Cosmopolitas,
principalmente en aguas templadas; abundantes a 200
m de profundidad pero llegan a los 2 000. Con bandas
musculares en los sifones; cavidad atrial y farngea en

36

un mismo plano; numerosas hendiduras farngeas;
endostilo bien desarrollado; gnadas masculina y feme-
nina por detrs del tubo digestivo y alineadas. Tienen
ciclo reproductivo con alternacia de generaciones, sexual
y asexual. Oozooides (individuos asexuales) rudimenta-
rios que generalmente permanecen dentro de la colonia
progenitora hasta formar una incipiente colonia, y los
blastozooides (individuos sexuales hermafroditas) distri-
buidos a lo largo de la pared de la colonia progenitora.
Hay tres gneros presentes en el Atlntico Sur: Pyroso-
ma, Pyrostremma y Pyrosomella (Esnal, 1999b).
ORDEN DOLIOLIDA O CICLOMYARIA
Blastozooides solitarios, los oozooides pueden ser
coloniales. Cosmopolitas, generalmente en aguas tem-
pladas, llegan a los 3 300 m de profundidad. Con ban-
das musculares circulares completas alrededor del
cuerpo (nueve bandas en oozooides; ocho bandas en
forozooides y gonozooides; Esnal y Daponte, 1999a);
cavidad farngea y atrial en un mismo plano; hendiduras
farngeas reducidas y dispuestas en banda con forma de
'S'; endostilo reducido; gnadas masculina y femenina
por debajo del intestino y apareadas. Ciclo de vida muy
complejo, blastozooides coloniales diferenciados en
gastrozooides, forozooides y gonozooides. Solamente
una especie de aguas antrticas Doliolina intermedia
(Esnal y Daponte, 1999a). Doliolina muelleri es proba-
blemente la especie ms abundante de Doliolida y se
encuentra en aguas templadas y fras de Amrica del
Sur hasta Tierra del Fuego (Esnal y Daponte, 1999b).
ORDEN SALPIDA O DESMOMYARIA
Blastozooides coloniales, oozooides solitarios.
Cosmopolitas y en todas las profundidades de la capa
euftica. Transparentes y asimtricos; cavidad farngea
y atrial en diferentes planos; bandas musculares
generalmente incompletas en la region ventral o dorsal
o formando bandas completas; con musculatura
especial branquial y oral presentes; slo dos hendidu-
ras farngeas, endostilo bien desarrollado; hermafrodi-
tas protginos (los gametos femeninos maduran en
primer lugar y luego los masculinos), gnada masculi-
na en la curvatura del intestino y ovario ms prximo
al sifn exhalante. Vivparos: el embrin se implanta
en la cavidad uterina (la parte distal del oviducto) por
medio de una estructura tipo placenta; el embrin se
desarrolla directamente sin una etapa larval. Con
rganos luminiscentes por bacterias fosforescentes. Se
alimentan de nanoplancton (radiolarios, foraminferos,
Tunicata
flagelados, etc.), y constituyen una parte importante
del zooplancton marino. Son generalistas en cuanto a
su alimentacin y capaces de filtrar un amplio rango
de partculas. Son comidos por medusas, sifonforos,
heterpodos, amfipodos, peces y albatros.
Once gneros distribuidos en el Atlntico, 8 de
ellos alcanzan latitudes superiores a 30 S (Brooksia;
Cyclosalpa; Iasis; Ihlea; Pegea; Ritteriella; Thalia y
Salpa) (Esnal y Daponte, 1999b) y una especie de
distribucin antrtica, Ihlea racovitzai (Esnal y Da-
ponte, 1999b).
CLASE LARVACEA (= APPENDICULARIA)
Tunicados de vida libre; sin metamorfosis, con-
servan los caracteres larvales en estado adulto; sin
cavidad peribranquial y cloaca; hermafroditas con
excepcin de Oikopleura dioica. Liberan las game-
tas directamente en el mar (Esnal, 1999a). La cola
contiene la notocorda, musculatura caudal y cordn
nervioso; su insercin en el cuerpo sufre una tor-
sin de 90 durante el desarrollo (Figura 15); con
una cubierta cuticular en forma de aleta.
La tnica, segregada por la epidermis, forma un
habitculo que se reemplaza peridicamente, dentro del
cual vive el animal. La complejidad de las cpsulas vara
en las tres familias. Las de los Fritillariidae se consideran
ms sofisticadas y avanzadas que las de los Oikopleuri-
dae, aunque stas son ms complejas (Figura 16). Los
Fritillariidae escapan del ataque de los predadores con
sus cpsulas mientras que los Oikopleuridae son capa-
ces de dejar atrs las suyas en su escape (Flood, 2003).
En Oikopleuridae y Kowalevskiidae el animal se encuen-
tra rodeado totalmente por la cpsula, mientras que en
Fritillariidae est unido a la cpsula slo por la boca
(Esnal, 1981). Las cpsulas de Oikopleuridae producen
destellos de bioluminiscencia; las clulas de glndulas
bucales son consideradas responsables de la liberacin
del material bioluminiscente (Esnal, 1999a).
Son muy pocos los organismos del zooplancton,
aparte de los Larvacea, que tienen un sistema de filtra-
cin adaptado para la captura del abundante nanoplanc-
ton del ocano; esto los coloca en una situacin clave en
las tramas trficas del ecosistema marino (Esnal, 1981).
Cosmopolitas; muy abundantes hasta los 200 m pero se
los encuentra hasta los 2 000. Tres gneros con espe-
cies endmicas del Ocano Antrtico: Oikopleura, Fritilla-
ria y Pelagopleura (Esnal, 1999a). Oikopleura dioica es
particularmente abundante cerca de la desembocadura
del Ro de la Plata (Esnal, 1981b y Esnal, 1999a).
37
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Figura 16: Construccin del habitculo por Oiko-

pleura (Redibujado de Kardong, 1998). La obtu-
racin de los filtros motiva que el individuo
abandone su habitculo. Construye un rudimen-
to que, mediante movimientos vigorosos, se
agranda hasta que hay espacio suficiente para
que el animal entre en l. Luego, el habitculo es
agrandado, los filtros son secretados y la alimen-
tacin comienza nuevamente.

FAMILIA FRITILLARIIDAE: Tronco deprimido, cola

corta y ancha; boca redonda, con lbulos extensibles
formados por clulas tctiles con largos cilios; espirculos
en la parte anterior de la cavidad farngea; esfago en-
trando frontalmente al estmago; estmago formado por
pocas clulas grandes; endostilo y corazn presentes. Con
Figura 15: Oikopleura albicans sin su habitculo.
trampa de alimento ubicada en el extremo de la boca.
FAMILIA OIKOPLEURIDAE: Tronco ovoide compacto,
ORDEN COPELATA
cola estrecha; boca oval, sin lbulos pero con labio inferior
FAMILIA KOWALEVSKIIDAE: Tronco corto, globoso;
prominente y semicircular; endostilo recto; los espirculos
cola larga, aplanada (lanceolada); boca grande y circu-
se abren en la region rectal; con corazn; el esfago
lar; endostilo, espirculos y corazn ausentes; esfago
ingresa en el estmago desde arriba o lateralmente;
entrando frontalmente al estmago; hendiduras bran-
estmago formado por muchas clulas pequeas y con
quiales alargadas, elipsoidales; estmago formado por
pocas clulas glandulares grandes. Habitculo con una
pocas clulas grandes (Esnal, 1999a); circulacin san-
trampa de alimento subdividida en dos alas que se renen
gunea producida por los movimientos de la cola. Habi-
en un conducto medio que lleva hacia la boca (Figura 16).
tculo hemisfrico, gelatinoso, sin trampa de alimento.

38
Competencia salpas-krill
en aguas circundantes a la
pennsula antrtica
Graciela B. Esnal
Departamento de Biodiversidad y Biologa Experimental
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. CONICET.

Desde mediados de la dcada del 80, se ha mencionado frecuentemente la aparicin de aos de salpas en las
aguas circundantes a la Pennsula Antrtica, durante los cuales estos tunicados dominan las comunidades planctni-
cas. Este fenmeno implica a menudo la exclusin de otros competidores, principalmente el crustceo Euphausia
superba, conocido comnmente como krill (ej. Loeb et al., 1997; Daponte et al., 2001; Pakhomov et al., 2002).
Estas grandes concentraciones de salpas estn compuestas principalmente por cadenas de individuos sexuados
(blastozooides o formas agregadas) de Salpa thompsoni Foxton, la especie de slpido ms comn en las altas
latitudes del Ocano Austral (Esnal y Daponte, 1999b).
En la familia Salpidae, el individuo solitario (oozooide) produce un estoln que por estrobilacin origina
cadenas de individuos agregados (blastozooides) (Figura 17). Estas cadenas se desprenden y se convierten
en individuos que nadan libremente e integran grupos pseudocoloniales. Cada blastozooide en la cadena es
un individuo hermafrodita protogino. En su ovario madura un solo oocito que es fertilizado in situ por el
esperma liberado en el agua circundante por los blastozooides ms viejos que tienen testculos maduros. La
fertilizacin ocurre poco despus de que el individuo solitario libera la cadena de blastozooides. El huevo
fertilizado se desarrolla dando un embrin, futuro oozooide, unido por una especie de placenta a la pared del
cuerpo, en la regin del atrio del individuo paterno. Cuando los jvenes zooides solitarios se desprenden de
la placenta, salen al exterior a travs de la abertura atrial del blastozooide.
La abundancia de salpas en aguas antrticas, a diferencia de lo que ocurre con el krill, parece estar correla-
cionada negativamente con la existencia de una extensa cobertura de hielo marino. El krill tiene un tiempo
generacional que supera los cinco aos, mientras que Salpa thompsoni vive aproximadamente un ao, de modo
que sus fluctuaciones en abundancia reflejan la variabilidad anual de las condiciones ambientales que promue-
ven grandes crecimientos de la poblacin. Loeb et al. (1997) postularon que los inviernos muy fros, caracteriza-
dos por una cobertura de hielo marino muy extensa, inhiben la aparicin primaveral de grandes concentraciones
de salpas y favorecen el desove estacional temprano del krill. Tales factores ambientales aseguran una buena
supervivencia de las larvas del krill y el subsiguiente reclutamiento en la poblacin al ao de edad. Un segundo
invierno con abundante hielo marino amplifica este efecto y promueve un continuo desove temprano del krill y
asegura la supervivencia de las larvas producidas en la primavera y verano precedentes.
Por el contrario, inviernos con un pobre desarrollo de hielo marino, permiten un rpido crecimiento de las po-
blaciones de salpas al comienzo de la primavera y ocasionan un bajo reclutamiento del krill. Se ha sugerido que una

39
Graciela Esnal

Figura 17: Ciclo de vida de Salpa thompsoni Foxton. A: Oozooide (forma solitaria), vista dorsal (ta-
mao aproximado del individuo 80 mm). B: Fragmento de una cadena de blastozooides recin libera-
da (tamao aproximado de cada individuo 4-5 mm). C: Blastozooide (forma agregada), vista dorsal
(tamao aproximado del individuo 40 mm). D: Oozooide recin liberado, conserva restos de tejidos
embrionarios (tamao aproximado 6 mm). bm: banda muscular, br: branquia, em: embrin, en:
endostilo, es: estoln, n: ncleo.

fuerte competencia por el alimento entre salpas y krill durante el florecimiento primaveral puede privar al krill de
alimento suficiente para sus requerimientos energticos, llevndolo a un escaso xito reproductivo.
El xito de S. thompsoni en su competencia con el krill se debe, en parte, a su particular biologa alimenta-
ria. Dentro de la clase Thaliacea, las salpas son los organismos que muestran la modificacin ms extrema del
patrn morfolgico de los tunicados bentnicos, las ascidias (Figura 17 A, C). La faringe filtradora se reduce a
una simple barra ubicada dorsalmente, llamada barra branquial o branquia, y a un endostilo ventral, lo que
determina la reduccin de las hendiduras farngeas a slo dos amplios espacios laterales. Sumado a esto, no
usan cilias para movilizar el agua, sino que sta es bombeada a travs de la cavidad farngea y atrial por la
accin de bandas musculares que circundan la pared del cuerpo y que al contraerse provocan que grandes
volmenes de agua pasen por el filtro farngeo y salgan por la abertura atrial con velocidad suficiente para
producir la locomocin por un efecto de retropropulsin. De este modo, la alimentacin y la natacin son dos
procesos necesariamente asociados. Las partculas de alimento son atrapadas por el mucus secretado por el
endostilo, que forma una red con aspecto de una bolsa, que llena completamente a la cavidad farngea. La red
tiene su boca unida anteriormente a los arcos pericoronales y confluye posteriormente en el esfago, donde es
ingerida junto con las partculas atrapadas en ella, siendo renovada por la secrecin continua de mucus por el
endostilo. Una concentracin muy alta de partculas en el agua puede provocar el taponamiento de la red farn-
gea y llevar a la formacin de un bolo en el esfago que bloquea la ingestin (Harbison et al., 1986). De hecho,
hemos registrado una mortandad masiva de individuos de S. thompsoni, cuyos cuerpos aparecieron arrojados
por el mar sobre la playa, en las proximidades de la base antrtica argentina Jubany. Este evento ocurri dos

40
 Competencia salpas-krill

das despus de haberse producido fuertes vientos que probablemente resuspendieron sedimentos del fondo y
provocaron una acumulacin inusual de material particulado en la columna de agua (Pakhomov et al., 2003).
Las salpas filtran de manera no selectiva y con un ritmo muy alto y, en general, constante. Son capaces de retener
partculas de un amplio rango de tamaos, lo que ocasiona un alto impacto de predacin sobre las poblaciones del
fitoplancton. Las partculas menores de 1 m pueden ser atrapadas aunque con baja eficiencia; hay un aumento en la
retencin cuando las partculas son de alrededor de 2 m y las de 4 a 1 000 m se atrapan con 100% de eficiencia
(Madin y Deibel, 1998). La observacin cualitativa de los contenidos del tubo digestivo y de las heces sugiere que la
digestin es incompleta. Aparecen clulas con cloroplastos intactos y se han mencionado diatomeas, dinoflagelados
tecados y cianobacterias que han pasado sin alteracin a travs del tubo digestivo. No obstante, los datos cuantitativos
disponibles sugieren que las salpas que se alimentan en condiciones naturales tienen una eficiencia de asimilacin
similar a la de otros organismos gelatinosos y a la de los crustceos del zooplancton.
Como la ingestin, los ritmos de defecacin dependen parcialmente de la concentracin de alimento dis-
ponible. Producen pellets rectangulares, aplanados, cuyo tamao puede llegar a 3 por 4 mm (Andersen,
1998). Estn envueltos por una membrana peritrfica originada en el filtro farngeo. Los pellets de las espe-
cies de mayor tamao, como S. thompsoni, son compactos y tienen velocidades de hundimiento que son al
menos tres veces ms altas que las de los pellets del krill y un orden de magnitud mayor que las de los
coppodos. Se han medido velocidades de hasta 2 700 m/da (Andersen, 1998). Debido a la mayor velocidad
de hundimiento y al alto contenido de carbono de los pellets fecales de las salpas, la eficiencia del transporte
de carbono hacia las profundidades ocenicas a travs de estos animales es mucho mayor que a travs de
otros organismos del zooplancton como el krill y los coppodos (Perissinoto y Pakhomov, 1998).
Los grandes aumentos en la densidad poblacional de las salpas, que se producen cuando las condiciones am-
bientales son favorables, se deben a la capacidad de reproducirse asexualmente, lo que permite la produccin
rpida de una gran cantidad de descendientes. El particular ciclo de vida de estos animales los hace adaptados a
responder a repentinos incrementos del alimento disponible con un aumento explosivo del tamao de la poblacin.

Figura 18: Detalle del desarrollo del estoln en el oozooide de Salpa thompsoni Foxton, vista
dorsal. b1: bloque 1, ser el primero en ser liberado; b2: bloque 2; n: ncleo; zd: zona de des-
pliegue (Modificado de Foxton, 1966).

Cuando el embrin avanzado (oozooide) es liberado del blastozooide para llevar una existencia libre, el
estoln ya se encuentra presente, ubicado en una cavidad o tnel dentro de la tnica (Figura 17 D). Tiene el
aspecto de un tubo que se proyecta desde la parte anterior del asa formada por el tubo digestivo (llamada
ncleo) y en posicin ventral al endostilo. Crece en longitud curvndose y rodeando al ncleo por el lado
izquierdo (Figura 18). A medida que crece, se observan trazas de segmentacin en la regin apical. Este

41
Graciela Esnal

proceso, llamado estrobilacin, origina los rudimentos de los futuros blastozooides. El crecimiento del estoln
contina hasta que el extremo apical distal llega a recorrer aproximadamente del camino alrededor del
ncleo y en ese momento cesa de avanzar rodeando al ncleo pero sigue su crecimiento en longitud, lo que
ocasiona una curvatura en la regin proximal, en forma de U invertida, que se extiende progresivamente
hacia la regin anterior del cuerpo del animal. En su comienzo, la segmentacin origina una hilera simple de
brotes que, a medida que sta progresa, se reordena formando una doble hilera. La regin en la que la hilera
simple se convierte en doble se denomina zona de despliegue. El crecimiento es discontinuo, dando como
resultado una serie de bloques, o grupos de brotes, en cada uno de los cuales todos los blastozooides tienen,
aproximadamente, el mismo tamao. Los de mayor tamao son los del bloque distal, que son los primeros
que se han formado y sern tambin los primeros en ser liberados. La liberacin se produce a travs de un
agujero en la tnica por el cual saldrn todos los blastozooides, bloque por bloque. El tamao de los blasto-
zooides recientemente liberados es de 4-5 mm y continuarn creciendo hasta alcanzar un tamao de,
aproximadamente, 40 mm. Despus de la liberacin del primer bloque, el agujero por el que ha salido se
constrie y se observa una marca en la tnica con aspecto de cicatriz, cuya presencia indica que el oozooide
ha liberado al menos un bloque de individuos agregados. Un estoln totalmente desarrollado presenta dos
bloques totalmente diferenciados contando a partir de la zona de despliegue. Una vez liberado el primer
bloque, el que le sigue ocupa el lugar del que ha salido, lo que est acompaado por una nueva estrobilacin
y despliegue en la zona proximal. El bloque ubicado ahora distalmente ser el siguiente en ser liberado por el
mismo agujero que vuelve a abrirse en la tnica. Estos cambios en el estoln estn acompaados por el
aumento progresivo del tamao del oozooide, que puede llegar a alcanzar unos 88 mm, y que seguir libe-
rando bloques hasta que la capacidad de brotacin del estoln se agote y se produzca la muerte del individuo
solitario. Las observaciones de Foxton (1966), ratificadas por las nuestras (Daponte et al., 2001), permiten
inferir que se producen cuatro bloques durante la vida de cada oozooide.
Hemos observado que el nmero de brotes por bloque fue mayor en los aos con condiciones ambienta-
les ms favorables para las salpas, lo que muestra que la aparicin de grandes densidades de blastozooides
es directamente dependiente del nmero de brotes por bloque producido por cada individuo solitario y no del
nmero de bloques formado (Daponte et al., 2001). Calculamos que la cantidad potencial de descendientes
producido por un individuo solitario durante su vida puede exceder los 800 blastozooides en condiciones
ptimas, de ah los aumentos explosivos en la densidad de la poblacin.
La tendencia a un calentamiento global, que lleva a una alta frecuencia de inviernos ms clidos y al consi-
guiente escaso desarrollo del hielo marino, puede promover explosiones de las poblaciones de salpas acompa-
adas de la disminucin de las poblaciones de krill, con el resultado de efectos negativos sobre los vertebrados
que se alimentan de estos crustceos.
Otro efecto ecolgico importante que merece ser considerado, es el desplazamiento en el destino del
carbono fijado, el cual en vez de llegar a los predadores a travs del consumo de krill, ser incorporado en
mayor proporcin en los pellets fecales de las salpas y, de este modo, ser transportado hacia el fondo del
mar donde, probablemente, ser secuestrado. Se trata, por lo tanto, de un hecho positivo por su contribucin
a la disminucin de la concentracin de carbono en la atmsfera y, por consiguiente, del efecto invernadero.

42
 Euchordata
(Cephalochordata + Craniata)

SISTEMTICA

EUCHORDATA
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA
CLASE CEPHALOCHORDATA
ORDEN AMPHIOXIFORMES
FAMILIA BRANCHIOSTOMATIDAE
FAMILIA EPIGONICHTHYIDAE
SUBPHYLUM CRANIATA

Diagnosis: Cuerpo y cola con metamera, con

mioseptos en forma de V (Gemballa et al., 2003);
presencia de mesodermo de la placa lateral; ensan-
chamiento de la parte anterior en una vescula cere-
bral; diferenciacin en el tubo nervioso de una capa
interna celular (sustancia gris) y una externa sinp-
tica (sustancia blanca); notocorda y tubo nervioso
se extienden a lo largo de todo el cuerpo; dioicos;
capa conjuntiva pericordal a la que se unen los
elementos conjuntivos de sostn; podocitos en el
sistema excretor; organizacin general del aparato
circulatorio (con aortas dorsal y ventral interconecta-
das, sistema portaheptico y circulacin branquial de
ventral a dorsal); presencia de un ciego intestinal (o
su homlogo el hgado); presencia de un pliegue
caudal en forma de aleta.
En el anfioxo se han detectado secuencias regula- Figura 19: Relaciones filogenticas de los
torias cis (que regulan la expresin temporal de los Euchordata, incluyendo algunos grupos fsi-
genes durante el desarrollo) similares a la de los genes les (Basado en Schubert, 2006).
Hox de los Vertebrata (Manzanares et al., 2000), lo
que sugiere que algunos mecanismos de regulacin vertebrados, una elaboracin de la maquinaria gen-
embrionarios son homlogos y representan, en los tica de control preexistente (Finnerty, 2000).

43
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Hay una serie de fsiles de difcil interpretacin, des-
cubiertos recientemente en China, cuya posicin filogen-
tica, si bien es discutida, muchas veces estn relacionados
con los Euchordata o los Cephalochordata (ver Schubert
et al., 2006; Figura 19). Entre estos fsiles podemos
mencionar a Pikaia (Shu et al., 1996; aunque Janvier,
2005, lo ha postulado como un cordado basal, ver Figura
19), Haikouella (Mallatt y Chen, 2003), Haikouichthys,
Myllokunmingia (Shu et al., 1999; quizs ms relacionados
44
con los Craniata), Zhongjianichthys (Shu, 2003), Haikoue-
lla (Chen et al., 1995; 1999), Yunnanozoon (Chen et al.,
1999; aunque Shu et al., 2003, lo relaciona con los Vetuli-
colia; Shu et al., 1996, con los hemicordados; Stach, 2004
con los Cnidaria; y Shu et al., 2004, lo postulan como el
grupo hermano de todos los Chordata). Como se puede
apreciar, la posicin filogentica de estos intrigantes fsiles
es muy discutida y es un tema de candente actualidad.

Diagnosis: La notocorda se extiende por delante
del tubo neural; dorsalmente a la notocorda se halla
un tubo nervioso que finaliza en un abultamiento o
vescula cerebral; desarrollo larval peculiar que origi-
na un adulto asimtrico; gnadas metamricas;
rganos excretores metamricos con clulas flamge-
ras o solenocitos; cavidad perifarngea no homloga
a la de Tunicados (se forma por crecimiento lateral
de las metapleuras, que se unen ventralmente ro-
deando la faringe); rganos sensoriales incluidos en
el sistema nervioso; circulacin por medio de vasos
contrctiles; epidermis con una sola capa de clulas;
las clulas musculares de los mimeros tienen proce-
sos musculares que llegan hasta el tubo nervioso
(que fueron confundidos con las ramas ventrales de
los nervios espinales de los Craniata; Wicht y Lacalli,
2005); aparato bucal nico (con rgano rotatorio,
vestbulo, cirros bucales, etc.; Figura 20).
Figura 20: Esquema de Branchiostoma en
vista externa y de los rganos internos (Re-
dibujado de Weichert, 1966).
Cephalochordata
Los adultos miden entre 1 y 8 cm de largo y tie-
nen coloracin que vara de blancuzca a crema-
amarillento con matices de rosa; son comprimidos y
afilados en sus dos extremos (con forma lanceolada).
Tienen una larga aleta dorsal, ensanchada en la
regin posterior para formar la aleta caudal. La boca
est rodeada de cirros mviles. A cada lado del
cuerpo de los cefalocordados se observan lneas en
forma de V (este patrn es a causa de tejido conecti-
vo que separa segmentos musculares) (Figura 20).
Carecen de corazn, aunque existe un ensancha-
miento en la confluencia de las venas de retorno
que, por su situacin en el sistema circulatorio, se
llama generalmente seno venoso (Kardong, 1999). El
endostilo produce mucus y tiroxina, lo que indica la
homologa con la tiroides de los vertebrados (Fang y
Weng, 2002; Stach, 2004). Presentan una foseta de
Hatschek en el techo de la cavidad bucal, lo que ha
inducido a algunos autores a proponer que dicha
foseta puede tener funcin endcrina (homloga a la
adenohipfisis de los vertebrados; Kardong, 1998;
Gorbman et al., 1999; Weng et al., 2006). La faringe
tiene numerosas hendiduras branquiales (aproxima-
damente 200); estn dirigidas oblicuamente desde el
dorso a la parte ventral; entre ellas hay una varilla
esqueltica. Se abren en la cavidad peribranquial
(atrio) a travs del atrioporo.
Durante la metamorfosis, la larva abandona el
plancton y se hunde hasta el sustrato, donde reside
como adulto excavador (Kardong, 1998). De tiempo
en tiempo, emergen para nadar libremente. Los sexos
45
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

son separados y las hembras y machos son igualmen- familia: Epigonichthys (7 especies) y Branchiostoma (25
te abundantes en las poblaciones (Stach, 2004). especies). Tpicamente, Epigonichthys habita en am-
Son exclusivamente marinos, de mares tropicales y bientes ms abiertos o pelgicos que Branchiostoma.
templados de todo el mundo, de aguas litorales poco Branchiostoma belcheri y B. lanceolatum son uti-
profundas, aunque existen formas nerticas y batiales. lizados para consumo humano en el sur de China.
Se entierran en el fondo arenoso, sacando la regin Sin embargo, la mayor importancia de los cefalocor-
anterior para alimentarse filtrando. La faringe es utiliza- dados para los seres humanos es de tipo cultural ya
da para la filtracin del alimento, a diferencia de los que ocupan un lugar preponderante en la evolucin
Craniata que la utilizan para la respiracin (excepto las
(Stach, 2004). Branchiostoma platae (anfioxo argen-
larvas de las lampreas). Nadan vigorosamente con
tino) ha sido citada para la desembocadura del Rio
movimientos hacia adelante y atrs; las larvas son
de la Plata y sur de Brasil; mientras que otras dos
planctnicas y permanecen en ese estado desde sema-
species de Branchiostoma han sido encontradas en
nas a pocos meses para luego tornarse sexualmente
pases limtrofes, B. elongatum en Chile y B. maram-
maduros (Stach, 2004).
Dada la posicin clave de los Cephalochordata en
baiensis en Brasil.
la filogenia de los cordados y pese a ser un grupo Las relaciones evolutivas entre las especies de ce-
relativamente pequeo, se le ha prestado mucha falocordados no son claras, pero se piensa que el
atencin, tanto en su embriologa (ver Holland y gnero Epigonichthys es ms derivado que Branchios-
Holland, 2001; Sanamyan, 2004) como en el aspecto toma (Stach, 2004).
gentico (tanto en la secuenciacin de su ADN como
en la expresin de genes reguladores; ver revisin de
Shimeld y Holland, 2005; Benito-Gutirrez, 2006). El
genoma de Branchiostoma floridae fue secuenciado
completamente (Putnam et al., 2008).
Los fsiles son muy escasos a causa de la ausencia
de partes duras. Algunos autores consideraron a Pikaia
del Cmbrico medio de Columbia Britnica y Yunnano-
zoon del Cmbrico inferior de China, como correspon-
dientes a los cefalocordados ms primitivos conocidos
(Chen et al., 1995).

CLASE CEPHALOCHORDATA
ORDEN AMPHIOXIFORMES (= Leptocardii)
FAMILIA BRANCHIOSTOMIDAE (= Asymmetroni-
dae; = Epigonichthyidae): Doble hilera de gnadas
(Figura 21); metapleuras simtricas que terminan cerca
del atrioporo, sin conexin con la aleta ventral o meta- Figura 21: Seccin transversal de Branchios-
pleuras asimtricas (la derecha se contina con la aleta toma (Redibujado de Kardong, 1998).
ventral y la izquierda termina en el atrioporo). Actual-
mente se reconocen slo 2 gneros dentro de esta

46

Diagnosis: Con tejidos esquelticos diferencia-
dos (radios de las aletas, neurocrneo y esqueleto
visceral; Donoghue et al.,2006); con un tejido
embrionario especial, la cresta neural, y sus deriva-
dos (principalmente derivadas de los rombmeros;
Pennisi, 1999) (Figura 25 y Tabla 2); porcin ante-
rior del crneo presente, con su musculatura aso-
ciada (Kuratani, 2005); nervios craneales; lnea
lateral; dos, tres o cuatro clusters de genes Hox (el
resto de los Metazoa tiene slo un cluster); aumen-
to en el nmero total de genes del genoma (res-
pecto de otros cordados basales); con cerebro
diferenciado y segmentado; alto grado de cefaliza-
cin con especial referencia a los rganos de los
sentidos, derivados principalmente de las plcodas
epidrmicas embrionarias; rganos de los sentidos
pares (con cpsulas olfatorias, pticas y ticas);
con cartlago (y generalmente mineralizacin y osifi-
cacin); uno o ms canales semicirculares; cerebro
dividido en tres regiones (Murakami, 2005); con
ramas ventrales y dorsales en los nervios espinales,
con ganglios; con canales sensoriales sobre la
superficie de la cabeza y tronco (sistema de la lnea
lateral); somitos del tronco diferenciados en derm-
tomo, mitomo y esclertomo; mitomos en forma
de W (en lugar de en forma de V como en Cephalo-
chordata; Gemballa et al., 2003); sin atrio; con
corpsculos hematnicos; circulacin cerrada; con
riones glomerulares pares (Ditrich, 2007); epider-
mis pluriestratificada; endostilo slo en larva
Ammocoetes (durante el desarrollo se transforma
Craniata
(Myxini + Vertebrata)
SISTEMTICA
SUBPHYLUM CRANIATA
MYXINI
VERTEBRATA
PETROMYZONTIFORMES
CONODONTA
PTERASPIDOMORPHI
ANASPIDA
THELODONTI
OSTEOSTRACOMORPHI
SUPERCLASE GNATHOSTOMATA
en la glndula tiroides); con barras branquiales (exter-
nas a las hemibranquias); reduccin de hendiduras
branquiales; movimiento del agua por la faringe y del
alimento por el intestino accionado por musculatura
(en lugar de por cilios); con hgado y tejido pancreti-
co (quizs homlogos al ciego pilrico de los Cephalo-
chordata); digestin extracelular; aleta caudal sosteni-
da por radios.
Las hiptesis de relaciones de los grupos que
componen Craniata han cambiado hace relativamen-
te poco tiempo. La visin clsica de un grupo Ag-
natha (ver ms adelante) fue reemplazada por la
que indica que los Petromyzontiformes estn ms
relacionados con los Gnathostomata que con los
Myxini, formando entonces el grupo Vertebrata
(Figura 19 y Figura 22).
En la gran mayora de la literatura biolgica no
especializada, este grupo es tratado como vertebra-
dos en general, debido a que clsicamente no se
distingua la diferencia evolutiva entre lo que ahora
47
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

pertenecen a los Craniata cuando presentan derivados

Figura 22: Filogenia simplificada de los Cra-
niata actuales.
de la cresta neural o de las plcodes epidrmicas
(Janvier, 2005). Dado que muchos caracteres deriva-
dos de la cresta neural son tejidos duros (cartlagos,
dientes, huesos), la presencia de stos puede ayudar a
la identificacin de un fsil como Craniata; de la misma
manera, tambin ayuda a definir como Craniata la
presencia de derivados de las plcodes, como las
cpsulas olfatorias, pticas u ticas, y de la lnea lateral
(Schubert et al., 2006).

diferenciamos como Craniata y Vertebrata (Figura 22).

Los Craniata representan una enorme y novedosa
radiacin evolutiva, gracias a novedades que les permi-
ti conquistar una variedad de nuevos nichos, como los
ecolgicos, morfofuncionales, genticos, y otros.
La mayor diversidad de los Craniata ms basa-
les (es decir, sin considerar a Gnathostomata), es
principalmente de grupos fsiles, cuyas relaciones
filogenticas todava no estn totalmente dilucida-
das. En relacin con los fsiles, se considera que

Figura 24: Filogenia de los Craniata, inclu-

Figura 23: Filogenia de los Craniata incluyen- yendo grupos fsiles, propuesta por Sansom
do los grupos fsiles (de Benton, 2005). et al. (2005).

48

Aunque el Craniata actual ms basal (Myxine,
aunque no representativo de un Craniata primitivo) es
marino e isosmtico, la aparicin de un sistema excre-
tor glomerular hace pensar que el ambiente donde se
desarrollaron los Craniata fue el agua dulce o un
ambiente por lo menos de estuario (Ditrich, 2007).
El esqueleto de los Myxini y Petromyzontifor-
mes est formado por cartlago compuesto por una
matriz proteica, a diferencia del cartlago de los
Gnathostomata vivientes que est compuesto por
una matriz de colgeno (Wright et al., 2001). Los
tejidos de sostn de la regin peribucal y de las
barras branquiales del anfioxo (as como de otros
invertebrados) tambin est formado por una
matriz proteica; as, el esqueleto de los Craniata
ms basales es bioqumicamente ms similar al de
los Cephalochordata que al de los Gnathostomata.
La aparicin de tantas novedades evolutivas no
es un hecho usual a nivel macrosistemtico. Mu-
chas de estas novedades estn relacionadas con el
cambio de forma de vida de los adultos, de una
alimentacin filtradora tpica de los cordados basa-
les a una alimentacin predadora en los Craniata
(Gans y Northcutt, 1983; Northcutt y Gans, 1983;
Gans, 1989). Algunas de estas caractersticas son
claves y pueden ser el origen de las restantes
(Shimeld y Holland, 2000). Dentro de estos caracte-
res claves, resaltaremos algunos:
Duplicacin gnica: El nmero total de genes de
los vertebrados es mayor que el de los grupos
cercanos (hay 15 000 genes aproximadamente en
Drosophila y Tunicados, mientras que se estima
hasta 70 000 en Vertebrata; Martin, 1999). Se
postula que hubo dos instancias de duplicacin
gnica durante la evolucin de los Craniata, la
primera habra ocurrido antes de la aparicin de los
Craniata y la segunda antes de la aparicin de los
Gnathostomata (hiptesis 2R, two rounds of dupli-
cation; ver en Kuratani et al., 2002; Dehal y Boore,
2005; Panopoulou y Poustka, 2005; Wada y Maka-
be, 2006). De particular importancia es la doble
duplicacin de los genes Hox, aunque tambin se
han duplicado otras familias de genes reguladores
(ParaHox, En, Otx, Msx, Pax, Dlx, HNF3, bHLH),
molculas sealadoras (hh, IGF, BMP) y otras
(distrophina, colinesterasa, actina, queratina) (Shi-
meld y Holland, 2000; Holland et al., 2008). El
Craniata
mecanismo de duplicacin es poco claro (poliploi-
da, duplicaciones mltiples de genes o ambos;
Escriva et al., 2002; ver crtica en Hughes y Fried-
man, 2003). La duplicacin de genes puede ser
importante por que permite que se desarrollen
nuevas funciones en los genes redundantes, ya que
quedan liberados de sus funciones primordiales
(Taylor y Raes, 2004); por ejemplo, los distintos
tipos de colgeno que aparecen en el cartlago y el
hueso se supone que provienen de modificaciones
de los tipos de colgeno de invertebrados (Wada et
al., 2006; Meulemans y Bronner-Fraser, 2007;
Hecht et al., 2008). Se han propuesto otros eventos
de duplicacin gnica relacionados con la diversifi-
cacin de grupos de vertebrados, como por ejemplo
durante la evolucin de los Teleostei (Hiptesis 3R;
Wagner et al., 2003; Jaillon et al., 2004; Donoghue
y Purnell, 2005; Meyer y Van de Peer, 2005; Stein-
ke et al., 2006).
La duplicacin de los genes reguladores Hox es
una caracterstica que diferencia a los Craniata del
resto de los animales. La importancia de este rasgo
radica en que se considera que los cambios en los
genes reguladores son la causa de las mayores
transformaciones evolutivas (son considerados hot
spots evolutivos; Richardson y Brakefield, 2003);
tanto es as, que este paradigma es el que gua a la
escuela evolutiva llamada Evo-Devo ( Evolutionary
Developmental Biology), una combinacin de los
paradigmas evolutivo, gentico y embriolgico, que
ha modificado profundamente la manera de inter-
pretar los cambios evolutivos (Raff, 2000; Carroll et
al., 2001; Arthur, 2002).
Los genes Hox estn relacionados con la espe-
cificacin de la identidad posicional durante la
embriognesis de los Metazoa. Se caracterizan
porque: (a) Tienen un sector de 180 pares de bases
denominado homeobox; (b) estn organizados en
grupos (clusters) en el genoma (en lugar de estar
dispersos por ste); (c) tienen una alineacin espe-
cfica en los clusters que es similar al patrn de
expresin a lo largo del eje antero-posterior del
animal, y (d) funcionan como reguladores de los
genes que producen la diferenciacin de los distin-
tos tipos celulares a lo largo del eje antero-
posterior del animal (Powers y Amemiya, 2004).
49
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Figura 25: Contribucin de la cresta neural a la formacin del crneo (Redibujado de Noden, 1983,
1984). A) Embrin de anfibio mostrando la migracin de las clulas de la cresta neural. B) Posicin
del mesodermo y de la cresta neural (sombreada) en un embrin de gallina. C) Crneo de ave y D) de
humano, mostrando los huesos derivados de clulas de la cresta neural (sombreado).

Cresta neural: Las clulas de la cresta neural se origi-
nan en el lmite entre la placa neural y el ectodermo
superficial; estas clulas migran posteriormente para
contribuir en la formacin de diversas estructuras,
muchas de ellas novedades evolutivas. La variedad de
derivados de la cresta neural es tal que son considera-
das totipotentes (Le Douarin y Dupin, 2003) y virtual-
mente no hay ningn rgano de los vertebrados que no
contengan derivados de la cresta neural (Le Dourain et
al., 2004). Estos derivados cumplen con tres funciones
bsicas (Le Dourain et al., 2004): coordinacin de
diversas funciones viscerales bsicas, a travs de la
formacin del sistema nervioso perifrico y entrico
(simptico y parasimptico) y de clulas productoras de
hormonas (como las adrenales y de calcitonina); protec-
cin general del cuerpo por medio de clulas pig-
mentarias de la piel; y, por ltimo, tiene un papel clave
en la formacin de la cabeza de los vertebrados. Algu-
nos derivados de la cresta neural son (tomados de Gans
y Northcutt, 1983 y Le Douarin, 1982; ver Tabla 2):
- Neurocrneo anterior y cpsulas sensoriales.
- Huesos, cartlagos (condroblastos y osteo-
blastos) y tejido conectivo (fibroblastos) de
los arcos branquiales y estructuras craneofa-
ciales derivadas.
- Armadura ceflica y sus derivados.
- Odontoblastos y papilas dentarias.
- Nervios simpticos y parasimpticos y sus
respectivos ganglios.
- Clulas de Schwann de los nervios perifricos.
- Cromatforos.
- Parte anterior del cerebro.
- Tejido conectivo componente de distintas
glndulas (hipfisis, lacrimal, salival, tiroi-
des, paratiroides y timo).

50
 Craniata

- Clulas productoras de hormonas (calcitonina,
clulas cromafnicas del crtex adrenal).
- Paredes musculares de los arcos articos.
- Mesnquima de la aleta dorsal.
Las clulas de la cresta neural representan una
novedad evolutiva de los Craniata, pero se ha plan-
teado la hiptesis de cierto nivel de homologa con el
plexo nervioso epidrmico de otros deuterostomos
(Gans y Northcutt, 1983). En tunicados y cefalocor-
dados han sido encontrados varios genes que en los
Craniata son reguladores de la cresta neural. Aunque
es muy tentador relacionar la aparicin de la cresta
neural con la duplicacin gnica de los Craniata
(Trainor et al., 2003), hay evidencia de que estos
eventos fueron independientes uno de otro (Creuzet
et al., 2002; Wada y Makabe, 2006).
Plcodas epidrmicas: Las plcodas epidrmicas
son engrosamientos ectodrmicos que contribuyen a la
formacin de una serie de estructuras de la cabeza, en
coordinacin con la cresta neural. Se puede diferenciar
plcodas sensoriales (que forman los rganos olfato-
rios [epitelio nasal respiratorio y olfativo], auditivos
[aparato vestibular y odo interno], ojos y rganos
accesorios [con aporte de la cresta neural; cristalino] y
rganos de la lnea lateral [mecano y electrorrecepto-
res]), y plcodas neuronales (neuronas sensitivas,
ganglios craneales, como el trigmino, facial, glossofa-
rngeo y vago) (ver Duque-Osorio, 2003).

AGNATHA
(Mixiniformes + Petromizontiformes + fsiles afines)

El grupo Agnatos (sin mandbulas) fue considerado tradicionalmente como grupo monofiltico, her-
mano de Gnathostomata. Estudios moleculares recientes han revitalizado esta teora (Mallatt y Sullivan,
1998; Furlong y Holland, 2002; Takezaki et al., 2003; Meyer y Zardoya, 2003; Mallatt y Winchell, 2007).
Morfolgicamente se lo caracterizaba por: ausencia de mandbulas; con no ms de dos canales semicircula-
res en el odo interno; su condicin de endobranquiados (bolsas branquiales recubiertas de endodermo);
aparato lingual y nasohipofisiario peculiar; con rgano olfatorio impar (pero con nervios pares); ausencia de
aletas pares; con mayor nmero de hendiduras branquiales que Gnathostomata; notocorda persistente;
centros vertebrales nunca presentes; con gnadas impares, sin vas genitales; con persistencia del pronefros
en los adultos; con tegumento sin escamas y secretor de abundante mucus; pigmento respiratorio (hemo-
globina) y enzimas digestivas ms similares a invertebrados que a Gnathostomata, entre otros.
Sin embargo, la mayora de estos caracteres son en realidad plesiomorfas (ausencias de apomorfas
que aparecen posteriormente), por lo que el taxn Agnatha es considerado como parafiltico. La mayora
de los estudios indican que Petromyzontiformes es el grupo hermano viviente de los Gnatstomos, basn-
dose en las varias apomorfas que caracterizan a los Vertebrata (Janvier, 1981; Mallatt, 1984; Shimeld y
Holland, 2000). Por lo tanto, actualmente se considera que Agnatha no es un grupo natural.

51
La nueva cabeza
Carl Gans
Universidad de Texas en Austin, Austin, Texas, EE.UU.

La mayora de los Phyla animales pueden ser definidos por dos o tres caracteres diagnsticos que los di-
ferencian de los miembros de otros grupos. Sin embargo, los vertebrados o craniados son peculiares entre los
principales agrupamientos filogenticos por tener peculiaridades diagnsticas en ms de 25 sistemas de
rganos (Tabla 2 y Figura 25). Tal patrn de mltiples diferencias genera interrogantes interesantes sobre el
origen evolutivo del grupo, preguntando, por ejemplo, cul puede haber sido la base selectiva para la apari-
cin simultnea de tal nmero de cambios genticos aparentemente independientes.
Hace una dcada, una serie de discusiones condujeron a la conclusin de que los cambios evolutivos princi-
pales que caracterizan a los vertebrados no involucran solamente una serie de diferencias morfolgicas en los
animales adultos. Adems, se hizo evidente que los cambios son el resultado de un nmero menor de cambios
de desarrollo durante la ontogenia. Ms especfica fue la aparicin de un grupo de tejidos nuevos y aparente-
mente intermedios, principalmente la cresta neural y las plcodas epidrmicas neurognicas, los cuales se ubi-
can entre el neuroectodermo y el ectodermo. Un gran nmero de caractersticas diagnsticas de los vertebrados
aparentemente deriva de la cresta neural y muchas de las restantes derivan de las plcodas. Pero no slo esto,
sino que tambin result que los anfioxos (Branchiostoma), miembros del Phylum Chordata, aparecieron como
los intermedios ideales dado que presentan una secuencia de caractersticas que son precursoras de aquellas
diagnsticas de los vertebrados que mencionamos recin. De hecho, un vertebrado puede ser representado
como un anfioxo al que se le han agregado los derivados de la cresta neural y de las plcodas.

PREGUNTAS SOBRE LOS ANFIOXOS

Los anfioxos contienen entonces caractersticas que han llevado a especular sobre sus afinidades con los
vertebrados. De hecho, la reciente atencin que ha suscitado el grupo demuestra que los estudios sobre ste
estn siendo llevados a cabo actualmente con mayor velocidad que en ningn otro momento desde la dcada
de 1880, en la que fue el apogeo de la embriologa y el anlisis de la biologa de los invertebrados marinos
(Gans, 1996). La clave de esta renovada atencin reciente ha sido la similitud entre los anfioxos y los verte-
brados en cuanto a los patrones de desarrollo, comolo indican los estudios sobre la cresta neural. Ms recien-
temente, se ha enfatizado sobre las instrucciones genticas, tal como sealan las investigaciones de los
patrones de expresin de los genes Hox. La capacidad de criar y mantener los animales en laboratorio (Sto-
kes y Holland, 1996) ayud al incremento de la informacin.

53
Carl Gans

Carcter Origen embrionario

Sistema nervioso
Nervios branquiomricos Cresta neural, plcodas neurognicas
Nervios octavolaterales Plcodas neurognicas
Nervios espinales Cresta neural
Ganglios motores perifricos Cresta neural
Telencfalo Pliegues neurales transversos
rea preptica Pliegues neurales transversos
rganos de los sentidos especiales
rgano olfatorio Pliegues neurales transversos
Estructuras oculares accesorias Cresta neural, plcodas no-neurognicas
Electrorreceptores Plcodas neurognicas
Odo interno Plcodas neurognicas
Neuromastos Plcodas neurognicas
rganos gustativos Endodermo, ectodermo general
Estructuras farngeas
Barras branquiales Cresta neural
Msculos branquiomricos Mesodermo paraxial
Estructuras alimentarias
Msculo liso del estmago Mesodermo hipomrico
Clulas de calcitonina Cresta neural
Clulas cromafnicas Cresta neural
Sistema circulatorio
Capilares branquiales Mesodermo hipomrico
Msculo de los arcos articos Cresta neural
Corazn muscular Mesodermo hipomrico
Sistemas esqueltico y drmico
Neurocrneo anterior Cresta neural
Dermis ceflica anterior Cresta neural
Cpsulas sensoriales Cresta neural
Esqueleto drmico Ectodermo general, cresta neural
Melanocitos Cresta neural
Dientes Endodermo, ectodermo general, cresta neural

Tabla 2: Caracteres derivados de los Craniata (Tomado de Northcutt, 1996).

Los anfioxos contienen slo dos gneros vlidos, Branchiostoma y Epigonichthyes, con 25 y siete espe-
cies, respectivamente, que pertenecen a una nica familia (Poss y Boschung, 1996). Epigonichthyes difiere
de Branchiostoma en que presenta gnadas slo en el lado derecho sobre las metapleuras, por delante de la
base de la cola. Los registros de Branchiostoma se encuentran en las costas de todos los continentes, desde
el sur del Bltico hasta el cabo de Buena Esperanza, desde el norte de Estados Unidos hasta Argentina y la
parte norte de Chile, as como desde el Golfo Prsico hasta Japn y alrededor del norte de Australia. Epigo-
nichthyes se encuentra en las costas del oeste de frica, en el Mar Rojo y el Golfo Prsico, las Maldivas y
algunos lugares en Filipinas, Japn, el Pacfico y algunas reas alrededor de Australia.
Algunas caractersticas superficiales indujeron a que se ubicara a los anfioxos entre los peces, una tradicin
an mantenida en muchas citas recientes, as como por las referencias a este animal en revistas ictiolgicas.
Adems de esto, los estudios de desarrollo sobre los cefalocordados y urocordados de Kowalevski (1866 y 1867)
comenzaron a documentar que sus patrones de desarrollo eran particularmente similares al de varios vertebra-

54
 La nueva cabeza

dos. En vista de esto, varios investigadores consideraron a uno u otro grupo como modelos de un estadio pre-
vertebrado en la filogenia. Cuando Northcutt y Gans (1983) notaron que la presencia de cresta neural y los
tejidos placodales eran sinapomorfas de los vertebrados, se hizo claro que, a pesar de que varias caractersticas
son superficiales, los anfioxos parecen ser los precursores ms apropiados (ver ms adelante argumentos en
favor de los urocordados).
Aunque los anfioxos parecen tener una serie de caracteres similares a los vertebrados, varios de stos
estn modificados curiosamente. Por ejemplo, la notocorda, que ocupa una posicin medio-dorsal en la masa
muscular, est compuesta de clulas contrctiles apiladas, con inervacin individual, que le permiten un
endurecimiento regional en vez de estar compuesta por clulas vacuoladas que brindan una accin de sopor-
te pasivo. La notocorda del anfioxo adems, se extiende hasta los extremos del animal, incluyendo el ante-
rior, en vez de comenzar en la regin media de la cabeza.
La masa axial de msculos segmentados es an ms diferente entre los anfioxos y los vertebrados, en su
arquitectura celular e inervacin. El tubo nervioso es aplanado, est ubicado dorsalmente y es hueco, como en
vertebrados (aunque su porcin alar es mucho ms delgada que la basal). Sin embargo, no hay races ventrales
motoras formadas por paquetes de axones eferentes. La ausencia de estas races refleja la citologa de los
msculos. Como ya haba sido notado por Schneider (1873, 1880), pero haba sido universalmente ignorado
hasta el trabajo de Flood (1968), las clulas musculares del tronco de los anfioxos envan procesos cnicos hasta
la superficie del tubo neural. En este lugar, su sarcolema hace sinapsis con una neurona del sistema nervioso
central, con un patrn estructural comn en invertebrados. Ms que fusionarse en fibras polinucleares simples,
los msculos del tronco forman placas mononucleares delgadas que se ubican radialmente desde la notocorda.
En contraste, los msculos subterigiales de la pared atrial, de la tos, que tienen sus fibras (estriados)
transversales, tienen una inervacin directa de los procesos de neuronas individuales de la porcin basal del
tubo nervioso. La emergencia de los axones de estas neuronas de la porcin dorsal de la cuerda condujo a
Gans y Northcutt (1985) a sugerir que ellas podan ser homlogas a las de los msculos branquiomricos de
los vertebrados, los que tambin estn involucrados en la compresin de la faringe. En algunos aspectos, los
msculos pterigiales son ms similares a los msculos branquiomricos de los vertebrados que las placas de
la musculatura del tronco del anfioxo respecto de la musculatura axial de los vertebrados.
La cestilla branquial de los anfioxos y las hendiduras entre las barras difieren profundamente del estado ver-
tebrado, y no slo en el plegamiento de un pliegue ectodrmico para formar el atrio durante la metamorfosis. La
cestilla y el endostilo asociado representan claramente un mecanismo de alimentacin por filtracin en juveniles
y adultos. Por lo tanto, y a diferencia de los vertebrados, no es una branquia para el intercambio de gases. Las
barras paralelas de su estructura esqueltica son rgidas, y los puentes de tejidos blandos forman los espaciado-
res para las estrechas hendiduras; la cestilla branquial cartilaginosa es una sinapomorfa de los vertebrados. El
patrn vascular de la faringe de los anfioxos es simple e interno, no subdividido en una capa capilar por debajo
del epitelio, aunque la corriente de sangre es ventro-dorsal en ambos casos.
A diferencia de lo que ocurre en los vertebrados, el nmero de hendiduras branquiales no es fijo, sino que co-
mienza bajo y se duplica por divisin durante la metamorfosis (las hendiduras extras resultan asociadas con clulas
excretoras); una tercera serie de hendiduras adicionales se agrega posteriormente durante el crecimiento. Lo ms
sorprendente es que la primera hilera de aberturas se forma medialmente y luego migran al lado derecho; luego,
una segunda hilera se forma medialmente, en un patrn distinto al de los vertebrados. Inclusive, la boca se forma
desplazada hacia la izquierda (todo el animal ser asimtrico) y las corrientes de alimentacin cruzan la faringe para
salir por la primera hendidura derecha, aunque las partculas se atrapan durante el pasaje (Gilmour, 1996).
En vez de los solenocitos de los invertebrados o los podocitos de los vertebrados, la excrecin de los an-
fioxos involucra a unas curiosas clulas filtradoras, los cyrtopodocitos. Estos se encuentran en un espacio medio
comn (el nefridio de Hatschek) as como en los nefridios branquiales postmetamrficos (aun su topografa est
alejada de la condicin de los vertebrados).
Los sistemas neurales y sensoriales son drsticamente diferentes entre los anfioxos y los vertebrados. El
cerebro de los anfioxos sigue siendo un importante tema de debate. Los rganos de los sentidos del anfioxo

55
Carl Gans

son relativamente simples e impares; en contraste, los rganos de los sentidos principales de los vertebrados
son claramente pares. Las neuronas sensitivas aferentes estn desensambladas de manera similar y a lo
sumo son similares a las clulas Rohon-Beard que aparecen tempranamente en la embriologa de los verte-
brados. Lo que ha sido un interrogante ocasional es la aparicin, en varios urocordados, de rganos de los
sentidos altamente modificados pero impares (por ejemplo, mecanorreceptores).
En todos los sistemas de rganos, la condicin de los anfioxos muestra mltiples similitudes prevertebrados.
De hecho, stas son llamadas algunas veces como casos de detencin en la transicin. Los intentos para explicar
sus causas han conducido ciertamente a mltiples especulaciones sobre las bases funcionales de esta o aquella
condicin.
Los datos moleculares que han explotado recientemente en nuestro conocimiento estn proveyendo solu-
ciones potenciales a preguntas sobre el desarrollo y, posiblemente, tambin sobre la filogenia. Sin embargo,
estos tambin postulan varios problemas nuevos. Por ejemplo, la demostracin de la expresin de un gen equi-
valente en tejidos de los anfioxos y los vertebrados puede proveer evidencia sobre la homologa de ste. Por lo
tanto, las principales similitudes o diferencias en la expresin de genes Hox equivalentes en varios niveles de
animales bisegmentados, pueden aportar claves a la realidad de las posibles homologas. Por ejemplo, hasta
qu punto prueban tales anlisis la aparicin de una cabeza en los anfioxos? Detalles del sistema Hox y otros
genes homeobox involucrados en la regulacin del desarrollo confirman ciertamente que los anfioxos son el
grupo hermano de los vertebrados, y tambin que los urocordados, tan distintos, son como mucho un grupo
hermano de los anfioxos ms los vertebrados.
Sin embargo, hay casos en los cuales la expresin de los genes plantea preguntas fundamentales. Por
ejemplo en los anfioxos, genes tales como Brachyury se expresan tanto en los msculos axiales como en la
notocorda. Implica esto que los dos rganos son intrnsecamente homlogos, o que los genes estn inclui-
dos en un aspecto arquitectnico ms fundamental? An ms problemtica es la evidencia para familias de
genes homlogas en el desarrollo del corazn o el ojo de los mamferos y Drosophila. La formacin de
rganos involucra instrucciones en mltiples niveles y algunos de estos son epigenticos o facilitan acciones
morfognicas. Cundo la expresin de genes indica un rol tan simple, y cundo sta es asociada con aspec-
tos especficos de sistemas de rganos? Una aproximacin precisa y conservadora para comprobar el blanco
de las expresiones de los genes es esencial. Debemos mantener una apreciacin de cunto la naturaleza
puede haber sido conservadora o, quizs, perezosa.

56

Un canal semicircular; sin tejido seo; crneo
formado por un tejido fibroso, que no es cartlago;
sin arcualias; abertura nasohipofisiaria terminal y
nica rodeada por tentculos; boca rodeada por dos
pares de tentculos; con numerosos poros glandula-
res a lo largo del cuerpo (de 70 a 200 glndulas;
Figura 26) que producen una secrecin que se ex-
pande y coagula en contacto con el agua (de ah su
nombre comn de anguilas viscosas); slo la aleta
caudal, sin aleta dorsal; con un canal nasohipofisiario
que se abre en la faringe; de cinco a 15 bolsas bran-
quiales, que desembocan internamente a la faringe,
y que pueden desembocar al exterior independien-
temente o confluir en un nico canal; ojos atrofiados,
subcutneos en el adulto; aparato pineal ausente o
muy reducido; sin metamorfosis; con corazones
suplementarios en la cola; el sistema vagal hace
aumentar el ritmo cardaco (a diferencia del resto de
los Craniana, en los que lo hace disminuir); cavidad
pericrdica conectada al celoma; hermafroditas, pero
slo un tipo de gnadas es funcional en cada indivi-
duo, por lo que no son autofecundantes; isosmti-
cos; exclusivamente marinos; alimentacin princi-
palmente predadora, de vermes y crustceos, pero
tambin carroeros de restos de vertebrados.
Figura 26: Mixynidae (Modificado de Nelson,
2006).
Myxini
Los Myxini tienen un solo canal semicircular
vertical, que contiene dos mculas sensoriales; hay
discusin si esta es una condicin primitiva para los
Craniata, o si en realidad es una condicin derivada
en la que los dos canales verticales se han fusiona-
do (Mazan et al., 2000).
En la boca de los Myxini hay una placa dental sobre
la lengua que lleva dos series de dientes queratinosos.
Los poderosos msculos linguales tiran de la parte
media de la placa, haciendo que esta se pliegue y
produzca la aprehensin del alimento, a modo de primi-
tivas mandbulas (Clark y Summers, 2007). Cuando se
alimentan, muchas veces hacen un nudo con el cuerpo
para arrancar trozos de carne de las carcazas de anima-
les muertos (ver Figura 28). Tambin tienen un nico
diente palatino en la parte posterior del techo de la boca
que le permite anclarse con ms fuerza para tirar de la
presa (Clark y Summers, 2007).
Se conoce un solo fsil relacionado indubitablemente
con los Myxini, Myxinikela del Carbonfero superior; algu-
nos paleontlogos utilizan el nombre Hyperotreti para
referirse a los Myxini + Myxinikela (v.g. Janvier, 1995). La
idea de que los ojos estn atrofiados presupone que el
ancestro tena ojos bien desarrollados, lo que se sustenta
en el hecho que se supone que Myxinikela los tena.
FAMILIA MYXINIDAE: nica familia actual, dividida
en dos subfamilias en funcin de cmo desembocan las
aberturas branquiales al exterior: Subfamilia Myxini-
nae (las aberturas se renen en un solo conducto y
desembocan en un poro por cada lado; Myxine, Neo-
myxine, Nemamyxine y Notomyxine) y Subfamilia
Eptatretinae (las aberturas desembocan independien-
57
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

temente; Eptatretus, Paramyxine y Quadratus). Sin em-

bargo, algunos autores consideran que son cuatro las
subfamilias (Wisner, 1999).
Siete gneros: Eptatretus, Myxine, Neomyxine, Nema-
myxine, Notomyxine, Paramyxine y Quadratus. Habitan
aguas profundas (hasta al menos los 2 500 m de profundi-
dad) y son bentnicos, principalmente en las plataformas
continentales de casi todo el mundo (Figura 27); en Argen-
tina se los encuentran en las costas patagnicas.

Figura 27: Distribucin de los Myxini (Redibuja-

do de Grass, 1958b).

Aunque su biologa es relativamente poco co-

nocida, se supone que cumplen un papel crucial en
la ecologa del bentos marino reciclando nutrientes
(Sower et al., 2003). No se conoca casi nada sobre
la reproduccin y embriologa de los Myxini (Powell
et al., 2005; Ota y Kuratani, 2006), hasta la recien-
te descripcin de sus embriones (Ota et al., 2007).
En Corea y Japn sirven como alimento. Su piel
es utilizada en la industria del cuero, por lo que en
varias partes del mundo (costas de Asia y de Am-
rica del Norte) se los pesca activamente (Sower et Figura 28: Myxini. Comportamiento de nudo
al., 2003), inclusive hasta el punto de hacer des- para arrancar un pedazo de una presa.
aparecer poblaciones enteras (McMillan y Wisner,
2004; Powell et al., 2005). La gran produccin de
mucus que tienen estos animales provoca inconve-
nientes durante la pesca de otros peces, por lo que
son considerados generalmente como una peste.

58
 Vertebrata
(Petromyzontiformes + Gnathostomata)

Diagnosis: Presencia de arcualias o sus derivados

(vrtebras); rganos de la lnea lateral en un canal
sensorial con neuromastos; capacidad fisiolgica de
formar hueso pericondral en la dermis; con matriz
extracelular esqueltica formada por colgeno de tipo II
(Zhang et al., 2006); caja craneal con paredes laterales;
dos o tres canales semicirculares verticales, cada uno
con una ampolla sensitiva; ojos bien desarrollados con
musculatura extrnseca; cola asimtrica; con ojo pineal;
con electrorecepcin; sin corazones accesorios; con
inervacin autonmica del corazn; el sistema vagal
hace decrecer el ritmo cardaco; con vlvula espiral en el
intestino; pronefros no persistente en el adulto; con
ductos renales colectores en los riones; fluidos corpora-
les hiposmticos en relacin con el agua de mar (o
isosmticos por retencin de urea, caso de los Chon-
drichthyes); con dimorfismo sexual (Benton, 2005);
cavidad pericrdica cerrada; caractersticas histolgicas
Figura 29: Conodontes (Redibujado de Kar-
de la adenohipfisis; composicin de aminocidos del
dong, 1998). Reconstruccin de un Conodont-
colgeno y de la hemoglobina.
foro y detalle de la faringe mostrando el apara-
CONODONTA to conodonto.
Los conodontes son microfsiles marinos que estn
Hace relativamente poco tiempo, se descubrieron
distribuidos en todo el mundo. Se diversificaron entre el
impresiones de los animales que contenan estas estruc-
Cmbrico tardo hasta el Trisico tardo. Este grupo era
turas (Clydagnathus, Briggs et al., 1983), confirmndose
conocido nicamente por dientes, pequeas espinas o
la presencia de notocorda, mimeros, aletas caudales
estructuras combinadas de apatita (estructura cristalina
con radios y ojos sostenidos por cartlago y con muscu-
de carbonato y fosfato de calcio propia de los tejidos
latura externa (posiblemente tambin cpsulas ticas;
duros de los Vertebrata). Ha sido interpretado como
Aldridge et al., 1993). Los elementos de apatita resulta-
Phylum (Conodontophora), clase, etc.; es muy posible
ron ser parte de canastas de filtracin de estructura
que sea polifiltico (algunos relacionan a los vertebrados
compleja (Purnell y Donoghue, 1997; Figura 29).
solamente con el grupo Euconodonta; Janvier, 1993).

59
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

La posicin filogentica de los Conodonta es to-
dava incierta. Posiblemente estn relacionados con
primitivos Euchordata, como los fsiles Myllokunmin-
gia (Shu et al., 1999), Yunnanozoon y Haikouella del
Cmbrico inferior (Chen et al., 1995, 1999). Tambin
se ha sugerido que son el grupo hermano de los
Vertebrata, o que son verdaderos Vertebrata (Zim-
mer, 2000; Figura 19); otros los consideran mucho
ms evolucionados (Benton, 2005) e inclusive los
relacionan directamente con los Gnathostomata (Ver
Donoghue et al., 2000). Caractersticas tales como
los tejidos calcificados los sealan como verdaderos
Vertebrata, aunque su posicin dentro del grupo es
materia de discusin.

60
 Petromyzontiformes

Canal nasal termina en la parte superior de la cabe- pre son de agua dulce, y se supone que son derivadas
za; boca sin tentculos, pero con numerosos cirros, de especies parsitas (Sower y Silver, 2003); por lo
adaptada a la succin; infundbulo bucal con numerosos general, las especies no parsitas no se alimentan
dientes crneos; sin hueso en el esqueleto; una o dos luego de la metamorfosis y tienen dientes romos no
aletas dorsales; sin aletas pares (que s estn presentes adecuados para parasitar. La mayora de las especies
en Myopterygii fsiles); siete bolsas branquiales que se no parsitas son del hemisferio norte.
comunican interiormente al acueducto y directamente al
exterior; saco naso-hipofiseal conectado nicamente al
exterior, no se comunica con la faringe; con vlvula
espiral en el intestino; ojos bien desarrollados en el
adulto; con aparato pineal bien desarrollado; con meta-
morfosis (larva Ammocoetes: filtradora); andromos (vida
marina, pero se reproducen en agua dulce), pero algu-
nas especies pasan todo su ciclo de vida en agua dulce;
parsitos y no parsitos (todas pueden comer inverte-
Figura 30: Distribucin de los Petromyzonti-
brados); algunas especies no se alimentan en el estado
formes (Redibujado de Grass, 1958b).
adulto. Los Petromyzontiformes tienen el mayor nmero
de cromosomas entre los Vertebrados (hasta 164 y 180) Se reconocen de nueve a diez gneros (Janvier,
(Robinson y Potter, 1981). 1997; Froese y Pauly, 2006), en por lo menos tres
Los Petromyzontiformes tienen elementos esque- familias: La familia Petromyzontidae es del hemisferio
lticos cartilaginosos pares (arcualias) que rodean a la norte y es monofiltica (Gil et al., 2003); las otras
notocorda; caudalmente, estos elementos se fusionan
dos familias se distribuyen en el hemisferio sur (Am-
en una placa que est conectada con los radios de las
rica del Sur, Australia y Nueva Zelanda) (Figura 30).
aletas caudales. Estas arcualias han sido homologadas
Hay fsiles asociados directamente con los Pe-
a los arcos neurales de los Gnathostomata (Donoghue
tromyzontiformes, todos agrupados en una cuarta
y Sansom, 2002).
familia (Mayomyzontidae), como Hardistiella, Mayo-
En el hemisferio norte son comunes las especies
myzon y Pipiscius, del Carbonfero superior (Janvier,
restringidas a lagos, las cuales generalmente se pre-
1995), Mesomyzon del Cretcico (Chang et al., 2006)
sentan como pares de especies, de las cuales una es
y Priscomyzon del Devnico (Gess et al., 2006).
parsita y la otra no. Las especies no parsitas siem-

61
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
FAMILIA PETROMYZONTIDAE: de zonas fras del
hemisferio norte; andromos y de agua dulce; con
aletas dorsales continuas o contiguas (Figura 31). Gill
et al., (2003) reconocen cuatro subfamilias.
Figura 31: Petromyzontidae (Modificado de
Nelson, 2006).
FAMILIA MORDACIIDAE: de Australia, Tasmania y sur
de Chile; andromos y de agua dulce; aletas dorsales
separadas; larva con un divertculo bien desarollado en el
intestino; con 76 cromosomas; parsitas y no parsitas.
FAMILIA GEOTRIIDAE: de Australia, Tasmania, Nueva
Zelanda, Chile y Argentina; con dos divertculos en el
intestino de la larva; aleta caudal y la segunda dorsal bien
separadas, al igual que las dos dorsales; con hasta 180
cromosomas; parsitas.
Una sola especie, Geotria australis. Esta especie
androma se encuentra en Argentina (posiblemente
incluyendo Islas Malvinas), pero mucho de lo que se
conoce de su biologa ha sido estudiado principalmente
en Nueva Zelanda y Australia. Los adultos estn en el
mar durante unos dos aos y son parsitos de otros
peces; alcanzan tamaos de hasta 50 cm (Potter et
al., 1979). Algunos gneros de Petromyzontidae se
alimentan principalmente de sangre mientras que
otros, incluido Geotria, se alimentan de la carne de las
especies hospedadoras. Los ojos de Geotria estn
relativamente bien desarrollados y sus retinas tienen
ms tipos celulares del tipo cono que el resto de los
Petromyzontiformes (Collin y Trezise, 2004). La migra-
cin contra la corriente puede durar 16 meses y la
freza se realiza en agua dulce; los adultos dejan de
alimentarse en el agua dulce y mueren poco despus
de la freza (Froese y Pauly, 2006). Las larvas perma-
necen enterradas en el fondo de ros, en estado Am-
mocoetes, por ms de cuatro aos (Potter y Hilliard,
1986). La metamorfosis es regulada por la hormona
tiroidea (Youson y Potter, 1979). La migracin tiene
lugar sobre todo en las noches lluviosas en las que los
niveles del agua se incrementan, con temperaturas de
entre 12 y 14,5 C, y en las que hay cubierta extensa
de nubes o durante la fase oscura de la luna (Froese y
Pauly, 2006).
62
DESARROLLO ONTOGNICO
DE Geotria australis
(segn Nani, 1950)
Estado 1: Ammocoetes.
Ojos subcutneos, poco visibles. Dos cavi-
dades, una bucal y otra farngea. Presentan
tentculos dendriformes. Piel hundida en la
regin branquial. Aletas indivisas. Cuerpo de 44
a 85 mm de longitud. Se encuentran en ros
patagnicos; raros en Ro de la Plata y Paran.
Viven semienterradas en la arena de los ros,
alimentndose por filtracin. Pueden permane-
cer en este estadio por varios aos (de tres a
siete) antes de comenzar la metamorfosis y la
migracin al mar.
Estado 2: Plateia.
Ojos visibles y grandes. Una sola cavidad,
la bucal. Dos aletas dorsales separadas. Con-
ductos branquiales abren al exterior. Sin dien-
tes. Cuerpo de 77 a 86 mm de longitud.
Estado 3: Macrophthalmia.
Durante este estadio se desarrollan los
dientes (Azpelicueta et al., 2001). Gnadas no
desarrolladas completamente. Posiblemente en
este estadio migren hacia el mar y comiencen a
parasitar peces.
Estado 4: Velascia.
Bordes del embudo con papilas y cirros.
Cuerpo grande y robusto. Aberturas branquia-
les en forma de ojales. Individuos sexualmente
maduros. Se encuentran en el mar epicontinen-
tal Argentino, se alimentan por parasitismo.
Para reproducirse migran a los ros.
Estado 5: Geotria.
Presentan bolsa gular ms desarrollada en
los machos. Los dentculos crneos desapare-
cen. El sistema digestivo est semiatrofiado y
posiblemente en los machos los testculos no
sean funcionales. Presentes tanto en el mar
como en agua dulce.
En algunos lagos patagnicos se encuen-
tran los cinco estados.
 Ostracodermi

Se denomina genricamente como Ostracoder- SISTEMTICA

mi a un grupo de varios linajes fsiles que presen-
tan una armadura drmica sea, generalmente como PTERASPIDOMORPHI
MYOPTERYGII
un caparazn anterior (aunque algunas veces la
ANASPIDA
armadura se reduce a pequeos escudos o escamas THELODONTI
como en los Thelodonti). OSTEOSTRACI
Algunos caracteres de estos grupos son avanza- SUPERCLASE GNATHOSTOMATA
dos, como ser la presencia de la armadura sea, de
bulbos olfatorios conectados por un tracto olfatorio al Algunos desarrollaron proyecciones laterales del
cerebro y de cerebelo en la parte posterior del encfa- escudo drmico en forma de alerones (Figura 32), que
lo (estas ltimas caractersticas comprobadas por pueden haber servido para estabilizar la natacin. La
impresiones de las partes blandas sobre los escudos naturaleza acelular del hueso en este grupo (Nian-
dorsales); los Myxini y Petromyzontiformes carecen de Zhong et al., 2006) parece ser una plesiomorfa y
esqueleto drmico, tienen los bulbos olfatorios incor- no una apomorfa (reversin secundaria) como en
porados a la parte anterior del cerebro y carecen de algunos peces gnatostomados.
cerebelo (Pough et al., 2005).
Algunos ostracodermos estn claramente rela-
cionados con los Gnathostomata, por lo que este
grupo es indudablemente parafiltico si no los incluye
(por ese motivo se los menciona entre comillas). Sin
embargo, es tema de debate las relaciones filogen-
ticas entre estos grupos, que varan en funcin de las
distintas interpretaciones de la evidencia fsil o del
descubrimiento de nuevos especmenes.

PTERASPIDOMORPHI
Con dos o tres canales semicirculares; algunos
con hueso acelular; con armadura sea de grandes
placas articuladas sobre la parte anterior del cuerpo;
abertura nasohipofisiaria doble o simple pero comu-
nicada a la faringe; cola hipocerca. Se incluye a los Figura 32: Pteraspis rostrata (Redibujado de
Heterostraci, los Arandaspida y los Astraspida. Pough et al., 1999).

63
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

MYOPTERYGII forma de aletas pectorales (inclusive con endoes-

Con verdaderas aletas dorsales y anales (con ra-
dios y muscularizacin); aletas pectorales pares con
radios y musculatura desarrolladas de una placa lateral
que se extiende por detrs de las branquias hasta la
regin de la cloaca (perdidas en Galeaspida); ojos
grandes con musculatura extrnseca; dos canales
semicirculares; algunos presentan regiones drmicas
con clulas seas (hueso celular pericondral; Donog-
hue et al., 2006).
Los Myopterygii incluyen a los Gnathostomata y
tambin a fsiles como los Anaspida , Galeaspida ,
Thelodonti y Osteostraci .
Aunque hay fsiles (Anaspida, Thelodonti y Os-
teostraci) que presentan expansiones laterales en
queleto; Janvier et al., 2004), stas no estn aso-
ciadas a cinturas, como s lo hacen en los Gnathos-
tomata. Los programas genticos que actan en el
desarrollo de las aletas pares son similares a los de
las aletas impares; se postul que estos mecanis-
mos aparecieron primero en la lnea media del
cuerpo y que el desarrollo de las aletas pares impli-
c una aplicacin de dichos mecanismos en la placa
mesodrmica lateral (Freitas et al., 2006).
El trmino Cephalaspidomorpha o Monorhina in-
clua a la mayora de los representantes de Myopte-
rygii excluyendo a los Gnathostomata; por lo tanto,
los dos trminos se referan a grupos parafilticos.

64

(Chondrichthyes + Osteichthyes)
Caracteres craneales: Con mandbulas y con dien-
tes; con trabculas pares (constituyen la base del
crneo); crneo ensanchado anteriormente con una
fontanela precerebral; parte posterior alargada que
incorpora uno o ms arcos neurales; desarrollo de un
proceso postorbital que separa el ojo de la musculatu-
ra de las mandbulas; con musculatura intrnseca del
ojo para la acomodacin del cristalino; branquias
cubiertas por ectodermo, que contienen rastrillos
branquiales (branquispinas) que retienen el paso del
alimento a las branquias; arcos branquiales compues-
tos por basibranquial, hipobranquial, ceratobranquial,
epibranquial y faringobranquial, de posicin interna
respecto de las hemibranquias; musculatura hipobran-
quial que permite la inhalacin y la alimentacin por
succin; primera hendidura branquial formando el
espirculo situada entre los arcos mandibular e hioi-
deo; dientes con dentina.
Caracteres anatmicos internos: Vrtebras con
centros (alrededor de la notocorda) y costillas; con
cinturas pares (pectoral y plvica); con aletas plvicas
pares, con aleta anal; adicin del cono arterioso en el
corazn (entre el ventrculo y la aorta ventral); septo
horizontal de tejido conectivo que divide a la muscula-
tura del tronco en epaxial (dorsal) e hipaxial (ventral)
(Kusakabe y Kuratani, 2005); con dos protenas actni-
cas distintas (una especfica del msculo estriado y
otra del liso) (en grupos anteriores slo un tipo de
actina); sistema porta-renal presente; bazo desarrolla-
do; pncreas con funciones tanto endcrina como
excrina; adultos con mesonefros o metanefros;
Gnathostomata
gnadas masculinas unidas por conductos al ducto
excretor; gnadas femeninas con conductos (oviduc-
tos) independientes de los ductos excretores. Aleta
caudal heterocerca.
Caracteres sensoriales: Nervios mielinizados; con
cerebelo; dos tractos olfatorios que se unen a bulbos
olfatorios tambin pares (asociados con sacos nasales
y narinas pares); con tres canales semicirculares en el
odo interno (adicin del canal horizontal, controlado
por el gen Hox Otx1; Mazan et al., 2000); presencia de
otolitos; races espinales dorsales y ventrales unidas
para formar nervios espinales compuestos; patrn
ceflico de los canales de la lnea lateral conservativo
(perdido en anfibios adultos y amniotas); lnea lateral
del tronco flanqueada o rodeada por escamas especia-
lizadas (ausente en anfibios adultos y amniotas).
Otros caracteres: Aparicin de un sistema de defen-
sa innato inespecfico, entre cuyos componentes de
destaca el sistema de complemento (Shimeldy
Holland, 2000; Nair et al., 2005). Aletas dorsal y anal
completamente diferenciadas (Mabee et al., 2002);
aletas plvicas con modificaciones para la fecundacin
interna (Long et al., 2009).
CARACTERES Y FILOGENIA
Se ha planteado la hiptesis que la declinacin de
los Ostracodermi, que estaban muy diversificados y
dominaron los mares principalemente en el Silrico y
Devnico, fue provocada por la aparicin en el Devnico
de los Gnathostomata que ganaron la competencia
evolutiva en ser los principales predadores. Sin embar-
65
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
go, Ostracodermi y Gnathostomata convivieron duran-
te 70 millones de aos, por lo que es ms posible que la
desaparicin de los Ostracodermi sea debida a cam-
bios de hbitat ms que a competencia (Janvier, 1995).
Figura 33: Filogenia de los Gnathostomata
(basada en Zhu et al., 1999).
Las aletas pares han sido sealadas para algunos
Myopterygii fsiles: las aletas pectorales aparecen en
algunos osteostrceos y las plvicas (junto a la aleta
anal) en algunos thelodntidos. Por lo tanto, es posible
que las aletas pares hayan aparecido antes que los
Gnathostomata. Teniendo en cuenta que muchos
Craniata fsiles tienen flaps laterales pares (expansio-
nes del escudo ceflico en Osteostraci y Anaspida), se
postul que esos pliegues se podran haber fragmen-
tado para dar lugar a numerosas aletas (con la ventaja
de poder manejarlas independientemente y no como
una sola estructura), paso que estara representado en
los acantodios; posteriormente, desaparecieron las
aletas de la parte media, y quedaron en el resto de los
gnatstomos slo las de los extremos anterior y poste-
rior (aletas pectorales y plvicas, respectivamente).
Algunos fsiles recientemente descubiertos (como
Myllokunmingia; Shu et al., 1999) y la expresin de
algunos genes reguladores apoyan esta teora (Tanaka
et al., 2002). Esta hiptesis acercara a los acantodios
al origen de los gnatstomos. Sin embargo, otras
hiptesis (Zhu et al., 1999) relacionan a los acantodios
con los Osteichthyes (ver Figura 33). Las aletas pares
de los Gnathostomata se diversifican morfolgicamen-
te en los distintos linajes. Las aletas consideradas
como las ms primitivas, de los Chondrichthyes, tienen
tres elementos basales (pro, meso y metapterigio) en
los cuales se insertan los radios; en el caso de los
Actinopterygii, primitivamente se mantiene este pa-
66
trn, aunque progresivamente se reducen el meso y
metapterigio (pero conservndose el propterigio) hasta
que los radios se insertan directamente en la cintura.
En el caso de los Sarcopterygii (que incluyen a los
Tetrapoda), se pierden el pro y mesopterigio (Mabee,
2000), y quedan solamente el metapterigio y una serie
de elementos centrales en los que se insertan los
radios. En los Tetrapoda, el esquema se complica ms
con la aparicin de los dgitos.
Figura 34: Reconstruccin de la cabeza de un
ancestro de Gnathostomata.
Se ha propuesto que la aparicin de las mandbulas
estuvo relacionada en un primer momento con el mejo-
ramiento de la respiracin, y luego habran tomado
parte en la alimentacin (Mallat, 1996). La diferenciacin
de las mandbulas del adulto est determinada por
varios genes reguladores (Olson et al., 2005). Por una
parte, en las mandbulas no hay expresin de genes Hox
(en forma similar a lo que ocurre con la zona peribucal
de las lampreas, mientras que s se expresan en el
primer arco branquial de stas; Takio et al., 2004). La
diferenciacin de los arcos branquiales parece estar
regulada por el gen homeobox Dlx (ver citas en Manza-
nares y Nieto, 2003); cuando estos genes se expresan
experimentalmente se inhibe la formacin de la mand-
bula (Crezeut et al., 2002). Embriolgicamente las
mandbulas estn formadas exclusivamente por deriva-
dos de la cresta neural (Le Douarin y Dupin, 2003), y la
inhibicin de la expresin de los genes Hox en esta
regin es una condicin necesaria para la formacin de
las mandbulas (Creuzet et al., 2002). Por lo tanto, es
muy posible que stas no sean derivadas del primer
arco branquial de las lampreas, como postulaba la teora
clsica, sino que sean una novedad evolutiva anterior al

primer arco branquial de dicho grupo (posiblemente
homlogas a los elementos esquelticos del velo y de
los labios, en la zona peribucal) (Kuratani, 2004).
Figura 35: Suspensiones mandibulares en los
Gnathostomata (basadas en Kardong, 1998). La
nueva teora del orgen de mandbulas propone
que en la condicin primitiva el primer arco
branquial derivara en el arco hioideo, y que las
mandbulas seran una neoformacin anterior a
esos arcos.
Generalmente se considera que la suspensin man-
dibular ms primitiva es la autostlica (Figura 35); sin
embargo, los Chondrichthyes ms antiguos (Cobelodus
del Carbonfero) tienen suspensin anfistlica, por lo que
es posible que sta sea la ms primitiva (Benton, 2005).
Gnathostomata
PLACODERMI
La clase Placodermi incluye a peces fsiles, del Sil-
rico y Devnico, con armadura ceflica y torcica bien
desarrolladas; la armadura torcica forma un anillo
alrededor del cuerpo (Goujet y Young, 2004); tienen
clspers plvicos que permiten fertilizacin interna (Long
et al., 2009). Tambin la musculatura mandibular se
ubica internamente a las mandbulas, al contrario del
resto de los Gnathostomata en los que la musculatura
es externa a las mandbulas (Janvier, 1997). Algunos
Placodermi alcanzaron tamaos de hasta 23 metros de
largo (Dunkleosteus). Se ha sugerido que los Placodermi
podran ser el grupo hermano de Chondrichthyes (por
compartir caractersticas de la musculatura extrnseca
del ojo y, posiblemente, los clspers plvicos), o de los
Osteichthyes (por compartir la presencia del parasfenoi-
des en el paladar); sin embargo, el consenso actual es
que representa el grupo ms basal de los Gnathostoma-
ta (Janvier, 1997). Se ha confirmado que representantes
de los dos grupos filogenticos ms importantes de
Placodermi (Arthodira y Pyctodondida) eran vivparos y
sus embriones tenan cordones umbilicales con la madre
(Long et al., 2008; 2009). Los Placodermi no tienen
dientes, sino placas dentarias seas (aunque ver Smith y
Johanson, 2003), por lo que se supone que los dientes
no aparecieron al mismo tiempo que las mandbulas (en
Gnathostomata) sino posteriormente en el ancestro de
los Chondrichthyes y Osteichthyes, luego de la divergen-
cia de los Placodermi (Kawasaki et al., 2005).
67
Zoogeografa de los
peces marinos
Roberto C. Menni
CONICET - Facultad de Ciencias Naturales
Universidad Nacional de La Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina.

Los principales patrones de distribucin de los

peces marinos de la Argentina estn bien estable-
cidos. Numerosos datos se han analizado con un
enfoque moderno desde 1930, y muchos patro-
nes ecolgicos son consistentes con el esquema
zoogeogrfico. La biologa pesquera ha contribui-
do tanto con macropatrones, como con detalles
de distribucin y de las variaciones estacionales y
espaciales de los desplazamientos de las espe-
cies. La zoogeografa argentina ha tenido la
ventaja de que las principales caractersticas
oceanogrficas del Mar Argentino fueron estable-
cidas tempranamente. La distribucin de los
organismos muestra una muy buena correlacin
con estas caractersticas.
Los patrones principales de distribucin y
ecologa de los peces marinos estn claramente
relacionados con las dos principales provincias
zoogeogrficas que se reconocen en el Atlntico
Suroccidental. Son la Provincia Magallnica (al
sur, que corresponde aproximadamente a la costa
de Patagonia), y la Provincia Argentina, al norte,
con el lmite entre ambas hacia los 42 S, abrin-
dose fuera de la costa en direccin NNE (Figura
43). Los nombres de las provincias provienen de
la malacologa, y ya estaban establecidos a fines
del Siglo XIX. En el Atlntico, la Provincia Maga-
llnica corresponde a un nico distrito, el Distrito
Patagnico. La Provincia Argentina se extiende
desde el lmite mencionado hasta Ro de Janeiro, Figura 36: Divisin zoogeogrfica del litoral
en Brasil, a los 23 S. Incluye una seccin Norte, sudamericano (segn Lpez, 1963).
el Distrito Surbrasileo, y una Sur, el Distrito

69
Roberto Menni

Bonaerense, con el lmite entre ambos a 34 S. Una gran mayora de autores locales y los extranjeros mejor
familiarizados con la fauna local usan este esquema. La definicin de las provincias es facilitada por el carcter
templado fro (subantrtico) de las aguas magallnicas, y el templado clido (subtropical), de las de la Provincia
Argentina. Las especies pueden, y son, caracterizadas segn su pertenencia a estas provincias y distritos, de
manera que los adjetivos magallnica o bonaerense implican informacin inmediata sobre el organismo
tratado, en particular sobre rangos de temperatura, salinidad, profundidad y caractersticas biolgicas.
Se han hecho anlisis de los movimientos estacionales de las especies en estas divisiones. Alguna vez se consi-
der la desembocadura del Ro de la Plata como un lmite ictiofaunstico. En alguna medida esto es cierto, ya que
frente a la costa uruguaya parece estar el lmite sur de distribucin de muchas familias de peces de aguas clidas, a
saber: Orectolobidae, Ginglymostomidae, Urotrygonidae, Rhinopteridae (condrctios), y Elopidae, Albulidae, Murae-
nidae, Argentinidae, Antennariidae, Ogcocephalidae, Bregmacerotidae, Belonidae, Holocentridae, Lophotidae, Peris-
tediidae, Centropomidae, Grammistidae, Malacanthidae, Lutjanidae, Pempheridae, Ephippidae, Chaetodontidae,
Opisthognathidae y Callionymidae (ostectios).
Tradicionalmente se considera que las especies locales de las familias Nototheniidae y Zoarcidae son tpicas
de la Provincia Magallnica. Tambin lo son la merluza Merluccius hubbsi, el abadejo Genypterus blacodes y la
merluza negra Dissostichus eleginoides, que adems son de importancia econmica. Entre los condrctios hay
nueve especies del gnero Bathyraja (tres endmicas), Amblyraja doellojuradoi, tres especies de Psammobatis
(una endmica), y especies de Squalus. Ms costeros son la sardina fueguina Sprattus fueguensis y el rbalo
(ostectios). Algunos autores, desde Regan (1914), consideran que hay dos secciones del Distrito Patagnico,
con el lmite en Cabo Blanco, y la distribucin de varias especies parecen mostrar que es probable que sea as.
El Distrito Bonaerense no ha podido ser definido con mucha precisin, y se trata de un rea muy dinmica, ecoto-
nal, a la que entran estacionalmente especies del sur en invierno y del norte en verano. Aparentemente son endmicos
del Distrito el clupeido Ramnogaster arcuata, el pez de las piedras Triathalassotia argentina y algn pejerrey.
En este marco geogrfico, se reconocen asociaciones de niveles ms comprehensivos que corresponden a
unidades ecolgicas. Por ejemplo, la fauna Magallnica Principal est formada por los condrctios Amblyraja
doellojuradoi, Bathyraja albomaculata, B. griseocauda, B. scaphiops, B. magellanica y B. multispinis (rayas) y los
ostectios Merluccius australis (merluza austral), Micromesistius australis (polaca), Macrurus holotrachys (grana-
dero), Dissostichus eleginoides (merluza negra), Sprattus fueguensis (sardina fueguina) y Eleginops maclovinus
(rbalo), que no habitan reas ms al norte. Una Fauna Mixta de la Plataforma Interna est compuesta, entre
otros, por Rioraja agassizi y Atlantoraja cyclophora (rayas), Myliobatis goodei (guila de mar) y Discopyge
tschudii (raya elctrica), especies de condrctios agrupadas junto con los ostectios Pseudopercis semifasciata
(salmn de mar) y Seriolella punctata (savorn). La consistencia de estas agrupaciones es confirmada por datos
obtenidos independientemente, que muestran que hay un conjunto pesquero regional de la Plataforma del
Extremo Austral y otro de la Plataforma Interna Bonaerense y Norpatagnica coincidentes con las asociacio-
nes mencionadas.

70
 Chondrichthyes
(Elasmobranchii + Holocephali)

Diagnosis: Esqueleto formado por cartlago, fre- SISTEMTICA

cuentemente con calcificacin prismtica pericondral, (Familias segn Nelson, 2006)
muy raramente osificado (si hay osificacin, siempre SUPERCLASE GNATHOSTOMATA
acelular y pericondral, nunca celular o endocondral; CLASE CHONDRICHTHYES
Lund y Grogan, 1997); con escamas placoides; ausen- SUBCLASE HOLOCEPHALI
cia de suturas craneales en formas actuales; dientes SUPERORDEN PARASELACHIMORPHA
SUPERORDEN HOLOCEPHALIMORPHA
generalmente no fusionados a las quijadas y se reem-
ORDEN CHIMAERIFORMES
plazan en serie (modificados en placas en Holocep- SUBORDEN CHIMAEROIDEI
hali); con cartlagos labiales (ms desarrollados en los FAMILIA CALLORHINCHIDAE
Quimeriformes, y menos en los Elasmobranchii; Lund y FAMILIA CHIMAERIDAE
Grogan, 1997); aletas de base ancha con radios blan- FAMILIA RHINOCHIMAERIDAE
dos no segmentados de origen epidrmico (ceratotri- SUBCLASE ELASMOBRANCHII
INFRACLASE EUSELACHI
cos); aberturas nasales simples (imperfectamente
DIVISIN NEOSELACHII
divididas por vlvulas) y ms o menos ventrales; SUBDIVISIN SELACHII
mandbula superior formada por el palatocuadrado; SUPERORDEN GALEOMORPHI
machos con clspers plvicos que favorecen la fecun- ORDEN HETERODONTIFORMES
dacin interna (aunque es posible que tambin los FAMILIA HETERODONTIDAE
ORDEN ORECTOLOBIFORMES
presenten los Placodermi fsiles); embriones encapsu-
FAMILIA PARASCYLLIIDAE
lados en membrana coricea; con altas concentracio- FAMILIA BRACHAELURIDAE
nes de urea y xido de trimetil-amina en sangre (que FAMILIA ORECTOLOBIDAE
es un metabolito del amonaco) que eleva la presin FAMILIA HEMISCYLLIIDAE
osmtica del medio interno. FAMILIA STEGOSTOMATIDAE
FAMILIA GINGLYMOSTOMATIDAE
Otras caractersticas incluyen: canal endolinftico
FAMILIA RHINCODONTIDAE
presente; vlvula espiral en el intestino bien desarro-
ORDEN LAMNIFORMES
llada. Sin vejiga natatoria ni pulmones; fertilizacin FAMILIA ODONTASPIDIDAE
interna (con los mayores perodos de gestacin entre FAMILIA MITSUKURINIDAE
los vertebrados, de hasta dos aos); ovparos o FAMILIA PSEUDOCARCHARIIDAE
vivparos (es probable que la viviparidad sea el modo FAMILIA MEGACHASMIDAE
FAMILIA ALOPIIDAE
ms primitivo en condrctios, Grogan y Lund, 2005;
FAMILIA CETORHINIDAE
Musick y Ellis, 2005). FAMILIA LAMNIDAE

71
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

ORDEN CARCHARINIFORMES hecho de que el ostectio Latimeria tenga elevadas

FAMILIA SCYLIORHINIDAE concentraciones de urea en sangre, similar a los
FAMILIA PROSCYLLIIDAE Chondrichthyes, junto con algunos caracteres de la
FAMILIA PSEUDOTRIAKIDAE
suspensin mandibular, ha sustentado una hiptesis
FAMILIA LEPTOCHARIIDAE
(actualmente descartada) sobre la estrecha relacin
FAMILIA TRIAKIDAE
FAMILIA HEMIGALEIDAE filogentica de estos dos grupos (ver Arnason et al.,
FAMILIA CARCHARHINIDAE 2001; Ditrich, 2007).
FAMILIA SPHYRNIDAE Hay numerosos fsiles de Chondrichthyes; Clado-
SUPERORDEN SQUALOMORPHI selache, del Devnico tardo, es considerado general-
ORDEN HEXANCHIFORMES mente como el Chondrichthyes ms primitivo (Figura
FAMILIA CHLAMYDOSELACHIDAE 37), previo a la separacin entre Holocephali y Elas-
FAMILIA HEXANCHIDAE
mobranchii; otros grupos fsiles importantes incluyen
ORDEN ECHINORHINIFORMES
a Symmoriidos, Xenacanthos, Hybodontidos, que
FAMILIA ECHINORHINIDAE
ORDEN SQUALIFORMES desaparecieron durante la extincin masiva Permo-
FAMILIA SQUALIDAE Trisica, o durante el Trisico (Massey, 1984).
FAMILIA CENTROPHORIDAE
FAMILIA ETMOPTERIDAE
FAMILIA SOMNIOSIDAE
FAMILIA OXYNOTIDAE
FAMILIA DALATIIDAE
ORDEN SQUATINIFORMES
FAMILIA SQUATINIDAE
ORDEN PRISTIOPHORIFORMES
FAMILIA PRISTIOPHORIDAE
SUBDIVISION BATOIDEA
ORDEN TORPEDINIFORMES
FAMILIA TORPEDINIDAE
FAMILIA NARCINIDAE
ORDEN PRISTIFORMES
FAMILIA PRISTIDAE
ORDEN RAJIFORMES
Figura 37: Filogenia de Chondrichthyes (ba-
FAMILIA RHINIDAE
FAMILIA RHYNCHOBATIDAE sada en Nelson, 2006).
FAMILIA RHINOBATIDAE
Tradicionalmente, el esqueleto cartilaginoso fue
FAMILIA RAJIDAE
ORDEN MYLIOBATIFORMES considerado como la condicin plesiomrfica en los
FAMILIA PLATYRHINIDAE gnatstomos (dado que embriolgicamente aparece
FAMILIA ZANOBATIDAE antes que el seo: Ley de la recapitulacin de
FAMILIA HEXATRYGONIDAE Haeckel); en ese contexto, los condrctios represen-
FAMILIA PLESIOBATIDAE taran un estadio evolutivo anterior al de los teles-
FAMILIA UROLOPHIDAE teos. Sin embargo, esta presuncin parece ser
FAMILIA UROTRYGONIDAE altamente improbable por las siguientes razones: ya
FAMILIA DASYATIDAE
en los Craniata y placodermos hay hueso; se han
FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE
encontrado trazas de tejido seo en vrtebras de
FAMILIA GYMNURIDAE
FAMILIA MYLIOBATIDAE un Lamniforme (Scyliorhinus canicula); algunos
telesteos tienden a reemplazar el hueso por cart-
Existe un consenso general sobre la monofilia de lago a fin de alivianar peso; hay huesos condrales y
este grupo, que se basa, entre otros caracteres, en la dermales.
calcificacin prismtica del endoesqueleto y los cls- Slo el 40% de las especies son ovparas, mientras
pers plvicos (Grogan y Lund, 2004) y datos molecula- que el 60% restante son especies vivparas; el viviparismo
res (Arnason et al., 2001; Mallatt y Winchell, 2007). El ha surgido independientemente en mltiples instancias

72

(Dulvy y Reynolds, 1997). La alimentacin de los embrio-
nes dentro de la madre es muy diversa (Reynolds et al.,
2002) e incluye desde la exclusiva dependencia del vitelo,
la ingestin de leche uterina (secreciones de la pared del
tero materno), la ingestin de ovocitos, el canibalismo de
otros embriones, hasta la nutricin placental. Placentacin
solamente en Carcharhiniformes.
En condrctios son reconocidos dos linajes mo-
nofilticos principales: los Holocephali y los Elasmo-
branchii (Nelson, 2006; Mallatt y Winchell, 2007).
SUBCLASE HOLOCEPHALI
Cinco hendiduras branquiales, las cuatro prime-
ras cubiertas por un falso oprculo; palatocuadrado
generalmente fusionado al crneo (suspensin autos-
tlica primaria u holostlica); en formas vivientes; arco
hioideo completo (con faringohial presente); esquele-
to branquial casi totalmente por debajo del neuro-
crneo; espirculo ausente; dientes de reemplazo
tardo y modificados como placas de regeneracin y
desgaste en los vivientes y en muchas formas fsiles;
costillas ausentes; cloaca ausente (aberturas genital
y anal separadas); estmago ausente; cuerpo des-
nudo y sin escamas en adultos (aunque hay dentcu-
los especializados y escamas en muchas formas
fsiles); escamacin reducida a ciertas reas especia-
lizadas y sexualmente dimrfica (Lund y Grogan,
1997); machos con tenaculum frontal; con agarrade-
ras preplvicas (primer radio de la aleta plvica
muscularizado, de movimiento independiente, que
tiene funcin prensil; Lund y Grogan, 1997), adems
de los clspers plvicos en las formas vivientes;
ovparos. La dieta consiste principalmente en inver-
tebrados bnticos (usan las placas dentarias para
aplastar el cuerpo duro de los cangrejos, almejas y
equinodermos) (Didier, 2003); los principales preda-
dores de los holocfalos son los tiburones y seres
humanos; algunas especies de quimeras tiene impor-
tancia comercial para el consumo humano, particu-
larmente en el hemisferio del sur (Didier, 2003).
Los Holocephali actuales carecen de calcifica-
cin prismtica del cartlago, aunque puede haber
cierta calcificacin de otro tipo (Lund y Grogan,
1997. Con numerosas formas fsiles (su diversidad
se redujo en forma pronunciada a partir del Prmi-
co). La clasificacin de este grupo est basada, en
parte, sobre trabajos de filogenia de Grogan y Lund
Chondrichthyes
(2000, 2004) pero detalles de la composicin de
algunos taxones estn basados en Stahl (1999),
quien da diferentes puntos de vista en cuanto a las
relaciones de los grupos. Otros trabajos de filogenia
son los de Didier (1995, 2004). Nelson (2006)
entiende que las relaciones filogenticas de este
grupo son inciertas.
SUPERORDEN HOLOCEPHALIMORPHA
Con dientes en forma de pocas placas trituradoras.
Suspensin mandibular autostlica primaria u holostlica.
Espina de la aleta dorsal generalmente presente. Esta
diagnosis no es completa ya que algunos miembros de
este grupo son conocidos solamente por placas dentales
aisladas (Nelson, 2006).
ORDEN CHIMAERIFORMES
SUBORDEN CHIMAEROIDEI (Quimeras)
Dos aletas dorsales, la primera erctil de base
corta precedida por una espina y la segunda no
erctil y de base ancha; boca ventral; con fecunda-
cin interna en las formas vivientes; los huevos
depositados se encuentran en una cpsula marrn;
el agua para la respiracin proviene principalmente
de las fosas nasales.
Figura 38: Callorhinchus callorhynchus (pez
gallo) (Modificado de Cosseau y Perrotta, 1998)
FAMILIA CALLORHINCHIDAE: Marinos del hemis-
ferio sur; ojos pequeos; hocico provisto de una
prolongacin en forma de azada; cola heterocerca;
lnea lateral de poros situada prxima al perfil dorsal,
que se conecta anteriormente con el sistema de cana-
les sensoriales ceflicos; cpsulas ovricas, grandes y
ovoideas. Una especie, Callorhinchus callorhynchus
(pez gallo; Figura 38), presente en aguas argentinas
desde el Ro de la Plata y litoral patagnico hasta el
Canal de Beagle (Lpez et al., 2000). De importancia
comercial (Cosseau y Perrotta, 1998). Es explotado
para este fin en la plataforma continental argentina y
en las zonas costeras patagnicas (Ro Negro, Chubut
y Santa Cruz).
73
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
FAMILIA CHIMAERIDAE: del Atlntico y Pacfico.
Con glndula de veneno asociada a la espina dorsal
(el veneno es doloroso para los seres humanos).
FAMILIA RHINOCHIMAERIDAE: Marinos del Atln-
tico, Indico y Pacfico. Son comnmente conocidas como
chimaeras de hocico largo, ya que este es excepcional-
mente largo, cnico o en forma de paleta. El hocico
tiene numerosas terminaciones nerviosas sensoriales y
se usa para encontrar alimento, como pequeos peces.
La primera aleta dorsal presenta una espina venenosa,
utilizada en la defensa.
SUBCLASE ELASMOBRANCHII
Diagnosis: cinco a siete hendiduras branquiales
que se abren directamente al exterior; palatocuadrado
no fusionado al crneo (suspensin anfistlica o hiostli-
ca); esqueleto branquial por detrs del neurocrneo;
espirculo generalmente presente; dientes numerosos
y de reemplazo relativamente rpido; algunas costillas
usualmente presentes; con cloaca; estmago presen-
te; escamas placoides generalmente presentes; ma-
chos sin tenaculum ni agarraderas preplvicas.
Los elasmobranquios son peces predadores que
utilizan tanto la vista como el olfato para obtener su
alimento. Aunque los Elasmobranchii son principal-
mente marinos, algunos pueden encontrarse en agua
dulce. Hay especies que frecuentan el agua salobre y
pueden internarse en agua dulce espordicamente.
Otros son completamente dulceacucolas, principal-
mente los Dasyatidae y Potamotrigonidae, aunque
tambin hay un gnero de tiburn de agua dulce
(Charcharinidae, Glyphis, en India, Borneo y Australia).
INFRACLASE EUSELACHII
Incluye los tiburones, rayas y fsiles relaciona-
dos con stos. Hay dos hiptesis conflictivas con
respecto a las relaciones filogenticas de los Euse-
lachii, una basada en evidencia morfolgica y la
otra en evidencia molecular. Segn Compagno
(1977), los tiburones y las rayas formaran un
grupo monofiltico; las rayas y los pristioporiformes
seran grupos hermanos pertenecientes al clado
Squalomorphi (Shirai, 1996; Carvalho, 1996; Com-
pagno, 2001). Estudios filogenticos citogenticos y
moleculares recientes apoyan la monofilia de tibu-
rones (sin las rayas) (Schwartz y Maddock, 2002;
Arnason et al., 2001; Douady et al., 2003; Winchell
et al., 2004; Maisey et al., 2004; Naylor et al.,
2005). Maisey et al., (2004), con estudios mitocon-
74
driales, apoyan la posicin basal de los batoideos
con respecto a los tiburones modernos.
DIVISION NEOSELACHII
Hay dos grupos importantes de elasmobranquios
durante el Mesozoico (en trminos de diversidad y
abundancia), los Hybodontes (fsiles) y Neoselachii
(este ltimo incluye los tiburones y rayas actuales).
Ambos grupos son probablemente monofilticos y los
Hybodontes parecen ser el grupo hermano de los
Neoselachii (Maisey et al., 2004).
Algunos autores (Nelson, 2006) consideran que
los Elasmobranchii contienen dos clados monofilti-
cos: los Selachii (= Pleurotremata) y los Batoidea
Hypotremata) (Tabla 3). Se reconocen dos clados en
Selachii, los Galeomorphi y los Squalomorphi (consi-
derados como superrdenes).
SELACHII BATOIDEA
(=Pleurotremata) (=Hypotremata)
Cuerpo comprimido Deprimido
Aletas pares separadas unidas a la cabeza y con
de la cabeza fusin de los elementos
basales
Hendiduras branquiales Ventrales
laterales
Cola heterocerca Heterocerca y dificerca
Dientes generalmente Dientes generalmente
filosos (predadores) con base y corona, en
placas (durfagos)
Escamas placoides nume- Escamas poco desarro-
rosas y bien desarrolladas lladas en el cuerpo, pero
bien desarrolladas en la
lnea media del cuerpo
El agua para la respira- Generalmente entra por
cin generalmente entra los espirculos
por la boca
Generalmente predadores de De hbitos bnticos,
vertebrados o comedores de predadores de inverte-
plancton (tiburn ballena) brados de fondo y planc-
tfagos (mantarayas)
Tabla 3: Diferencias entre Selachii y Batoidea.
Los Neoselachii sufrieron una diversificacin rpida
a lo largo del Jursico y Cretcico. El registro fsil del
Mesozoico est principalmente compuesto de dientes
aislados, con restos de esqueletos articulados (Under-
wood, 2006). Se produjeron extinciones sumamente
 Chondrichthyes

importantes de tiburones y batoideos entre el Cretci- Dentro de Galeomorphi existen dos rdenes no re-
co-Terciario, ms severas entre los ultimos, ya que presentados en nuestras aguas: Heterodontiformes,
perdieron numerosas especies (Kriwet y Benton, tiburones de boca pequea y espirculos pequeos;
2004). aletas dorsales con espinas; Orectolobiformes, tibu-
rones con unas notorias ranuras en regin nasoral
SUBDIVISION SELACHII
(ranuras de conexin de los orificios nasales a la boca),
Aberturas branquiales laterales principalmente;
boca pequea terminal o subterminal; aleta dorsal sin
aleta pectoral separada de la cabeza; cintura pectoral
espinas y la primera ubicada muy posteriormente.
no unida dorsalmente (escapulocoracoides fusiona-
dos ventralmente en tiburones y rayas); aleta anal
presente o ausente.
Los tiburones son explotados en Argentina funda-
mentalmente para la produccin de pescado seco y
salado o bacalao criollo, para la obtencin de aceite
de hgado, adems de su comercializacin en fresco o
congelado. Los tiburones son especies altamente
vulnerables por sus caractersticas de lenta recupera-
cin. Al estar en la cima de las cadenas alimentarias,
sus poblaciones son relativamente reducidas. Adems,
tienen una baja fecundidad, largo perodo de gesta-
cin, baja tasa de crecimiento y gran longevidad
(Carcharhinus plumbeus, que habita en el Golfo de
Mxico, llega a la madurez a los 16 aos).

SUPERORDEN GALEOMORPHI
Cabeza y tronco cilndricos, o levemente depri-
midos; crneo con cavidad precerebral pequea;
cartlagos rostrales simples, dobles o triples; boca
ventral; cinco aberturas branquiales, laterales o
dorsolaterales que pueden sobrepasar el nivel de
las aletas pectorales; no hay una lnea media dorsal
de dentculos agrandados; generalmente dos aletas
dorsales con o sin espinas; aleta anal presente (los
Squalomorhpi carecen de aleta anal excepto los
Hexanchiformes); aleta caudal heterocerca (en
algunos dificerca); esqueleto de las aletas pectora-
les con propterigio pequeo o grande y metapteri-
gio grande; ovovivparos, ovparos o vivparos. De
muy pequeos (24 cm) a gigantes (12 metros).
Los Galeomorphi forman un grupo monofiltico
(Compagno, 2001). Este grupo fue llamado super-
orden Galea (Shirai, 1996) y superorden Galeo-
morphi (Compagno, 2001; Nelson, 2006), ambos
con la misma composicin de cuatro rdenes. Los
Heterodontiformes son los Galeomorphi ms primi-
tivos y el grupo hermano de los otros tres rdenes,
mientras que los Orectolobiformes son el grupo
hermano de los Lamniformes y Carchariniformes
(Carvalho, 1996; Goto, 2001; Musick y Ellis, 2005).
Figura 39: Vista dorsal del crneo y esqueleto
de la aleta pectoral de un Galeomorphi.
ORDEN LAMNIFORMES
Cartlago rostral triple; ojos laterales (dorsolaterales
en Carcharias) y sin membrana nictitante; boca muy
grande, llega detrs de los ojos; dientes generalmente
triangulares, unicuspidados; espirculos pequeos o
ausentes, cuando presentes, localizados detrs de los
ojos; cinco aberturas branquiales anchas cuya posicin
con respecto a las aletas pectorales es variable segn las
familias; dos aletas dorsales sin espinas; aleta anal
presente; vlvula intestinal anular; vivparos; grandes
tiburones pelgicos de mares clidos y templados; se
alimentan principalmente de otros peces. Es novedoso el
canibalismo intrauterino que practican (los embriones se
alimentan de sus hermanos y de huevos fertilizados
durante un perodo prolongado antes del nacimiento).
FAMILIA ODONTASPIDIDAE: Quinta abertura bran-
quial anterior a las pectorales; ojos relativamente peque-
os; aleta caudal heterocerca (Figura 40). Una sola espe-

75
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
cie en aguas argentinas Carcharias taurus (escalandrn)
(Menni y Lucifora, 2007).
Figura 40: Odontaspis (Basado en Nelson, 2006).
FAMILIA ALOPIIDAE: Tercera a quinta aberturas
branquiales sobre las aletas pectorales; ojos grandes y
boca pequea; lbulo de la aleta caudal, enormemente
alargado (Figura 41); vrtebras caudales muy numero-
sas, desde 282 hasta cerca de 477. Dos especies en
Argentina, la ms conocida es Alopias vulpinus (tiburn
zorro) (Menni y Lucifora, 2007).
Figura 41: Alopias.
FAMILIA CETORHINIDAE: Quinta abertura branquial
anterior a las pectorales; todas las aberturas estn
enormemente alargadas y sirven para filtrar plancton;
aleta caudal externamente isocerca; boca grande con
dientes pequeos y numerosos (poco utilizados); llegan
a medir un poco ms de 15 m de longitud. En Argentina
Cetorhinus maximus (tiburn peregrino; Figura 42)
(Menni y Lucifora, 2007).
Figura 42: Cetorhinus maximus (Modificado
de Nelson, 2006).
FAMILIA LAMNIDAE: Quinta abertura branquial
anterior a las pectorales; aleta caudal externamente
76
isocerca; pednculo caudal con una quilla lateral; dientes
grandes. Aparentemente todas las especies son de sangre
caliente (endotrmicos, y posiblemente homeotrmicos),
lo que les permite ser muy activos en aguas fras. Los
gneros Charcharodon e Isurus estn implicados en
muchos ataques a personas y botes. Habitan en todos los
mares, en Argentina encontramos raramente a: Carcha-
rodon carcharias (tiburn blanco; Figura 43), Isurus
oxyrinchus (mako o marrajo y Lamna nasus (tiburn
sardinero) (Menni y Lucifora, 2007). La carne de L. nasus
es utilizada fresca o seca y salada para consumo humano.
Se utilizan sus aletas, se extrae aceite de su hgado y las
carcazas son usadas para la elaboracin de harina (Com-
pagno, 1984). I. oxyrhinchus es muy combativo por lo
que es buscado por los pescadores deportivos y su carne
blanca es muy apreciada.
Figura 43: Carcharodon (Modificado de Nel-
son, 2006).
El tiburn blanco tiene una amplia distribucin. A pe-
sar de que extraamente puede ser visto en reas coste-
ras, a menudo se topa con botes de pesca y buceo y es
conocido por su curiosidad: alza a menudo su cabeza
sobre el agua y, lo ms preocupante para los seres
humanos que estn en el agua, explora con mordiscos los
objetos que no le son familiares. Muchos ictilogos creen
que los ataques a personas son el resultado de una
conducta exploratoria, que puede ser accidentalmente
fatal debido a sus dientes afilados y a la fuerza de su
mandbula; son responsables del mayor nmero de
ataques fatales a seres humanos, particularmente entre
surfistas y buzos; la poblacin est disminuyendo, por lo
que ahora estn protegidos por la ley en muchas partes
del mundo. A pesar de esto, an son capturados regular-
mente y ha crecido un gran mercado ilegal que comercia
con los dientes y mandbulas.
ORDEN CARCHARINIFORMES
Cartlagos rostrales triples; ojos laterales o dorso-
laterales con membrana nictitante; boca grande que se
extiende por detrs de los ojos; los dientes varan de
pequeos y puntiagudos o aplanados, hasta grandes y en

forma de cuchilla; espirculos generalmente ausentes;
quinta abertura branquial se abre sobre o detrs del
origen de las aletas pectorales; aletas dorsales sin espinas,
la primera generalmente ms grande y ubicada a la mitad
de la distancia entre las pectorales y plvicas; con aleta
anal; vlvula intestinal espiral o anular; ovparos y vivpa-
ros (nicos condrctios con placentacin); de mares cli-
dos y templados, principalmente pelgicos costeros o
bentnicos (pocos).
Los Carchariniformes se pescan tanto para usarlos
como alimento como en forma recreativa (se obtienen
como trofeos las mandbulas y dientes). La carne se
comercializa congelada, fresca, secada y salada, ahuma-
da, enlatada para el consumo humano. La piel se usa
para los productos de cuero, sus aletas para la sopa de
aleta y su hgado para extraer vitamina A. Los perodos de
gestacin largos y camadas moderadas en nmero ha
llevado a que hayan especies en peligro de extincin. Se
han implicado los tiburones tigre (Galeocerdo cuvier) y
tiburones toro (Carcharinus leucas) en ms del 50% de
los ataques de tiburones en el mundo (esta proporcin es
esperada debido al nmero alto de especies de carcharini-
formes y su predominio en aguas poco profundas) (Car-
valho, 2003). Los tiburones tigre tienen el segundo lugar,
despus del tiburn blanco, en los ataques perpetrados
contra seres humanos (muchos fatales); su gran tamao,
naturaleza curiosa y sus hbitos de alimentacin indiscri-
minados lo convierten en un serio oponente. El tiburn
toro, debido a sus incursiones habituales por desemboca-
duras de ros y bahas, son ms propensos que otras
especies peligrosas de tiburones a encontrarse con perso-
nas, y por lo tanto son vistos como una seria amenaza en
varias partes del mundo.
FAMILIA SCYLIORHINIDAE: Primera aleta dorsal
pequea, ubicada a nivel o por detrs de las plvicas
(Figura 44); membrana nictitante rudimentaria; espircu-
los presentes; intestino con vlvula espiral; dientes pluri-
cuspidados, excepto en adultos de algunas especies;
principalmente ovparos; bentnicos costeros o abisales.
En Argentina la especie reconocida es Schroederichthys
bivius (pintarrojas) (Menni y Lucifora, 2007).
Figura 44: Scyliorhinidae (Modificado de Nel-
son, 2006).
Chondrichthyes
FAMILIA TRIAKIDAE: Primera aleta dorsal ms
grande, ubicada entre las pectorales y plvicas (Figura
45); dientes de corona baja con tres o ms cspides;
principalmente ovparos; costeros bentnicos que se
alimentan de moluscos y crustceos. En Argentina:
Mustelus (gatuzo) (se lo comercializa en las pesacade-
ras como lomos de atn) con 3 especies: M. canis, M.
fasciatus y M. schmitti y Galeorhinus galeus (cazn)
(Menni y Lucifora, 2007).
Figura 45: Triakidae (Modificado de Nelson,
2006).
FAMILIA CARCHARINIDAE: Primera aleta dorsal
ondulada y grande, ubicada por detrs de las pec-
torales (Figura 46); dientes unicuspidados de filo
muy cortante; espirculos generalmente ausentes;
intestino con vlvula anular; la mayora de las
especies son vivparas y sus cras nacen totalmente
desarrolladas. Incluye varias especies peligrosas.
Existen formas pelgicas costeras muy voraces y
capaces de llegar hasta mares fros, otras son
capaces de penetrar en estuarios y remontar agua
dulce aclimatndose a la vida en riberas y lagos. En
Argentina: Carcharinus (bacota), con 11 especies;
Prionace glauca (tiburn azul) y Galeocerdo cuvier
(tiburn tigre) (Menni y Lucifora, 2007).
Figura 46: Charcharinus leucas (Modificado
de Nelson, 2006).
FAMILIA SPHYRNIDAE: Primera aleta dorsal muy
grande y de posicin media con respecto a las aletas
pectorales y plvicas; dientes cuspidados muy afilados;
cartlagos rostrales preorbitales y postorbitales muy des-
arrollados que alargan el rostro lateralmente donde se
ubican las aberturas nasales y los ojos (Figura 47); espir-
culos ausentes; vivparos; pelgicos costeros, realizan
grandes migraciones e incluso penetran en los puertos. En
77
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

general se alimentan de peces, rayas, cefalpodos y

crustceos; varias especies son muy peligrosas, con
ataques fatales a seres humanos. La poblacin del tiburn
martillo (Sphyrna lewini) se encuentra en riesgo. El ale-
teo es una prctica comn entre los pescadores, que
consiste en quitarle las aletas y regresarlo al mar donde se
desangra y muere. En Argentina un gnero: Sphyrna (pez
martillo), con 3 especies (S. lewini, S. tudes y S. zygaena)
(Menni y Lucifora, 2007).

Figura 47: Sphyrna.

Figura 48: Vista dorsal del crneo y esqueleto

SUPERORDEN SQUALOMORPHI
de la aleta pectoral de un Squalomorphii.
Cuerpo comprimido, en seccin cilndrica o triangu-
lar; crneo con cavidad precerebral grande y cartlago
rostral; boca terminal o ventral; cinco a siete pares de FAMILIA HEXANCHIDAE: Con seis o siete hendi-
aberturas branquiales laterales y anteriores a las aletas duras branquiales; boca ventral (Figura 49). En
pectorales; los dentculos de las escamas no forman una aguas argentinas: Hexanchus griseus, (tiburn
lnea media dorsal diferenciada; una o dos aletas dorsa- gris), Heptanchrias perlo y Notorynchus cepedianus
les con o sin espinas; aleta anal ausente, excepto (Menni y Lucifora, 2007).
Hexanchiformes donde est presente; aleta caudal
heterocerca o dificerca; ojos sin membrana nictitante;
esqueleto de las aletas pares con propterigio pequeo,
mesopterigio grande y un largo metapterigio (puede
haber fusin de estos elementos); vivparos.
Figura 49: Hexanchus .
ORDEN HEXANCHIFORMES
Ojos laterales sin membrana nictitante; seis a siete ORDEN ECHINORHINIFORMES
aberturas branquiales; espirculos pequeos presentes FAMILIA ECHINORHINIDAE: Aletas dorsales
ubicados detrs de los ojos; aleta dorsal nica sin espinas; pequeas ubicadas posteriormente y no precedidas
aleta anal presente. Cuerpo moderadamente alargado y por espinas; presentan espinas conspicuas esparcidas
fornido; boca terminal o ventral que presenta dientes con en la piel; son vivparos. Se encuentran en el Atlntico,
coronas multicuspidadas; clspers cubiertos por una ndico y Pacfico, en aguas templadas a clidas. En
expansin interna del margen de las aletas plvicas. Argentina Echinorhinus brucus (tiburn espinoso;
Abisales y semiabisales en su mayora. Se encuentran en Figura 50) (Menni y Lucifora, 2007).
el Atlntico, ndico y Pacfico, en aguas tropicales y sub-
tropicales. Algunas especies de Hexanchiformes se pescan
comercialmente aunque no en cantidades significativas.
Se consume la carne de por lo menos una especie (Noto-
rynchus cepedianus). La piel de estos tiburones se usa
como cuero (particularmente en China). No se consideran Figura 50: Echinorhinus brucus (Modificado
estrictamente peligrosos; se les atribuyen algunos pocos de Nelson, 2006).
ataques a seres humanos (Carvalho, 2003).

78

ORDEN SQUALIFORMES
Ojos laterales; cinco aberturas branquiales; espi-
rculos pequeos a muy grandes; dos aletas dorsales
(con o sin espinas). Tienen el mayor perodo de
gestacin que cualquier otro vertebrado (24 meses)
y son vivparos; muchos son bioluminiscentes (pre-
sentan rganos luminosos). Han tenido y tienen una
gran importancia, ya que se han utilizado para ali-
mento, tanto de seres humanos como de animales
domsticos; el aceite de sus hgados ha servido
como medicina y como combustible para linternas;
se han utilizado en cosmtica y como lubricantes de
ametralladora; la piel como papel de lija; sus dientes
en arte ceremonial y como herramientas cortantes;
una especie ha sido modelo para estudios de la
fisiologa de vertebrados (Benz, 2003).
Figura 51: Squalus.
FAMILIA SQUALIDAE: Aletas dorsales precedidas
por espinas subcutneas (Figura 51). En Argentina:
Squalus acanthias (cazn espinoso), S. mitsukurii y
S. cubensis (Menni y Lucifora, 2007).
FAMILIA SOMNIOSIDAE: Aletas dorsales gene-
ralmente sin espinas (cuando estn presentes en
algunas especies son pequeas y en ambas aletas)
(Figura 52); cresta sobre el abdomen entre la aleta
pectoral y la plvica; rganos luminosos presentes
en la mayora de las especies. Marinos del rtico al
subantrtico, algunos ocenicos (Atlntico, ndico y
Pacfico). En Argentina: Centroscymnus cryptacant-
hus y C. macracanthus; Scymnodon squamulosus;
Somniosus antarcticus) (Menni y Lucifora, 2007).
Figura 52: Somniosidae (Basado en Nelson, 2006).
FAMILIA DALATIIDAE: Llamados tiburones dormilo-
nes. Aletas dorsales sin espinas, excepto Squaliolus que
tiene una espina en la primera dorsal; rganos lumino-
sos presentes que aparecen como puntos negros en el
Chondrichthyes
vientre. Marinos del Atlntico, ndico y Pacfico. En
Argentina: Squaliolus laticaudus (uno de los tiburones
ms pequeos que se conocen, llegando a lo sumo a 25
cm de largo total) (Menni y Lucifora, 2007).
Figura 53: Vista dorsal del crneo y esqueleto
de la aleta pectoral de un Squatiniformes.
ORDEN SQUATINIFORMES
FAMILIA SQUATINIDAE: nica familia con un nico
gnero Squatina (con 15 especies). Ojos dorsales;
cabeza y cuerpo deprimidos; cartlago rostral pequeo;
boca terminal con barbillas; cinco aberturas branquia-
les ventrolaterales anteriores a las aletas pectorales;
espirculo grande; algunos con una lnea media dorsal
con dentculos prominentes; dos aletas dorsales inser-
tadas sobre la cola; aleta anal ausente; aleta caudal
con lbulo ventral ms desarrollado (hipocerca; Figura
54); esqueleto de las aletas pectorales con un propte-
rigio proporcionalmente dilatado, mesopterigio grande
y metapterigio largo. Vivparos (con conexin placenta-
ria entre el embrin y la madre). Habitan en las plata-
formas del Atlntico, sudoeste del ndico y Pacfico,
donde cazan al acecho. Posiblemente ms relacionado
con las rayas que con los tiburones.
Son consumidos por el hombre como alimento sobre
todo en el Pacfico occidental (Squatina japonica), Austra-
lia (principalmente S. australis) y en el Pacfico oriental (S.
californica); la piel se usa para pulir madera y como cuero
79
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
(piel seca con dentculos) (Carvalho, 2003). En Argentina
Squatina argentina, Squatina guggenheim (pez ngel)
(Cosseau y Perrotta, 1998).
Figura 54: Squatina, con detalle de la cola hipo-
cerca (Basado en Nelson, 2006).
ORDEN PRISTIOPHORIFORMES
Ojos dorsolaterales; con proyeccin rostral alargada
con dientes a cada lado y un par de largas barbillas;
cinco a seis aberturas branquiales; espirculos muy
grandes (con vlvulas); dos aletas dorsales sin espinas
(algunos rudimentos de ellas); anal ausente. Obtienen
su alimento revolviendo en el fondo con su sierra.
Tienen una distribucin restringida en aguas tropicales y
caluroso-templadas del Ocano Pacfico (Filipinas, Japn
y China); Sudfrica, Australia y tambin en el Atlntico
Norte (Bahamas, y entre Cuba y Florida). Se consumen
como alimento en Japn (Pristiophorus japonicus) y en
Australia (P. cirratus); no constituyen una potencial
amenaza para los seres humanos (por su distribucin en
profundidad marina) (Carvalho, 2003).
SUBDIVISIN BATOIDEA
Cuerpo y cabeza muy deprimidos; crneo con cavi-
dad precerebral alargada en forma de tubo; membrana
nictitante ausente; cartlago rostral nico o ausente,
boca nfera con dientes pequeos con coronas de agu-
deza variada o pavimentosos para romper las conchas
de especies submarinas como caracoles, almejas, ostras
y crustceos de los que se alimentan (las mantarayas se
alimentan de plancton); cinco aberturas branquiales
(seis en Hexatrygon) de posicin ventral (no confluyen-
tes con las pectorales); ojos y espirculos (con vlvulas)
dorsales; con espinas en algunos casos formando una
lnea media dorsal; aletas pectorales con metapterigio y
propterigio agrandado y a veces segmentado; una, dos
o ninguna aleta dorsal; espinas de las aletas dorsales
ausentes en los actuales; aleta anal ausente; aleta
caudal heterocerca o dificerca.
80
Figura 55: Vista dorsal del crneo y esqueleto
de la aleta pectoral de un Batoidea.
Los Batoidea son ovparos o vivparos (los hue-
vos de todos los batoideos, excepto de Rajidae, se
incuban dentro de la hembra y nacen vivos); los
huevos estn en una cpsula crnea y muchas veces
sus restos se pueden observar en las playas; ma-
yormente marinos y bentnicos aunque pueden vivir
en estuarios y pocos estn restringidos a agua dulce;
algunas rayas tienen la capacidad de generar des-
cargas elctricas. La monofilia de los batoideos est
bien establecida pero las relaciones entre los grupos
internos son muy inciertas (McEachran y Aschliman,
2004; Nelson, 2006). Los batoideos no se alimentan
de seres humanos, pero los chuchos pueden infligir
una picadura extremadamente dolorosa.
ORDEN TORPEDINIFORMES
Disco circular con aletas pectorales muy gran-
des; ojos pequeos o reducidos (muchas especies
son ciegas); cartlagos rostrales laterales y cortos;
piel desnuda; dos paquetes musculares inmediata-
mente detrs de la cabeza estn transformados
para generar la corriente (son utilizados para ali-
mentacin y defensa, y generan en ocasiones ms
de 2 000 voltios de tensin); una, dos o ninguna
aleta dorsal; viven en fondos arenosos; tienen el
cuerpo aplanado, ancho y con cola robusta. Se
alimentan de organismos del bentos. Son conside-
rados monofilticos y como el grupo basal de los
batoideos (McEachran y Aschliman, 2004).

Figura 56: Torpedinidae.
FAMILIA TORPEDINIDAE: Comprenden a las
rayas elctricas (sus rganos elctricos se ubican en
la base de la aleta pectoral). Disco truncado o emar-
ginado anteriormente (Figura 56); rostro reducido;
mandbulas extremadamente delgadas; sin cartlago
labial. Alcanzan hasta dos metros. Vivparos. De
mares clidos y templados. Viven en zonas de marea
pero algunos son abisales. En Argentina: Torpedo
puelcha (Menni y Lucifora, 2007).
FAMILIA NARCINIDAE: Disco redondeado ante-
riormente (Figura 57); rostro presente; con cartla-
go labial. Presentan rganos elctricos en su cabeza
utilizados para ubicar a sus presas. Las descargas
son menores que las de Torpedo (Torpedinidae) y
varan entre 8 y 37 voltios. De aguas templadas.
Algunos abisales. Grandes. Vivparos. En Argentina:
Discopyge tschudii. (Cosseau y Perrotta, 1998) y
Narcine brasiliensis (Figueroa, com. pers.).
Figura 57: Narcinidae (Modificado de Nelson,
2006).
ORDEN PRISTIFORMES
Disco pequeo con cabeza y aletas pectorales
diferenciadas (pectorales poco expandidas); cartla-
go rostral muy pronunciado y reforzado por tubos
calcreos longitudinales provistos en sus bordes de
dientes; piel cubierta con dentculos en el adulto,
pero desnuda en jvenes; dos aletas dorsales.
Chondrichthyes
FAMILIA PRISTIDAE: De mares clidos, en las
proximidades de costas fangosas y arenosas de donde
extraen su alimento al introducir su rostro en el suelo
(Figura 58). Tendencia a penetrar en ros tropicales.
Alcanzan hasta nueve metros. Vivparos. En Argentina:
Pristis pectinata (pez sierra) (Menni y Lucifora, 2007).
Figura 58: Pristis.
ORDEN RAJIFORMES
Disco formado por cabeza y aletas pectorales uni-
das (pequeas o grandes); desde cartlago rostral
alargado formando un rostro muy prominente hasta
ausente; la mayora con espinas en la piel (derivados de
las escamas placoides), a menudo formando una fila en
la lnea media del cuerpo; dos o ninguna aleta dorsal;
cola fornida hasta extremadamente delgada, a veces
con rganos elctricos caudales; aguijones caudales
ausentes; clspers largos, delgados y deprimidos;
ovparos (huevos en una cpsula crnea). Algunas
especies son consumidas como alimento; la piel se usa
como cuero; las asas de las espadas de los samurai
pueden cubrirse con los cueros de los peces guitarra;
grupos tnicos del Pacfico Indo-oriental usan los dientes
y espinas dentadas como armas; los nativos de Amazo-
nas y Ro Orinoco capturan rayas de agua dulce para
comida y usa sus espinas dentadas para las puntas de
flecha. Algunas rayas enterradas en la arena de las
playas son peligrosas para los baistas ya que pueden
ocasionar heridas con el aguijn venenoso de la cola
(McEachram, 2003). Con cuatro familias segn Com-
pagno (2005) y Nelson (2006): Rhinidae, Rhynchobati-
dae, Rhinobatidae y Rajidae (las dos ultimas con repre-
sentantes en Argentina).
Figura 59: Rhinobatidae.
81
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
FAMILIA RHINOBATIDAE: Disco pectoral pequeo
a moderado que se extiende a los costados de la
cabeza y se suelda a ella (Figura 59); cuerpo interme-
dio entre un tiburn y una raya; cola robusta; aletas
dorsales y caudal bien desarrolladas (orgen de la
primera dorsal por detrs de las plvicas); plvicas no
expandidas lateralmente; dentculos de la parte dorsal
del cuerpo pueden formar una fila en la lnea media;
cola sin aguijn. De aguas costeras tropicales y sub-
tropicales; raramente entrando en estuarios y aguas
dulces. Las rayas guitarra se alimentan de invertebra-
dos y peces pequeos, y se encuentran generalmente
en suelos arenosos o fangosos. Frecuentemente se
entierran para descansar. Se distribuyen en mares
tropicales y templados, desde suelos costeros hasta
profundidades de 370 m. Se las considera inofensivas.
En lugares costeros son importantes comercialmente.
En Argentina: Rhinobatos horkelii y Zapterix breviros-
tris (guitarra chica) (Menni y Lucifora, 2007).
FAMILIA RAJIDAE: Disco pectoral muy grande, de
aspecto rmbico que se corta bruscamente en la parte
posterior (Figura 60); 0 a 2 aletas dorsales; aleta caudal
muy reducida o ausente; cola extermadamente delgada;
rganos elctricos derivados de msculos caudales; la
mayora con dentculos en la piel formando una lnea
media; huevos en una cpsula crnea. Prefieren el
fondo del mar fro y templado de las plataformas conti-
nentales. Alcanzan hasta los 2,5 m de longitud. Ovpa-
ros. En Argentina siete gneros: Amblyraja (cuatro
especies, Atlantoraja (tres especies), Bathyraja (11
especies), Dipturus (cuatro especies), Rioraja (una
especie), Psammobatis (seis especies) y Sympterygia
(dos especies) (Menni y Lucifora, 2007; Daz de Astarloa
et al., 2008).
Figura 60: Rajidae.
82
ORDEN MYLIOBATIFORMES
Disco romboidal o circular, con aletas pectorales
grandes; cartlago rostral reducido o ausente; piel
desnuda o con dentculos (algunos con aguijones
espinosos); una o ninguna aleta dorsal; aleta caudal
generalmente ausente; cinco pares de aberturas
branquiales (en Hexatrygonidae seis); la mayora de
las especies son marinas de aguas tropicales y sub-
tropicales pero algunas entran en las aguas salobres
o dulces; los Potamotrygonidae (exclusivos de agua
dulce) han perdido la habilidad de osmorregulacin
en el mar; vivparos (algunas especies secretan una
protena leche uterina para proporcionar la nutri-
cin fetal antes del nacimiento), en otras el tero
forma miles de hilos nutritivos largos (trofonemas)
que entran en embriones en vas de desarrollo a
travs del espirculo. Dentro de este grupo estn
includos algunos de los ms grandes y notorios
batoideos como la mantaraya (Manta birostris) que
mide hasta 7 m y se alimenta de plancton; algunos
son moradores de fondo que se alimentan de molus-
cos enterrados y crustceos, otros son pelgicos. Los
nativos del Amazonas y el Orinoco capturan rayas de
agua dulce para comida y usan sus espinas dentadas
como puntas de flecha.
SUBORDEN MYLIOBATOIDEI
Aletas pectorales puntiagudas, interrumpidas a ni-
vel de los ojos y unidas anteriormente en un pseudo-
rostro; ojos y espirculos laterales; aleta dorsal peque-
a; aberturas branquiales detrs de los ojos; uno o
ms procesos espinosos caudales en contacto con
glndulas venenosas; se desplazan a diferentes pro-
fundidades para alimentarse. Son monofilticos (Car-
valho et al., 2004). Los Potamotrygonidae y Dasyati-
dae comprenden la mitad de los elasmobranquios de
agua dulce (Martin, 2004).
SUPERFAMILIA DASYATOIDEA
Aletas pectorales redondeadas, continuas y
unidas anteriormente en un pseudorostro; natacin
por ondulacin de las aletas (a diferencia de otros
grupos que mueven toda la aleta, como los Mylio-
batoidea, Lovejoy, 1996); ojos y espirculo dorsal
sin esfnter; aleta dorsal y caudal ausentes; cola
larga y muy delgada con un proceso espinoso en
contacto con glndulas venenosas; se alimentan de
animales del fondo.
 Chondrichthyes

Figura 61: Dasyatis (Modificado de Nelson, 2006).

FAMILIA DASYATIDAE: Disco romboidal no ms de

1,3 veces tan ancho como largo (Figura 61); aleta
dorsal y caudal ausentes; cola larga, con una o dos
espinas largas y venenosas. Las espinas estn cubier-
tas por una capa delgada de piel llamada vaina inte-
gumentaria en donde se concentra el veneno, que
puede causar un dolor insoportable a los seres huma-
nos. Estudios filogenticos sobre especies de Dasyatis
son los de Rosenberger, 2001. En Argentina un gne-
ro, Dasyatis con 3 especies (D. centroura, D. hipostig-
ma y D. violacea) (Menni y Lucifora, 2007).
Figura 63: Distribucin de los Potamotrygonidae.

Es el nico grupo de Chondrichthyes que se ha di-

Figura 62: Potamotrigon brachyurus (Basado
en Monasterio de Gonzo, 2003).
versificado en agua dulce (Lovejoy, 1996). 20 especies
en tres gneros. En Argentina un solo gnero: Potamo-
trigon con P. brachyurus (Figura 62), P. hyxtrix. Es un
gnero de escasa importancia econmica.
FAMILIA GYMNURIDAE: Disco romboidal y extrema-
damente ancho (1/5 ms ancho que largo; Figura 64);
cola pequea; sin aleta caudal; aleta dorsal y espinas de
la cola presentes y venenosas o ausentes. En Argentina
un gnero: Gymnura (Gymnura altavela, raya mariposa)
(Menni y Lucifora, 2007).

FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE: Disco redondea-

do. Rayas estrictamente duceacucolas de Amrica del
Sur (las dos terceras partes de los potamotrignidos
son endmicos de desembocaduras de ros al Atlnti-
co; Martin, 2005).
Tienen varias especializaciones para vivir en agua
dulce, como la inhabilidad de retener urea en sangre, la
reduccin de la glndula rectal y la modificacin (reduc-
cin) de las ampollas de Lorenzini para que puedan
funcionar en agua dulce (Lovejoy, 1996; Nelson, 2006).
Son vivparas y los embriones se alimentan por medio de
Figura 64: Gymnuridae (Modificado de Nelson,
vellos uterinos que segregan una leche uterina; algunos
2006).
de estos vellos penetran por el espirculo del embrin.

83
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA MYLIOBATIDAE: Cabeza que sobresale

del disco (Figura 65); dientes dispuestos en mosaico;
aleta dorsal pequea presente; la mayora de las
especies con una o ms espinas venenosas en la cola;
sin aleta caudal; ojos y espirculos laterales sobre la
cabeza; cola muy larga, ms que el disco. Algunas
especies son notorias por su habilidad de dar saltos
muy altos sobre el agua (Nelson, 2006). En Argentina:
Myliobatis (Myliobatis goodei, chucho; M. freminvillei y
Mobula hypostoma (raya diablo) (Menni y Lucifora,
2007).

Figura 65: Myliobatidae (Modificado de Nelson,

2006).

84
Condrictios de Argentina
Ecologa y Distribucin
Daniel Enrique Figueroa
Juan M. Daz de Astarloa
Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad Nacional de Mar del Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina.

El Mar Argentino es transicional, con aguas templado clidas al norte y templado fras al sur. La influencia
de la Corriente Fra de Malvinas es notoria en el sur, sobre la plataforma patagnica, y por la regin del talud
hasta frente a la Provincia de Buenos Aires. Estas caractersticas ambientales afectan la composicin y distri-
bucin de los condrictios. El nmero de especies es moderado (apenas supera el centenar), si se compara
con la gran diversidad exhibida en los mares tropicales y subtropicales del mundo.
En el Atlntico suroccidental (entre los 34 y 55 S) entre la costa y las aguas profundas ms all del talud continental
se distribuye un total de 37 especies de tiburones, los cuales pueden dividirse en dos grandes grupos: los pertenecientes a
la fauna patagnica y los correspondientes a la fauna bonaerense. Los tiburones patagnicos estn comprendidos en la
Provincia biogeogrfica Magallnica, caracterizada principalmente por aguas templadofras, fras y profundas, y correspon-
den a las Familias Squalidae (tiburones galludos), Scyliorhinidae (pintarrojas), Somniosidae (dormilones) y Etmopteridae
(espinosos). Los tiburones de la regin bonaerense forman parte de la Provincia biogeogrfica Argentina, y son tpicos de
aguas templado-clidas y subtropicales e integran las familias Triakidae (cazones y gatuzos), Carcharhinidae (tintoreras y
bacotas), Sphyrnidae (martillos) y Odontaspididae (tiburones toro). Los batoideos que estn presentes en el Mar Argentino
estn comprendidos en seis familias: los torpedos o rayas elctricas (Torpedinidae y Narcinidae), los peces sierra (Pristi-
dae), las guitarras (Rhinobatidae), las rayas (Rajidae), y las guilas de mar o chuchos (Dasyatidae). En total abarcan
aproximadamente 44 especies. Algunos gneros de
la Familia Rajidae presentan una gran diversidad,
como Bathyraja con 11 especies, y Psammobatis
con 6. Algunas tienen una amplia distribucin en la
plataforma continental argentina, como Dipturus
chilensis, Bathyraja brachyurops o Psammobatis
normani); otras, en cambio, estn circunscriptas slo
a la regin bonaerense (Psammobatis bergi, Symp-
terygia acuta) o patagnica (Batrhyraja magellanica,
Figura 66: Pez gallo o elefante, Callorhinchidae, Psammobatis rudis), e incluso con una especie que
Callorhinchus callorynchus . Ntese el detalle de slo vive en la interfase de las dos Provincias
la cpsula ovrica a la izquierda y los dientes en (Psammobatis lentiginosa; Figueroa et al., 1999).
mosaico a la derecha. En las aguas continentales de Argentina,
dentro de la cuenca parano platense, se en-

85
Daniel Figueroa y Juan Daz de Astarloa

cuentran las rayas de ro (6 especies, Menni y Lucifora, 2007), pertenecientes a la familia Potamotrygonidae,
de abolengo marino y endmicas de Amrica del Sur. Poseen poderoso aguijn en la cola, relacionado con
glndulas venenosas, similares a las de los miliobtidos. Algunos ejemplares pueden superar el metro de
ancho de disco. Este grupo no tiene importancia comercial, se desconocen muchos aspectos de su biologa.
El holocfalo que habita las aguas fras de la plataforma continental argentina es el pez gallo o pez elefante
(Callorhinchus callorynchus) (Figura 66; Cousseau y Perrotta, 2004), pertenece a la familia Callorhinchidae, end-
mica del Hemisferio Sur. Con su tpica prosbocis detecta invertebrados que habitan en el bentos y con sus dientes
en mosaico (Figura 66) muele las partes duras de sus exoesqueletos. Presentan importancia comercial, aunque el
volumen explotado es bajo. En el Golfo San Matas su captura es sostenida (Di Gicomo y Perier, 1991).
Los elasmobranquios Pleurotremata, o con forma de tiburn (Figura 67), conforman dos grandes grupos
monofilticos, los Squalomorphi (con aleta anal ausente) y los Galeomorphi (con aleta anal presente).

Figura 67: Diagrama de las caractersticas externas de un tiburn.

Entre los Galeomorphi, los miembros de los Squa-

lidae son llamados tiburones espinosos por la espina
que precede a las aletas dorsales. Tienen amplia
distribucin en de aguas templado fras, son migra-
dores, de hbitos demersal (de fondo) o pelgicos.
Figura 68: Tiburn espinoso o espineto, Squali- Las dos especies ms frecuentes en las capturas
dae, Squalus acanthias. comerciales de altura en la Patagonia son Squalus
acanthias, que posee manchas (Figura 68) y Squa-
lus mitsukurii, que carece de ellas.
Otra familia de tiburones Squalomorphi es la
Somniosidae, propia de aguas del talud continental.
En el Atlntico Sudoccidental se encuentra el tiburn
dormiln (Somniosus antarcticus) (Figura 69). Sor-
prende por su porte (supera los 4 m) y su lentitud; la
corona de las escamas placoides que cubren su
cuerpo son de forma cnica (Figura 69 A) y presentan
heterodoncia entre las mandbulas superior e inferior
(Figura 69 B). Es de aguas profundas, pero capturado
espordicamente por la flota merlucera, cuando
asciende a alimentarse de los cardmenes de merluza Figura 69: Tiburn dormiln, Somniosidae, Somnio-
frente a la Provincia de Buenos Aires (Cione, 1998; sus antarcticus. A) escama placoide; B) heterodoncia
Daz de Astarloa et al., 1999). entre los dientes de la mandbula superior e inferior.

86
 Condrictios de Argentina

Los tiburones linterna (familia Etmopteridae),

desprovistos de aleta anal, tambin habitan aguas
del talud continental, son negros, tienen fotforos,
un conspicuo rgano pineal entre los ojos, hetero-
doncia dentaria entre mandbulas y sus escamas
placoides tienen la corona chata. La especie que
Figura 70: Tiburn linterna, Etmopteridae, Etmopte- ha aparecido en campaas de evaluacin en
rus pussilus. A) Escamas placoides; B) heterodoncia aguas profundas es Etmopterus pussilus (Fig. 4).
entre los dientes de la mandbula superior e inferior. La familia Squatinidae est integrada por
tiburones bentnicos sin aleta anal, deprimi-
dos dorsoventralmente, con la parte anterior de las aletas pectorales no soldadas a la cabeza, por lo que a
veces son considerados formas de transicin entre los pleuro y los hipotremados. Son peces voraces que se
mantienen al acecho para cazar sus pre-
sas. Frente a la Provincia de Buenos Aires
es pescado frecuentemente por la flota
costera el pez ngel Squatina guggenheim
(Figura 71; Cousseau y Perrotta, 2004).
Recientes estudios han demostrado que
esta especie necesita tres aos para com-
pletar su ciclo reproductivo, cualidad que
la vuelve muy vulnerable a la la explota-
cin comercial (Colonello et al., 2006).
El grupo de tiburones que presenta aleta Figura 71: Pez ngel, Squatinidae, Squatina Guggenheim.
anal est representado por varias familias en
aguas argentinas. Una de ellas, Hexanchidae, est integrada por tiburones primitivos, con un representante en
aguas costeras, el gatopardo (Notorynchus cepedianus) (Figura 72). Es un tiburn de gran porte, con siete pares de
hendiduras branquiales, que sobrepasa los tres
metros de largo, predador y carroero, con hete-
rodoncia conspicua entre ambas mandbulas (Figu-
ra 72). Presenta ejemplos de tcticas colectivas
para capturar lobos marinos (Ebert, 2003) y es la
nica especie en esta regin potencialmente peli-
grosa para el hombre, aunque no se han registra-
do casos de ataques.
Figura 72: Gatopardo, Hexanchidae, Notorynchus Otro grupo de tiburones con aleta anal son
cepedianus. Ntese la heterodoncia entre los dientes los Lamniformes, que son los tiburones conside-
de la mandbula superior e inferior. rados ms evolucionados. En las aguas templa-
do clidas del litoral bonaerense se captura
regularmente el escalandrn (Carcharias taurus, familia Odontaspididae); puede superar los 2 metros de
longitud total, los embriones de las hembras grvidas practican el canibalismo. Como una forma peculiar de
mantener la flotabilidad neutra tragan aire en la superficie, cuando son capturados expulsan este aire con
violencia, produciendo un sonido que les vali el mote de tiburn toro. Otro curioso tiburn lamniforme
ocasionalmente observado en aguas templadas de Argentina es el tiburn peregrino (Cetorhinus maximus,
familia Cetorhinidae) (Figura 73), que alcanza los 9 metros de longitud total; es pelgico, se alimenta de
pequeos organismos por filtracin, para lo cual posee grandes aberturas branquiales.

87
Daniel Figueroa y Juan Daz de Astarloa

A B
Figura 73: A: Escalandrn, Odontaspididae, Carcharias Taurus, ntese los detalles de las escamas pla-
coides (izquierda) y de los dientes (derecha); B: tiburn peregrino, Cetorhinidae, Cetorhinus maximus.

La familia Lamnidae posee los tiburones ms conocidos a nivel mundial, pero que son raramente regis-
trados en nuestras aguas (Siccardi et al., 1981; Lucifora, 2001), como el blanco (Carcharodon carcharias), el
mako (Isurus oxyrinchus), el tiburn sardinero (Lamna nasus), y el martillo Sphyrna zigaena (Menni y Garca,
1985) (Figura 74). los bacotas Carcharhinus plumbeus y C. leucas (Chiaramonte, 1998) y ms raramente
especies epipelgicas ocenicas como el marrajo Isurus oxyrinchus (Siccardi et al., 1981) (recientemente, fue
hallado un ejemplar macho juvenil de marrajo, de poco ms de un metro de longitud varado en las costas de
Mar del Plata, presencia que se considera muy infrecuente; Ricardo Bastida, Com. Pers.).

A B

C D
Figura 74: Familia Lamnidae. A) tiburn blanco, Lamnidae, Carcharodon carcharias (ntese el detalle
de un diente); B: marrajo o mako, Isurus oxyrinchus; C) Tiburn sardinero, Lamna nasus; D) tiburn
martillo, Sphyrna zigaena (detalles de la cabeza y dientes).

Tambin presenta aleta anal la familia Triakidae, con las dos especies de mayor importancia comercial en
Argentina, el gatuzo (Mustelus schmitti) y el cazn (Galeorhinus galeus) (Figura 75). Mustelus es de hbitos
bentopelgicos costeras y de plataforma que alcanzan tallas mximas de hasta 120 cm, tiene denticin en
mosaico, acorde con su alimentacin predominantemente de invertebrados del fondo (principalmente cangre-
jos, seguido de los anlidos poliquetos y en tercer lugar peces pequeos). El cazn, Galeorhinus, alcanza
tallas mximas de hasta 2 metros, tiene hbitos migradores, utilizando el litoral argentino como rea de cra
(Tricas et al., 1998); el ciclo reproductivo en las hembras es trianual: 1 ao de gestacin y 2 de maduracin
del folculo ovrico (Lucifora, 2003). El cazn es una especie severamente amenazada, en el pasado fue
capturado por su aceite y la vitamina A de su hgado y actualmente es muy valorado por su carne.

88
 Condrictios de Argentina

A B
Figura 75: Familia Triakidae. A) gatuzo, Mustelus schmitti; B) cazn, Galeorhinus galeus.

Otras dos familias con aleta anal (Galeomorphi), bien representadas en Argentina, son Carcharhinidae y
Scyliorhinidae. Dentro de la primera sin lugar a dudas el ms buscado por la pesca recreativa es el bacota
(Carcharhinus brachyurus), esbelto tiburn ictifago, de gran tamao (Figura 76). Otros bacotas de gran
tamao son Carcharhinus plumbeus y C. leucas (Chiaramonte, 1998). A la familia Scyliorhinidae pertenece la
pintarroja (Schroederichthys bivius; Figura 76), que habita en la plataforma patagnica (Figura 76), es el
nico tiburn ovparo del Mar Argentino. Presenta por otra parte un dimorfismo sexual poco frecuente entre
los condrictios: los machos, que no superan el metro, son ms grandes que las hembras.

A B
Figura 76: A) Bacota, Carcharhinidae, Carcharhinus brachyurus; B) Pintarroja, Scyliorhinidae,
Schroederichthys bivius (ntese el detalle de la cpsula ovrica).

Los condrictios elasmobranquios Hypotremata, o con forma de raya, son deprimidos dorsoventralmente, con las
aletas pectorales expandidas hacia adelante y hacia atrs, quedando las aberturas branquiales en posicin nfera. Se
pueden agrupar en tres tipos principales: formas de transicin, rayas tpicas, rayas elctricas y chuchos.
Las formas hipotremadas de transicin, si
bien tienen las aberturas branquiales nferas, la
parte posterior del tronco es robusta como la de
los tiburones y las aletas dorsales son distingui-
bles a simple vista. Se los conoce con el nombre
de guitarras, estn agrupados en la familia
Rhinobatidae. El ms conocido en el litoral bo-
naerense es la vistosa guitarra chica Zapteryx
brevirostris (Figura 77), que alcanza una talla de
65 cm de longitud total, se alimenta de inverte-
brados, con una proporcin significativa de
Figura 77: Guitarra chica, Rhinobatidae, Zapteryx
anfioxos (Barbini, 2006); el ciclo reproductivo en
brevirostris.
las hembras dura tres aos (Colonello, 2009).

89
Daniel Figueroa y Juan Daz de Astarloa
Figura 78: Rayita sin orlas, Rajidae, Psam-
mobatis rutrum.
recientes estn demostrando un nivel de especializa-
cin en el espectro trfico no registrado en otros
lugares del mundo.
Las rayas elctricas (Torpediniformes) se de-
nominan as, porque tienen la posibilidad de
producir descargas a partir de musculatura espe-
cializada en las aletas pectorales, el efecto resulta
muy desagradable cuando se toca el dorso de
estos peces estando vivos. En el litoral argentino
el ms conocido es el torpedo chico (Discopyge
tschudii, familia Narcinidae) (Figura 79; Cousseau
et al., 2007). Como en el caso de la pintarroja,
los machos, que pueden superar los 50 cm de
longitud total, son ms grandes que las hembras.
Presentan una marcada especializacin trfica a
la anelidofagia.
Figura 80: chucho hocicudo, Myliobatidae,
Myliobatis goodei.
90
Las rayas tpicas de la familia Rajidae, presenta su
mayor diversidad a nivel mundial en mares templados;
en el Mar Argentino est representada con 24 especies
(Cousseau et al., 2000; 2007; Daz de Astarloa et al.,
2008), por lo cual es la familia de condrictios con mayor
nmero de especies en el rea, desde las formas ms
pequeas a nivel mundial, la rayita sin orlas (Psammo-
batis rutrum, con una talla mxima observada de 32
cm) (Figura 78) hasta una de las especies ms grandes,
la raya de vientre spero (Dipturus trachyderma, con
una talla mxima observada de 242 cm). El alto grado
de endemismo de las rayas a nivel genrico en el Mar
Argentino slo es compartido con Oceana, y estudios
Figura 79: Torpedo chico, Narcinidae, Discopyge
tschudii.
Los elasmobranquios hipotremados tipo chu-
chos (Myliobatiformes) se caracterizan en general
por tener un fuerte aguijn con bordes aserrados
retrorsos, que puede causar graves heridas a sus
atacantes, muy dolorosas a causa de toxinas
liberadas por las glndulas venenosas presentes
en el epitelio que rodea al aguijn (Christiansen y
Cousseau, 2005). La mayor diversidad de este
grupo es alcanzada en regiones tropicales y sub-
tropicales, por lo que el nmero de especies en el
Mar Argentino es modesto. El chucho ms conoci-
do en el litoral bonaerense es el hocicudo, Mylio-
batis goodei (familia Myliobatidae; Cousseau et al.,
2007) (Figura 80), que llegar a tener 90 cm de
ancho de disco; su denticin en mosaico sirve para
moler exoesqueletos y conchillas de organismos
del bentos.
 Condrictios de Argentina

Comportamiento de captura de la presa y biomecnica alimenticia de los tiburones

Contrariamente a una extendida creencia, los tiburones no son los carroeros de las profundidades, que
se alimentan de basura o de todo lo que se cruce en su camino. Son carnvoros que ocupan todos los niveles
trficos y los grandes tiburones como el blanco, bacota y marrajo son los predadores tope en todas la redes
alimenticias marinas (Corts, 1999). La dieta de la mayora de los tiburones incluye peces seos y para mu-
chas especies el contenido de peces en los estmagos excede el 90 % de presencia de peces, particularmen-
te para especies del gnero Carcharhinus, martillos (Sphyrnidae), tiburn sardinero (Lamna nasus) (Figura
74). La dieta de los grandes tiburones como el tigre, marrajo o tintoreras incluye una gran variedad de verte-
brados como peces, tortugas y aves marinas. Grandes mamferos marinos como focas, lobos marinos y delfi-
nes son devorados por el tiburn blanco adulto y por otros escualos como el tiburn dormiln Somniosus
antarcticus (Daz de Astarloa et al., 1999).
Una de las particularidades del mecanismo alimentario de los elasmobranquios en general, y de los tibu-
rones en particular, es la notable diversidad funcional a pesar de la simplicidad morfolgica del aparato mas-
ticador (Motta, 2004). Comparando el esqueleto de un pez seo en el cual 63 huesos estn involucrados en
la alimentacin, el aparato masticador de un tiburn est constituido por slo 10 elementos cartilaginosos.
Adems, los tiburones carecen, a diferencia de la mayora de los ostectios, de elementos farngeos que
ayuden en el procesamiento del alimento. Sin embargo, esta ausencia no impide que los tiburones efecten
un asombroso despliegue de diversos mecanismos alimentarios y de comportamiento. Los tiburones pueden
capturar a sus presas por diversos mtodos (golpes con el hocico, mordiscos, succin, filtracin) y los con-
vierte en predadores muy especializados y eficientes.
Algunas de las diferencias anatmicas ms importantes entre los tiburones y muchos peces seos se en-
cuentran en la construccin de las mandbulas, en el modo en que stas estn suspendidas en el crneo y
especialmente en la organizacin y mecnica del crecimiento de los dientes (Figura 35). Tanto la mandbula
superior como la inferior llevan una serie completa de dientes dispuesta en hileras. Cuando algunos de los
dientes de la hilera ms externa se pierden durante el ataque, stos son reemplazados por nuevos dientes
que se forman en las hileras ms internas de la boca.
El comportamiento predatorio de los tiburones en general es poco conocido en comparacin con el de los peces
seos, y la razn es inherente a la dificultad de estudiar a los tiburones en su hbitat natural. Los grandes tiburones
pelgicos y ocenicos probablemente sean los menos conocidos, si bien recientemente el uso de cmaras submari-
nas y estudios telemtricos (Motta, 2004) han arrojado luz sobre los patrones de alimentacin en tiburones. Cmo
los tiburones se aproximan a su presa y luego la cazan es uno de los aspectos del comportamiento alimentario
menos conocido. En general cazan al acecho, aproximndose a su presa lentamente. El tiburn blanco ocupa gran
parte de su tiempo nadando alrededor de su presa antes de interceptarla y eventualmente capturarla. Por ejemplo,
algunos tiburones pueden ser vistos cerca de potenciales presas incluso durante 2 horas y sin siquiera morderla
(Motta, 2004). La mordedura es el mtodo de captura ms comn observado en tiburones. Suelen efectuar mordis-
cos y se retiran. Cuando su vctima se desangra o est dbil, vuelven a atacarla hasta matarla totalmente. Engulle a
su presa completa o la secciona en pedazos ms pequeos. El tiburn dormiln (Somniosus antarcticus) de aguas
profundas de ms de 500 m de profundidad, presenta un comportamiento alimentario particular. Los dientes de la
mandbula superior son largos y puntiagudos, muy distintos a los de la mandbula inferior, que son oblicuos, afilados
y prximos entre s (Daz de Astarloa, et al., 1999) (Figura 69 B); estos dientes le permiten excavar grandes
trozos de carne de cetceos muertos y probablemente arrancan rpidamente la cabeza de focas y lobos marinos
antes de alimentarse de sus cadveres.

Estructura, mecnica de crecimiento y funcionalidad de los dientes

Los dientes se disponen en hileras ordenadas sobre ambas mandbulas. Una corona de esmalte forma el
borde cortante principal del diente. A lo largo de los bordes posteriores se desarrollan nuevas hileras de
dientes que migran hacia delante a medida que aumentan de tamao. Este suministro constante de dientes
es para sustituir aqullos desgastados o perdidos durante el uso. En algunos tiburones como los gatuzos

91
Daniel Figueroa y Juan Daz de Astarloa

(Mustelus spp.), y en la mayora de los batoideos (rayas y afines) los dientes forman placas dentarias planas
pavimentosas de funcin trituradora.
El reemplazo de los dientes se produce a intervalos regulares y la tasa de reemplazo vara segn la espe-
cie, y es afectada por la edad, dieta, cambios estacionales y temperatura del agua. Para la mayora de las
especies unos pocos dientes son reemplazados cada vez, y la tasa de reemplazo se mide por el tiempo de
movimiento de un diente de la hilera lingual (la ms interna) a la hilera funcional (la ms externa) y vara de
9 a 12 das para el tiburn leopardo (Triakis semifasciata) hasta 50 a 70 das para otras especies. Los dientes
de los grandes tiburones predadores son unicuspidados, de bordes lisos y cortantes (marrajo) (Figura 74B).
Existe heterodoncia sexual en muchas especies, siendo los dientes de machos adultos de formas diferentes a
los de las hembras o machos inmaduros. Este dimorfismo pareciera estar ms relacionado con el cortejo
sexual, en el que los machos sujetan a la hembras con sus dientes, ms que a diferencias en la dieta (Wet-
herbee y Corts, 2004). La diversidad de formas en las cspides dentarias son atribuidas a distintos roles
funcionales en la masticacin: captura, desgarro, corte, molienda. Los dientes con cspides largas, puntiagu-
das y delgadas como el escalandrn (Figura 73 A), el marrajo o mako son aptos para desgarrar. Los del
tiburn tigre (Galeocerdo cuvier) Cambiar por Carcharodon o Lamna nasus (Figura 74) en cambio, presenta
dientes con bordes aserrados y en forma de cresta de gallo, que combinados con la fuerza de las mandbulas,
son apropiados para perforar y cortar. Distintos ngulos de insercin de los dientes del escalandrn sugieren
un mecanismo funcional diferente de ambas mandbulas, probablemente relacionados con una funcin inicial
de sujecin de la presa seguido de la perforacin por parte de los dientes superiores (Lucifora et al., 2001).

92
 Osteichthyes
(Sarcopterygii + Actinopterygii)

Diagnosis: Con hueso endocondral (esponjoso y ms basales, en los placodermos y los acantodios
celular) y drmico; con escamas seas; crneo con (Donoghue et al., 2006). Si bien el hueso celular es
suturas marcadas; quijada superior formada por tpico de los grupos basales de Osteichthyes, en la
maxilar y premaxilar; dientes generalmente fusiona- mayora de los Euteleostei (excepto Ostariophysi),
dos a los huesos; aberturas nasales dobles y ms o el hueso es acelular (Kranenbarg et al., 2005).
menos dorsales; desarrollo de un aparato opercular El nombre Osteichthyes fue usado por mucho
drmico (con la peculiar cintura pectoral asociada) y tiempo para designar al grupo parafiltico formado
branquiostegos (huesos largos y finos, en la porcin por los Actinopterygii y los Sarcopterygii, pero exclu-
ventral de la membrana que cubre las branquias); yendo a los Tetrapoda. Actualmente se incluye a
aletas con radios blandos, generalmente segmenta- todos sus descendientes; para evitar la confusin de
dos y de origen drmico (lepidotriquia; posiblemente conceptos, Nelson (2006) propone utilizar el trmino
derivados de escamas, ya que algunos conservan Euteleostomi para designar al grupo monofiltico que
recubrimiento de ganona o cosmina; Johanson et incluye a los Tetrapoda (trmino tambin utilizado en
al., 2005); musculatura de las aletas (y de los miem- Genbank), pero creemos que el trmino no va a ser
bros de los tetrpodos) formada a partir del mesn- adoptado por la generalidad de los bilogos.
quima (en Chondrichthyes aparece a partir de exten-
siones somticas epiteliales; Neyt et al., 2000); con
pulmn (o su derivado, la vejiga natatoria, que
puede estar unida, en los peces fisstomos, o no, en
los fisoclistos, al tubo digestivo; Figura 83); con
vlvula espiral en el intestino (presente solamente en
grupos basales); ausencia de soportes endoesquel-
ticos externos a las branquias; presencia de dientes
en el paladar (Maisey, 1988); presencia de conos
dobles en la retina (posteriormente se pierden slo
en los Eutheria (Rowe, 2000).
Los caracteres apomrficos de los Osteichthyes
no incluyen la mera presencia de hueso ya que ste
haba aparecido anteriormente (hueso pericondral) Figura 81: Filogenia de los grupos actuales de
en grupos devnicos como en los Craniata fsiles Osteichthyes.

93
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

La presencia de pulmones es un carcter ances- drmicos y pericondrales, pero no endocondrales;

tral en peces, siendo la vejiga natatoria un derivado mandbula superior formada por premaxilar, maxi-
especializado del pulmn (definindolo a ste como lar, palatocuadrado; aleta caudal heterocerca.
un derivado de la parte ventral de la faringe). La
respiracin de aire en peces ha aparecido indepen-
dientemente mltiples veces (entre 38 y 67 eventos
independientes; Graham, 1997).
Los Osteichthyes estn relacionados con los
Acanthodii del Silrico (Lauder y Liem, 1983),
formando el grupo Teleostomi (grupo hermano de
Chondrichthyes; Figura 33), debido a la presencia
de oprculo, caractersticas del esqueleto branquial, Figura 82: Acanthodii
presencia de radios branquiostegos, presencia de 3
otolitos en el odo interno (Nelson, 2006), y nume- Hemos adoptado, con muy pequeas modifica-
rosos caracteres del crneo, mandbulas y esquele- ciones, la sistemtica de Nelson (2006) porque es
to postcraneal (Arratia y Schultze, 1991; Arratia et una autoridad y un referente en la sistemtica de
al., 2001). Sin embargo, la posicin filogentica de Osteichthyes. En su libro brinda mucha informacin
los Acanthodii ha sido discutida, habindoselos sobre el estado actual de la sistemtica y filogenia
relacionado con el origen de los gnatstomos, con de cada grupo. Para el tratamiento de la fauna
los placodermos o con los condrctios. argentina hemos utilizado principalmente los libros
Los Acanthodii (Figura 82; fsiles del Ordovcico de Casciota et al., (2005), Liotta (2005), Menni
al Prmico) se caracterizan por presentar frente a (2004), Monasterio de Gonzo (2003), Lpez et al.,
todas las aletas series de espinas drmicas. Tienen (2003) y Cousseau y Perrota (1998).
pequeas escamas que crecen en capas; huesos

94
Figura 83: Evolucin de los pulmones; en lnea de puntos la modificacin en vejiga natatoria
(Basado en Kardong, 1998).

SISTEMTICA FAMILIA POLYODONTIDAE

(Segn Nelson, 2006) SUBCLASE NEOPTERYGII
ORDEN LEPISOSTEIFONNES
GRADO TELEOSTOMI FAMILIA LEPISOSTEIDAE
CLASE ACANTHODII ORDEN AMIIFONNES
OSTEICHTHYES (EUTELEOSTOMI) FAMILIA AMIIDAE
CLASE ACTINOPTERYGII DIVISIN TELEOSTEI
SUBCLASE CLADISTIA SUBDIVISIN OSTEOGLOSSOMORPHA
ORDEN POLYPTERIFORMES ORDEN HIODONTIFONNES
FAMILIA POLYPTERIDAE FAMILIA HIODONTIDAE
ACTINOPTERI ORDEN OSTEOGLOSSIFORMES
SUBCLASE CHONDROSTEI FAMILIA OSTEOGLOSSIDAE
ORDEN ACIPENSERIFONNES FAMILIA NOTOPTERIDAE
FAMILIA ACIPENSERIDAE

95
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA MONNYRIDAE SERIE ANOTOPHYSI

FAMILIA GYMNARCHIDAE ORDEN GONORYNCHIFORMES
SUBDIVISIN ELOPOMORPHA SUBORDEN CHANOIDEI
ORDEN ELOPIFORMES FAMILIA CHANIDAE
FAMILIA ELOPIDAE SUBORDEN GONORYNCHOIDEI
FAMILIA MEGALOPIDAE FAMILIA GONORYNCHIDAE
ORDEN ALBULIFORMES SUBORDEN KNERIOIDEI
SUBORDEN ALBULOIDEI FAMILIA KNERIIDAE
FAMILIA ALBULIDAE FAMILIA PHRACTOLAEMIDAE
SUBORDEN NOTACANTHOIDEI SERIE OTOPHYSI
FAMILIA HALOSAURIDAE ORDEN CYPRINIFORMES
FAMILIA NOTACANTHIDAE FAMILIA CYPRINIDAE
ORDEN ANGUILLIFORMES FAMILIA PSILORHYNCHIDAE
SUBORDEN ANGUILLOIDEI FAMILIA GYRINOCHEILIDAE
FAMILIA ANGUILLIDAE FAMILIA CATOSTOMIDAE
FAMILIA HETERENCHELYIDAE FAMILIA COBITIDAE
FAMILIA MORINGUIDAE FAMILIA BALITORIDAE
SUBORDEN MURAENOIDEI ORDEN CHARACIFORMES
FAMILIA CHLOPSIDAE SUBORDEN CITHARINOIDEI
FAMILIA MYROCONGRIDAE FAMILIA DISTICHODONTIDAE
FAMILIA MURAENIDAE FAMILIA CITHARINIDAE
SUBORDEN CONGROIDEI SUBORDEN CHARACOIDEI
FAMILIA SYNAPHOBRANCHIDAE FAMILIA PARODONTIDAE
FAMILIA OPHICHTHIDAE FAMILIA CURIMATIDAE
FAMILIA COLOCONGRIDAE FAMILIA PROCHILODONTIDAE
FAMILIA DERICHTHYIDAE FAMILIA ANOSTOMIDAE
FAMILIA MURAENESOCIDAE FAMILIA CHILODONTIDAE
FAMILIA NEMICHTHYIDAE FAMILIA CRENUCHIDAE
FAMILIA CONGRIDAE FAMILIA HEMIODONTIDAE
FAMILIA NETTASTOMATIDAE FAMILIA ALESTIIDAE
FAMILIA SERRIVOMERIDAE FAMILIA GASTEROPELECIDAE
ORDEN SACCOPHARYNGIFORMES FAMILIA CHARACIDAE
SUBORDEN CYEMATOIDEI FAMILIA ACESTRORHYNCHIDAE
FAMILIA CYEMATIDAE FAMILIA CYNODONTIDAE
SUBORDEN SACCOPHARYNGOIDEI FAMILIA ERRTHRINIDAE
FAMILIA SACCOPHARYNGIDAE FAMILIA LEBIASINIDAE
FAMILIA EURYPHARYNGIDAE FAMILIA CTENOLUCIIDAE
FAMILIA MONOGNATHIDAE FAMILIA HEPSETIDAE
SUBDIVISIN OSTARIOCLUPEOMORPHA ORDEN SILURIFORMES
SUPERORDEN CLUPEOMORPHA FAMILIA DIPLOMYSTIDAE
ORDEN CLUPEIFORMES FAMILIA CETOPSIDAE
SUBORDEN DENTICIPITOIDEI FAMILIA AMPHILIIDAE
FAMILIA DENTICIPITIDAE FAMILIA TRICHOMYCTERIDAE
SUBORDEN CLUPEOIDEI FAMILIA NEMATOGENYIDAE
FAMILIA PRISTIGASTERIDAE FAMILIA CALLICHTHYIDAE
FAMILIA ENGRAULIDAE FAMILIA SCOLOPLACIDAE
FAMILIA CHIROCENTRIDAE FAMILIA ASTROBLEPIDAE
FAMILIA CLUPEIDAE FAMILIA LORICARIIDAE
SUPERORDEN OSTARIOPHYSI FAMILIA AMBLYCIPITIDAE

96

FAMILIA AKYSIDAE
FAMILIA SISORIDAE
FAMILIA ERETHISTIDAE
FAMILIA ASPREDINIDAE
FAMILIA PSEUDOPIMELODIDAE.
FAMILIA HEPTAPTERIDAE
FAMILIA CRANOGLANIDIDAE
FAMILIA ICTALURIDAE
FAMILIA MOCHOKIDAE
FAMILIA DORADIDAE
FAMILIA AUCHENIPTERIDAE
FAMILIA SILURIDAE
FAMILIA MALAPTERURIDAE
FAMILIA AUCHENOGLANIDIDAE
FAMILIA CHACIDAE
FAMILIA PLOTOSIDAE
FAMILIA CLARIIDAE
FAMILIA HETEROPNEUSTIDAE
FAMILIA AUSTROGLANIDIDAE
FAMILIA CLAROTEIDAE
FAMILIA ARIIDAE
FAMILIA SCHILBEIDAE (SCHILBIDAE)
FAMILIA PANGASIIDAE
FAMILIA BAGRIDAE
FAMILIA PIMELODIDAE
ORDEN GYMNOTIFORMES
SUBORDEN GYMNOTOIDEI
FAMILIA GYMNOTIDAE
SUBORDEN STERNOPYGOIDEI
FAMILIA RHAMPHICHTHYIDAE
FAMILIA HYPOPOMIDAE
FAMILIA STERNOPYGIDAE
FAMILIA APTERONOTIDAE
SUBDIVISIN EUTELEOSTEI
SUPERORDEN PROTACANTHOPTERYGII
ORDEN ARGENTINIFORMES
SUBORDEN ARGENTINOIDEI
FAMILIA ARGENTINIDAE
FAMILIA OPISTHOPROCTIDAE
FAMILIA MICROSTOMATIDAE
SUBORDEN ALEPOCEPHALOIDEI
FAMILIA PLATYTROCTIDAE
FAMILIA BATHYLACONIDAE
FAMILIA ALEPOCEPHALIDAE
ORDEN OSMERIFORMES
FAMILIA OSMERIDAE
FAMILIA RETROPINNIDAE
FAMILIA GALAXIIDAE
ORDEN SALMONIFORMES
Osteichthyes
FAMILIA SALMONIDAE
ORDEN ESOCIFORMES
FAMILIA ESOCIDAE
FAMILIA UMBRIDAE
NEOTELEOSTEI
SUPERORDEN STENOPTERYGII
ORDEN STOMIIFORMES
FAMILIA DIPLPHIDAE
SUBORDEN GONOSTOMATOIDEI
FAMILIA GONOSTOMATIDAE
FAMILIA STERNOPTYCHIDAE
SUBORDEN PHOSICHTHYOIDEI
FAMILIA PHOSICHTHYIDAE
FAMILIA STOMIIDAE
ORDEN ATELEOPODIFORMES
FAMILIA ATELEOPODIDAE
SUPERORDEN CYCLOSQUAMATA
ORDEN AULOPIFORMES
SUBORDEN SYNODONTOIDEI
FAMILIA PARAULOPIDAE
FAMILIA AULOPIDAE
FAMILIA PSEUDOTRICHONOTIDAE
FAMILIA SYNODONTIDAE
SUBORDEN CHLOROPHTHALMOIDEI
FAMILIA BATHYSAUROIDIDAE
FAMILIA CHLOROPHTHALMIDAE
FAMILIA BATHYSAUROPSIDAE
FAMILIA NOTOSUDIDAE
FAMILIA IPNOPIDAE
SUBORDEN ALEPISAUROIDEI
FAMILIA SCOPELARCHIDAE
FAMILIA EVERMANNELLIDAE
FAMILIA ALEPISAURIDAE
FAMILIA PARALEPIDIDAE
SUBORDEN GIGANTUROIDEI
FAMILIA BATHYSAURIDAE
FAMILIA GIGANTURIDAE
SUPERORDEN SCOPELOMORPHA
ORDEN MYCTOPHIFORMES
FAMILIA KEOSCOPELIDAE
FAMILIA MYCTOPHIDAE
SUPERORDEN LAMPRIOMORPHA
ORDEN LAMPRIFORMES
FAMILIA VELIFERIDAE
FAMILIA LAMPRIDAE
FAMILIA STYLEPHORIDAE
FAMILIA LOPHOTIDAE
FAMILIA RADIICEPHALIDAE
FAMILIA TRACHIPTERIDAE
97
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA REGALECIDAE FAMILIA GIGANTACTINIDAE

SUPERORDEN POLYMIXIOMORPHA FAMILIA LINOPHRYNIDAE
ORDEN POLYMIXIIFORMES SUPERORDEN ACANTHOPTERYGII
FAMILIA POLYMIXIIDAE SERIE MUGILOMORPHA
SUPERORDEN PARACANTHOPTERYGII ORDEN MUGILIFORMES
ORDEN PERCOPSIFORMES FAMILIA MUGILIDAE
FAMILIA PERCOPSIDAE SERIE ATERINOMORPHA
FAMILIA APHREDODERIDAE ORDEN ATHERINIFORMES
FAMILIA AMBLYOPSIDAE FAMILIA ATHERINOPSIDAE
ORDEN GADIFORMES FAMILIA NOTOCHEIRIDAE
FAMILIA MURAENOLEPIDIDAE FAMILIA MELANOTAENIIDAE
FAMILIA BREGMACERODAE FAMILIA ATHERIONIDAE
FAMILIA EUCICHTHYIDAE FAMILIA PHALLOSTETHIDAE.
FAMILIA MACROURIDAE FAMILIA ATHERINIDAE
FAMILIA MORIDAE ORDEN BELONIFORMES
FAMILIA MELANONIDAE FAMILIA ADRIANICHTHYIDAE
FAMILIA MERLUCCIIDAE FAMILIA EXOCOETIDAE
FAMILIA PHYCIDAE FAMILIA HEMIRAMPHIDAE
FAMILIA GADIDAE FAMILIA BELONIDAE
ORDEN OPHIDIIFORMES FAMILIA SCOMBERESOCIDAE
SUBORDEN OPHIDIOIDEI ORDEN CYPRINODONTIFORMES
FAMILIA CARAPIDAE FAMILIA APLOCHEILIDAE
FAMILIA OPHIDIIDAE FAMILIA NOTHOBRANCHIIDAE
SUBORDEN BYTHITOIDEI FAMILIA RIVULIDAE
FAMILIA BYTHITIDAE FAMILIA PROFUNDULIDAE
FAMILIA APHYONIDAE FAMILIA GOODEIDAE
FAMILIA PARABROTULIDAE FAMILIA FUNDULIDAE
ORDEN BATRACHOIDIFORMES FAMILIA VALENCIIDAE
FAMILIA BATRACHOIDIDAE FAMILIA CYPRINODONTIDAE
ORDEN LOPHIIFORMES FAMILIA ANABLEPIDAE
SUBORDEN LOPHIOIDEI FAMILIA POECILIIDAE
FAMILIA LOPHIIDAE SERIE PERCOMORPHA
SUBORDEN ANTENNARIOIDEI ORDEN STEPHANOBERYCIFORMES
FAMILIA ANTENNARIIDAE FAMILIA MELAMPHAIDAE
FAMILIA TETRABRACHIIDAE FAMILIA STEPHANOBERYCIDAE
FAMILIA LOPHICHTHYIDAE FAMILIA HISPIDOBERYCIDAE
FAMILIA BRACHIONICHTHYIDAE FAMILIA GIBBERICHTHYIDAE
SUBORDEN OGCOCEPHALIOIDEI FAMILIA RONDELETIIDAE
FAMILIA CHIMNACIDAE FAMILIA BARBOURISIIDAE
FAMILIA OGCOCEPHAIIDAE. FAMILIA CETOMIRNIDAE
FAMILIA CAULOPHRYNIDAE FAMILIA MIRAPINNIDAE
FAMILIA NEOCERATIIDAE FAMILIA MEGALOMYCTERIDAE
FAMILIA MELANOCETIDAE. ORDEN BERYCIFORMES
FAMILIA HIMANTOLOPHIDAE. SUBORDEN TRACHICHTHYOIDEI
FAMILIA DICERATIIDAE FAMILIA ANOPLOGASTRIDAE
FAMILIA ONEIRODIDAE FARNILY DIRETRNIDAE
FAMILIA THAUMATICHTHYIDAE FARNILY ANOMALOPIDAE
FAMILIA CENTROPHRYNIDAE FAMILIA MONOCENTRIDAE
FAMILIA CERATIIDAE FARNILY TRACHICHTHYIDAE

98
 Osteichthyes

SUBORDEN BERYCOIDEI SUBORDEN ANOPLOPOMATOIDEI

FAMILIA BERYCIDAE FAMILIA ANOPLOPOMATIDAE
SUBORDEN HOLOCENTROIDEI SUBORDEN HEXAGRAMMOIDEI
FAMILIA HOLOCENTRIDAE FAMILIA HEXAGRAMMIDAE
ORDEN ZEIFORMES SUBORDEN NORMANICHTHYIODEI
SUBORDEN CYTTOIDEI FAMILIA NORMANICHTHYIDAE
FAMILIA CYTTIDAE SUBORDEN COTTOIDEI
SUBORDEN ZEIOIDEI FAMILIA RHAMPHOCOTTIDAE
FAMILIA OREOSOMATIDAE FAMILIA EREUNIIDAE
FAMILIA PARAZENIDAE FAMILIA COTTIDAE
FAMILIA ZENIONTIDAE FAMILIA COMEPHORIDAE
FAMILIA GRAMMICOLEPIDIDAE FAMILIA ABYSSOCOTTIDAE
FAMILIA ZEIDAE FAMILIA HEMITRIPTERIDAE
ORDEN GASTEROSTEIFORMES FAMILIA AGONIDAE
SUBORDEN GASTEROSTEOIDEI FAMILIA PSYCHROLUTIDAE
FAMILIA HYPOPTYCHIDAE FAMILIA BATHYLUTICHTHYIDAE
FAMILIA AULORHYNCHIDAE FAMILIA CYCLOPTERIDAE
FAMILIA GASTEROSTEIDAE FAMILIA LIPARIDAE
FAMILIA INDOSTOMIDAE ORDEN PERCIFORMES
ORDEN SYNGNATHIFORMES SUBORDEN PERCOIDEI
FAMILIA PEGASIDAE FAMILIA CENTROPOMIDAE
FAMILIA SOLENOSTOMIDAE FAMILIA AMBASSIDAE
FAMILIA SYNGNATHIDAE FAMILIA LATIDAE
FAMILIA AULOSTOMIDAE FAMILIA MORONIDAE
FAMILIA FISTULARIIDAE FAMILIA PERCICHTHYIDAE
FAMILIA MACRORAMPHOSIDAE FAMILIA PERCILIIDAE
FAMILIA CENTRISCIDAE FAMILIA ACROPOMATIDAE
ORDEN SYNBRANCHIFORMES FAMILIA SYMPHYSANODONTIDAE
SUBORDEN SYNBRANCHOIDEI FAMILIA POLYPRIONIDAE
FAMILIA SYNBRANCHIDAE FAMILIA SERRANIDAE
SUBORDEN MASTACEMBELOIDEI FAMILIA CENTROGENIIDAE
FAMILIA CHAUDHURIIDAE FAMILIA OSTRACOBERYCIDAE
FAMILIA MASTACEMBELIDAE FAMILIA CALLANTHIIDAE
ORDEN SCORPAENIFORMES FAMILIA PSEUDOCHROMIDAE
SUBORDEN DACTYLOPTEROIDEI FAMILIA GRAMMATIDAE
FAMILIA DACTYLOPTERIDAE FAMILIA PLESIOPIDAE
SUBORDEN SCORPAENOIDEI FAMILIA NOTOGRAPTIDAE
FAMILIA SCORPAENIDAE FAMILIA OPISTOGNATHIDAE
FAMILIA CAIACANTHIDAE FAMILIA DINOPERCIDAE
FAMILIA APLOACTINIDAE FAMILIA BANJOSIDAE
FAMILIA PATAECIDAE FAMILIA CENTRARCHIDAE
FAMILIA GNATHANACANTHIDAE FAMILIA PERCIDAE
FAMILIA CONGIOPODIDAE FAMILIA PRIACANTHIDAE
SUBORDEN PLATYCEPHALOIDEI FAMILIA APOGONIDAE
FAMILIA TRIGLIDAE FAMILIA EPIGONIDAE
FAMILIA PERISTEDIIDAE FAMILIA SILLAGINIDAE
FAMILIA BEMBRIDAE FAMILIA MALACANTHIDAE
FAMILIA PLATYCEPHALIDAE FAMILIA LACTARIIDAE
FAMILIA HOPLICHTHYIDAE FAMILIA DINOLESTIDAE

99
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA SCOMBROPIDAE FAMILIA CEPOLIDAE

FAMILIA POMATOMIDAE SUBORDEN ELASSOMATOIDEI
FAMILIA NEMATISTIIDAE FAMILIA ELASSOMATIDAE
FAMILIA CORYPHAENIDAE SUBORDEN LABROIDEI
FAMILIA RACHYCENTRIDAE FAMILIA CICHLIDAE
FAMILIA ECHENEIDAE FAMILIA EMBIOTOCIDAE
FAMILIA CARANGIDAE FAMILIA POMACENTRIDAE
FAMILIA MENIDAE FAMILIA LABRIDAE
FAMILIA LEIOGNATHIDAE FAMILIA ODACIDAE
FAMILIA BRAMIDAE FAMILIA SCARIDAE
FAMILIA CARISTIIDAE SUBORDEN ZOARCOIDEI
FAMILIA EMMELICHTHYIDAE FAMILIA BATHYMASTERIDAE
FAMILIA LUTJANIDAE FAMILIA ZOARCIDAE
FAMILIA CAESIONIDAE FAMILIA STICHAEIDAE
FAMILIA LOBOTIDAE FAMILIA CRYPTACANTHODIDAE
FAMILIA GERREIDAE FAMILIA PHOLIDAE
FAMILIA HAEMULIDAE FAMILIA ANARHICHADIDAE
FAMILIA INERMIIDAE FAMILIA PTILICHTHYIDAE
FAMILIA NEMIPTERIDAE FAMILIA ZAPRORIDAE
FAMILIA LETHRINIDAE FAMILIA SCYTALINIDAE
FAMILIA SPARIDAE SUBORDEN NOTOTHENIOIDEI
FAMILIA CENTRACANTHIDAE FAMILIA BOVICHTIDAE
FAMILIA POLYNEMIDAE FAMILIA PSEUDAPHRITIDAE
FAMILIA SCIAENIDAE FAMILIA ELEGINOPIDAE
FAMILIA MULLIDAE FAMILIA KOTOTHENIIDAE
FAMILIA PEMPHERIDAE FAMILIA HARPAGIFERIDAE
FAMILIA GLAUCOSOMATIDAE FAMILIA ARTEDIDRACONIDAE
FAMILIA LEPTOBRAMIDAE FAMILIA BATHYDRACONIDAE
FAMILIA BATHYCLUPEIDAE FAMILIA CHANNICHTHYIDAE
FAMILIA MONODACTYLIDAE SUBORDEN TRACHINOIDEI
FAMILIA TOXOTIDAE FAMILIA CHIASMODONTIDAE
FAMILIA ARRIPIDAE FAMILIA CHAMPSODQNTIDAE
FAMILIA DICHISTIIDAE FAMILIA TRICHODONTIDAE
FAMILIA KYPHOSIDAE FAMILIA PINGUIPEDIDAE
FAMILIA DREPANEIDAE FAMILIA CHEIMARRHICHTHYIDAE
FAMILIA CHAETODONTIDAE FAMILIA TRICHONOTIDAE
FAMILIA POMACANTHIDAE FAMILIA CREEDIIDAE
FAMILIA ENOPLOSIDAE FAMILIA PERCOPHIDAE
FAMILIA PENTACEROTIDAE FAMILIA LEPTOSCOPIDAE
FAMILIA NANDIDAE FAMILIA ARNMODYTIDAE
FAMILIA POLYCENUIDAE FAMILIA TRACHINIDAE
FAMILIA TERAPONTIDAE FAMILIA URANOSCOPIDAE
FAMILIA KUHLIIDAE SUBORDEN PHOLIDICHTHYOIDEI
FAMILIA OPLEGNATHIDAE FAMILIA PHOLIDICHTHYIDAE
FAMILIA CIRRHITIDAE SUBORDEN BLENNIOIDEI
FAMILIA CHIRONEMIDAE FAMILIA TRIPTERYGIIDAE
FAMILIA APLODACTYLIDAE FAMILIA DACTYLOSCOPIDAE
FAMILIA CHEILODACTYLIDAE FAMILIA BLENNIIDAE
FAMILIA LATRIDAE FAMILIA CLINIDAE

100
 Osteichthyes

FAMILIA LABRISOMIDAE FAMILIA OSPHRONEMIDAE

FAMILIA CHAENOPSIDAE SUBORDEN CHANNOIDEI
SUBORDEN ICOSTEOIDEI FAMILIA CHANNIDAE
FAMILIA ICOSTEIDAE SUBORDEN CAPROIDEI
SUBORDEN GOBIESOCOIDEI FAMILIA CAPROIDAE
FAMILIA GOBIESOCIDAE ORDEN PLEURONECTIFORMES
SUBORDEN CALLIONYRNOIDEI SUBORDEN PSETTODOIDEI
FAMILIA CALLIONYMIDAE FAMILIA PSETTODIDAE
FAMILIA DRACONETTIDAE SUBORDEN PLEURONECTOIDEI
SUBORDEN GOBIOIDEI FAMILIA CITHARIDAE
FAMILIA RHYACICHTHYIDAE FAMILIA SCOPHTHALMIDAE
FAMILIA ODONTOBUTIDAE FAMILIA PARALICHTHYIDAE
FAMILIA ELEOTRIDAE FAMILIA PLEURONECTIDAE
FAMILIA XENISTHMIDAE FAMILIA BOTHIDAE
FAMILIA KRAEMERIIDAE FAMILIA PARALICHTHODIDAE
FAMILIA GOBIIDAE FAMILIA POECILOPSETTIDAE
FAMILIA MICRODESMIDAE FAMILIA RHOMBOSOLEIDAE
FAMILIA PTERELEOTRIDAE FAMILIA ACHIROPSETTIDAE
FAMILIA SCHINDLERIIDAE FAMILIA SAMARIDAE
SUBORDEN KURTOIDEI FAMILIA ACHIRIDAE
FAMILIA KURTIDAE FAMILIA SOLEIDAE
SUBORDEN ACANTHUROIDEI FAMILIA CYNOGLOSSIDAE
FAMILIA EPHIPPIDAE ORDEN TETRAODONTIFORMES
FAMILIA SCATOPHAGIDAE SUBORDEN TRIACANTHODOIDEI
FAMILIA SIGANIDAE FAMILIA TRIACANTHODIDAE
FAMILIA LUVARIDAE SUBORDEN BALISTOIDEI
FAMILIA ZANCLIDAE FAMILIA TRIACANTHIDAE
FAMILIA ACANTHURIDAE FAMILIA BALISTIDAE
SUBORDEN SCOMBROLABRACOIDEI FAMILIA MONACANTHIDAE
FAMILIA SCOMBROLABRACIDAE FAMILIA OSTRACIIDAE
SUBORDEN SCOMBROIDEI SUBORDEN TETRAODONTOIDEI
FAMILIA SPHYRAENIDAE FAMILIA TRIODONTIDAE
FAMILIA GEMPYLIDAE FAMILIA TETRAODONTIDAE
FAMILIA TRICHIURIDAE FAMILIA DIODONTIDAE
FAMILIA SCOMBRIDAE FAMILIA MOLIDAE
FAMILIA XIPHIIDAE
FAMILIA ISTIOPHORIDAE CLASE SARCOPTERYGII
SUBORDEN STROMATEOIDEI SUBCLASE COELACANTHIMORPHA
FAMILIA AMARSIPIDAE ORDEN COELACANTHIFORMES
FAMILIA CENTROLOPHIDAE FAMILIA LATIMERIIDAE
FAMILIA NOMEIDAE SUBCLASE DIPNOTETRAPODOMORPHA
FAMILIA ARIOMMATIDAE ORDEN CERATODONTIFORMES
FAMILIA TETRAGONURIDAE FAMILIA CERATODONTIDAE
FAMILIA STROMATEIDAE FAMILIA LEPIDOSIRENIDAE
SUBORDEN ANABANTOIDEI FAMILIA PROTOPTERIDAE
FAMILIA ANABANTIDAE INFRACLASE STEGOCEPHALI
FAMILIA HELOSTOMATIDAE

101
 Actinopterygii

Aletas pares con ms de un elemento basal en que a su vez se insertan en la escpula y el coracoi-
abanico; elementos de la cintura pectoral agranda- des); aleta dorsal formada por cinco a 18 aletillas,
dos (metapterigios); rayos medios de las aletas se sostenidas por espinas; aleta caudal hemihomocerca;
unen a elementos esquelticos que no se extienden escamas romboidales, ganoideas tipo paleoniscoides;
en la aleta; aleta dorsal nica (se pierde la aleta notocorda persistente; crneo platibsico, en gran
dorsal anterior; revertido en Acanthopterygii; Mabee parte cartilaginoso; cuatro arcos branquiales por detrs
et al., 2002); escamas de tipo ganoideas con una del arco hioideo (posiblemente el quinto arco perdido);
capa de esmalte (tradicionalmente llamada ganona) espirculo funcional; con pulmones pares utilizados en
o elasmoideas (capa de esmalte reducida); suspen- la respiracin (el derecho ms grande que el izquier-
sin mandibular hiostlica; dientes con acrodina do); con vlvula espiral, pero poco desarrollada.
(Gayet et al., 2002); canal laterosensorial en el
dentario (Gardiner et al., 2003).
Otros caracteres, no diagnsticos, incluyen la
frecuente ausencia de espirculo; coanas internas
ausentes; narinas usualmente en posicin alta en
la cabeza; aleta caudal heterocerca en los grupos
basales que se modifica en dificerca u homocerca
en los ms derivados (Gemballa, 2004).
Este grupo no est diagnosticado por muchos
caracteres derivados, pero no hay mayores dudas
sobre su monofilia. Comprende la ms grande radia-
cin de peces, e incluye a Cladistia y Actinopteri
(como el nombre Actinopterygii fue utilizado por
primera vez en este sentido, los as llamados en la
sistemtica tradicional pasaron a ser Actinopteri).
Est compuesto por 44 rdenes, 453 familias, 4 289
gneros y 26 891 especies.

SUBCLASE CLADISTIA (Brachiopterygii) Figura 84: Filogenia de los Actinopterygii (con

Diagnosis: Aletas pares con braquipterigio (los ra- modificaciones, basado en Lauder y Liem,
dios de las aletas estn sostenidos por radiales que se 1983).
insertan en una placa basal, y dos barras cartilaginosas

103
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Larva con filamentos branquiales y pulmones pa-
res similares a los de los Dipneusti (Carvalho y Sche-
lly, 2003); estas caractersticas llevaron a considerar-
los durante mucho tiempo dentro de los Sarcoptery-
gii. Actualmente la posicin basal de este grupo
dentro de los Actinopterygii ha sido confirmada con
tcnicas moleculares (Venkatesh et al., 2001; Chiu et
al., 2004). Los Cladistia tienen un solo orden (Polyp-
teriformes) y una sola familia (Polypteridae), con dos
gneros y 16 especies.
ORDEN POLYPTERIFORMES
Con fsiles en frica y Amrica del Sur, los ac-
tuales slo en agua dulce de frica. Polypterus
(bichir; Figura 85), con 10 especies. Erpetoichthys
carece de aletas plvicas y es alargado con aspec-
to anguiliforme. Habitan en aguas poco oxigena-
das y respiran aire atmosfrico. Son los nicos
que usan su espirculo ubicado dorsalmente para
exhalar (no inhalar) aire.
Figura 85: Polypterus
ACTINOPTERI
Diagnosis: Aletas pares siempre con ictiopterigio,
las pectorales unidas al complejo escapulo-coracoides;
narinas externas usualmente en la regin superior de
la cabeza; maxilares y premaxilares presentes; sin arti-
culacin mvil entre la regin anterior y posterior del
crneo; cloaca ausente.
Otras caractersticas incluyen: Suspensin man-
dibular hiostlica en la mayora; notocorda con dife-
rentes grados de reduccin, escamas ganoides o
elasmoides (tanto cicloides como ctenoides), algunos
desnudos o con placas seas; aleta dorsal nica o
dividida; aleta caudal heterocerca en los grupos
basales y homocerca en los ms derivados; espircu-
lo y vlvula espiral generalmente ausentes.
A este grupo pertenecen ms del 98% de los
peces actuales (100% = 20 000 especies de Lam-
preas + Condrctios + Ostectios). Han conquistado
casi todos los hbitats marinos y de agua dulce. Las
subclases Chondrostei y Teleostei son grupos monofi-
104
lticos, pero la subclase Holostei parece ser un en-
samble parafiltico (ver Figura 84).
SUBCLASE CHONDROSTEI
Diagnosis: Esqueleto en su mayora cartilagino-
so; escamas generalmente ganoides y romboidales o
bien placas seas en hileras; aleta caudal heterocer-
ca; aletas pares de base amplia, con pro-, meso- y
metapterigio (en un arreglo homlogo al de Chon-
drichthyes; Davies et al., 2004); interopercular au-
sente; espirculo generalmente presente; notocorda
persistente aunque reducida. Dos familias actuales, 6
gneros y 27 especies.
ORDEN ACIPENSERIFORMES
Diagnosis: Con hocico alargado con barbillas sen-
soriales; boca ventral; aleta dorsal simple; aletas
pectorales de insercin muy baja; con vlvula espiral;
vejiga natatoria impar fisstoma; escamas ganoideas a
veces dispuesta en hileras de placas; aleta caudal
heterocerca.
FAMILIA ACIPENSERIDAE: De aguas dulces y
salobres (algunos andromos), del hemisferio norte;
comprenden a los esturiones, con cuatro gneros
actuales y 24 especies. Puede ser identificado por
tener cuatro barbillas en la boca, dientes ausentes,
cinco hileras de placas de hueso sobre el cuerpo y
aleta caudal heterocerca (Figura 86). Huso huso, del
mar Caspio, llega a longitudes mayores que los 8,6 m
(Mills, 2003), por lo que es el pez de agua dulce ms
grande. Las hembras de esta especie (o Beluga)
pueden producir hasta siete millones de huevos, pero
se reproducen una vez cada 5 a 7 aos; los huevos
ovricos son consumidos como alimento (caviar). Se
los pesca activamente, para carne y caviar, y muchas
poblaciones estn en peligro (Mills, 2003). En el Ro
de la Plata se ha encontrado Acipenser baerii, espe-
cie proveniente del norte de Rusia, posiblemente
escapados de criaderos de Uruguay (Azpelicueta et
al., 1999; Menni, 2004).
Figura 86: Esturin (Huso).
FAMILIA POLYODONTIDAE: Dulceacucolas, planc-
tfagos, de extraa distribucin geogrfica (Amrica
del Norte y China); dos especies actuales. Cuerpo casi

desnudo, con algunos parches de escamas; con slo
dos pares de barbillas sensoriales.
NEOPTERYGII
Grupo compuesto por los Lepisosteiformes, Ammi-
formes y Teleostei. Se caracteriza por la posesin de
placas farngeas con dientes (Figura 87), que se com-
plementan con las mandbulas normales, formando
uno de los aparatos trficos ms complejos entre los
vertebrados (Hulsey et al., 2005). Los espermatozoides
carecen del acrosoma tpico de los vertebrados.
Figura 87: Esquema de la ubicacin y muscula-
tura de las placas farngeas de los Neopterygii.
HOLOSTEI
La sistemtica clsica reconoca a los Holostei
(Amiiformes + Lepisosteiformes + varios fsiles)
como un grado intermedio entre los Chondrostei y
los Teleostei, posicin corroborada por datos
moleculares (Normark et al., 1991; Kikugawa et
al., 2005), que sugieren que Lepisosteus y Amia
forman un clado monofiltico holsteo. Los hols-
teos fsiles y recientes han sido materia de anli-
sis de parsimonia (Gardiner et al., 1996), que
muestra que los Holostei vivientes son un grupo
parafiltico ya que Amia est ms estrechamente
relacionado con los telesteos que con Lepisos-
teus (pero ver Arratia, 2001). Por lo tanto, la
existencia real de los Holostei est seriamente
cuestionada y es motivo de discusin actualmente.
Actinopterygii
ORDEN LEPISOSTEIFORMES
FAMILIA LEPISOSTEIDAE: Un solo gnero (Lepi-
sosteus) con siete especies, restringido a Amrica del
Norte y Amrica Central continental y Cuba; de
aguas dulces y salobres. Con hocico alargado; aleta
caudal heterocerca abreviada; vejiga natatoria vascu-
larizada con funciones respiratorias; escamas ganoi-
deas. De hbito predador, llegan a medir hasta 3 m.
Muchos fsiles de Amrica del Norte, Amrica del
Sur, Europa e India.
ORDEN AMIIFORMES
FAMILIA AMIIDAE: Una sola especie actual (Amia
calva; Figura 88) de agua dulce, endmica del este
de Amrica del Norte; grupos fsiles se encontraron
en Amrica del Sur y frica. Con aleta caudal hetero-
cerca abreviada; la vejiga natatoria puede tener
funciones respiratorias; aleta dorsal muy larga. De
hasta un metro de largo y nueve kg de peso.
Figura 88: Amia calva .
DIVISIN TELEOSTEI
Diagnosis: Esqueleto completamente osificado;
notocorda reemplazada por vrtebras anficlicas;
escamas elasmoides (cicloides o ctenoides), con la
capa de ganona completamente reducida; aletas
pares de base estrecha de posicin muy variable;
aleta caudal siempre homocerca con huesos hipura-
les (arcos neurales longados de las ltimas vrte-
bras caudales, que sostienen los radios de la aleta
caudal); espirculo siempre ausente; vejiga natato-
ria de funcin principalmente hidrosttica (secunda-
riamente respiratoria), fisstoma o fisoclista.
Los Teleostei tienen una mayor cantidad de ge-
nes que el resto de los Gnathostomata; por ejemplo
tienen ms clusters de genes reguladores Hox
(hasta ocho) que en el resto de los Vertebrados
(cuatro clusters). Se plantea la hiptesis que hubo
un evento de duplicacin gnica en el ancestro del
grupo (Prince, 2002; Powers y Amemiya, 2004;
Jaillon et al., 2004; Donoghue y Purnell, 2005;
Meyer y Van de Peer, 2005; Steinke et al., 2006).
105
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Reproduccin altamente variable, aunque la teres. Potencialmente representan un interesante

condicin ms generalizada es la fecundacin caso para el estudio del efecto de los movimientos
externa. Generalmente sin cuidados parentales de de continentes en la radiacin y distribucin de
huevos y cras y sin metamorfosis (excepto Elo- organismos de agua dulce y de la importancia de
pomorpha). Es el grupo de peces ms diverso con los fsiles en la reconstruccin de las relaciones
40 rdenes, 448 familias y 4 278 gneros. filogenticas (Kumazawa y Nishida, 2000); hay
Los principales grupos de Teleostei son los endemismos continentales (Hiodontidae en Amrica
Osteoglossomorpha, los Elopomorpha, los Ostario- del Norte, Mormyroidea y Pantodontidae en frica)
clupeomorpha y los Euteleostei. Generalmente se y gondwnicos (Osteoglossidae). Dos rdenes:
considera a los Osteoglossomorpha como el grupo Hiodontiformes y Osteoglossiformes.
ms primitivo, aunque tambin pueden ser los
ORDEN OSTEOGLOSSIFORMES
Elopomorpha (ver discusin en Arratia, 2000).
Hay evidencia de que las familias Notopteridae,
Los Teleostei generalmente son considerados un
Mormyridae y Gymnarchidae forman un grupo
grupo modelo para la aplicacin de mtodos cladsti-
monofiltico (Osteoglossoidei, Hilton, 2003), pero
cos y fue uno de los primeros grupos zoolgicos en
todava est en discusin (ver Nelson, 2006). La
ser tratados con esta metodologa. Los Teleostei son
filogenia de Li y Wilson (1998) sugiri que Osteo-
el clado ms grande de actinopterigios, altamente
glossidae sea ubicado en el suborden Osteoglossoi-
corroborados como grupo monofiltico con al menos
dei y que Notopteridae, Mormyridae y Gimnarchi-
27 sinapomorfas conocidas de varios sistemas ana-
dae sean ubicados en el suborden Notoperoidei
tmicos (Gardiner et al., 1996). La exacta composi-
(Nelson, 2006). Hilton (2003) encontr que los
cin de Teleostei es materia de discusin, relacionada
Mormyridae son el grupo hermano de Notopteridae
con la inclusin o no de ciertos fsiles basales, que
ms Osteoglossidae. Incluye 4 familias, 28 gneros
determinan los lmites del grupo y sus sinapomorfas
y 218 especies.
(Arratia, 2001). Generalmente se considera a Teleos-
FAMILIA OSTEOGLOSSIDAE: De Amrica del
tei como el stem group que contiene a varios fsiles
Sur, frica, Australia y SE de Asia; ejemplo de
y al clado compuesto de todos los telesteos recien-
distribucin tpicamente gondwnica. Arapaima
tes (crown group, llamados Teleocephala, compuesto
gigas (arapaima o piraruc; Figura 89) del Amazo-
por Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Ostarioclu-
nas es uno de los telesteos de agua dulce ms
peomorpha y Euteleostei; Arratia, 2001). La monofilia
grande alcanzando 2,5 m de largo y tiene la vejiga
de los Teleocephala est apoyado por caracteres
natatoria modificada como un pulmn; lleva las
anatmicos y moleculares (Venkatesh et al., 2001).
cras en la boca.
SUBDIVISIN OSTEOGLOSSOMORPHA
Paraesfenoides y huesos linguales con dientes
(cuando muerden hacen una mordida lingual;
Hilton, 2004); parte anterior del intestino pasa a
la izquierda del esfago y estmago (en la mayo-
ra de los gnatstomos pasa a la derecha) (Li y
Figura 89: Arapaima gigas (Modificado de
Wilson, 1998). Dulceacucolas, predominantemen-
Nelson, 2006).
te tropicales, de forma y tamao corporales muy
diversos; en su mayora son insectvoros o piscvo- FAMILIA MORMYRIDAE: De frica tropical y
ros. La mayora con cuidado parental de las cras y Ro Nilo. Boca de forma altamente variable. Tie-
con el ovario derecho ausente. nen el cerebelo ms grande que cualquier pez; la
Los Osteoglossomorpha son un grupo de Te- relacin del tamao del cerebro respecto del peso
leostei geolgicamente antiguos, tanto que tiene corporal es equivalente a la que se observa en el
mayor diversidad de especies fsiles que actuales hombre; adems tienen una gran capacidad para
(Hilton, 2003). Aunque sus relaciones con otros aprender. Tienen rganos elctricos ubicados en
clados telesteos no estn resueltas, la monofilia de el pednculo caudal, con los que se comunican
Osteoglossomorpha est apoyada por varios carac- por medio de pulsos. En sistemticas anteriores

106
 Actinopterygii

este grupo se inclua en un orden independiente,

Mormyriformes.

Figura 90: Mormyridae.

SUBDIVISIN ELOPOMORPHA
Con larva leptocfala; vejiga natatoria no co-
nectada con el odo; radios branquiostegos nume-
rosos; huesos hipurales con tres o ms centros.
Marinos, de mares tropicales y subtropicales exclu-
sivamente, excepto los Anguillidae que pasan parte
de su vida en agua dulce. La mayora de aspecto
anguiliforme, varios grupos abisales. Existen cuatro
rdenes, 24 familias, 156 gneros y 856 especies.
La larva leptocfala es de vida libre en la super-
ficie de aguas abiertas, totalmente diferente del
Figura 91: Dos Elopomorpha adultos con sus
adulto (Figura 91); esta diferencia es tal que mu-
respectivas larvas leptocfalas.
chas veces es difcil determinar cul larva corres-
ponde a cul adulto. Tiene forma acintada, con una
ORDEN ANGUILLIFORMES
cabeza pequea y un cuerpo muy largo, general-
Son las verdaderas anguilas. Con aletas plvi-
mente translcida, con los mitomos en forma de
cas ausentes y una mandbula superior modificada
W claramente visibles, con dientes agudos y promi-
(formada por la fusin de premaxilar, vmer y
nentes; puede llegar a ser ms grande que el etmoides); aletas dorsal y anal confluentes con la
adulto (hasta 2 m de largo). Se metamorfosean en caudal; escamas generalmente ausentes; general-
adulto luego de un perodo que vara desde 6 mente fissotomos. Comprende 15 familias, 791
meses a tres aos; los cambios en la metamorfosis especies. Marinas y de agua dulce; muchas son
incluyen: reduccin de la masa corporal (hasta el catdromas.
90%; los juveniles son ms pequeos que la larva), FAMILIA ANGUILLIDAE: Son catdromos. La
cambio de la forma del cuerpo de acintada a ciln- larva leptocfala, marina, se metamorfosea al llegar a
drica, prdida de los dientes y melanforos larvales, las costas y regresan al agua dulce; alcanzan la
cambio de la posicin de la aleta dorsal (Romero, adultez en agua dulce y vuelven a reproducirse en el
2003). La metamorfosis puede llegar a durar hasta mar. Anguilas del Atlntico Norte y Ocano ndico.
10 aos en algunas especies. FAMILIA MURAENIDAE: Son marinos. Sangre
Hay evidencia de que los Elopomorpha pueden ser con substancias txicas, producto de la alimenta-
ms basales que los Osteoglossomorpha (Arratia, cin de peces que consumen dinoflagelados con
2000). Inclusive hay discusin sobre la monofilia de toxinas; dientes con glndulas venenosas en la
este grupo, que se basa principalmente en la posesin base. Cerca de 185 especies. Una sola de Argenti-
de larva leptocfala. La filogenia de los Elopomorpha na (Gymnothorax ocellatus).
est poco resuelta (Forey et al., 1996; Nelson, 2006). FAMILIA CONGRIDAE: Son marinos. Cuerpo des-
Los datos moleculares tienen bajo apoyo excepto para nudo. Aletas pectorales bien desarrolladas. En el
el clado que incluye a Elops y Megalops. Atlntico, ndico y Pacfico; gnero argentino: Conger.

107
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
SUBDIVISIN OSTARIOCLUPEOMORPHA
(= OTOCEPHALA)
La estrecha relacin filogentica entre los Clupeo-
morpha y los Ostariophysi est apoyada tanto por
caracteres morfolgicos como moleculares (Lecointre y
Nelson, 1996; Johnson y Patterson, 1996; Arratia, 1999;
Nelson, 2006). Aunque las apomorfas que soportan esta
relacin son muy especficas, se puede decir que en
ambos grupos han evolucionado especializaciones de la
vejiga natatoria relacionadas con la audicin; los dos
grupos tienen alguna conexin entre la parte anterior de
la vejiga natatoria y el odo interno, ya sea por proyec-
ciones anteriores de la vejiga (Clupeomorpha) o a travs
del aparato de Weber (Otophysi).
SUPERORDEN CLUPEOMORPHA
Con conexin otofsica que involucra un divertculo
anterior de la vejiga natatoria que penetra en el crneo
hasta tocar el odo interno; la vejiga, adems, conec-
tada al estmago (fisstoma); quijadas no protrusi-
bles; cuerpo comprimido; menos de 15 radios bran-
quiostegos; la mayora marinos, aunque un quinto de
las especies es de agua dulce. Comprenden cinco
familias con 84 gneros y 364 especies.
ORDEN CLUPEIFORMES
Con un receso lateral en la conexin otofsica
(cmara en la regin tica del neurocrneo donde
confluyen varios canales sensoriales; carcter exclu-
sivo del grupo). La vejiga natatoria se extiende
anteriormente y contacta con el utrculo. Esta condi-
cin permite incrementar su sensibilidad a sonidos de
baja frecuencia (menos de 1 000 Hz), particularmen-
te los producidos por los movimientos de natacin de
otros peces (tres a 20 Hz). Casi todos de aguas
abiertas, pelgicos, planctnicos. Forman grandes
cardmenes y son de gran importancia comercial.
Hay cinco familias y cerca de 364 especies.
FAMILIA CLUPEIDAE: Sardinas. Son marinos, algu-
nos de agua dulce y andromos, de amplia distribucin.
Gneros argentinos: Rhamnogaster, Ilisha, Brevoortia,
Sardinella, Sprattus, Platanichthys.
FAMILIA PRISTIGASTERIDAE: Principalmente ma-
rinos (Atlntico y Pacfico) pero tambin en agua dulce
(principalmente en Amrica del Sur y en el sudeste de
Asia). En ros de Argentina se encontr Pellona flavi-
pinnis.
FAMILIA ENGRAULIDAE: Anchoas. Son marinos,
ocasionalmente dulceacucolas (la mayora en Amri-
108
ca del Sur). La mandbula superior se extiende poste-
riormente hasta detrs del ojo; son zooplanctvoros,
las anchoas ms grandes alcanzan un metro y se
distribuyen por los mares templados del hemisferio
sur. Especies argentinas: Lycengraulis grossidens
(anchoa de ro, en el Paran) y Engraulis anchoita
(anchoa).
Figura 92: Engraulis anchoita (Tomado de
Cousseau y Perrotta, 1998).
SUPERORDEN OSTARIOPHYSI
Aletas pares de condicin abdominal; gene-
ralmente con espinas en las aletas (ausentes en
Characiformes y Gymnotiformes); generalmente
con escamas cicloideas, pocos con ctenoideas, a
veces con placas seas; generalmente con aleta
adiposa; vejiga natatoria dividida en dos cmaras,
una pequea anterior y una posterior ms grande,
con el conducto neumtico que penetra cerca de
la aposicin de ambas cmaras; vrtebras cervica-
les modificadas sosteniendo el peritoneo de la
cmara anterior de la vejiga natatoria. Con pro-
yecciones crneas unicelulares (unculi) presentes
en la regin de la boca y la superficie ventral de
las aletas pares (carcter exclusivo de Ostariophy-
si); con proyecciones crneas multicelulares (tu-
brculos nupciales) con recubrimientos queratino-
sos bien desarrollados. Todos los ostariofisos
tienen una substancia (una feromona: Schrecks-
toff) de alarma que liberan al ser atacados (al ser
lastimada la piel) y provocan la huida de los de su
misma especie o a veces tambin de especies
relacionadas. Esta reaccin est ausente en Lori-
cariidae y Gymnotiformes; tampoco tienen esta
reaccin predadores como las piraas, que atacan
a otros peces que liberan esta sustancia.
Predominantemente dulceacucolas, de distribu-
cin mundial. Se reconocen cinco rdenes (Figura 93)
que comprenden 68 familias, 1 075 gneros y alrede-
dor de 7 931 especies, siendo las familias Cyprinidae,
Characidae y Loricariidae las que presentan un mayor

nmero de especies; representan el 28% de los peces
y el 68% de las especies de agua dulce.
Figura 93: Filogenia de los Ostariophysi
(Segn Lauder y Liem, 1983).
SERIE ANOTOPHYSI
Sin aparato de Weber tpico; las tres primeras
vrtebras estn especializadas y asociadas con una o
ms costillas ceflicas (esto representa un aparato de
Weber primitivo). Con un rgano epibranquial consis-
tente en bolsas laterales en la parte posterior de la
cmara branquial; sin dientes en las mandbulas.
ORDEN GONORYNCHIFORMES
Cuatro familias marinas indopacficas y dul-
ceacucolas africanas. Con 37 especies.
SERIE OTOPHYSI
Parte anterior de la vejiga natatoria con conexin
otofsica por medio del aparato de Weber; este
aparato consiste en una serie de huesecillos mviles,
derivados de las vrtebras (Pinna y Grande, 2003), y
ligamentos asociados que transmiten los sonidos y
vibraciones del agua al odo interno (Figura 94).
Caracteres morfolgicos y moleculares soportan
la monofilia del grupo. Comprenden cuatro ordenes
(Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes y Gym-
notiformes) con alrededor de 7 894 especies.
ORDEN CYPRINIFORMES
Aleta adiposa generalmente ausente; cabeza casi
sin escamas; con un hueso particular (kinetmoides)
entre los premaxilares. Boca muy protrctil; sin
dientes en las mandbulas pero con notable denticin
Actinopterygii
farngea. Tienen visin en color y utilizan despliegues
visuales en la comunicacin (Liu, 2003).
Es el orden ms grande de los ostariofisos con
6 familias y alrededor de 3 268 especies, muchas
muy populares en acuarios. Zoogeogrficamente
son ms diversos en el sudeste de Asia, seguido
por frica, Amrica del Norte y Europa. En Amri-
ca del Sur los ciprnidos, que estn ausentes, son
reemplazados ecolgicamente por los Characifor-
mes. Algunos ciprnidos tienen cromosomas poli-
ploides, condicin inusual entre los peces.
Figura 94: Aparato de Weber de los Otophy-
si.
FAMILIA CYPRINIDAE: Son de agua dulce, de
Amrica del Norte, frica y Eurasia. Con 2 420
especies, es la familia ms grande de peces de
agua dulce y, con excepcin de Gobiidae, la ma-
yor familia de Vertebrados. La mayor diversidad
en el sudeste de Asia. Ausentes en Amrica del
Sur, donde dominan los Characiformes. Incluye a
las carpas (Cyprinus carpio, muy utilizadas en
control de maleza acutica e introducida en Ar-
gentina para piscicultura), el danio o zebrafish
(Danio rerio, muy conocido como animal de labo-
ratorio para estudios genticos y embriolgicos,
del cual se conoce, a noviembre de 2008, el 75%
109
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
de la secuencia del ADN), el pez dorado de pece-
ras (Carassius auratus, proveniente de China,
introducido en Argentina).
ORDEN CHARACIFORMES
Aleta adiposa generalmente presente; cuerpo
con escamas y nunca con placas seas (excepto las
mojarras desnudas de la patagonia Gymnocharaci-
nus bergii); dientes bien desarrollados (la mayora
son carnvoros) y se reemplazan; barbillas ausen-
tes. Se reconocen 18 familias que contienen cerca
de 1 674 especies. Exclusivamente de agua dulce,
se distribuyen en frica, Amrica Central y del Sur;
son dominantes en Amrica del Sur. Es un orden
diverso en morfologa y ecologa. Incluye especies
predadoras, zooplanctvoras, comedoras de esca-
mas, detritvoras y herbvoras (se alimentan de
semillas, hojas y frutos). Pueden ser superficiales,
de media agua o bentnicos. El tamao vara desde
muy pequeos (13 mm) hasta grandes (1,4 m). Los
grupos ms primitivos del orden son los Disticho-
dontidae y Citharinidae (Xenocharax, Distichodus,
Citharinus) con origen en frica antes de la separa-
cin de la conexin gondwnica en el Mesozoico.
Este grupo tan diverso ha sido subdividido en dos
subrdenes (Citharinoidei y Characoidei) y varias
superfamilias (Buckup, 1998; Nelson 2006).
FAMILIA CURIMATIDAE: De agua dulce, desde
Costa Rica al centro de Argentina. nicos Characi-
formes sin dientes en las mandbulas; son micr-
fagos detritvoros. En Argentina: Curimata, Curi-
matorbis (=Steindachnerina), Potamorhina, Psec-
trogaster, Curimatella y Cyphocharax.
FAMILIA PROCHILODONTIDAE: De agua dulce,
sudamericanos. Con numerosos dientes pero reduci-
dos y adheridos a los labios. Boca protrctil formando
un disco suctor (labios ensanchados). Esta familia se
consideraba unida a Curimatidae, debido a sus
adaptaciones para la alimentacin micrfaga y detri-
tvora; se considera que ambas forman un grupo
monofiltico. En Argentina: Prochilodus (sbalo).
FAMILIA ANOSTOMIDAE: De Amrica del Sur.
Generalmente herbvoros o detritvoros. Boca peque-
a, no protrctil. Con pocos dientes agrandados en
las mandbulas (incisiviformes). Muchas especies
nadan cabeza abajo como el jiki (headstanders). En
Argentina encontramos Anostomus, Leporinus (bo-
ga), Leporellus, Abramites, Pseudanos y Schizodon.
110
FAMILIA PARODONTIDAE: De agua dulce, en
Amrica del Sur; bentnicos. Boca ventral con
dientes modificados en la mandbula superior,
generalmente expuestos, para raspar algas de las
rocas. Sin dientes en el borde anterior de la man-
dbula inferior, que tiene forma de pala. Gneros
argentinos: Parodon y Apareidon.
FAMILIA HEMIODONTIDAE: De agua dulce, en
Amrica del Sur. Con mandbula inferior pequea que
generalmente carece de dientes. Cuerpo general-
mente fusiforme con aleta caudal muy ahorquillada;
son rpidos nadadores. Gnero argentino: Hemiodus.
FAMILIA GASTEROPELECIDAE: De agua dulce,
en Amrica del Sur y Panam. Cuerpo muy com-
primido y con regin torcica agrandada formando
una quilla. Aletas plvicas diminutas. Pueden saltar
del agua y hacer pequeos vuelos. Thoracocharax
stellatus es muy comn en el Paran.
FAMILIA CHARACIDAE: Desde el sur de Estados
Unidos, y por toda Amrica del Sur hasta el norte de
la Patagonia argentina. Dientes cnicos caniniformes
o multicuspidados; frecuentemente con dimorfismo
sexual evidente por ganchos seos en los radios
plvicos y anales de los machos. La composicin de
esta familia ha variado mucho en aos recientes (por
ejemplo, se han separados los grupos africanos, y se
han incluido otras familias como Serrasalmidae). Hay
numerosas subfamilias que posiblemente represen-
tan grupos monofilticos. El gnero Astyanax (con
alrededor de 86 especies) es uno de los ms gran-
des. Algunos apreciados como alimento o acuarismo.
Todos ovparos, pero algunos con inseminacin
interna. Son los ms diversos de la fauna argentina;
algunos gneros son: Oligosarcus (dientudo), Salmi-
nus (dorado), Astyanax, Bryconamericus, Hyphesso-
brycon, Cheirodon (mojarras), Serrasalmus, Pygocen-
trus (piraas), Mylossoma, Piaractus (pac), etc.
FAMILIA ERYTHRINIDAE: De agua dulce,
sudamericanos. Cuerpo cilndrico; boca grande
con dientes muy desarrollados (caniniformes),
muchos en el paladar; generalmente predadores;
sin aleta adiposa; aleta caudal redondeada. Algu-
nos pueden respirar aire y moverse por tierra
entre charcos. Gneros argentinos: Hoplias (tara-
rira), Hoplerythrinus y Erytrinus.
FAMILIA LEBIASINIDAE: De agua dulce, en
Amrica del Sur. Boca pequea. Sin aleta adiposa.
 Actinopterygii

Colores vistosos, apreciados en acuarismo. Gnero

argentino: Pyrrhulina.
FAMILIA CRENUCHIDAE: De agua dulce, en
Amrica del Sur. Gnero argentino: Characidium
(mariposita).
FAMILIA CTENOLUCIDAE: De agua dulce, en Amri-
ca del Sur. Carnvoros. En Argentina: Boulengerella.
FAMILIA CYNODONTIDAE: De agua dulce, en
Amrica del Sur. Con caninos bien desarrollados (espe-
cialmente en Raphiodon); aletas pectorales relativa-
mente grandes. En Argentina: Rhaphiodon (chafalote,
pez perro).
FAMILIA ACESTRORHYNCHIDAE: De agua dulce,
en Amrica del Sur. Un solo gnero, presente en
Argentina, Acestrorhynchus (dientudo).

ORDEN SILURIFORMES
Cuerpo desnudo o cubierto de placas seas;
ojos pequeos; aletas dorsal y pectoral general-
mente precedidas por una espina (en realidad son
dos espinas, la primera muy corta que forma un
mecanismo de traba para la segunda espina ms
grande); aleta adiposa generalmente presente;
boca con barbillas maxilares, nasales y/o mentonia-
nas o modificadas en ventosa (con cartlagos y
msculos peculiares; Diogo y Chardon, 2000); las
barbillas tienen corpsculos gustativos y tctiles;
algunos con rganos de respiracin de aire; por lo
general bentnicos. Entre los rasgos ms comunes
se incluye la fusin, reduccin o prdida de huesos
del crneo. Muchos son ponzoosos o venenosos;
las espinas estn cubiertas de clulas glandulares
epidrmicas. Llegan a 3 m de largo. Los siluriformes
son conocidos de todos los continentes, incluyendo
la Antrtida durante el Oligoceno. Alcanzan su
mayor diversidad en Amrica del Sur con las dos
Figura 95: Filogenia de Siluriformes (Basada en
familias ms grandes: Loricariidae con 684 especies
Diogo, 2004); en negrita las familias con repre-
y Pimelodidae con 300 especies. Se postula que el
sentantes en Argentina.
origen del grupo es sudamericano, con una poste-
rior dispersin por Gondwana y luego por el resto FAMILIA DIPLOMYSTIDAE: Slo en el sur de
del mundo (Diogo, 2004; pero ver Saitoh et al., Argentina y Chile. nica familia de Siluriformes con
2003). La mayora de agua dulce (Arridae y Plotosi- dientes en el maxilar; piel cubierta por papilas, sin
dae son casi exclusivamente marinos). Las relacio- placas. En Argentina hay tres especies de Diplomys-
nes filogenticas de las familias estn bajo intenso tes (Menni, 2004).
estudio actualmente (Diogo, 2003); se propusieron FAMILIA CETOPSIDAE: De agua dulce, en Am-
numerosas superfamilias. Los ms primitivos de los rica del Sur. Con aleta adiposa reducida o ausente;
siluros son los Diplomystidae del sur de Argentina. cuerpo desnudo; aletas sin espinas. En Argentina:
Aproximadamente 36 familias y 2 867 especies. Cetopsis y Pseudocetopsis.

111
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
FAMILIA TRICHOMYCTERIDAE: De agua dulce,
en Amrica Central y del Sur. Cuerpo desnudo; sin
aleta adiposa. Algunos viven en las cavidades bran-
quiales de otros peces sujetndose con las espinas
operculares y alimentndose de sangre o penetran
ocasionalmente por la uretra de baistas (Vandellia);
otros (Stegophilinae) son semiparsitos y se alimen-
tan de la mucosidad y las escamas de otros peces. La
familia tambien incluye el nico representante en
Argentina hasta el momento que vive en aguas
subterrneas y el nico en Amrica del Sur que vive
por arriba de los 1 000 m de altura, y que actualmen-
te se encuentra amenazado (Fernndez y de Pinna,
2005). Incluye adems, los nicos peces de Argenti-
na que habitan a 4 000 m de altura en la cordillera
andina. Un reciente anlisis de tres genes mitocon-
driales y uno nuclear confirma la monofilia de las
subfamilias Vandelliinae y Stegophilinae y a su vez
como grupos hermanos (Fernandez y Schaefer,
2009). Gneros argentinos: Trichomycterus (yusca,
generalmente en arroyos de altura), Hatcheria (gene-
ralmente patagnica), Homodiaetus (raspa-raspa),
Paravandellia (candir), Silvinichthys, etc.
FAMILIA CALLICHTHYIDAE: De agua dulce, en
Amrica Central y del Sur. Cuerpo con dos filas de
placas seas en cada flanco; boca ventral y pequea;
uno o dos pares de barbillas. Algunos pueden mover-
se por trayectos cortos sobre tierra y respirar aire.
Muchos con cuidado parental de los huevos. Gneros
argentinos: Callichthys (cascaruda), Corydoras (lim-
pia fondo), Hoplosternum y Lepthoplosternum.
FAMILIA LORICARIIDAE: De aguas dulces de
Amrica Central y del Sur. Con ms de tres hileras de
placas seas en cada flanco; boca en forma de un
disco suctor; con dientes tegumentarios (odontodes)
por sobre el cuerpo; aleta adiposa, cuando presente,
precedida por una espina anterior; intestino relativa-
mente largo. Familia ms diversa dentro de los
Siluriformes, con varias subfamilias reconocidas
(Armbruster, 2004). En Argentina, alrededor de 27
gneros: Loricaria, Hypostomus, Otocinclus, etc.
FAMILIA HEPTAPTERIDAE: De agua dulce,
desde Mxico a Amrica del Sur. Cuerpo desnudo;
con tres pares de barbillas. Este grupo est estre-
chamente relacionado con los Pimelodidae y se
postula que es una subfamilia (ver Diogo, 2005).
En Argentina Heptapterus (bagre anguila, yusca),
Rhamdia, Pimelodella.
112
FAMILIA DORADIDAE: De agua dulce, en Amrica
del Sur (principalmente en Brasil y Per). Con una
hilera de fuertes placas seas con espinas (de ah el
nombre comn de armados); algunos con barbillas
ramificadas. Pueden producir sonidos por movimien-
tos de las aletas pectorales o haciendo vibrar la
vejiga natatoria. Pueden desplazarse por tierra con
ayuda de las aletas pectorales. Gneros argentinos:
Doras, Anadoras, Pterodoras, etc.
FAMILIA AUCHENIPTERIDAE: De agua dulce, en
Amrica del Sur. Cuerpo desnudo; aleta adiposa peque-
a; con un surco debajo de los ojos que aloja las barbi-
llas maxilares. Con fertilizacin interna. Gneros argenti-
nos: Glanidium, Trachelyopterus, Auchenipterus, etc.
FAMILIA ARIIDAE: Marinos eurihalinos, cosmopoli-
tas. Cuerpo desnudo; los machos llevan los huevos en
la boca hasta el nacimiento de los embriones. Gneros
argentinos: Netuma, Genidens.
FAMILIA PIMELODIDAE: De agua dulce, en
Amrica Central y del Sur. Cuerpo desnudo; aleta
adiposa larga; tres pares de barbillas. Algunos consi-
deran a los Heptapteridae dentro de esta familia.
Cerca de 16 gneros argentinos: Pseudoplatystoma
(surub), Zungaro, Paulicea (manguruy), Pimelodus
(bagre), Luciopimelodus (pat), etc.
FAMILIA ASPREDINIDAE: De Amrica del Sur.
Cuerpo desnudo, con tubrculos en hileras longitudi-
nales; sin aleta adiposa; abertura opercular reducida;
sin mecanismo de traba de las espinas. En Argentina:
Bunocephalus, Amaralia y Xyliphius.
ORDEN GYMNOTIFORMES
Cuerpo anguiliforme y comprimido; aletas pl-
vicas ausentes; aleta anal muy larga (utilizada
para moverse hacia delante y atrs); aletas dorsal
y caudal ausentes o reducidas a un filamento; ano
bajo la cabeza o apenas detrs de ella; sin aleta
adiposa; con rganos elctricos. stos pueden ser
derivados de clulas musculares (miognicos) o
de clulas nerviosas (neurognicos, en Apterono-
tidae). Tienen la capacidad de regenerar la parte
posterior del cuerpo si sta es cortada. Todos de
Amrica Central y del Sur. Son, junto a los Siluri-
formes, con quienes compartiran un ancestro en
comn, los ostariofisos ms derivados (Fink &
Fink, 1981, 1996; Albert y Crampton, 2005). De
hbitos nocturnos, todos de agua dulce. Con cinco
familias y aproximadamente 135 especies.

Figura 96: Filogenia de las familias de Gymnoti-
formes (Basada en Albert y Crampton, 2005).
FAMILIA GYMNOTIDAE: De Amrica Central y del
Sur. Gymnotus con carga elctrica dbil (dos espe-
cies en el litoral argentino Gymnotus carapo, y G.
inaequilabiatus morena). Electrophorus electricus con
carga elctrica fuerte (hasta 700 voltios, aunque con
bajo amperaje); en los ros Orinoco y Amazonas. Los
dos gneros de esta familia eran considerados en
familias independientes (Nelson, 2006).
FAMILIA RHAMPHICHTHYIDAE: De Amrica del
Sur. Dientes ausentes; hocico alargado. En Argentina:
Rhamphichthys, Gymnorhamphichthys, Brachyhypo-
pomus.
FAMILIA HYPOPOMIDAE: De Amrica del Sur.
Dientes ausentes o reducidos y filiformes; hocico corto.
En Argentina: Hypopomus, Brachyhypopomus.
FAMILIA STERNOPYGIDAE: De Amrica del Sur.
Boca terminal, dientes en forma de vellos. Carga
elctrica dbil. En Argentina: Eigenmannia (banderi-
ta, morenita), Sternopygus.
FAMILIA APTERONOTIDAE: De Amrica del Sur.
rganos elctricos neurognicos; con aleta caudal peque-
a y no unida a la anal. En Argentina: Apteronotus.
EUTELEOSTEI
Ensamble de grupos de relaciones no muy cla-
ras. La monofilia de los Euteleostei es un tema de
debate por la ausencia de una sinapomorfa clara.
Anteriormente se consideraba a Ostariophysi dentro
de este grupo, pero actualmente est restringido a
Protacanthopterygii y Neoteleostei (Paracanthoptery-
gii, Acanthopterygii y otros grupos menores). Contie-
ne el 92% de las familias y el 95% (17 419) de las
especies de telesteos; 28 rdenes, 346 familias y 2
935 gneros.
Actinopterygii
Figura 97: Filogenia de los Euteleostei (Ba-
sada en Nelson, 2006).
SUPERORDEN PROTACANTHOPTERYGII
Mandbula superior formada casi totalmente por
el premaxilar; con fotforos en las formas ocenicas;
generalmente sin espinas o aserraduras operculares;
generalmente ms de 24 vrtebras; huesos hipurales
sobre uno a tres centros. Marinos o de agua dulce,
casi todos se reproducen en agua dulce (andro-
mos). Se duda de la monofilia de este grupo ya que
hay evidencia contradictoria (ver Lpez et al., 2004);
posiblemente se trate de un grupo parafiltico.
Incluye los rdenes Argentiniformes, Esociformes,
Osmeriformes y Salmoniformes. Cuatro rdenes, 12
familias, 94 gneros y 366 especies.
ORDEN OSMERIFORMES
Contiene tres familias; todas se reproducen en
agua dulce. Los Argentiniformes estaban conside-
rados dentro de este orden.
FAMILIA GALAXIIDAE: De agua dulce y di-
dromos. De distribucin gondwnica, en el sur de
Amrica del Sur, Australia, Nueva Zelanda y sur
de frica. Los galxidos como grupo han sufrido
numerosas extinciones como resultado de intro-
ducciones de especies. En Argentina, en Patagonia
e Islas Malvinas: Galaxias y Aplochiton. Galaxias
maculatus es un pequeo pez didromo con
distribucin disyunta en arroyos y ros de la Pata-
gonia Argentina, Australia, Nueva Zelanda y algu-
113
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
nas islas ocenicas. Han sido postuladas hiptesis
de vicarianza y dispersin para explicar esta ex-
traa distribucin (Rosen, 1978; Mc Dowell, 1978;
Berra et al., 1996).
ORDEN SALMONIFORMES
Es un grupo importante, tanto comercial como eco-
lgicamente. Restringido actualmente a una sola familia.
FAMILIA SALMONIDAE: Andromos. Del hemisfe-
rio norte. Las truchas y salmones tienen gran impor-
tancia comercial, deportiva y turstica; por esto han
sido introducidos en numerosos lugares en el mundo.
Salmo trutta (trucha marrn), Oncorhynchus mykiss
(trucha arco iris) y especies de Salvelinus, han sido
introducidos en Argentina, con graves perjuicios para
el ambiente (Fernndez y Fernndez, 1998).
NEOTELEOSTEI
Los Neoteleostei incluyen a: Stenopterygii, Cyclos-
quamata, Scopelomorpha, Lampridiomorpha, Polymi-
xiomorpha, Paracanthopterygii y Acanthopterygii. Los
cinco primeros estn especializados para la vida pel-
gica en mares profundos y no los vamos a desarrollar
aqu. Los Paracanthopterygii y Acanthopterygii son los
ms diversos y avanzados. Los Neoteleostei son consi-
derados monofilticos sobre la base de cuatro caracte-
res de crneo y mandbula, as como la presencia de
testculos lobulares (en lugar de tubulares; Parenti y
Grier, 2004).
SUPERORDEN PARACANTHOPTERYGII
Principalmente marinos, carnvoros; con fot-
foros; mandbula superior no protrctil; menos de
seis branquiostegos; aletas plvicas de posicin
torcica o yugular (a la misma altura o por delante
de las aletas pectorales); escamas cicloides y a
veces ctenoides; numerosas especies vivparas;
vejiga natatoria generalmente subdividida y co-
nectada por un divertculo a las parapfisis de las
vrtebras precaudales y, en algunos ejemplares,
con conexin otofsica que incluye la intercalacin
de elementos seos. Muchos son bentnicos,
marinos y nocturnos o viven en aguas permanen-
temente oscuras como los batipelgicos de mares
profundos o en cavernas. Posiblemente parafilti-
co o polifiltico, no hay una definicin rigurosa del
grupo. Incluye cinco rdenes: Percopsiformes,
Ophidiiformes, Lophiiformes, Gadiformes, Batra-
choidiformes, de los cuales desarrollaremos sola-
114
mente los dos ltimos. Treinta y seis familias, 270
gneros y 1 340 especies.
ORDEN GADIFORMES
Con escamas cicloides; si tienen aletas plvicas
son torcicos o yugulares; fisoclistos. Generalmente
piscvoros. Grupo importante comercialmente, llegan
a constituir casi un cuarto de la pesca comercial
mundial. Llegan a medir 1,8 m y pesar 90 kg. Hay
555 especies aproximadamente, slo una de agua
dulce.
FAMILIA MERLUCCIDAE: Marinos. Con dos aletas
dorsales y una anal; sin barbillas; boca terminal o
spera; viven en mar abierto, en aguas profundas;
durante el da descansan en el fondo y van a superfi-
cie en busca de sus presas (como sardinas). En el
mar epicontinental argentino sigue las migraciones
verticales de las sardinas y ocupan zonas ecolgicas
distintas: una clida superficial, correspondiente a la
corriente del Brasil, y otra fra y profunda, correspon-
diente a la corriente de las Malvinas (Bezzi y Dato,
1995). Especies argentinas: Merluccius hubbsi (mer-
luza) y Macruronus magallanicus.
FAMILIA GADIDAE: Marinos, principalmente holrti-
cos pero tambin algunos representantes en el Atlnti-
co sur, como Urophysis brasiliensis (brtola) y Micro-
mesistius australis.
ORDEN BATRACHOIDIFORMES
Cuerpo generalmente desnudo; cabeza grande
con ojos dorsales; aletas plvicas de posicin yugular
(por delante de las pectorales). Tienen un excelente
camuflaje. Son bentnicos marinos, con ojos ubicados
altos en la cabeza. Producen una gran variedad de
sonidos con su vejiga natatoria. Algunos tienen pode-
rosos venenos en las espinas dorsales y operculares en
convergencia con los Scorpaeniformes. Una sola
familia con 78 especies aproximadamente.
FAMILIA BATRACHOIDIDAE: Marinos, excepto dos
especies; bentnicos, predadores. Las especies de
Porichthys tienen fotforos en la parte inferior del
cuerpo (una de las pocas especies de aguas poco
profundas que tienen rganos luminiscentes). En
Argentina: Porichthys (pejesapo o lucerna) tiene
alrededor de 600 a 800 fotforos laterales alineados en
un patrn complejo, sin glndulas venenosas.
ORDEN LOPHIIFORMES
Marinos. La mayora abisales, de extraas formas.
Son los ms avanzados dentro de los Paracanthoptery-
 Actinopterygii

gii. El primer radio de la aleta dorsal, si est presente,

modificado para la atraccin de presas a la boca (con
una parte alargada como una lnea de pescar y el ex-
tremo en forma de carnada). Aletas plvicas en posicin
yugular. Tiene 313 especies aproximadamente.

SUPERORDEN ACANTHOPTERYGII
Este grupo comprende tres grandes series: Mugilo-
morpha, Atherinomorpha y Percomorpha (Figura 98); la
mayora son marinos, pero un cuarto de las especies son
de agua dulce. La gran diversidad de peces de este
grupo hace que su definicin sea difcil. Tienen una
mayor movilidad de la mandbula superior, que se puede
desplazar hacia delante, que otros telesteos, debido a
la presencia de un proceso ascendente de la premaxila
bien desarrollado (reducido secundariamente en algu-
nos). Generalmente con dos aletas dorsales (reversin
del carcter propio de Actinopterygii; Mabee et al.,
2002), con espinas verdaderas en las regiones anteriores
de las aletas medias (por espinas verdaderas se entien-
de a radios slidos no segmentados; otros telesteos,
como los Siluriformes, pueden tener radios engrosados
en forma de espinas, pero son segmentados; Mabee et Figura 98: Filogenia de Acanthopterygii (Basada
al., 2002). Otros caracteres diagnsticos son (McEach- en Nelson, 2006).
ran, 2003): con los dientes farngeos slo en los arcos
branquiales anteriores; el msculo de deglucin (M. SERIE ATHERINOMORPHA
retractor dorsalis) se inserta en el segmento dorsal del Principalmente de agua dulce y salobre, pero al-
tercer arco branquial; el ligamento que soporta la cintura gunas especies marinas; la mayora se alimenta en
pectoral se une a la base del crneo. superficie. En general con dimorfismo sexual; mand-
La filogenia de este enorme grupo de peces (con al- bula superior con un mecanismo de protrusin nico
rededor de 14 797 especies) est siendo estudiada (la articulacin entre el palatino y el maxilar no es del
desde el punto de vista molecular y es muy posible que tipo ball-and-socket); branquiostegos de cuatro a 15;
hayan muchos cambios en su concepto. Estos son los fisoclistos; abdominales o torcicos; con numerosas
Osteichthyes ms avanzados y diversos. Trece rdenes, vrtebras. Incluye tres ordenes: Atheriniformes,
267 familias, 2 422 gneros y 14 797 especies. Cyprinodontiformes y Beloniformes.
La monofilia de este grupo ha sido confirmada
SERIE MUGILOMORPHA por caracteres morfolgicos y moleculares (Miya et
ORDEN MUGILIFORMES al., 2003; pero ver Chen et al., 2003). Los caracte-
Ojos cubiertos parcialmente por tejido adiposo res diagnsticos incluyen varios reproductivos,
en forma de prpado. La posicin filogentica de la como la presencia de vitelo fludo (en lugar de
nica familia est muy discutida, aunque posible- granular como en el resto de los grupos), y esper-
mente relacionada a los Perciformes. La separacin matogonias restringidas a las partes distales de los
en una serie y un orden independiente refleja la tbulos espermticos (Parenti y Grier, 2004).
incertidumbre existente hasta el momento.
FAMILIA MUGILIDAE: Marinos y algunos de ORDEN ATHERINIFORMES
agua dulce. Con aletas plvicas de posicin torci- Aleta dorsal doble, lnea lateral reducida o au-
ca o subabdominal; aleta caudal truncada o en sente; sin gonopodios (excepto la familia Phallos-
media luna profunda. Aproximadamente 72 espe- tethidae); la mayora de color plateado; forman
cies; gnero argentino: Mugil (lisa). cardmenes. Cerca de 312 especies (210 en agua

115
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
dulce) en seis familias. La familia Atherinopsidae
incluye a los pejerreyes del Nuevo Mundo, y
Atherinidae a los del Viejo Mundo.
FAMILIA ATHERINOPSIDAE: Marinos y de agua
dulce, de Amrica del Norte, Central y del Sur. Con
estola lateral plateada; introducidos en muchos
embalses, principalmente en Argentina, Chile, Per y
sur de Brasil. En Argentina hay varias especies de
Odontesthes (pejerreyes).
ORDEN BELONIFORMES
Principalmente marinos, pero tambin de agua
dulce. Con mandbula fija o no protrusible, debido a la
prdida secundaria del proceso ascendente del pre-
maxilar. Muchos con el lbulo inferior de la aleta cau-
dal ms desarrollado que el superior. Incluye a los
peces voladores de la familia Exocoetidae, que pueden
planear sobre el agua casi por 400 m y hasta 8 m de
altura. Son atrados por fuentes de luz en la noche. Se
reconocen cinco familias con 227 especies. Anterior-
mente se los consideraba dentro de los Cyprinodonti-
formes, con los que forman un grupo monofiltico
(Schelly, 2003).
FAMILIA BELONIDAE: Peces aguja. Marinos y
de agua dulce. Mandbulas alargadas con numero-
sos dientes pequeos, que crecen alomtricamen-
te luego del nacimiento. En Argentina: Potamorr-
haphis y Pseudotylosurus que pertenecen a un
clado endmico de ros sudamericanos.
ORDEN CYPRINODONTIFORMES
Aleta caudal trucada o redondeada, con esquele-
to simtrico; aleta dorsal nica; desarrollo embriona-
rio relativamente largo. De agua dulce aunque tole-
ran aguas salinas e hipersalinas. Tambin toleran
temperaturas variables. Algunas especies viven en
ambientes extremos como lagunas de desiertos o
alta montaa (Orestias, de Per, Bolivia y Chile hasta
los 4 570 m). El grupo, de distribucin mundial, es de
origen gondwnico y hay varios ejemplos de vica-
rianza entre Amrica y frica (Lazara, 2003). Varios
grupos vivparos, no directamente relacionados entre
s, todos endmicos de Amrica. Predan sobre insec-
tos. Aproximadamente 1 013 especies en 10 familias.
FAMILIA RIVULIDAE: De agua dulce, america-
nos desde Florida al norte de Argentina. Algunos
son considerados anuales en el sentido de que
los adultos, que viven slo unos meses, ponen
huevos resistentes en charcas temporarias que se
116
desarrollan en la siguiente estacin de lluvias.
Rivulus marmoratus, del norte de Amrica del Sur
y el Caribe, es el nico vertebrado hermafrodita
autofecundante (Lazara, 2003). En Argentina:
Austrolebias, Megalebias, Neofundulus, Pterole-
bias, Rivulus y Trigonectes.
FAMILIA ANABLEPIDAE: De agua dulce del sur
de Amrica del Sur. Gonopodio tubular formado
por los radios de la aleta anal; fertilizacin interna
y vivparos. Incluye a los peces de cuatro ojos
(Anableps), como los de Springfield (Matt Groe-
ning, 1999), que pueden enfocar simultneamente
imgenes tanto por arriba como por debajo del
agua. En Argentina: Jenynsia.
FAMILIA POECILIIDAE: De agua dulce y salo-
bre, desde Amrica del Norte hasta el noreste de
Argentina y frica. Muy comunes en acuarios.
Muchos vivparos con machos que tienen los
radios 3ro a 5to muy alargados y expandidos
formando un gonopodio no tubular, para la fertili-
zacin interna. En Argentina: Poecilia (=Lebistes),
Phalloptychus, Phallotorynus, Phalloceros, Cneste-
rodon y Gambusia affinis (introducido en Argenti-
na para combatir el paludismo).
SERIE PERCOMORPHA
Tienen la cintura plvica en una posicin muy
anterior y conectada a la cintura pectoral por un
ligamento. La definicin y composicin de este
clado est muy discutida (ver Figura 98). Compues-
to por nueve rdenes y 13 173 especies.
ORDEN STEPHANOBERYCIFORMES
Marinos batipelgicos. Con los huesos del cr-
neo excepcionalmente delgados. Con 75 especies.
ORDEN BERYCIFORMES
Marinos, generalmente de aguas profundas. Ge-
neralmente con ojos grandes (nocturnos) y con
fuertes espinas sobre la cabeza y oprculo. Con 144
especies.
ORDEN ZEIFORMES
Marinos, de aguas profundas. Boca muy protru-
sible; con branquias reducidas (tienen 3 branquias
completas y una hemibranquia). Con 32 especies.
ORDEN GASTEROSTEIFORMES
Marinos y de agua dulce. Relacionados con los
Syngnathiformes, y segn algunos autores inclusi-
ve incluyndolos (Keivany y Nelson, 2006). Cuer-

po recubierto de grandes escamas en forma de
placas. Los riones producen una sustancia pega-
josa usada por los machos para construir nidos
con vegetales. Con 14 especies.
ORDEN SYNGNATHIFORMES
Son marinos, raramente de agua dulce. Boca
pequea terminada en forma de tubo, no protrc-
til; aletas plvicas, si estn presentes, abdomina-
les; forma del cuerpo muy variable, incluye a los
hipocampos, dragones marinos y peces trompeta.
Tienen muchas especializaciones reproductivas.
Varios autores (Carvalho, 2003c; Nelson, 2006)
consideran a este grupo dentro de los Gasterostei-
formes, con rango de suborden. Se reconocen dos
grupos filogenticos dentro de los Syngnathifor-
mes, diferenciados por la presencia de una arma-
dura de placas seas en uno de ellos, minetras
que en el otro est ausente. Compuesto por siete
familias y cerca de 264 especies.
FAMILIA SYNGNATHIDAE: Con pednculo caudal
prensil; aberturas branquiales pequeas; ovparos.
Las hembras tienen un aparato ovipositor que permi-
te transferir los huevos a la bolsa incubatriz de los
machos donde se fertilizan e incuban hasta su eclo-
sin (Masonjones y Lewis, 1996; Monteiro et al.,
2002). Hay varias especies eurihalinas y otras res-
tringidas en agua dulce. Si bien son generalmente de
aguas clidas, algunas especies llegan hasta Tierra
del Fuego. Gnero Hyppocampus (caballito de mar).
ORDEN SYNBRANCHIFORMES
Cuerpo alargado; las branquias confluyen en
una cmara branquial ventral con orificio nico; sin
aletas plvicas; sin vejiga natatoria; ano posterior.
Tienen suspensin mandibular anfistlica, no cono-
cida en otros telesteos. Algunas especies son
hermafroditas. Aproximadamente 99 especies. De
importancia comercial.
FAMILIA SYNBRANCHIDAE: De agua dulce y
salobre, raramente marinos, en Amrica Central y
del Sur, frica, Asia. Muy especializados en mu-
chos aspectos: branquias reducidas, capaces de
respiracin bucofarngea; sin aletas pectorales ni
plvicas; cuerpo desnudo; ojos pequeos o por
debajo de la piel; muchos hermafroditas protgi-
nos; muchos con hbitos cavadores. En Argentina:
Synbranchus marmoratus (anguila criolla).
Actinopterygii
ORDEN SCORPAENIFORMES
Cabeza y cuerpo con tendencia a la posesin
de espinas y/o placas seas; aletas pectorales y
caudal generalmente redondeadas. Predominan-
temente marinos, los nicos del orden que son de
agua dulce pertenecen al suborden Cottoidei.
Comprenden los peces ms venenosos del mundo,
que contienen sustancias tanto neurotxicas como
hemotxicas. La sistemtica del grupo es contro-
vertida y compleja. Alrededor de 1 477 especies.
FAMILIA SCORPAENIDAE: Marinos. Con glndulas
venenosas en la base de las aletas dorsal, anal y plvi-
cas; generalmente con fecundacin interna y algunos
vivparos. Muchas especies importantes comercialmente.
En Argentina: Sebastes (escorpin), Helicolaemus.
FAMILIA TRIGLIDAE: Marinos, bentnicos. Sin
glndula de veneno; cabeza muy osificada formando
un casquete; los primeros radios de las aletas pectora-
les libres utilizados para la deteccin de alimento;
producen sonidos. En Argentina: Prionotus (testoln).
FAMILIA CONGIOPODIDAE: Marinos, bentnicos,
del hemisferio sur. Cuerpo desnudo. En Argentina:
Congiopodus.
ORDEN PERCIFORMES
Es el orden ms diversificado y el mayor entre
todos los rdenes de vertebrados; grupo dominante
en todos los mares y en varios cuerpos de agua
dulce; mandbula superior formada slo por pre-
maxilar; con 17 o menos radios principales en la
aleta caudal; nunca aleta adiposa; todos con inser-
cin de las aletas plvicas en posicin torcica o
yugular. Fisoclistos. Con 20 subrdenes (posible-
mente no monofilticos), 160 familias y cerca de 10
033 especies. Los subrdenes Percoidei, Labroidei y
Gobioidei son los ms grandes. Sin evidencias de
monofilia, incluye quizs a los Scorpaeniformes,
Pleuronectiformes y Tetraodontiformes.
SUBORDEN PERCOIDEI
Es el suborden ms grande de los Percifor-
mes, posiblemente el ms basal de todos. Contie-
ne 79 familias y 3 176 especies.
FAMILIA SERRANIDAE: Marinos. Hermafroditas
pero no autofecundantes. Con oprculo con tres
espinas. Con 475 especies es una de las familias
ms diversas. En Argentina: Acantisthius (mero).
FAMILIA POMATOMIDAE: Marinos. Aleta caudal
ahorquillada. En Argentina: Pomatomus (anchoa de
117
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
banco). Son voraces predadores que pueden matar
ms peces de los que pueden consumir.
Figura 99: Pomatomus saltatrix (Tomado de
Cousseau y Perrotta, 1998).
FAMILIA SCIAENIDAE: Marinos y de agua dulce
(particularmente en Amrica del Sur). Con aleta
dorsal en V; otolitos excepcionalmente grandes;
vejiga natatoria ramificada; pueden producir soni-
dos con ella. En Argentina: Cynoscion (corvina),
Pogonias (corvina negra), Macrodon (pescadilla),
Pachyurus (corvina de ro), Plagioscion.
FAMILIA CARANGIDAE: Marinos. Escamas de la
lnea lateral modificadas en escudos espinosos;
aleta caudal muy ahorquillada, pednculo caudal
delgado. Importante comercialmente. En Argentina:
Parona (palometa de mar), Seriola (pez limn).
FAMILIA PERCICHTHYIDAE: De agua dulce,
en Argentina, Chile y Australia. Oprculo con dos
espinas redondeadas; lnea lateral completa y
continua. Percichthys (perca criolla) en Argentina.
FAMILIA CHEILODACTYLIDAE: Marinos, principal-
mente del hemisferio sur. En Argentina: Cheilodactylus.
FAMILIA ECHENEIDAE: Marinos. Son las rmoras,
con un disco adhesivo sobre la cabeza (aleta dorsal
modificada) con el que se adhieren a condrictios,
osteictios, tortugas y mamferos marinos.
SUBORDEN LABROIDEI
Tienen una serie de especializaciones en la
regin farngea, particularmente en las mandbu-
las farngeas. Son predominantemente tropicales y
marinos, con familias muy especiadas. Los Cichli-
dae son los nicos de agua dulce.
FAMILIA CICHLIDAE: De agua dulce de Amrica
Central y del Sur, frica, Madagascar, Israel, Siria e
India. Con lnea lateral interrumpida; ms de tres
espinas en la aleta anal. Forma del cuerpo muy varia-
da; muy comunes en acuarios; han tenido una gran
radiacin adaptativa y especializacin, principalmente
en los grandes lagos africanos. Presentan una gran
variedad de adaptaciones en la alimentacin y repro-
ductivas (monogamia, cuidado parental, cra en la
boca, construccin de nidos, secrecin de sustancias
118
alimenticias para los juveniles, etc.). Comprenden
alrededor de 1 350 especies y su clasificacin y filoge-
nia es objeto de intenso estudio. Ejemplos de gneros
en Argentina: Aequidens, Astronotus, Apistogramma,
Cichlasoma (chanchita), Crenicichla, Gymnogeop-
hagus, Oreochromis niloticus (tilapia niltica) fue intro-
ducida (Menni, 2004).
FAMILIA LABRIDAE: Al menos con 500 espe-
cies en el Atlntico, ndico y Pacfico. Es la familia
ms diversa en formas, colores y tamaos.
SUBORDEN TRACHINOIDEI
Principalmente bentnicos y marinos.
FAMILIA PERCOPHIDIDAE: Marinos. Cabeza depri-
mida; aleta dorsal blanda que puede estar precedida
por una espinosa: En Argentina: Percophis brasiliensis
(pez palo).
SUBORDEN SCOMBROIDEI
Incluye las especies mejor nadadoras del mundo
(como los peces espada y atunes, que alcanzan los 100
km/h en cortas distancias). Algunos grandes predadores,
son caracterizados por tener boca no protrctil y dientes
anquilosados. Algunos han desarrollado la endotermia
(como los atunes). Las barracudas (Sphyraenidae) son
consideradas miembros primitivos del suborden.
FAMILIA SCOMBRIDAE: Marinos, incluye al atn y
la caballa. Dos aletas dorsales, con aletillas entre la
segunda dorsal, caudal y anal; endotrmicos. Comer-
cialmente importantes; son de mar abierto, pueden
desplazarse en aguas fras para alimentarse. Entre 50
cm a cuatro m y 500 kg de peso. Forman cardme-
nes. En Argentina: Scomber (caballa), Sarda (bonito).
SUBORDEN STROMATOIDEI
De aguas tropicales y templadas de mar abierto.
FAMILIA STROMATEIDAE: Marinos. Cuerpo com-
primido (similares en aspecto a los Carangidae); aletas
plvicas ausentes en el adulto; aleta dorsal continua;
son de contorno redondo o elptico, con aleta caudal
ahorquillada. Ejemplo: Stromateus (pmpano).
ORDEN PLEURONECTIFORMES
Adultos comprimidos sin simetra bilateral; con
ambos ojos sobre el lado derecho (dextrales) o sobre
el lado izquierdo (sinestrales); algunas especies pue-
den tener individuos dextrales y sinestrales. Sin vejiga
natatoria. La larva es bilateralmente simtrica y duran-
te el desarrollo un ojo migra al otro lado del cuerpo.
Los ojos pueden protruirse sobre la superficie del

cuerpo, permitiendo que el pez vea cuando descansa
en el fondo, gracias a un receso orbital que se llena de
fludos. Marinos, algunas pocas especies de agua
dulce; zonas templadas y tropicales; bentnicos y
carnvoros, viven en lugares oscuros a profundidad
moderada. Muchos importantes comercialmente. Com-
prenden alrededor de 678 especies en 14 familias.
FAMILIA PARALICHTHYIDAE: Marinos. La mayo-
ra sinestrales. En Argentina: Paralichthys (lenguado),
con tamaos de hasta 1,5 m de largo y 30 k de peso.
Figura 100: Paralichthys patagonicus
(Tomado de Cousseau y Perrotta, 1998).
FAMILIA ACHIRIDAE: Marinos y de agua dulce.
Dextrales. En Argentina: Catathyriduium (lenguado de
ro); Solea, Achirus.
ORDEN TETRAODONTIFORMES
El nombre del grupo se refiere al patrn comn de
cuatro dientes en la mandbula. Se caracterizan por un
alto grado de fusin o prdida de huesos en la cabeza y
cuerpo; aletas plvicas generalmente ausentes y menos
de 16 vrtebras. Escamas modificadas en espinas,
Actinopterygii
escudos o placas; pueden aumentar su volumen por
ingestin de agua en divertculos del estmago (particu-
larmente en Tetraodontidae y Diodontidae). General-
mente se alimentan de esponjas y corales; algunos son
predadores de invertebrados bentnicos ssiles, otros de
zooplancton. Muchas especies pueden concentrar una
poderosa toxina, la tetraodotoxina, en sus vsceras que
puede causar la muerte a seres humanos. Los Molidae
son los ms derivados del orden. Los Tetraodontiformes
comprenden 357 especies.
FAMILIA TETRAODONTIDAE: Marinos y algunos
de agua dulce. Cuerpo desnudo o con pequeas es-
pinas anteriores; pueden inflar el cuerpo; cuatro placas
dentales (dientes fusionados pero separados por una
sutura); contienen tetraodotoxina en msculos y
especialmente en las vsceras, que es un alcaloide muy
venenoso. Varias especies de Tetraodon (pez globo)
en agua dulce. Se ha realizado la secuenciacin preli-
minar del genoma de Tetraodon (Jaillon et al., 2004).
FAMILIA DIODONTIDAE: Marinos. Cuerpo cilndrico
con espinas bien desarrolladas; tienen dos placas
dentales fusionadas a las mandbulas; cuerpo inflable.
FAMILIA MOLIDAE: Marinos. Con dos dientes fusio-
nados; sin pednculo caudal, el final del cuerpo trun-
cado, reducido a un flap de piel (clavus); aletas dorsal
y anal muy grandes que producen la mayor parte de la
fuerza natatoria. El pez luna, Mola mola, puede tener
hasta dos metros y pesar una tonelada; se ha estima-
do que puede producir hasta 300 millones de huevos.
119
Comentarios ecolgicos sobre
los peces seos de Argentina
Luis A. Fernndez
CONICET, Fundacin Miguel Lillo, Tucumn, Argentina.

ORDEN CHARACIFORMES
Cyphocharax spilotus: (nombre vulgar [n.v.] Sabalito) hasta 200 mm, de
alimentacin ilifaga, ingiere fango del que aprovecha las algas y el conte-
nido orgnico. No tiene gran importancia econmica. Se reproduce en di-
ciembre y enero y las cras son comunes en aguas tranquilas. Forman
cardmenes en ros, arroyos y lagunas con vegetacin acutica sumergida.
Distribuidos en las cuencas Uruguay, Paran y Paraguay.

Prochilodus lineatus: (n.v. Sbalo) hasta 526 mm. Alimentacin ilifaga, apro-
vechando restos de vegetacin, vermes y microorganismos, especialmente diato-
meas. Cuenta con varias adaptaciones del aparato digestivo. Los ejemplares de
ambientes reducidos, como en Tucumn y Salta, suelen tener caractersticas
similares de carencia de alimento, con disminucin de altura y grosor del cuerpo.
Habita en aguas con vegetacin sumergida. Prefieren ambientes lnticos, de aguas
tranquilas o remansos de ros con fondo fangoso. Se encuentra tambin en aguas estancadas de tipo eutrficas, de poca
profundidad, con una extensa banda de vegetacin litoral. El sbalo es una especie migratoria, en el verano los ejemplares
se acumulan y llegan a formar enormes cardmenes, como en el ro Paran con 210 millones de ejemplares, correspon-
dientes a varias poblaciones. Los desplazamientos estn ligados esencialmente a la actividad reproductiva, pero combina-
dos con estmulos trmicos y trficos que obran paralelamente. Esta especie es muy predada por surubes y dorados. El
sbalo constituye ms de la mitad de la ictiomasa registrada en los ambientes lnticos permanentes del Paran medio. El
total de esta ictiomasa puede exceder los 1 000 kg ha-1. Esta especie migratoria puede recorrer grandes distancias (ms de
1 000 km), antes de alcanzar un lugar apropiado para la reproduccin. La distancia que puede migrar est relacionada,
entre otros factores, con las reservas acumuladas durante el perodo sedentario y activo de alimentacin. La especie es
utilizada para el tratamiento de aguas semipoludas. Muy importante comercialmente. Distribucion Parano-Platense.

Leporinus obtusidens: (n.v. Boga) hasta 450 mm, es de dieta omnvora

integrada por granos y otros vegetales, peces pequeos, caracoles, almejas,
cangrejos y larvas de insectos. La boga predomina en los ltimos meses de
primavera y verano y prefiere las aguas profundas. Crece hasta un tamao

121
Luis Fernndez

grande y alcanza a pesar alrededor de 3 kg, especialmente el macho. De hbito sedentario; no tienen cuida-
do parental. Habitan los amplios espacios de los grandes ros junto con los sbalos y lisas, y son predados
por los surubes y dorados. Muy apreciado por pescadores deportivos. Se puede mantener en acuarios ali-
mentndolos con frutas y cereales. Distribucion Parano-Platense.

Characidium zebra: (n.v. Mariposita, tritolo) tamao reducido, general-

mente no superan los 60 mm de longitud estndar, con bandas transver-
sales en nmero de ocho. Viven en ambientes del tipo rhitron, en arroyos
de poca corriente; son bentnicos. En el contenido estomacal estn repre-
sentados microcrustceos y algunas larvas de dpteros. Preferentemente
se desplazan contra corriente, con movimientos desiguales tpicos de la especie o incluso haciendo climbing
contra corriente. El macho forma con la aleta anal una especie de receptculo en el cual la hembra deposita
los huevos para que el macho los fecunde. Recomendable para acuarios mixtos por su carcter tranquilo.
Comercialmente tiene escasa importancia, slo para acuarismo. Estado de conservacion desconocido. Distri-
buido en la cuenca Amaznica y Essequibo, escudo de la Guyana, y cuenca Parano-Platense.

Astyanax fasciatus: (n.v. Mojarra) hasta 110 mm, Se distribuye desde Mxico
hasta Argentina, y es una de las especies ms comunes del rea platense. Vive
en aguas mansas de arroyos y ros y en ambientes cerrados. Sumamente voraz,
ataca peces menores, come camarones y otros invertebrados. En algunos
ambientes representa el pez predador, o pequeo carnvoro, ms numeroso, casi
sin competencia. Escasa importancia comercial.

Salminus maxillosus: (n.v. Dorado) hasta 770 mm, con una edad mxima
registrada para la especie de 14 aos; los ejemplares de 109 a 151 mm corres-
ponden a un ao de edad, de 151 a 240 mm a dos aos, entre 240 y 280 mm a
tres aos y entre 280 a 329 mm a cuatro aos. Las gnadas comienzan a
madurar en agosto y a mediados de noviembre estn listos para el desove. La
fecundacin es externa y se reproducen una sola vez al ao. El desove se pro-
duce una vez al ao de manera total. Son de hbitos migratorios, los desplazamientos parecen estar condicionados por
la temperatura y el desarrollo gonadal. Presentan migraciones regulares entre el Paran medio e inferior, el Ro de la
Plata y en ros de las cuencas donde vive. Los dorados remontan el curso del ro en octubre y noviembre, con movi-
mientos tumultuosos, despus de fuertes lluvias en la cuenca superior. Al realizarse la migracin reproductiva o pira-
cema, las hembras emergen verticalmente del agua hasta un tercio de su largo, acompaadas por tres a cinco ma-
chos y en ese momento expelen sus vulos siendo fecundados por stos. Cuando viven en estanques, el crecimiento
de los dorados es muy rpido, si la temperatura es elevada y se alimentan bien. La larva come protozoos y algas
unicelulares, a los cinco o seis das ingiere microcrustceos (Cladocera y Copepoda) y a los 15 das, con 50 mm, Cop-
podos y larvas de insectos. El adulto tiene una dieta ictifaga que incluye peces de todo tipo como mojarras, bogas,
bagres y dientudos, pero especialmente sbalo. Cuando se cra en estanques puede ser canbal. En los ros, su presa
favorita son los sbalos tanto pequeos como medianos. Este activo predador puede alcanzar 100 cm de longitud y un
peso de 25 kg. As, este carnvoro es el mayor pez predador de nuestra regin. El dorado puede ser transplantado y
reproducido en ambientes naturales cerrados; por eso es favorable para ser introducido en nuevos ambientes. De gran
importancia comercial y deportiva. Distribucin Parano-Platense.

Oligosarcus jenynsii: (n.v. Dientudo) hasta 224 mm. Predador zofago,

microanimalvoro y mesoanimalvoro con mayor tendencia a la ictiofagia y
secundariamente a la ingestin de pseudoneuston y bafon. Puede engullir
presas enteras y, tal vez, en ingestin frontal, con seccionamiento caudal. En
su dieta incluyen crustceos e insectos, adems de pejerreyes y mojarras. Es
una especie adaptable a la disponibilidad existente en el ambiente. Escasa

122
 Peces seos de Argentina

importancia comercial y se desconoce su estado de conservacin. Ocupa dos tipos de hbitats, aguas costeras
vegetadas y aguas abiertas en Rio Grande do Sul Brasil, Uruguay y Paranense Argentina.

Serrasalmus maculatus: (n.v. Piraa) hasta 270 mm, estos peces son
los ms agresivos y carnvoros de toda la fauna sudamericana. Habita en
ros principalmente y en lagunas de desbordes. La hembra deposita los
huevos cuidadosamente sobre plantas acuticas y el macho se encarga del
cuidado. Las piraas son mucho ms agresivas al comienzo de la estacin
lluviosa, cuando los machos estn cuidando los huevos. De hbito gregario,
atacan en conjunto a otros peces o mamferos. Importancia comercial
menor, slo para acuarismo. Estado de conservacin desconocido. Distri-
buido en cuenca Guapore Brasil y Paran Argentina.

Piaractus mesopotamicus: (n.v. Pac) hasta 400 mm, puede llegar a

pesar 20 kg. De hbitos omnvoros, se encuentran cerca de rboles para
alimentarse de las semillas que caen al agua. De carne muy apetecida en
gastronoma, por lo que se los cra artificialmente (piscicultura), y tambin
se lo pesca deportivamente. Distribucion en la cuenca del ro Paraguay-
Paran.

Acrobrycon tarija:e: (n.v. Mojarra) hasta 115 mm. Se caracteriza por

presentar una glndula en el lbulo inferior del pednculo caudal que sirve
para comunicarse. Habita preferentemente en ros siempre cerca de la
superficie. Distribucin en el sur de Bolivia y norte de Argentina. Estado de
conservacin desconocido.

Hoplias malabaricus (n.v. Tararira) hasta 627 mm, especie muy comn
tanto en la cuenca Paran-del Plata como en el ro Salado. Prefiere ambientes
lnticos, frecuentando aguas poco profundas y vegetadas donde se refugia y
construye el nido. All permanece durante el invierno en letargo hasta que
pasan los meses fros. En los meses de calor se hace activa y nadadora y se
alimenta abundantemente de otros peces. La tararira es ictifaga y predadora
cuando adulta, se alimenta de pejerrey, dientudo, sabalito y chanchita, adems de camarn de ro. En las primeras
etapas de vida se alimenta de microcrustceos, algas, insectos acuticos, entre otros. Recin al ao pasa a ser
estrictamente ictifaga. La reproduccin de esta especie se cumple entre los meses de septiembre y octubre. En-
tonces busca un sitio de poca agua de entre 20 o 30 cm de profundidad, entre el juncal tupido prximo a la costa y
con ayuda de las aletas cava un hoyo de unos 15-20 cm de profundidad y 30 cm de dimetro. Construido el nido,
proceden a desovar y permanecen sobre ste mientras se desarrollan los huevos hasta que las cras comienzan a
nadar. El macho se ubica sobre los huevos y los ventila moviendo las aletas. Esta especie, por su abundancia,
tamao y cualidades de su carne, es objeto de explotacin. Se pesca durante primavera, verano y otoo. En horas
de sol y calor las tarariras se aproximan a la orilla y permanecen quietas. Para cazar, permanecen inmviles al
acecho y cuando pasa la presa se lanza a gran velocidad y la toma generalmente por el medio del cuerpo. Es apre-
ciado por pescadores deportivos. Distribucin Parano-Platense.

ORDEN SILURIFORMES
Diplomystes cuyanus: (n.v. Bagre aterciopelado, otuno) hasta
320 mm, distribucin patagnica. Presenta los caracteres ms
primitivos de los siluriformes. De hbitos bentnicos, generalmente
se lo encuentra en ros, aunque tambin en lagos. Su alimentacin
consiste en larvas de insectos, crustceos, moluscos y anlidos.

123
Luis Fernndez

Comercialmente fue importante en la Patagonia hasta la introduccion de la trucha y otras especies, su impor-
tancia se debi a su tamao y la escasa diversidad de peces en la regin. Hay registros de que se los trans-
portaba en canastos sellados con barro.

Trichomycterus corduvensis: (n.v. Bagre de montaa o yuska)

hasta 136 mm. Habitan en arroyos de aguas transparentes y fras,
de fuerte corriente, con un sustrato pedregoso, arenoso, barroso o
mixto y que est relacionado especficamente con diferentes mo-
mentos de la vida de estos peces. Huyen de la luz y se acomodan contra la corriente. La alimentacin consis-
te en macroinvertebrados bentnicos; de comportamiento gregario pueden observarse en el fondo del ro las
huellas que dejan al desplazarse. Tambin pueden adherirse a las piedras con las espinas operculares e
interoperculares. Esta especie pertenece a la familia Trichomycteridae que incluye al nico vertebrado parsi-
to del hombre, el candir (Vandeliinae), que puede introducirse accidentalmente por la uretra.

Corydoras paleatus: (n.v. Limpia fondo) hasta 80 mm, muy comn en ros del
sur de Tucumn; de hbito bentnico, es muy apreciada por los acuaristas de
todo el mundo; fueron llevados a Europa en 1876 y se les otorg un alto valor
comercial. Sus aletas dorsal y pectorales presentan espinas puntiagudas que
pueden causar heridas al manipularlos. El alimento ms frecuente est constitui-
do por Copepoda y Cladocera. En menor frecuencia consume larvas de dpteros
y algas. Vive sobre el bentos, ocultndose debajo de piedras y troncos. De comportamiento gregario. Distribuidos
en la cuenca Paran y ros de Uruguay y Brasil.

Hoplosternum littorale: (n.v. Gipo, cascarudo) hasta 190 mm. Es el ms

comn de los cascarudos y se encuentra durante todo el ao preferentemen-
te en esteros. Respira aire atmosfrico y en pocas de sequa puede recorrer
la distancia entre dos charcas, utilizando para ello las reas de vegetacin
hmeda en el amanecer. El rgano respiratorio es la pared intestinal. Su
reproduccin es muy interesante, el macho realiza un nido flotante con burbu-
jas de secrecin y hojas de vegetales de unos 35 cm de dimetro, en el centro de dicho nido depositan los huevos
que son cuidados por el macho hasta la eclosin y las larvas no se apartan del nido hasta que desaparece el vitelo.
Se alimenta de plantas acuticas blandas. De importancia comercial en acuarismo, esta especie no est amenazada.
Distribucin Cis-Andina en cuencas del norte de Buenos Aires.

Hypostomus spp.: (n.v. Vieja de agua) hasta 533 mm, vive en luga-
res de aguas tranquilas, sobre fondos lodosos o de piedra. Se alimenta
del contenido orgnico del fango y resiste una exposicin prolongada
fuera del agua. No nadan habitualmente, sino que permanecen adheri-
dos a las piedras y plantas a travs de los labios. Viven en huecos o
hendiduras de los bancos arenosos, troncos y races. Acuden con frecuencia a la superficie del agua para
tragar aire que utilizan en la respiracin intestinal. Prefieren agua de ms de 20 C y soportan un mximo de
34 C. Se reproducen desde la primavera, puesto que se encuentran ejemplares de poco ms de 10 mm a
partir de fines de noviembre hasta febrero. Al ao de vida alcanzan unos 7 cm de largo; el crecimiento poste-
rior es muy irregular y puede detenerse durante largo tiempo en relacin con la alimentacin deficitaria. Los
ejemplares grandes son usados como alimento en algunas regiones de nuestro pas. Su alimentacin en base
a algas y detritos las hace muy buscadas para acuarios, sobre todo los animales jvenes. Estado de conser-
vacin desconocido. Distribucin en cuencas de los ros Bermejo, Dulce, Primero, Segundo y Paran medio.
Desde su introduccin en Mejico y en Florida, los gneros de loricridos (limpiavidrios) Hypostomus y Ptery-
goplichthys se han expandido alarmantemente en pocos aos desde 1995 causando una profunda erosin en
los mrgenes de rios, modificando adems los habitats bentnicos y amenazando las comunidades acuticas

124
 Peces seos de Argentina

nativas. Aun es difcil cuantificar el impacto en un sistema natural complejo, pero la amenza ambiental es una
combinacin del modo de vida atribuible especialmente a los comportamientos de alimentacin y reproduc-
cin de las viejas de agua.
Rineloricaria spp.: (n.v. Vieja de agua) hasta 109 o 122 mm, con el cuerpo
cubierto de placas. De hbitos similares a Hypostomus, tambin son utilizadas por
los acuaristas. Considerados como torrentcolas, habitan preferentemente en
arroyos y ros y se ubican en las partes de rhitron, adheridas a las rocas o debajo
de ellas por medio de la ventosa de la boca. Se alimenta principalmente de algas y microcrustceos, adems de larvas de
Chironomidae. Se las ubica como consumidores de bentos relacionado secundariamente con el plancton. Tambin es
considerada como especie algfaga y microanimalvora de fondo, detritvora y mesoanimalvora. Para reproduccin, la
pareja realiza un cortejo que dura varios das y limpian el sitio de desove. Una vez realizado ste, el macho se encarga de
cuidarlo. Distribucin Parano-Platense.

Otocinclus vittatus: (n.v. Limpiavidrios) hasta 80 mm, se alimenta de

restos vegetales y tolera temperaturas de 22 C a 29 C. De comporta-
miento gregario, se ubican sobre el fondo, preferentemente sobre pie-
dras o troncos sumergidos. Habita principalmente en ros y arroyos.
Distribucin en las cuencas Amaznica, Orinoco, Paran, Paraguay.

Heptapterus mustelinus: (n.v. Bagre anguila) hasta 280 mm, se

encuentra preferentemente en ros de montaa o de fuerte correntada;
de hbitos gregarios, durante el da se ocultan debajo de las piedras y
salen a alimentarse de noche. De rgimen carnvoro. En algunas locali-
dades de Bolivia se utiliza para consumo humano. No tiene importancia comercial y no se encuentra amena-
zado. Distribuido en las cuencas Parano-Platense, Uruguay y sur de Brasil.

Pimelodus albicans: (n.v. Moncholo) hasta 600 mm, prefiere fondos fan-
gosos y con vegetacin a las aguas abiertas y correntosas; es de rgimen
omnvoro y, segn el hbitat y la poca del ao, tienden a alimentarse de
moluscos, crustceos, insectos, peces pequeos y hasta materia orgnica del
fango que ingieren con algas y microcrustceos. Su peso puede sobrepasar
los 2 kg y su edad mxima es de 10 aos. Se pesca comercialmente en el
Paran medio, junto con el bagre amarillo. Tpicamente bentnicos, en gran medida sedentarios y poco migradores.

Pimelodus clarias maculatus: (n.v. Bagre amarillo) hasta 400 mm, es

el bagre ms comn; se explota comercialmente en todas las localidades
sobre el ro Paran. Los individuos mayores de 30 cm realizan migracio-
nes aguas arriba, desde Santa Fe hasta Resistencia en Chaco. La dieta
est compuesta de algunos microcrustceos, abundantes insectos y
peces. En pocas ocasiones, puede llegar a ingerir fango. La edad mxima
registrada ha sido de seis aos para un ejemplar de 335 mm y 685 g. Habitan ambientes vegetados, de
fondos mviles por lo comn, en general de poca corriente, en donde encuentran su principal alimento.

Pseudoplatystoma coruscans: (n.v. Surub) hasta 1 900 mm. Es uno

de los mayores peces en longitud de la cuenca del Plata y puede llegar a
pesar 90 kg o ms. Se alimenta de peces como sbalos y bogas. De
hbito migratorio, prefiere cauces grandes y profundos. De importancia
comercial. Distribucin Parano-Platense.

125
Luis Fernndez

ORDEN GYMNOTIFORMES
Eigenmannia virescens: (n.v. Morenita, cuchillo, ban-
derita, ratona) hasta 420 mm, de rgimen carnvoro, los
ejemplares jvenes se alimentan principalmente de
crustceos entomostrceos y de insectos pequeos. Los
adultos comen dpteros, otros insectos y oligoquetos
limcolas. Presentan rganos elctricos reducidos y un apndice caudal muy largo que puede regenerarse. Los rganos
caudales mantienen un campo elctrico que rodea al pez y as sus alteraciones por posibles presas o predatores son detec-
tadas. Los pulsos producidos son de 300 por segundos. Viven en los remansos de los ros con vegetacin sumergida y en
lagunas de desbordes. Importancia comercial para acuarismo y estado de conservacindesconocido. Distribuido al este de
los Andes desde la cuenca del Orinoco hasta la Parano-Platense.

Gymnotus carapo: (n.v. Morena, morena pintada)

hasta 1 000 mm o ms, produce descargas de frecuen-
cia media (alrededor de 50 o 65 pulsos por segundo).
Como la especie anterior, se implulsa con las ondulacio-
nes de la aleta anal y mantiene la columna vertebral
rgida. De hbitos nocturnos y carnvoros, los juveniles se alimentan de pequeos insectos y crustceos, y los adul-
tos incluso de peces pequeos. Prefiere aguas turbias y con poca corriente. De importancia comercial menor, para
acuarismo y como carnada para pesca deportiva, lo que la convierte en una especie amenzada junto a otras de
gimnotiformes, que son pescadas y vendidas por docenas en Chaco y Corrientes. Distribuidos al sur de Mxico
hasta Paraguay y Argentina.

ORDEN OSMERIFORMES
Galaxias maculatus: (n.v. Puyen) hasta 160 mm, tienen distribucin
circunantrtica; son dulceacucolas, de estuarios y marinos. Tienen una
conducta migratoria anual asociada con las fases reproductivas. Los adultos
se alimentan de insectos terrestres principalmente y de crustceos. Las
poblaciones fueron sobreexplotadas por los pescadores artesanales.

ORDEN SALMONIFORMES

Oncorhynchus mykiss: (n.v. Trucha arco iris) hasta 650 mm es una

especie introducida en la Argentina, con un importante valor deportivo y
turstico para los ros de montaa. De los salmnidos introducidos, es la
especie ms difundida as como la ms resistente, pues tolera fcilmente
temperaturas mayores de 20 C. La temperatura mxima que puede sopor-
tar es de 30 C, siempre que el agua est muy oxigenada; sin embargo, en
ambientes naturales y en verano, la temperatura no debe subir ms de 20
C. Vive muy bien en ambientes cerrados lnticos, en donde tambin se reproduce. La alimentacin es variada, ingiere
organismos de diferente biomasa de acuerdo con el ambiente; incluye elementos de origen animal, vegetal y mineral. La
Secretara de Recursos Naturales de Tucumn realiza la siembra de esta especie en numerosos ros del oeste de la provin-
cia. Responsable de la reduccion de numerosas poblaciones de bagres andinos, como la endmica Silvinichthys mendozen-
sis en los ros de Salto y Blanco, y Hatcheria macraei en varias localidades del ro Mendoza.

ORDEN ATHERINIFORMES
Odontesthes bonariensis: (n.v. Pejerrey) hasta 720 mm. Prefiere
las aguas frescas, no calientes en el verano, de alrededor de 17 C.
Su rea natural de distribucin est hoy muy incrementada por las
numerosas siembras de huevos y alevinos, como se ha realizado en
Tucumn en cuerpos de agua tanto naturales como artificiales. Se

126
 Peces seos de Argentina

alimenta principalmente de plancton y de microbentos, tambin de algas arraigadas y otros vegetales. En los primeros
estadios de su desarrollo son planctfagos, luego es frecuente el canibalismo. La primavera es la mejor poca para la
reproduccin. Puede haber segunda freza antes del fin del verano. Entre estos pejerreyes existen casos de hermafrodi-
tismo relativo en machos, ya que en sus gnadas tienen espermatozoides y vulos maduros. Desovan en lugares
tranquilos, sobre fondos de tosca; pocos lo hacen en zonas de juncos u otra vegetacin. En la postura intervienen
varios machos para fecundar cada postura de la hembra. Cada huevo tiene una corona de filamentos pegajosos, por lo
que stos se liberan unidos en forma de racimos. Esta especie es explotada tanto deportiva como comercialmente, se
cra tambin en forma artificial para sembrar alevinos en represas y cuencas naturales. La Secretara de Recursos
Naturales de Tucumn realiza la piscicultura en embalses como El Cadillal, Escaba y La Angostura, entre otros.

ORDEN CYPRINODONTIFORMES
Jenynsia alternimaculata: (n.v. Madrecita de ro) hasta 94 mm. Es
una especie muy comn en aguas de poca profundidad, incluso con
abundante vegetacin acutica. Tolera concentraciones salinas eleva-
das y puede llegar a vivir en agua de mar. Se alimenta bsicamente
de algas, anfpodos, microcrustceos, fragmentos de insectos adultos,
Diptera y Chironomidae. De importancia para la lucha biolgica, ha
sido utilizada para el control de la proliferacin de larvas de mosquitos que crecen en aguas estancadas.
Tambin debido a su fcil crianza y a que es muy prolfica, es utilizada como especie de laboratorio.

Cnesterodon decemmaculatus: (n.v. Madrecita de agua) alcanza

hasta 38 mm; tiene amplio rango de distribucin en Argentina. Se
alimenta principalmente de larvas y algas. Reproduccin ovovivpara.
Habita preferentemente en charcas, arroyos y cursos menores
superficiales. Se la cra, al igual que Jenynsia, como forraje de otras
especies mayores, en laboratorios, debido a la fcil reproduccin y
por ser ovovivparas. Se ha dispersado por antropocoria, intencional o no.

Pterolebias longipinnis: (n.v. Anuales) hasta 25 mm; viven en lagu-

nas temporarias donde desovan en el sustrato algunos centmetros por
debajo de la superficie, antes que ste se seque, y luego al llenarse la
laguna con las lluvias eclosionan. La incubacin dura 3 meses; durante
la desecacin se desarrolla completamente el embrin. La alimentacin
consiste en insectos y crustceos. Es posible mantenerlos en acuario con facilidad, por lo que se los explota para
acuarismo (particularmente otros gneros de anuales que tienen mayor variedad de colores). Distribuidos en
Brasil y norte de Argentina (Chaco y Formosa).

ORDEN SYNBRANCHIFORMES
Synbranchus marmoratus: (n.v. Anguila criolla) hasta 1 032 mm.
Branquias reducidas, respiran aire atmosfrico. No tienen vejiga
natatoria. Pueden salir del agua y desplazarse por el suelo hasta
otros cuerpos de agua. En la poca de sequa, se entierran en los
fondos barrosos hasta una profundidad de 40-50 cm, all pueden
pasar mucho tiempo, incluso cuando en la superficie del suelo ya
pueden encontrarse vegetales y est cuarteado por falta de agua.
Cuando llueve, abandonan estos refugios con movimientos serpenteantes y vuelven a los cuerpos de agua. Los
huevos son depositados en depresiones excavadas en el fondo de pantanos y las larvas en su primera etapa
tienen aletas pectorales configuradas anatmica y fisiolgicamente como branquias externas. Adems de la
respiracin branquial, tiene respiracin bucofarngea e intestinal. La carne de anguila generalmente tiene acep-
tacin para el consumo humano y como carnada. Distribucin Parano-Platense.

127
Luis Fernndez

ORDEN PERCIFORMES
Cichlasoma dimerus (n.v. Chanchita) hasta 117 mm, pertenece a una familia
de peces territoriales y con cuidado parental que tuvieron una gran radiacin
adaptativa en los lagos de frica. Habita en ambientes lticos y lnticos,
preferentemente con vegetacin sumergida. Vive asociada con la vegetacin
flotante formada principalmente por masas de Eichhornia y Salvinia. Cichlasoma
dimerus se cra fcilmente en cautividad, aunque su carcter territorial y su
voracidad no las hacen recomendables para acuarios mixtos. De todas maneras, es muy interesante su reproduccin,
ya que la pareja hace nido y cuidan de las cras. Distribuida de Rio Grande do Sul, Brasil, a Argentina.

ORDEN PLEURONECTYFORMES
Catathyridium jenynsii: (n.v. Lenguado de ro) hasta 250 mm. Viven
sobre el fondo, son planos y asimtricos; descansan sobre el lado que es
ciego y desprovisto de pigmentacin; los ojos se ubican en el lado opues-
to. Distribucin en cuencas del Paran y Uruguay.

ORDEN PERCIFORMES
Percichthys sp: (n.v. Perca criolla) hasta 261 mm. Habita en ros y lagos del
sur de Argentina y Chile. Compite con los salmnidos introducidos y se cree
que sobreviven por su alta fecundidad, las espinas en las aletas y el desovar
en ambientes lnticos. Como los restantes representantes del gnero, se
adapta al agua salada y tiene gran resistencia respiratoria. Apreciada por su
valor deportivo y excelente carne. Fue introducida en algunos ros de monta-
a en Tucumn con poco xito. Se encuentra protegida en
parques nacionales y reservas del sur, excepto en algunos Las introducciones de peces (como las
lugares como Laguna Blanca donde fue introducida y pre- Truchas) tienen graves consecuencias
senta una importante sobrepoblacin. sobre la fauna nativa. Son muchos los
ejemplos en el mundo. Alternativas a ello
ORDEN LEPIDOSIRENIFORMES
son el desarrollo de la piscicultura con
especies autctonas (como Pac o Dora-
do). Otro de los impactos negativos sobre
la fauna ctica es la construccin de embal-
ses en ros con peces migradores, sin tener
Lepidosiren paradoxa: (n.v. Lepidosirena, loloch, pira- en cuenta los pasajes para stos y mucho
cururu, piramboia, pulmonado) hasta 1 300 mm. Habitan menos el caudal mnimo. El volcado de
en lagunas o arroyos de poca corriente. Pueden sobrevi- efluentes o la agricultura tambin afectan a
vir con bajos niveles de oxgeno y durante perodos de la fauna de peces; para ello se buscan
sequa pueden enterrarse hasta 30 cm en el barro, de- especies indicadoras o comunidades que
jando perforaciones para la entrada de aire. Son omnvo- permitan predecir los cambios futuros. Pero
ros y pueden alimentarse de vertebrados acuticos pe- nada se podra realizar sin el conocimiento
queos, invertebrados como caracoles y crustceos y previo de la taxonoma de las especies y
algas. La reproduccin comienza en los perodos de lluvia sus filogenias para establecer las reas de
y construyen nidos. Distribuido en las cuencas del Ama- conservacin.
zonas, Paraguay, Paran.

128
 Peces seos de Argentina

ALGUNOS PECES MARINOS ARGENTINOS

ORDEN CLUPEIFORMES
Engraulis anchoita: (n.v. Anchoa) hasta 150 mm. Es un carnvoro primario, zooplanctfago. Por su abun-
dancia constituye la principal fuente de alimento para los carnvoros secundarios como la merluza e incluso
predadores pelgicos como la caballa, el bonito y varios mamferos y aves. La larva se alimenta de huevos y
la nauplius de coppodos, principalmente calanoides. Los juveniles se alimentan de fitoplancton y los adultos
de zooplancton y muestran indicios de canibalismo. Se encuentra desde la costa del estado brasileo de San
Pablo hasta el Golfo San Jorge en aguas de la plataforma argentina. En la noche los cardmenes se concen-
tran cerca de la superficie y de da descienden a media agua o cerca del fondo. En los meses de verano
forman cardmenes en alta mar, sobre la regin externa de la plataforma continental y se acercan a la costa
y se reproducen entre agosto y noviembre. Sus huevos pelgicos alcanzan concentraciones de ms de mil por
metro cuadrado de superficie durante el mes de noviembre, en la boca del Ro de la Plata. Si bien tiene valor
comercial, lo ms importante es que constituye el forraje de otras especies.

ORDEN ANGUILLIFORMES
Conger sp.: (n.v. Congrio) hasta ms de un metro. Dieta bastante variada, se alimenta de peces, camaro-
nes, cangrejos y pequeos moluscos. Ano ms cerca del hocico que del extremo caudal. Viven cerca de la
costa, ms comnmente en aguas poco profundas y son utilizados para consumo humano.

ORDEN GADIFORMES
Merluccius hubbsi: (n.v. Merluza) hasta 900 mm. La proporcin de sexos es 1:2 a favor de las hembras. El
mximo de edad y talla para los machos fue de seis aos y 680 mm, respectivamente, mientras que para las
hembras nueve aos y 950 mm. En el sector bonaerense se alimenta principalmentede peces, crustceos
pelgicos y cefalpodos, y presentan variaciones individuales y estacionales. Los adultos prefieren cefalpo-
dos y peces. Los cardmenes se distribuyen sobre la plataforma y el talud continental; tanto en poca estival
como invernal desarrollan su vida en aguas de 5 a 8 C y de 33,5 a 34,1% de salinidad. Presenta desplaza-
mientos estacionales y diurnos o verticales; los primeros son reproductivos y los segundos trficos. La merlu-
za es la especie que ms intensamente se explota en Argentina. Los mayores rendimientos se lograron entre
los 300 y 500 m de profundidad. A 800 m el rendimiento disminuye, aunque el tamao de los ejemplares
aumenta. Se la suele pescar con redes de arrastre sobre el borde de la plataforma continental en invierno.

ORDEN BATRACHOIDIFORMES
Porichthys sp.: (n.v. Pejesapo, bagre sapo, lucerna) hasta 320 mm. Tiene numerosos fotforos (alrededor de
700) dispuestos de manera ordenada, principalmente en la regin ventral de la cabeza y el cuerpo. La biolumi-
niscencia parece ser usada durante la poca de reproduccin y como aviso a los predadores. Adems, por la
similitud del patrn con los ctenforos, puede que sea para mimetismo. Vive en el fondo del barro y arena; tiene
hbitos nocturnos y durante el da se entierra. Se alimenta de pequeos crustceos y peces. Hace nido debajo
de rocas, contra el fondo, y utiliza el aparato luminoso en el cortejo. Desova en aguas costeras. Los huevos son
grandes y numerosos. La larva no pasa por un estado pelgico como ocurre con la mayora de los peces. Viven
en aguas poco profundas y algunos son encontrados hasta los 180 m de profundidad.

ORDEN PERCIFORMES
Scomber sp.: (n.v. Caballa) hasta 470 mm. El hbitat trfico se superpone en gran parte con el rea de
crianza de anchoas. Los lmites trmicos oscilan entre 12 y 22 C. La permanencia de la caballa se ve afecta-
da por factores como la temperatura y el alimento. La proporcin de sexos presenta dominancia alternada.
Se la captura comercialmente entre cuatro y siete meses al ao.

129
 Sarcopterygii

Diagnosis: Aletas pectorales y plvicas lobuladas

con una sola hilera de elementos basales (tipo arquip-
terigio o en plumero) y msculos basales asociados;
escamas sobre la base de las aletas; escamas cosmoi-
deas (con una capa de dentina, tradicionalmente
llamada cosmina, caracterizada por presentar una red
de canales en la dentina; Zhu et al., 2006); esmalte
verdadero en la superficie de los dientes (Satchell et
al., 2000); caracteres nicos de la mandbula, doble
articulacin del hiomandibular con el crneo, arcos
branquiales, cintura pectoral y patrn caracterstico de
la lnea lateral. Tanto Latimeria como los Dipneusti y
los Tetrapoda mueven los miembros en forma alterna-
Figura 101: Filogenia de los Sarcopterygii (Ba-
da (se adelantan juntos los miembros anterior izquier-
sada en Nelson, 2006 y Shubin et al., 2006).
do y posterior derecho, y luego los miembros anterior
derecho y posterior izquierdo; Balon, 2003). poda) y cinco taxones paleozoicos extintos (Onycho-
Como plesiomorfas destacables podemos men- dontida, Porolepiformes, Rhizodontida, Osteolepifor-
cionar dos aletas dorsales, aleta caudal heterocerca, mes y Elpistostegalia). Los sarcopterigios fsiles (junto
suspensin mandibular autostlica. con Latimeria) eran considerados como la Subclase
El arquipterigio de las aletas pares experiment Crossopterygii, pero actualmente se sabe que es un
numerosas transformaciones desde el tipo sencillo con ensamble parafiltico (y posiblemente polifiltico) al no
simetra bilateral hasta el tipo que tiene un elemento incluir a los Dipnoi ni a Tetrapoda (ver filogenia de
basal muy grande y miembros axiales distales reduci- Figura 101). Los sarcopterigios actuales tienen alrede-
dos, en los que slo un lado lleva radios (arquipterigio dor 26 742 especies aunque, al excluir a los Tetrapo-
modificado). da, cuentan con slo 8 especies. Tuvieron una amplia
Grupo no categorizado en la sistemtica tradicio- radiacin en el Devnico, siendo en ese momento ms
nal, aunque fue reconocido hace tiempo. En el tradi- diversificados que los Actinopterygii. Los Actinistia
cional concepto de Romer, exclua a los Tetrapoda, tienen una posicin basal respecto de los Dipnoi,
pero actualmente se los ha redefinido, incluyendo a mientras que los fsiles Osteolepimorpha estn ms
este grupo, para que sea monofiltico en un sentido estrechamente relacionados con los Tetrapoda. Sin
cladista. Los sarcopterigios son clasificados en tres embargo, los Coelacanthimorpha tambin han sido
grupos actuales (Coelacanthimorpha, Dipnoi y Tetra- relacionados con los Chondrichthyes, hiptesis que a

131
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

primera vista parece muy extraa, pero que tiene

bases tanto morfolgicas como moleculares (Mallatt y
Winchell, 2007).

SUBCLASE COELACANTHIMORPHA
(ACTINISTIA)
ORDEN COELACANTHIFORMES
Sin coanas (s con narinas externas); con arti-
culacin intracraneal completamente funcional (que Figura 102: Latimeria chalumnae.
permite elevar la parte anterior del crneo aumen-
RHIPIDISTIA
tando la abertura de la boca y creando un poderoso
Este taxn incluye a los actuales Dipneusti +
mecanismo de succin; Balon, 2003); aleta caudal
Tetrapoda, adems de una serie de grupos fsiles
dificerca (del tipo gefirocerca, con tres lbulos);
relacionados, como los Porolepiformes y Osteolepi-
vejiga natatoria grande, completamente llena de
formes (Figura 101).
grasa en los actuales; con vlvula espiral en el
La taxonoma y filogenia de este grupo, tan importan-
intestino bien desarrollada; lepidotricos nunca
te dado que incluye a los Tetrapoda, no est completa-
ramificados. El nombre Coelacanthus (espina hue-
mente consensuada. Por ejemplo, una propuesta alterna-
ca) se refiere a que tienen los arcos neurales y
tiva a la aques la de Nelson (2006) quiern propuso que el
hemales en forma de tubo en las vrtebras que
grupo hermano de los Coelacanthimorpha se denomine
sostienen la aleta caudal (Modisaken et al., 2006).
Dipnotetrapodomorpha (incluyendo a Onychodontida +
El grupo es muy antiguo, muy diversificado desde
Rhipidistia); los Rhipidistia estaran formados por los cla-
el Devnico hasta el Cretcico superior (Friedman y
dos Dipnomorpha (Dipnoi + fsiles relacionados) y Tetra-
Coates, 2006); no hay fsiles conocidos de los
podomorpha (o Choranata, que incluyen varios fsiles y
ltimos 75 millones de aos, hasta el descubrimien-
los Tetrapoda) (Zhu y Yu, 2004).
to de la actual Latimeria en 1938. Con ocho familias
fsiles y slo una viviente. ORDEN POROLEPIFORMES
FAMILIA LATIMERIIDAE: Marinos; con un sistema Pectorales insertadas relativamente alto en el
de retencin de urea en sangre muy similar al de cuerpo. Devnicos.
Chondrychties (Ditrich, 2007). nicas especies vivien-
DIPNOI (DIPNEUSTI)
tes Latimeria chalumnae (de la costa oriental de Sud-
Diagnosis: Palatocuadrado (o sus reemplazos,
frica y el archipilago de las Islas Comores al NO de
maxilar y premaxilar) fusionado al neurocrneo inferior
Madagascar) y L. menadoensis (de Indonesia).
(no fusionado en otros Osteichthyes); narinas internas
Los celacantos se pensaban extintos hasta que L.
que se confunden con coanas por su migracin poste-
chalumnae fue capturada en 1938 en las costas de
rior bajo la mandbula superior; escamas cosmoideas
Comoro. La poblacin actual de L. chalumnae se
reducidas en las formas actuales; notocorda persisten-
estima en menos de 500 individuos y es reconocida
te; vrtebras aspndilas; aletas pares con arquipteri-
como especie amenazada. Los ejemplares son vendi-
gio; aleta caudal heterocerca en las formas primitivas,
dos eventualmente de U$S 500 a U$S 2 000 (Helf-
dificerca en las actuales; crneo autostlico con reduc-
man et al., 1997). Esta especie ha sobrevivido 400
cin de premaxilar y maxilar; dientes modificados
millones de aos y comienza a extinguirse 70 aos
como placas para trituracin; respiracin branquial y
despus de ser descubierto por el hombre.
pulmonar con reduccin de branquias (los pulmones
Latimeria menadoensis fue descubierta en 1997
pares son divertculos ventrales del esfago); espircu-
en un mercado de pescados de Indonesia, y una
lo y placas gulares persistentes en los fsiles, ausente
poblacin natural fue encontrada en 2000. Actual-
en los actuales; vlvula espiral presente; con etapas
mente se han detectado alrededor de 25 individuos
larvales. Primitivamente marinos, los actuales restrin-
(Modisaken et al., 2006). Las dos especies viven en
gidos al agua dulce. El grupo es muy antiguo (desde el
cavernas subterrneas en profundidades (general-
Devnico temprano) y muy diversificado como fsiles
mente entre 100 y 200 m), por lo que tienen adap-
(Schultze, 2001).
taciones para la visin con poca luz.

132

Figura 103: Neoceratodus forsteri (arriba); Protop-
terus sp. (medio); Lepidosiren paradoxa (abajo).
SUPERORDEN CERATODONTIMORPHA
Sin branquiostegos; escamas sin cosmina (dentina);
aletas impares continuas con la caudal que es dificerca;
pulmn funcional; reduccin en el nmero de huesos,
mayor reemplazo por cartlago; espirculo ausente.
ORDEN CERATODONTIFORMES
Las tres familias actuales de este orden se encuen-
tran cada una en un continente separado; sin embargo,
se han encontrado juntos fsiles de Ceratodus y Lepido-
siren en Bolivia y fsiles de Ceratodus en frica. Lepido-
sirenidae y Protopteridae se suponen ms relacionados
(Mallatt y Winchell, 2007) formando el grupo Lepidosi-
renoidei, mientras que Ceratodontidae sera el nico
miembro de Ceratodontoidei.
FAMILIA CERATODONTIDAE: Cuerpo comprimido,
con escamas grandes; aletas pectorales y plvicas muscu-
lares semejantes a paletas; larvas sin branquias externas;
adultos no estivan. Pulmn impar conectado ventrolate-
ralmente al esfago y dividido en dos cmaras; si bien
pueden respirar aire ocasionalmente, respiran principal-
mente por las branquias. Habitan aguas dulces del nores-
te de Australia. nico representante actual: Neoceratodus
forsteri. La familia contiene fsiles desde el Trisico tem-
Sarcopterigii
prano, distribudos por todo el mundo; N. forsteri es la
especie de vertebrados ms antigua conocida, con fsiles
desde el Cretcico temprano (cerca de 100 millones de
aos; Carvalho, 2003a).
SUBORDEN LEPIDOSIRENOIDEI
Escamas reducidas y hundidas en la piel; cuerpo
cilndrico; aletas pectorales y plvicas filiformes y sin
radios; narinas ubicadas por debajo del labio superior;
pulmones pares, alveolados, que se conectan ventral-
mente al esfago; respiracin principalmente pulmo-
nar; con canales sensoriales en la cabeza muy marca-
dos, que se extienden por todo el cuerpo; larvas con
branquias externas y rganos fijadores (glndulas de
cemento); adultos estivan en la estacin seca (Lepido-
siren puede llegar a permanecer en un habitculo de
barro y mucosidad por ms de tres aos). En frica y
Amrica del Sur.
FAMILIA PROTOPTERIDAE: Habitan aguas dulces
del centro de frica (cuatro especies de Protopterus).
FAMILIA LEPIDOSIRENIDAE: Familia monotpica
(Lepidosiren paradoxa, pero se piensa que puede haber
ms de una especie; Carvalho, 2003b). Endmica de
Amrica del Sur, en aguas pantanosas de Brasil, Paraguay
y en Argentina en la regin chaquea.
SUPERORDEN CHOANATA
(= Tetrapodomorpha; = Osteolepimorpha)
Con coanas (Zhu y Ahlberg, 2004); aleta caudal difi-
cerca o heterocerca; lepidotricos ramificados; dientes de
tipo laberintodonte (con plegamientos de esmalte en la
base del diente). El arquipterigio de las aletas pares est
modificado y los huesos que lo contituyen son homolo-
gables a los del quiridio de los Tetrapoda. Este grupo
incluye a Osteolepiformes + Stegocephali.
ORDEN OSTEOLEPIFORMES
Aletas pectorales usualmente con insercin baja
en el cuerpo. Del Devnico medio al Prmico inferior.
Eusthenopteron (Figura 104) es uno de los fsiles ms
relacionados con los primeros tetrpodos. La familia
Panderichthyidae (= Elpistotegidae) incluye a Pande-
richthys que se supona el grupo hermano de Stego-
cephali. Panderichthys tiene modificaciones radicales
del espirculo que hacen suponer que la aparicin del
odo medio de los Stegocephali estuvo primariamente
relacionada con la respiracin espiracular (inhalacin
por el espirculo para evitar incorporar detritos del
sustrato) (Brazeau y Ahlberg, 2006); crneo deprimido
y ojos de posicin dorsal; prdida de la aleta dorsal
133
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

anterior. Actualmente se piensa que Elpistostege est logo al hiomandibular de los peces), uno de cuyos
ms relacionado con Tetrapoda que Panderichthys extremos contacta con la fenestra ovalis. Es posible
(Clack, 2006), y recientemente se ha descubierto otro que Acanthostega haya tenido branquias internas
fsil, Tiktaalik (Daeschler et al., 2006; Shubin et al., (Coates y Clack, 1991).
2006) que posiblemente sea el grupo hermano de
Tetrapoda.
Las modificaciones del aparato espiracular, que
se transformar en el odo medio de los Tetrapoda,
es un claro ejemplo de exaptacin (caracterstica de
un taxn que es beneficiosa y funcional en el am-
biente actual, pero que inicialmente tena una fun-
cin diferente, generalmente en un ambiente distin-
to; Coates et al., 2000).

Figura 104: Eusthenopteron.

STEGOCEPHALI
Los Stegocephali incluyen varios grupos fsiles
que tienen quiridio + Tetrapoda. Las sinapomorfas del
grupo incluyen (Laurin, 2006): cuatro miembros mus-
culares con dactilia (quiridio); prdida de varios huesos
craneales que unan el crneo con la cintura pectoral,
formndose el cuello (con posibles funciones para la
locomocin cuadrpeda); prdida del oprculo seo
que cubre las branquias (Ichthyostega conserva toda-
va un suboprculo; Acanthostega conserva un anoclei-
tro; Coates and Clack, 1991); reduccin de la notocor-
da; aparicin de zigapfisis en los arcos neurales de
las vrtebras que brindan solidez a la columna (la
notocorda de Ichthyostega y Acanthostega se extiende
todava dentro de la caja craneal y la mayora de sus
vrtebras caudales carecen de zigapfisis); la flexin
de la columna cambia de principalmente lateral a
dorsoventral (Ahlberg et al., 2005); con una vrtebra
sacra que conecta el esqueleto axial con la cintura
plvica (conexin poco definida en Acanthostega);
prdida de los radios de las aletas (Ichthyostega y
Acanthostega tienen lepidotricos en la cola, lo que
indica la presencia de aleta caudal). Aparicin de un
odo medio (que se suma al odo interno de los dems
vertebrados), que implica la presencia de fenestra
ovalis, estableciendo la comunicacin entre el odo
medio y el odo interno (Figura 105) y la presencia de
estapes o columela (huesecillo del odo medio hom-
Figura 105: Corte transversal del crneo de
un anfibio mostrando el odo medio (Redibu-
jado de Romer, 1945).
El quiridio de los Stegocephali est compuesto por
un elemento nico en el segmento proximal (estilopo-
dio), dos elementos en el segmento medio (zeugopo-
dio) y varios elementos distales (carpo/tarso y dgitos:
autopodio) (Wagner y Chiu, 2001). Miembros anterio-
res con radio y ulna separados y paralelos entre s;
ambos elementos articulan con los huesos carpales.
Con carpo, tarso y dactilia; miembros anteriores con
codo y posteriores con rodilla. Hombro con articulacin
rotatoria. Miembros posteriores con tibia y fbula
separadas y paralelas entre s; ambos elementos
articulan con los huesos tarsales. Algunos de los ele-
mentos del quiridio ya haban aparecido antes de
Stegocephali: el stilopodio es equivalente a la base de
las aletas de los Gnathostomata y el zeugopodio
aparece en Sarcopterygii. Por lo tanto el elemento
distintivo de los Stegocephali es la diferenciacin del
autopodio, con la aparicin de la articulacin de la
mueca y de los dedos. Los distintos segmentos del
quiridio estn regulados durante la embriognesis por
diferentes genes Hox. Se han identificado tres fases en
el desarrollo de los miembros: fase I (aparicin del
primordio del miembro y del estilopodio, regulada por

134
 Sarcopterigii

los HoxD-9 y HoxD-10), fase II (aparicin del zeugo-

podio, regulada por los HoxD-9 al HoxD-13) y fase III
(aparicin del autopodio, regulada por los HoxD-10 a
HoxD-13). Las fases I y II han sido observadas en el
desarrollo de telesteos, pero la fase III parece ser
exclusiva de Tetrapoda (Benton, 2005).
Los primeros grupos fsiles presentaban polidac-
tilia, seis (Tulerpeton), siete (Ichthyostega), llegando
hasta ocho dedos en cada mano (Acanthostega); el
nmero de dedos se estabiliza en cinco en los Tetra-
poda (Clack, 2002; 2006). Es posible que esta estabi-
lizacin est relacionada con que hay slo cinco
dominios de expresin del gen Hox-4, responsable de
la diferenciacin e identidad de los dedos; en esta
hiptesis, la polidactilia se debera a la repeticin de
algunos dedos (Tabin, 1992).
La condicin de tetrapodia, la capacidad de caminar
y la conquista del medio terrestre fueron eventos bas-
tante separados (Clack, 2002): los Stegocephali devni-
cos fueron semiacuticos y polidctilos, mientras que el
primer fsil verdaderamente terrestre es Crassigyrinus
(Long y Gordon, 2004). La evolucin independiente de
los distintos caracteres se muestra en la Tabla 4.
Si se aplica una definicin de Tetrapoda basada en
la presencia de quiridio, entonces ese nombre debera
asignarse a este nodo (Stegocephali); de hecho, los
paleontlogos utilizan esta definicin (basada en sina-
pomorfas), mientras que los neontlogos utilizan la que
hemos adoptado aqu (crown group, es decir para
aquellos nodos que contengan dos o ms grupos actua-
les, y para todos los fsiles que estn incluidos en estos Figura 106: Filogenia de los Stegocephali (Basa-
nodos; Gauthier et al., 1989; Laurin, 2006) (ver la da en Laurin, 2008).
interesante discusin de ambas posturas en Laurin y
Anderson, 2004). La definicin adoptada aqu implica la Muchas son las teoras que se han postulado para
paradoja de que hay grupos que son tetrpodos y no explicar las ventajas adaptativas del paso de la vida
estn incluidos en Tetrapoda. De esta manera, conside- acutica a la terrestre. Algunas de las razones que se
ramos esta definicin de grupos por las razones que han propuesto incluyen (Carroll et al., 2005): la adquisi-
cin de quiridio permite trasladarse entre charcas duran-
hemos expuesto en A qu llamamos Aves.
te pocas de condiciones ridas; miembros aparecidos
inicialmente para cavar en el barro; miembros apareci-
dos inicialmente para el amplexo en el agua; por com-
petencia con otras formas acuticas; para escapar de
aguas con poco oxgeno; para alimentarse de fuentes
terrestres o semiterrestres; para aumentar la temperatu-
ra corporal, de manera de incrementar la tasa de diges-
tin y acelerar los tiempos de desarrollo; para reprodu-
cirse en tierra. Seguramente, un cambio evolutivo tan
importante no fue dirigido por slo una ventaja adapta-
tiva sino por una combinacin de muchas de ellas.

135
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Alimenta-
Hbitat Apndices Respiracin
cin
Sarcopterygii
Choanata Acutico Aletas Branquias y pulmones Succin
Panderichtys
Proto-tetrpodo Miembros con articula-
Acutico Branquias y pulmones Succin
Tiktaalik cin
Tetrpodo acutico Miembros con dedos Branquias, pulmones
Acutico Succin
Acanthostega (polidactilia) y piel

Stegocephali Acutico y Miembros con dedos Branquias, pulmones

Succin
Ichthyostega terrestre (polidactilia) y piel

Tetrpodo terrestre Miembros con dedos

Terrestre Pulmones y piel Mordida
Tetrapoda (pentadactilia)

Tabla 4: Tiempos de aparicin de algunas caractersticas relacionadas con el paso a la vida terrestre. Las
caractersticas relacionadas con la vida acutica se destacan con gris claro, mientras que las relaciona-
das con la vida terrestre con gris obscuro. Ntese que la condicin de tetrapodia (cuatro miembros con
articulaciones y dedos) no est estrictamente relacionada con el cambio de hbitat.

136

(Batrachomorpha + Reptiliomorpha)
Comprende dos grupos con representantes ac-
tuales, Amphibia y Amniota, ms un conjunto diverso
de grupos fsiles. Como la mayora de las caracters-
ticas que listamos ms abajo no son fcilmente
fosilizables, es muy posible que stas hayan apareci-
do en grupos anteriores al nodo Tetrapoda, pero
todava no hay evidencia directa de esto.
Los siguientes caracteres se encuentran en todos
los tetrpodos vivientes (Amphibia + Amniota) pero no
en otros vertebrados actuales: Capa de clulas epidr-
micas crneas muertas que reducen la prdida de agua
por evaporacin. Glndula de Harder en la parte anterior
del ojo, para la lubricacin. Lengua muscular bien des-
arrollada con glndulas (sin embargo, algunos anfibios,
por ejemplo Xenopus, tienen slo una lengua primaria
como los peces; una lengua primaria es simplemente un
pliegue del epitelio del piso de la boca que carece de
msculos intrnsecos y, por ende, tiene movilidad res-
tringida. rgano de Jacobson (o vomeronasal), de
funciones olfatorias accesorias, principalmente para
detectar feromonas voltiles (Grus y Zhang, 2006); est
ubicado en el paladar o en la cavidad olfatoria (Figura
107), pero est ausente en la mayora de las tortugas,
cocodrilos, aves, algunos murcilagos, primates y mam-
feros acuticos (Kardong, 1998). Prdida de las bran-
quias internas (las branquias externas presentes en
varios anfibios acuticos y larvas son nuevas estructuras
no homlogas a las branquias internas de los peces).
Con glndulas paratiroides, involucradas en el control
del nivel de calcio en la sangre.
Tetrapoda
Amphibia
Segn la clasificacin clsica, que an se refleja
en numerosos libros de texto, la clase Amphibia
inclua tanto a los Lissamphibia como a todos los
tetrpodos anamniotas fsiles. Esta definicin haca
a este grupo parafiltico (al no incluir a Amniota)
que no poda ser diagnosticado ms que por ple-
siomorfas: Vertebrados gnatstomos, poiquiloter-
mos, tetrpodos anamniotas, con dos cndilos
occipitales, corazn con tres cmaras, con pulmo-
nes desarrollados, cuerpo sin escamas epidrmicas,
ni pelos ni plumas, odo medio con columela. La
clasificacin clsica divida a los Amphibia parafil-
ticos en tres subclases: Laberintodontia (Anthraco-
sauria, Temnospondyli e Ichthyostegalia), Lepos-
pondyli (Aistopoda, Microsauria y Nectridea) y
Lissamphibia (Anura, Urodela y Gymnophiona). En
este esquema, el origen de los Amniotas estaba
relacionado con los Anthracosauria. Sin embargo, a
la luz de las teoras actuales, esta clasificacin no
refleja la historia evolutiva del grupo y las subclases
fsiles seran parafilticas. Dado que el nombre
Amphibia est tan arraigado en la taxonoma, se
debi redefinir el significado de este nombre (con el
sentido que utilizamos en este libro, es decir sola-
mente incluyendo al linaje que contiene a los anfi-
bios actuales), para darle un verdadero sentido
cladista.
137
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

La estructura de las vrtebras de los tetrpodos

primitivos ha sido utilizada en la reconstruccin de la
historia evolutiva de los grupos fsiles. Aunque no hay
completa seguridad en la homologa de los pleurocen-
tros e intercentros de anfibios y peces, se postula que la
condicin plesiomrfica es que ambos elementos tienen
igual tamao. En los tetrpodos ms primitivos se
desarrollan dos linajes evolutivos: en uno el intercentro
aumenta de tamao y el pleurocentro se reduce (Amp-
hibia: primariamente acuticos); en el otro ocurre una
situacin inversa, desarrollndose principalmente el
pleurocentro (Anthracosauria: principalmente terrestres,
relacionados con el origen de los amniotas). Ni los
Lepospondyli (posiblemente polifilticos) ni los Lissamp-
hibia (anfibios actuales) pueden ser insertados en este
esquema ya que sus vrtebras estn compuestas por un
nico elemento que no puede homologarse ciertamente
ni a un intercentro ni a un pleurocentro; sus relaciones
filogenticas, por lo tanto, son dudosas, pero se tiene la
certeza de que son ramas colaterales del linaje que dara
origen a los amniotas.

BATRACHOMORPHA
Con cuatro dedos en el miembro anterior (posible-
mente relacionado con la falta de un gen hox; Mannaert
et al., 2006); exoccipitales suturados directamente con
los postparietales (en la condicin plesiomrfica se
observa que los exoccipitales estn separados de los
postparietales por los opistticos); ausencia de hendidu-
ra tica en el escamosal (la hendidura tica de los
Lissamphibia no es homloga a la de los primeros
tetrpodos); vacuidades interpterigoideas presentes, al
menos de modo incipiente, y paraesfenoides con proce-
so cultriforme que se extiende hasta alcanzar el margen
anterior de esas vacuidades (Milner, 1993).
Este grupo comprende varios grupos fsiles
(principalmente agrupados en Lepospondyli y Tem-
nospondyli) y a los Amphibia actuales. La filogenia y
sistemtica de los grupos relacionados con los Amp-
hibia est muy discutida actualmente (Marjanovic y
Laurin, 2007), sin un consenso sobre la monofilia de
Lepospondyli y Temnospondyli (Ruta et al., 2007;
Anderson 2008), ni sobre la posicin de Amphibia. La
mayora de los autores consideran que Amphibia est
Figura 107: Evolucin de la cavidad nasal y del
incluido en Temnospondyli (v.g. Ruta et al., 2003,
rgano de Jacobson en diferentes grupos de
Benton, 2005; Ruta y Coates, 2007; Anderson et al.
Gnathostomata. A) Teleostei; B) Choanata; C)
2008), particularmente relacionados con la familia
Amphibia; D) Squamata; E) Mammalia. (Redibu-
Amphibamidae (Anderson, 2008; Frbisch y Reisz,
jado de Kardong, 1998).
2008). Sin embargo, hay hiptesis alternativas que

138

proponen que estara incluido en Lepospondyli (Lau-
rin, 1998), e inclusive que los Amphibia no son un
grupo monofiltico (Lee y Anderson, 2006; Carroll,
2007; Frbisch, et al., 2007; Anderson et al. 2008;
Anderson, 2008). Sin embargo, hay bastante con-
senso sobre la gran antigedad de la diversificacin
de los Amphibia actuales, remontndose al Devnico
o Carbonfero (entre 300 y 400 millones de aos; San
Mauro et al., 2005; Zhang et al., 2005).
Figura 108: Filogenia de los Batrachomorpha,
basado en varios autores.
Algunos denominan a lo que aqu llamamos Ba-
trachomorpha como Amphibia, definindolo como el
stem group de los representantes actuales y sus
Tetrapoda
antecesores ms directos (ver Carrol, 1988; Milner,
1993; Pough et al., 1999; Vallin y Laurin, 2004).
REPTILIOMORPHA
Este grupo comprende varios fsiles (Anthraco-
sauria, Seymouriamorpha y Diadectomorpha, agru-
pados anteriormente en un grupo parafiltico de-
nominado Anthracosauria) y a los Amniota. Algu-
nos autores (v. g. Ruta y Coates, 2007; Frbisch, et
al., 2007) incluyen en este grupo a los Lepospondyli
(Microsauria, Lysorophia, Nectridea y Aistopoda)
(Figura 109), que usualmente estn relacionados
con los Batrachomorpha.
Figura 109: Hiptesis de relaciones de Repti-
liomorpha, segn Ruta y Coates (2007).
139
 Amphibia
(= Lissamphibia)

Aunque hay numerosos caracteres, tanto de partes

duras como blandas, que diagnostican a los anfibios
actuales, listamos a continuacin los ms relevantes:
Dientes formados por dos partes, corona y pedice-
lo, con un rea de material fibroso entre ellas
(Figura 110). En algunas salamandras neotnicas
y en algunos anuros, como Ceratophrys y Lepido-
batrachus, esta condicin no est claramente pre-
sente, pero se trataran de especializaciones se-
cundarias. La ausencia de dientes, frecuente entre
los Lissamphibia (en la fauna argentina, Rhinella y
Melanophryniscus, entre otros), es tenida como
una especializacin secundaria.
Con costillas reducidas o ausentes. Cuando estn
presentes, son cortas, estrechas, rectas y no se
extienden ms all de los msculos vertebrales ni
penetran en la musculatura de los flancos.
Presencia de bastones verdes en la retina (redu-
cidos en Gymnophiona), que captan longitudes
de onda ms corta que las otras clulas retinales.
Odo medio con columela (carcter plesiomrfico;
capta las vibraciones de alta frecuencia) y un se-
gundo elemento, el operculum (carcter exclusivo;
capta las vibraciones de baja frecuencia). El oper-
Figura 110: Dientes pedicelados y complejo
culum es un elemento cartilaginoso u seo que
opercular en anfibios (Lissamphibia).
ocluye parcialmente a la fenestra ovalis. Est en
relacin con la porcin basal de la columela y en l Con dos reas sensoriales en el odo interno: la
se inserta el msculo opercularis, originado en la papila basilaris (propia de todos los vertebrados;
cara ventral de la suprascpula (Figura 110). capta los sonidos por arriba de los 1 000 hertz) y

141
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

la papila amphibiorum (capta los sonidos por de- SISTEMTICA

bajo de los 1 000 hertz). Los anfibios postmeta- (Segn Frost 2007)
mrficos presentan en el odo un sistema de re-
TETRAPODA
cepcin de sonidos de baja frecuencia que no se
TEMNOSPONDYLI
encuentra en ningn otro grupo de vertebrados. El CLASE AMPHIBIA
sonido es transmitido desde el sustrato va miem- ORDEN GYMNOPHIONA
bros anteriores y cintura pectoral, de all contina FAMILIA CAECILIIDAE
por medio del msculo opercularis hasta el opr- FAMILIA ICHTHYOPHIIDAE
FAMILIA RHINATREMATIDAE
culo, y luego, por movimientos de fluidos, a la pa-
BATRACHIA
pila amphibiorum en el sculo del odo interno. ORDEN CAUDATA
Presencia de cuerpos grasos asociados a las gnadas. FAMILIA SIRENIDAE
Piel con glndulas mucosas que la mantienen SUPERFAMILIA CRYPTOBRANCHOIDEA
hmeda y con glndulas granulares venenosas. FAMILIA CRYPTOBRANCHIDAE
La respiracin se lleva a cabo en gran parte a FAMILIA HYNOBIIDAE
SUPERFAMILIA SALAMANDROIDEA
travs de la piel. El prefijo liss- significa liso, en
FAMILIA AMBYSTOMATIDAE
referencia a la piel sin escamas. FAMILIA AMPHIUMIDAE
FAMILIA PLETHODONTIDAE
FAMILIA PROTEIDAE
FAMILIA RHYACOTRITONIDAE
FAMILIA SALAMANDRIDAE
ORDEN ANURA
FAMILIA TRIADOBATRACHIDAE
FAMILIA LEIOPELMATIDAE
FAMILIA RHINOPHRYNIDAE
FAMILIA PIPIDAE
FAMILIA ALYTIDAE
FAMILIA BOMBINATORIDAE
FAMILIA PELOBATIDAE
FAMILIA PELODYTIDAE
FAMILIA MEGOPHRYIDAE
FAMILIA SCAPHIOPODIDAE
NEOBATRACHIA
FAMILIA HELEOPHRYNIDAE
HYLOIDES
Figura 111: Relaciones filogenticas de los FAMILIA AMPHIGNATHODONTIDAE
Amphibia (Basadas en Sanchiz, 1998 y Frost FAMILIA AROMOBATIDAE
et al., 2006). FAMILIA BRACHYCEPHALIDAE
FAMILIA BUFONIDAE
A pesar de que hay hiptesis alternativas (v.g. An- FAMILIA CALYPTOCEPHALELLIDAE
derson, 2001; Carroll, 2007; Frbisch, et al., 2007; And- FAMILIA CENTROLENIDAE
erson et al. 2008), las evidencias disponibles indicaran FAMILIA CERATOPHRYIDAE
FAMILIA CRYPTOBATRACHIDAE
que Amphibia es una entidad monofiltica (por ejemplo:
FAMILIA CYCLORAMPHIDAE
Bolt, 1991; Duellman y Trueb, 1986; Laurent, 1986; FAMILIA DENDROBATIDAE
Milner, 1988; Pough et al., 1999; Trueb y Cloutier, 1991; FAMILIA HEMIPHRACTIDAE
Marjanovi y Laurin, 2007). La posicin filogentica de la FAMILIA HYLIDAE
familia fsil Albanerpetonidae es problemtica y posi- FAMILIA HYLODIDAE
FAMILIA LEIUPERIDAE
blemente es un grupo comparable a los rdenes de
FAMILIA LEPTODACTYLIDAE
anfibios vivientes (Figura 111), relacionada con los
FAMILIA LIMNODYNASTIDAE
Urodela (Anderson et al., 2008) o relacionados con el FAMILIA MYOBATRACHIDAE
origen de los Gymnophiona (Ruta y Coates, 2007). FAMILIA SOOGLOSSIDAE

142
 Amphibia

RANOIDES la ms plausible (Figura 111); Caudata + Anura forman

FAMILIA ARTHROLEPTIDAE un grupo denominado Batrachia (Trueb y Cloutier,
FAMILIA BREVICIPITIDAE 1991; Frost et al., 2006; Ruta y Coates, 2007; Anderson
FAMILIA CERATOBATRACHIDAE
et al., 2008; Anderson, 2008).
FAMILIA DICROGLOSSIDAE
FAMILIA HEMISOTIDAE La sistemtica tradicional de los anfibios se ha visto
FAMILIA HYPEROLIIDAE revolucionada recientemente por la aparicin de varios
FAMILIA MANTELLIDAE estudios moleculares que analizaron la filogenia general
FAMILIA MICRIXALIDAE del grupo, proponiendo una nueva taxonoma que
FAMILIA MICROHYLIDAE contempla grupos monofilticos (Faivovich et al., 2005;
FAMILIA NYCTIBATRACHIDAE Frost et al., 2006; Grant et al., 2006). Esta nueva siste-
FAMILIA PETROPEDETIDAE
mtica propone una serie de cambios nomenclatoriales
FAMILIA PHRYNOBATRACHIDAE
FAMILIA PTYCHADENIDAE y redefiniciones de muchos grupos que se saba no eran
FAMILIA PYXICEPHALIDAE monofilticos, como las familias Leptodactylidae,
FAMILIA RANIDAE Microhylidae, Caeciliidae, Ranidae, entre otras, as
FAMILIA RANIXALIDAE como de muchos gneros como Bufo, Hyla, y otros.
FAMILIA RHACOPHORIDAE
APODA
Amphibia, tal como lo definimos aqu (ver re- Incluye a la familia fsil Eocaeciliaidae y a los Gym-
cuadro de pgina 137), rene a una familia fsil nophiona actuales (Figura 112).
(Albanerpetonidae) y a los tres rdenes de anfibios FAMILIA EOCAECILIAIDAE: Fsil del Jursico tem-
vivientes: Apoda, Caudata y Salientia, y a un con- prano de Amrica del Norte. Con miembros diminutos.
junto de fsiles, entre los que se incluye Eocaecilia, Dientes bicuspidados. Vrtebras con intercentro peque-
Karaurus y Triadobatrachus (Sanchiz, 1998): o; cuerpo vertebral formado por pleurocentro. Ojos
- Apoda = Gymnophiona + Eocaecilia. bien desarrollados y con sistema operculum-opercularis
- Urodela = Caudata + Karaurus. presente, por lo que posiblemente no haya sido de vida
- Salientia = Anura + Triadobatrachus subterrnea (Jenkins et al., 2007). Una sola especie:
Sin embargo, a los fines de este libro, que se Eocaecilia micropodia.
basa principalmente en los grupos actuales, se los
considerar como sinnimos.
Las relaciones entre estos tres rdenes actuales es-
tn muy discutidas (ver Schorch y Milner, 2004; Ander-
son, 2008). El principal problema es ubicacin filogenti-
ca de los Apoda: algunos autores los consideran como el
grupo ms basal de los anfibios (Figura 111), mientras
que otros consideran a Urodela. Muchos autores consi-
deran que Apoda no es monofiltico con Batracia,
relacionandolos con los Microsauria (Carroll, 2007) o con
los Lepospondyli (Anderson et al., 2008; Anderson,
2008). El taxn Batracia (Urodela + Anura; Frost et al.,
2006), estara directamente relacionado a los Temnos-
pondyli (Anderson et al., 2008; Anderson, 2008). Inclu-
sive, hay dudas sobre la monofilia de los Urodela, que
pueden resultar parafilticos ya sea en relacin con los
Salientia como con los Apoda (Laurin, 1998). Figura 112: Filogenia clsica de los Apoda (Ba-
Sin embargo, tanto estudios morfolgicos (Trueb y sada en Wilkinson y Nussbaum, 1999).
Cloutier, 1991; Ruta y Coates, 2007), embriolgicos
(Mller et al., 2005), como moleculares (Frost et al., ORDEN GYMNOPHIONA
2006) consideran a los tres grupos como monofilticos y Anfibios vermiformes, con cuerpo anillado por sur-
a la topologa (Gymnophiona (Caudata + Anura)) como cos externos. Sin miembros ni cinturas (Figura 111).

143
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Cola rudimentaria o ausente. Tegumento puede tener o a la narina. Tres gneros en India y sudeste de Asia,
escamas drmicas imbuidas en la piel. Ojos reducidos y incluyendio a la antigua familia Uraeotyphlidae.
tpicamente cubiertos por piel pigmentada o por huesos FAMILIA CAECILIIDAE: Larvas acuticas o no, pero
del crneo. Con un rgano sensorial tentacular nico, los adultos siempre cavadores terrestres. Sin cola distin-
que de la cavidad craneal pasa al exterior a travs de la guible. Abertura cloacal redonda o transversal. Boca por
rbita o de un orificio propio, y se ubica entre las narinas debajo del hocico. Con o sin escamas pequeas, hexa-
y el ojo. Este rgano, generalmente muy pequeo, se gonales, incluidas en la piel. Ojos visibles externamente,
protruye por el flujo de sangre a un seno interior, y se recubiertos por piel. Ovparos o vivparos. Branquias
retrae por accin de un msculo retractor, homlogo al externas en el embrin en tres ramas y no fusionadas
m. retractor bulbi de salamandras y anuros. Huesos en placenta sacciforme.
frontal y parietal no fusionados; crneo altamente
osificado, adaptado como rgano cavador. Tpicamente
con pulmn izquierdo reducido y el derecho como un
saco cilndrico (reduccin similar a la que ocurre en
ofidios). Machos con rgano copulador cloacal protrusi-
ble (phalodeum); fertilizacin interna. Sin espermateca.
El 75% de las especies son vivparas; en las ovparas
puede haber cuidado parental por parte de la hembra.

Figura 114: Distribucin de los Caeciliidae.

La familia Caeciliidae se distribuye en Asia, frica y

Figura 113: Filogenia actual de los Apoda (Basa-
da en San Mauro et al., 2004; Frost et al., 2006).
Amrica del Sur (Figura 114). Es la mayor familia de
ceclidos, con ms de 120 especies. La familia es mono-
filtica al inclur las dos subfamilias anteriormente consi-
deradas con rango familiar (ver Figura 112; Frost et al.,
2006) y a 23 gneros no atribuidos a ninguna familia
(entre ellos Siphonops).

Los Gymnophiona actuales no tienen el sistema

operculum-opercularis,; posiblemente la prdida de
este carcter distintivo de los Amphibia est relaciona-
da con la reduccin de la cintura pectoral en los Gym-
nophiona actuales (Jenkins et al., 2007).
Si bien tradicionalmente el orden estaba dividido
en siete familias (Figura 112), actualmente se conside-
ra slo a las familias Rhinatrematidae, Ichthyophiidae
y Caeciliidae (Frost et al., 2006; Roelants et al., 2007)
(Figura 113).
Los Gymnophina estn distribuidos en las regiones
clidas del globo, excepto Madagascar y regin Austra-
liana. En Argentina solamente la familia Caeciliidae. Figura 115: Distribucin de los Typhlonectinae.
FAMILIA RHINATREMATIDAE: Con cola verdadera.
Boca terminal. Con numerosas escamas en los anillos. La subfamilia Typhlonectinae, exclusivamente
Dos gneros en amazona y norte de Amrica del Sur. neotropical (Figura 115), tiene hbitos acuticos (tanto
FAMILIA ICHTHYOPHIIDAE: Con cola verdadera. larvas como adultos); la subfamilia Scolecomorp-
Boca terminal o subterminal. Tentculo cercano al ojo hinae es exclusivamente africana. En Argentina se

144
 Amphibia

encuentran Siphonops paulensis y S. annulatus (terres-
tres, en Misiones y Corrientes, consideradas como
vulnerables; Lavilla et al., 2000), Luetkenotyphlus brasi-
liensis (en Misiones), y el semiacutico Chthonerpeton
indistinctum (de la subfamilia Typhlonectinae). Algunas
de estas especies se las encuentra a lo largo del sistema
Paran-Plata (hasta Buenos Aires), posiblemente arras-
tradas en camalotes.
Las hembras de una especie ovpara de frica (Bou-
lengerula taitanus; Kupfer et al., 2006) y de una especie
de Amrica del Sur (Siphonops annulatus; Wilkinson et
al., 2008; presente en Argentina) alimentan a los recin
nacidos produciendo una capa de piel, particularmente
nutritiva, que los juveniles raspan y comen.
BATRACHIA
Este grupo incluye a los Urodela y los Anura. El
hecho que estos dos grupos sean ms filogentica-
mente cercanos entre s que con los poda est apo-
yado tanto por evidencias paleontolgicas (Anderson
et al., 2008), morfolgicas y moleculares (Frost et al.,
2006). El fsil prmico Gerobatrachus (Anderson et al.,
2008; Anderson, 2008) tiene un mosaico de caracters-
ticas intermedio entre los dos grupos actuales, por lo
que se lo postula como el miembro ms basal de los
Batrachia.
estn distribuidos en Eurasia, frica del Norte, Am-
rica del Norte, Central y del Sur. Sin representantes
en Argentina. El fsil Karaurus (del jursico de Ka-
zakhstan) es el urodela ms antiguo y basal para
todo el grupo.
Si bien Urodela es uno de los grupos de anfibios
ms conocidos, su filogenia se ve complicada por la
presencia de pedomorfosis en varios linajes (Sirenidae,
Cryptobranchidae, Proteidae, y varios Ambystomatidae y
Salamandridae) (Wiens et al., 2005). Sin embargo, las
relaciones entre las familias (Figura 116) son bastante
consensuadas entre varios trabajos independientes
(Larson y Dimminck, 1993; Wiens et al., 2005; Frost et
al., 2006; Roelants et al., 2007). El mayor desacuerdo es
en relacin con la ubicacin de los Sirenidae, que en la
mayora de los trabajos resulta basal a todos los Urode-
la, mientras que para otros (Weisrock et al., 2005; Frost
et al., 2006) estara relacionado con Proteidae; segn
esta ltima hiptesis, la ausencia de espermatforos de
Sirenidae sera secundaria, y la retencin de branquias
de Sirenidae y Proteidae sera homloga.

ORDEN URODELA O CAUDATA

Anfibios lacertiformes, con cola (tanto en larvas
como adultos), con cuerpo sin surcos externos. Los
miembros posteriores (cuando estn presentes) tienen
igual longitud que los anteriores. Radio y ulna no
fusionados. Tibia y fbula no fusionados. Huesos tarsa-
les no alargados. Cola bien desarrollada en el adulto,
con vrtebras postsacras libres. Costillas presentes.
Tegumento sin escamas drmicas. Ojos relativamente
pequeos pero siempre funcionales; con o sin prpa-
dos. Sin tmpano ni cavidad del odo medio. Sin rgano
tentacular. Lnea lateral bien desarrollada en larvas y
adultos acuticos. Huesos frontal y parietal no fusiona-
dos; crneo con algunas fenestraciones. Dientes
presentes en ambas mandbulas. Pulmn izquierdo
Figura 116: Relaciones filogenticas de los
ms pequeo que el derecho pero siempre funcional,
Caudata (Basadas en Frost et al., 2006).
excepto en Plethodontidae, que carecen de pulmones.
Macho sin rgano cloacal protrusible. Fecundacin FAMILIA SIRENIDAE: Neotnicos, con modo de fecun-
generalmente interna por espermatforo (externa en dacin desconocido y huevos puestos de manera inde-
los Cryptobranchoidea). Ovparos o vivparos. pendiente, sin sacos ovgeros. Sin miembros ni cinturas
El orden est compuesto por dos superfamilias posteriores. Vrtebras anficelas; nervios espinales inter-
con nueve familias actuales (Figura 116). Los Urodela vertebrales, surgen de la mitad posterior de cada vrte-

145
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
bra, salvo el primero y el segundo. Con costillas bicipitales.
Dientes no pedicelados. Regin cloacal del macho sin
papilas; regin cloacal de la hembra sin espermateca. Si
bien se desconoce el modo de fecundacin en este grupo,
la ausencia de espermateca indicara fecundacin externa,
pero el modo de postura de los huevos es similar al de
formas con fecundacin interna. De Amrica del Norte,
con dos gneros actuales.
SUPERFAMILIA CRYPTOBRANCHOIDEA
Primitivos, con fecundacin externa. Huevos pues-
tos en sacos ovgeros gelatinosos. Nasales contiguos.
Vrtebras anficelas; nervios espinales intervertebrales,
salvo el primero. Costillas con una cabeza articular.
Regin cloacal del macho sin papilas; regin cloacal de
la hembra sin espermateca.
Esta superfamilia incluye dos familias: Hynobii-
dae, Euroasitica (ver Figura 117), y Cryptobranchi-
dae, con representantes en Asia y Amrica del Norte.
Figura 117: Distribucin de Hynobiidae y Sala-
mandridae.
SUPERFAMILIA SALAMANDROIDEA
Evolucionados, con fecundacin interna por me-
dio de un espermatforo absorbido por la cloaca de
la hembra. Huevos no puestos en sacos ovgeros
gelatinosos. Con costillas bicipitales. Angular y prear-
ticular de la mandbula inferior fusionados.
Figura 118: Distribucin de Ambystomatidae.
146
Esta superfamilia incluye las familias Rhyacotrito-
nidae, exclusiva de Amrica del Norte; Proteidae, con
representantes en Europa y Amrica del Norte; Sala-
mandridae, con representantes en Europa, Asia, frica
del Norte y Amrica del Norte (Figura 117); Ambysto-
matidae, exclusiva de Amrica del Norte (Figura 118);
Dicamptodontidae, exclusiva de Amrica del Norte;
Amphiumidae, exclusiva de Amrica del Norte; y
Plethodontidae, con representantes en Amrica del
Norte y del Sur (Figura 119).
FAMILIA PLETHODONTIDAE: nicos tetrpodos
que carecen totalmente de pulmones (respiracin
completamente cutnea). Con surco nasolabial de
funcin olfatoria. Sin cartlago ipsiloide (cartlago de
la cintura plvica). Con surco costal lateral. Gene-
ralmente sin estadio larval acutico. Es la familia
ms grande y exitosa de salamandras. La mayora
de pequeo tamao. De hbitos acuticos a terres-
tres, inclusive arborcolas y cavadores. La familia
aparentemente surgi en Amrica del Norte y un
grupo (Bolitoglossa y formas relacionadas) invadi
Amrica Central y del Sur, produciendo una extra-
ordinaria radiacin (Figura 119). Bolitoglossa alta-
mazonica llega hasta el norte de Bolivia. Un gnero
(Hydromantes) tiene una especie en California y
otra en el sur de Europa! Recientemente se encon-
tr una especie en Corea (Min et al., 2005). Los
Bolitoglossini tienen una caracterstica nica en la
lengua, que se pude proyectar hacia delante con
una velocidad extraordinaria.
Figura 119: Distribucin de los Plethodontidae.
Recientemente se ha descubierto una especie en
Corea (Min et al., 2005).
 Amphibia

SALIENTIA
Incluye a los Triadobatrachidae y a Anura.
FAMILIA TRIADOBATRACHIDAE : Familia fsil que
contiene nicamente a Triadobatrachus massinoti del
Trisico de Madagascar. Tiene caracteres tan primitivos
para los Anura que algunos lo ubican en un orden inde-
pendiente (Proanura), como por ejemplo numerosas (14)
vrtebras presacras, posesin de costillas libres, vrtebras
caudales no fusionadas en un urostilo, entre otras.

ORDEN ANURA
Diagnosis (basada en Frost et al., 2006): Anfibios
con cuerpo acortado, sin surcos externos. Con adapta-
ciones para el salto: miembros posteriores ms largos
que los anteriores; huesos tarsales alargados (forman
un segmento suplementario en las patas posteriores);
fusin de radio y ulna y tibia y fbula. Reduccin a 9 o
menos vrtebras presacras. Cola ausente en adultos.
Vrtebras postsacras fusionadas, formando el urostilo.
Ilin elongado y dirigido hacia adelante. Con frontal y
parietal fusionados. Dentario sin dientes. Ausencia de
lacrimal. Costillas unicapitadas. Fusin de los elemen-
tos del hioides en una placa hioidea. Presencia de
espacios linfticos subcutneos amplios en la piel. Con
larvas adaptadas a la alimentacin filtradora, con
piezas bucales crneas (numerosas otras apomorfas
relacionadas con la larva; Hass, 2003).
Adems: Tegumento sin escamas drmicas. Ojos
grandes, con prpados mviles. Sin rgano tentacu-
lar. Crneo notablemente fenestrado. Pulmones
derecho e izquierdo presentes y de igual tamao.
Macho sin rgano cloacal protrusible similar a los
Gymnophiona. Fecundacin generalmente externa;
sin espermateca; ovparos.
Algunos de los fsiles ms antiguos de Anura
Figura 120: Filogenia tradicional de Anura (segn
provienen del Jursico de la provincia de Santa Cruz
Ford y Cannatella, 1993).
(Argentina), como Vierella y Notobatrachus. Estos
fsiles estn relacionados con el origen de Anura, do casi exclusivamente en caracteres moleculares,
junto con Triadobatrachus (Bez y Basso, 1996). La brinda una visin alternativa y sugiere profundos
hiptesis de relaciones entre los grupos actuales ms cambios en la sistemtica del grupo (Figura 121). En
difundida, en la literatura especfica y en libros de este esquema, que es el que adoptamos aqu, la
texto, se presenta en la Figura 120 (Ver tambin macrosistemtica se ve profundamente afectada, no
Duellman, 2001; Haas, 2003). Sin embargo, esta corroborndose grupos tradicionales tales como
hiptesis filogentica no fue realizada con mtodos Discoglossoidei, Pipoidei o Archaeobatrachia,
cladsticos modernos y siempre se supo que presen- aunque s otros como Neobatrachia y Ranoidea; el
taba numerosos problemas de parafilias y polifilias nmero de familias de Anura cambia de 27 a 42.
(algunos marcados con comillas en la figura). Un Ninguna de las familias actuales ms basales de
anlisis filogentico reciente (Frost et al., 2006; en Anura est representada actualmente en Argentina (s
general confirmado por Roelants et al., 2007), basa-

147
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Las familia ms basales de los Anura (no inclu-

das en Neobatrachia) son:

Leiopelmatidae (6 sp. de Nueva Zelandia y Amrica

del Norte)
Rhinoprhynidae (1 sp. de Mxico)
Pipidae (31 sp. de Amrica del Sur y frica)
Alytidae (11 sp. de de Eurasia)
Bombinatoridae (10 sp. de de Europa)
Pelodytidae (3 sp. de Europa)
Pelobatidae (4 sp. de Eurasia y Amrica del Norte)
Megophrydae (137 sp. de Asia)
Scaphiopodidae (7 sp.)

Figura 122: Distribucin de los Pipidae.

FAMILIA PIPIDAE: nicos anuros sin lengua. Cintura

firmisterna modificada. Adultos totalmente acuticos,
con patas palmeadas y la mayora conservan la lnea
lateral. Con amplexo inguinal. Tres gneros africanos
(Xenopus, Hymenochirus y Silurana) y uno sudamerica-
no (en Amazona: Pipa; Figura 123) (distribucin en
Figura 122).

Figura 121: Filogenia molecular de Anura (Basa-

da en Frost et al., 2006).
Figura 123: Pipa carvalhoi, hembra con huevos
hay algunos fsiles basales para Anura, como Vieraella y
en el dorso.
algunos Pipidae). El representante ms cercano, geogr-
ficamente, es Pipa en la cuenca Amaznica. Estas Xenopus laevis es uno de los animales ms am-
familias estaban agrupadas anteriormente en dos sub- pliamente utilizado en laboratorio, especialmente en
rdenes (Archaeobatrachia y Mesobatrachia), clara- biologa del desarrollo, experimental y molecular. Los
mente parafilticos, que no se consideran aqu. huevos fertilizados de Pipa se pegan a la espalda de

148

la madre y son incluidos en la piel donde se incuban
hasta el desarrollo de los juveniles.
SUBORDEN NEOBATRACHIA
Grupo monofiltico que incluye a la mayora
(96%) de los anuros (Figura 120) Ganglios de los
nervios trigmino y facial fusionados, formando el
ganglio protico. Costillas ausentes. Msculo sartorio
completamente diferenciado del semitendinoso. Con
ocho vrtebras presacras generalmente procelas (la
octava puede ser anficela), sin discos intervertebrales
libres. Amplexo axilar en la mayora; lumbar en algu-
nas formas primitivas. Fusin del tercer carpal distal a
los otros carpales.
Figura 124: Cinturas pectorales arcfera y firmis-
terna.
La monofilia de los Neobatrachia fue corroborada tan-
to con caracteres morfolgicos como moleculares. La
familia Heleophrynidae (endmica de areas montaosas
de Sudfrica), es la ms basal, y se reconocen dos gran-
des linajes: Hyloides (principalmente americano) y Ranoi-
des (principalmente del Viejo Mundo) (Frost et al., 2006).
Amphibia
Figura 125: Filogenia de los principales grupos
de Neobatrachia (Segn Frost et al., 2006).
HYLOIDES
Cintura pectoral arcfera (Figura 124; con algunas
excepciones como Dendrobatidae), con cuernos epico-
racoides cartilaginosos bien desarrollados (no mostra-
dos en la Figura 124). En el muslo, el tendn del
semitendinoso pasa por encima del gracilis o entre el
gracilis major y el gracilis minor. Larvas del tipo IV.
Este grupo anteriormente se denominaba Hyloidea
(aunque conteniendo tambin a Heleophynidae). Muchos
suponan (entre ellos Cannatella et al., 1998; Hass, 2003)
que el grupo era parafiltico respecto de Ranoidea. Grupo
casi exclusivamente del hemisferio sur (excepto Hylidae y
Bufonidae que son cosmopolitas), principalmente ameri-
cano; compuesto actualmente por 18 familias:
Sooglossidae (5 sp. de India y Seichelles)
Calyptocephalellidae (4 sp. del sur de Amrica del Sur)
Limnodynastidae (44 sp. de Australia y Nueva Guinea)
Myobatrachidae (82 sp. de Australia y Nueva Guinea)
Hemiphractidae (6 sp. de Amrica del Sur)
Brachycephalidae (823 sp. de Amrica)
Cryptobatrachidae (21 sp. del norte de Amrica del Sur)
Amphignathodontidae (58 sp. de Amrica del Sur)
Hylidae (844 sp. de Amrica, Eurasia, Australasia,
norte de frica)
Centrolenidae (146 sp. Neotropicales: Amrica
Central y del Sur)
Leptodactylidae (90 sp. de Amrica)
Ceratophryidae (85 sp. de Amrica del Sur)
Cycloramphidae (97 sp. del sur de Amrica del Sur)
Hylodidae (39 sp. del bosque atlntico de Brasil)
Dendrobatidae (164 sp. Neotropicales: Amrica
Central y del Sur)
Aromobatidae (96 sp. de Amrica Central y del Sur)
Leiuperidae (77 sp. Neotropicales: Amrica Central y
del Sur)
Bufonidae (505 sp. Cosmopolitas, excepto Madagas-
car y Australia)
149
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA CALYPTOCEPHALELLIDAE: Comprende los dedos que sirven para pegarse en superficies
dos gneros (Calyptocephalella y Telmatobufo), end- verticales (todos excepto los Phyllomedusinos); la
micos del centro de Chile. Tradicionalmente se incluan mayora son saltadores (excepto los Phyllomedusinos
estos gneros en el antiguo Leptodactylidae. que son caminadores).
FAMILIA HEMIPHRACTIDAE: Comprende un nico
gnero de Amrica del Sur (Hemiphractus), caracteriza-
do por tener una cabeza de forma triangular y desarrollo
directo. Anteriormente, este gnero se inclua dentro de
los Hylidae.
FAMILIA BRACHYCEPHALIDAE: Se distribuye desde
el sur de Amrica del Norte, Antillas y Amrica del Sur
(hasta el norte de Argentina). Se caracterizan por tener
desarrollo directo y poner los huevos en tierra; tienen un
diente de huevo que le permite rasgar la membrana del
huevo para eclosionar (Hedges et al., 2008). Incluye al
gnero Eleutherodactylus (= Pristimantis), que es uno de
los ms grandes entre los anfibios (con 427 especies; Figura 126: Hypsiboas (Modificado de Duell-
Heinicke et al., 2007; Hedges et al., 2008). En Argentina man, 1970).
se encuentran, Eleutherodactylus (= Ischnocnema) hen-
En Argentina encontramos 34 especies en nueve
selii en Misiones y Eleutherodactylus (= Oreobates) discoi-
gneros, como por ejemplo Hypsiboas (Figura 126),
dalis en el noroeste del pas. Anteriormente este grupo era
Scinax, Dendropsophus y Pseudis. Pseudis paradoxus es
considerado dentro de Leptodactylidae.
notable por su renacuajo gigante, que llega a medir ms
Dado que hemos decidido estandarizar la sistemti- de 25 cm de largo y se metamorfosea en un adulto que
ca de los anfibios siguiendo a Frost (2007), mantenemos no pasa de los 12 cm. Anteriormente se consideraba
como vlida la enorme familia Brachycephalidae. Sin que Pseudis y Lysapsus pertenecan a una familia inde-
embargo, en un trabajo posterior, Hedges et al. (2008) pendiente (Pseudidae), pero actualmente se han sino-
analizaron en detalle este grupo (que denominan Terra- nimizado ambos gneros y se asignan a Hylinae (Hass,
rana) y propusieron dividirlo en cuatro familias indepen- 2003; Faivovich et al., 2005; Aguiar et al., 2007).
dientes: Brachycephalidae (principalmente del sudeste
de Brasil), Eleutherodactylidae (principalmente de las
Antillas), Craugastoridae (principalmente de Amrica
Central) y Strabomantidae (principalmente de la regin
amaznica y Andes de Amrica del Sur). En este es-
quema se disgrega el enorme Eleutherodactylus en
varios gneros independientes (denominndose al
ncleo ms diverso como Pristimantis), algunos de los
cuales como Ischnocnema se clasifica entre los Brachy-
cephalidae y como Pristimantis y Oreobates se clasifican
entre los Strabomantidae.
FAMILIA AMPHIGNATHODONTIDAE: Dos gneros,
Flectonotus y Gastrotheca, que se distribuyen desde
Figura 127: Distribucin de los Hylidae.
Costa Rica y por toda Amrica del Sur. Se caracterizan
por tener una bolsa dorsal de piel donde incuban los Actualmente se considera que Hylidae est com-
huevos. En Argentina hay tres especies de Gastrotheca, puesta por tres grandes grupos: Hylinae, Pelodryadinae
todas en las Yungas del noroeste. Anteriormente este y Phyllomedusinae (Faivovich et al., 2005; Frost et al.,
grupo era considerado dentro de Hylidae. 2006). Los Pelodryadinae corresponden a una radiacin
FAMILIA HYLIDAE: Los Hylidae son ranas arborco- de ranas arborcolas de Australia y Nueva Guinea. Los
las cosmopolitas (Figura 127), que tienen ventosas en Phyllomedusinae son exclusivamente neotropicales; se

150

caracterizan por no tener ventosas en los dedos, tener
pulgar oponible que les permite agarrarse de las ramas,
pupila vertical, entre otros caracteres. En Argentina
encontramos cuatro especies del gnero Phyllomedusa,
principalmente en el Chaco y Yungas. Hylinae compren-
de una gran cantidad de especies de distribucin casi
cosmopolita, que tienen 24 cromosomas.
FAMILIA CENTROLENIDAE: Familia exclusivamente
neotropical (Figura 128), arborcola, con ventosas en los
dedos. La piel del vientre de muchas especies de la
familia es transparente y deja ver los rganos internos
como las vsceras, corazn e hgado; vsceras general-
mente recubiertas por iridforos de color blanco o
plateados; algunas especies con huesos de color verde
(por acumulacin de biliverdina) (Cisneros-Heredia y
McDiarmid, 2007). Los ojos estn dirigidos hacia adelan-
te (el lugar de lateralmente como muchos Hylidae). En
Argentina solamente una especie, Hyalinobatrachium
uranoscopum, en Misiones.
Figura 128: Distribucin de los Centrolenidae.
FAMILIA LEPTODACTYLIDAE: Son potentes saltado-
ras. Todas las especies ponen los huevos en nidos de
espuma. Generalmente son abundantes en ambientes
alterados antrpicamente, tales como desmontes, reas
agrcolas y ganaderas, e inclusive en reas urbanas.
Actualmente esta familia est restringida a cuatro gne-
ros (Leptodactylus tiene el mayor nmero de especies),
separndose otros grupos en familias independientes
(Brachycephalidae, Calyptocephalellidae, Ceratophryi-
dae, Cycloramphidae, Leiuperidae e Hylodidae; Grant et
al., 2006). Distribuida en Amrica del Sur, Central y sur
Amphibia
de Amrica del Norte (Figura 129). En Argentina hay 12
especies del gnero Leptodactylus (L. chaquensis y L.
ocellatus son utilizadas en la gastronoma regional).
Figura 129: Distribucin de los Leptodactylidae.
FAMILIA CERATOPHRYIDAE: Familia exclusivamen-
te de Amrica del Sur, que incluye a los escuerzos. Se
reconocen tres grandes grupos: Batrachylinae, Cera-
tophryinae y Telmatobiinae. En Argentina estn repre-
sentados los tres grupos en 6 gneros con 30 especies.
Ejemplos: Telmatobius (gnero altamente acutico que
se encuentra en arroyos de hasta 5 200 m de altura;
incluye la rana gigante del lago Titicaca; Lavilla y Barrio-
nuevo, 2005); Ceratophrys (escuerzo); Lepidobatrachus;
y otros. Recientemente se han declarado en peligro o
extintas varias especies de Telmatobius (Barrionuevo y
Ponssa, 2008), posiblemente provocado por distintas
factores (Lavilla, 2001). Los escuerzos del gnero Cera-
tophrys son altamente carnvoros, con un comporta-
miento agresivo notorio; inclusive las larvas son preda-
doras de otros vertebrados. Anteriormente, este grupo
estaba incluido en Leptodactylidae.
FAMILIA CYCLORAMPHIDAE: Familia exclusivamen-
te neotropical, principalmente diversificada en el extre-
mo sur. Compuesta por dos grupos, Alsodinae y Cyclo-
ramphinae (Grant et al., 2006). En Argentina hay 7
gneros con 23 especies, incluyendo a Alsodes, Odon-
tophrynus (falso escuerzo, no emparentado con los
verdaderos escuerzos de Ceratophryidae) y Rhinoderma
(nico Cycloramphinae). Anteriormente, este grupo es-
taba incluido en Leptodactylidae, excepto Rhinoderma
que tena su propia familia, Rhinodermatidae.
La caracterstica y exclusiva forma de reproduc-
cin de Rhinoderma la hace sumamente peculiar. El
macho incuba los huevos en los sacos bucales y
151
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
libera renacuajos (Rhinoderma rufum) o juveniles ya
metamorfoseados (R. darwini, Figura 130). Su distri-
bucin est restringida al sur de Amrica del Sur en
los bosques andinos de Argentina y Chile. La des-
truccin de sus hbitats y las peculiaridades repro-
ductivas motivaron su catalogacin como especie
vulnerable (Lavilla et al., 2000).
Figura 130: Macho de Rhinoderma darwini con
el saco vocal abierto para mostrar los embrio-
nes en desarrollo (Redibujado de Noble, 1927).
FAMILIA DENDROBATIDAE: Ranas de colores
vivos (aposemticos; Summers y Clough, 2001) y
proverbial toxicidad (mxima en Phyllobates terribi-
lis). Cintura pectoral firmisterna. Amplexo ceflico.
Dedos con un par de escudos drmicos sobre la
superficie dorsal.
Las secreciones de la piel pueden llegar a ser al-
tamente venenosas ya que contienen gran cantidad de
alcaloides (ms de 450), como la batracotoxina (una
de las toxinas ms potentes conocidas) o la epibatidina
(analgsico 200 veces ms potente que la morfina).
Conocidas como ranas dardo-venenosas, por el uso
que le daban los indgenas para envenenar sus fle-
chas. Las ranas no producen estas toxinas, sino que
son capaces de acumularlas selectivamente a partir de
insectos de la dieta (Dumbacher et al., 2004; Darst et
al., 2005) (por esa razn, cuando son mantenidas en
cautividad con dietas estndares, pierden la toxicidad).
Las ranas de la familia Aromobatidae (grupo hermano
152
de Dendrobatidae) no tienen la capacidad de acumular
alcaloides (Grant et al., 2006).
Se distribuyen desde Nicaragua hasta el sudeste
de Brasil, con una alta diversidad en el norte de Amri-
ca del Sur (Figura 131). La filogenia de este grupo (y
de su grupo hermano Aromobatidae) fue estudiada en
detalle por Grant et al., (2006). Hay cerca de 250
especies, ninguna de ellas en Argentina.
Figura 131: Distribucin de los Dendrobatidae.
FAMILIA LEIUPERIDAE: Comprenden 7 gneros en-
dmicos de la regin Neotropical, que anteriormente
estaban incluidos en Leptodactylidae. Ponen los huevos
en nidos de espuma. En Argentina hay 22 especies en los
gneros Physalaemus, Pleurodema, Pseudopaludicola y
Somuncuria.
FAMILIA BUFONIDAE: Msculo depresor de la
mandbula insertado en otoccipital y escamosal; cintu-
ra pectoral arcfera, con elemento prezonal tpicamente
ausente; falanges terminales simples; intercalares
ausentes; dientes totalmente ausentes; machos con
rgano de Bidder (ovario rudimentario que se desarro-
lla en la parte anterior de los testculos de los machos),
excepto en el gnero Melanophryniscus; diapfisis
sacras expandidas. En general, la piel es seca y granu-
losa. La mayora de las especies son terrestres y
caminadoras ms que saltadoras. La mayora deposi-
tan los huevos en cordones gelatinosos en el agua.
El orgen de la familia se ha determinado en
Amrica del Sur, en el Cretcico superior (Pramuk,
2006; Pramuk et al., 2008), y desde all se ha distri-
buido por el resto del mundo (Figura 132). En Aus-

tralia fueron introducidos en 1935 y actualmente son
plaga (Phillips et al., 2007; Greenlees et al., 2007).
La sistemtica y filogenia de esta familia estn en
proceso de cambio. El gnero Bufo tradicionalmente
contena casi todas las especies de la familia; sin embar-
go, en el trabajo de Frost et al., (2006) se dividi este
enorme grupo de especies en varios (13) nuevos gne-
ros. Es de esperar que cuando se estudie ms a fondo
esta familia, ocurran numerosos cambios taxonmicos
(v.g. Pramuk et al., 2007). En Argentina hay 17 especies
del gnero Rhinella (anteriormente clasificados como
Bufo; ejemplos: Rhinella arenarum, el sapo comn; R.
spinulosa, B. schneideri, el rococo; entre otras), de
Melanophryniscus y de Nannophryne
Figura 132: Distribucin de los Bufonidae.
RANOIDES
Cintura escapular firmisterna, es decir con los cartla-
gos epicoracoides fusionados; sin cuernos epicoracoides
(Figura 124). En el muslo el tendn del msculo semiten-
dinoso pasa por debajo del gracilis. Larvas de tipo IV.
Los Ranoides son la contrapartida de los Hyloides,
en el sentido que la mayora de las familias son ms
diversas en el Viejo Mundo (a diferencia de la mayor
diversidad en Amrica de los Hyloides), y que muchas
de sus especies son morfolgica y ecolgicamente
convergentes (vicariantes) con especies americanas de
Hyloides. Grupo compuesto por 17 familias:
Microhylidae (426 sp. de Amrica, frica, Australia,
India y Corea)
Brevicipitidae (26 sp. de frica subsahariana)
Hemisotidae (9 sp. de frica subsahariana)
Hyperoliidae (207 sp. de frica subsahariana)
Arthroleptidae (132 sp. de frica subsahariana)
Ptychadenidae (53 sp. de frica subsahariana)
Micrixalidae (11 sp. de India)
Amphibia
Ceratobatrachidae (77 sp. del sudeste de Asia hasta
Nueva Guinea)
Ranixalidae (10 sp. de India)
Phrynobatrachidae (76 sp. de frica subsahariana)
Petropedetidae (16 sp. de frica tropical e India)
Pyxicephalidae (64 sp. de frica subsahariana)
Dicroglossidae (164 sp. de frica subsahariana,
India y Sur de Asia)
Mantellidae (166 sp. de Madagascar)
Rhacophoridae (286 sp. de frica subsahariana,
India y sureste de Asia)
Nyctibatrachidae (13 sp. de India)
Ranidae (315 sp. de frica, Eurasia, norte de Aus-
tralia, Amrica del Norte, Central y norte de
Amrica del Sur)
Aqu solamente mencionaremos las dos familias
que estn presentes en Amrica del Sur (Microhyli-
dae y Ranidae).
FAMILIA MICROHYLIDAE: En el muslo, el tendn del
msculo semitendinosus pasa dorsal al gracilis. Larvas de
tipo II, caracterizadas por la ausencia de picos y dentculos
crneos y por la presencia de un espirculo anterior,
ventral y medio. Tienen el cuerpo macizo, la mayora son
fosoriales y se especializan en comer hormigas y termitas.
Hay una gran variedad de tamaos y formas, y represen-
ta una diversidad de hbitos (fosoriales, terrestres o
arbreos) y hbitats (desde desiertos a selvas hmedas).
Figura 133: Distribucin de los Microhylidae.
Los Microhylidae comprenden 426 especies que se
distribuyen en Amrica del Norte y del Sur, sur de frica,
India, sudeste de Asia y norte de Australia (una distribu-
cin tpicamente gondwnica). Se han descripto nueve
subfamilias, una de las cuales, Gastrophryninae, es exclu-
siva de Amrica (Van der Meijden et al., 2007). Muy
diversificados en la regin de Nueva Guinea y Madagascar
153
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

(Figura 133). En Argentina hay dos especies en la regin Argentina ya se han informado poblaciones ferales
chaquea, Dermatonotus muelleri y Elachistocleis bicolor, (asilvestradas) de Lithobates catesbeianus en San Juan
y una en las Yungas, E. skotogaster. (Sanabria et al., 2005), Misiones (Pereyra et al., 2006),
FAMILIA RANIDAE: Tienen cintura firmisterna y Buenos Aires (Barraso et al., 2007) y Crdoba (Akmen-
vrtebras procelas. La mayora presenta amplexo axilar. tis et al., 2009). Estas poblaciones posiblemente pro-
Se distribuye en Europa, Asia, frica, norte de Australia, vienen de escapes de criaderos; el gran peligro para la
Amrica del Norte y llegan al norte de Amrica del Sur ecologa local es que, por su gran capacidad reproduc-
(invasores recientes) (Figura 134). El concepto de esta tiva, adaptabilidad, voracidad y ausencia de predado-
familia ha ido restringindose a medida que se detecta- res naturales, esta especie puede causar un enorme
ban grupos monofilticos independientes; especies que impacto en detrimento de la ecologa local.
alguna vez fueron consideradas en esta familia se
asignan actualmente a Arthroleptidae, Dicroglossidae,
Hyperoliidae, Mantellidae, Nyctibatrachidae, Petropede-
tidae, Phrynobatrachidae, Ptychadenidae, Pyxicephali-
dae, y Rhacophoridae, que para algunos autores con-
forman un grupo monofiltico dentro de Ranoides,
Natatanura (Bocxlaer et al., 2006; Roelants et al., 2007).
De las ms de 700 especies que tradicionalmente con-
tena esta familia, actualmente slo comprende 315.
Solamente dos especies de esta familia se encuen-
tran en la parte norte de Amrica del Sur (llegando tan
al sur como Bolivia): Lithobates palmipes y L. vaillanti.
En el mismo gnero se encuentra la Rana Toro (Lit-
Figura 134: Distribucin de los Ranidae.
hobates catesbeianus), oriunda de Amrica del Norte,
que se cra artificialmente para gastronoma y fue
exportada a muchas otras partes del mundo. En

154
Cambios nomenclatoriales
recientes en Anfibios
Esteban O. Lavilla
Instituto de Herpetologa, Fundacin Miguel Lillo, Tucumn, Argentina.

Desde la publicacin del libro Sistemtica y Filogenia de los Vertebrados por Montero y Autino (2004), la taxono-
ma y nomenclatura de anfibios sufri cambios muy notables, debido fundamentalmente a los trabajos de Faivovich et
al. (2005); Frost et al. (2006); Grant et al. (2006) y Hedges et al. (2008), entre muchos otros, y todo indica que ste es
un proceso que recin se inicia. Para facilitar la comprensin de los cambios, se crey conveniente presentar las equiva-
lencias en forma de tablas, de acuerdo con el siguiente esquema:

Orden Gymnophiona o Apoda

Montero y Autino (2004) Situacin actual (2009)
Rhinatrematidae Rhinatrematidae
Ichthyophiidae
Ichthyophiidae
Uraeotyphlidae
Scolecomorphidae
Dermophiidae
Caeciliidae
Caeciliidae
Typhlonectidae

Orden Urodela o Caudata

Montero y Autino (2004) Situacin actual (2009)
Sirenidae Sirenidae
Cryptobranchidae Cryptobranchidae
Hynobiidae Hynobiidae
Rhyacotritonidae Rhyacotritonidae
Proteidae Proteidae
Salamandridae Salamandridae

155
Esteban Lavilla

Orden Urodela o Caudata (cont.)

Montero y Autino (2004) Situacin actual (2009)
Ambystomatidae
Ambystomatidae
Dicamptodontidae
Amphiumidae Amphiumidae
Plethodontidae Plethodontidae

Orden Salientia o Anura

Montero y Autino Situacin actual Montero y Autino Situacin actual
(2004) (2004)
Ascaphidae Dendrobatidae
Leiopelmatidae Dendrobatidae
Leiopelmatidae Aromobatidae
Bombinatoridae Bombinatoridae Brachycephalidae Brachycephalidae
Discoglossidae Alytidae Heleophrynidae Heleophrynidae
Pipidae Pipidae Myobatrachidae
Myobatrachidae
Rhinophrynidae Rhinophrynidae Limnodynastidae
Pelobatidae Pelobatidae Ranidae
Pelodytidae Ceratobatrachidae
Pelodytidae
Scaphiopodidae Dicroglossidae
Megophryidae Megophryidae Mantellidae
Leptodactylidae Micrixalidae
Brachycephalidae (p) Ranidae Nyctibatrachidae
Calyptocephalellidae Petropedetidae
Ceratophryidae Phrynobatrachidae
Craugastoridae Ptychadenidae
Leptodactylidae
Cycloramphidae Pyxicephalidae
Eleutherodactylidae Ranixalidae
Hylodidae Microhylidae Microhylidae
Leiuperidae Hemisotidae
Hemisotidae
Strabomantidae Brevicipitidae
Rhinodermatidae Cycloramphidae Arthroleptidae Arthroleptidae
Bufonidae Bufonidae Sooglossidae
Sooglossidae
Hylidae Nasikabatrachidae
Hylidae
Hemiphractidae Hyperoliidae Hyperoliidae
Centrolenidae Rhacophoridae Rhacophoridae
Centrolenidae
Allophrynidae

156

Cambios taxonmicos en anfibios de argentina
Montero y Autino (2004)
Typhlonectidae: Chthonerpeton
Hylidae: Gastrotheca
Hylidae: Hyla (part)
Hylidae: Hyla (part)
Hylidae: Osteocephalus
Hylidae: Phrynohyas
Pseudidae: Lysapsus
Pseudidae: Pseudis
Leptodactylidae: Eleutherodactylus (part)
Leptodactylidae: Eleutherodactylus (part)
Leptodactylidae: Atelognathus
Leptodactylidae: Batrachyla
Leptodactylidae: Ceratophrys
Leptodactylidae: Chacophrys
Leptodactylidae: Lepidobatrachus
Leptodactylidae: Telmatobius
Leptodactylidae: Alsodes
Leptodactylidae: Eupsophus
Leptodactylidae: Hylorina
Leptodactylidae: Limnomedusa
Leptodactylidae: Odontophrynus
Leptodactylidae: Proceratophrys
Leptodactylidae: Crossodactylus
Leptodactylidae: Physalaemus, Pleurodema,
Pseudopaludicola y Somuncuria.
Rhinodermatidae: Rhinoderma
Bufonidae: Bufo (part)
Bufonidae: Bufo (part)
Cambios nomenclatoriales en Anfibios
Situacin actual (2009)
Caeciliidae: Chthonerpeton
Amphignathodontidae: Gastrotheca
Hylidae: Dendropsophus
Hylidae: Hypsiboas
Hylidae: Itapotihyla
Hylidae: Trachycephalus
Hylidae: Pseudis
Hylidae: Pseudis
Brachycephalidae: Ischnocnema
Strabomantidae: Oreobates
Ceratophryidae: Atelognathus
Ceratophryidae: Batrachyla
Ceratophryidae: Ceratophrys
Ceratophryidae: Chacophrys
Ceratophryidae: Lepidobatrachus
Ceratophryidae: Telmatobius
Cycloramphidae: Alsodes
Cycloramphidae: Eupsophus
Cycloramphidae: Hylorina
Cycloramphidae: Limnomedusa
Cycloramphidae: Odontophrynus
Cycloramphidae: Proceratophrys
Hylodidae: Crossodactylus
Leiuperidae: Physalaemus, Pleurodema,
Pseudopaludicola y Somuncuria.
Cycloramphidae: Rhinoderma
Bufonidae: Rhinella
Bufonidae: Nannophryne
157
Reproduccin y desarrollo
en anuros argentinos
Esteban O. Lavilla
Instituto de Herpetologa, Fundacin Miguel Lillo, Tucumn, Argentina.

A pesar de ser uno de los grupos ms reducidos de vertebrados (algo menos de 5 000 especies informa-
das a escala mundial), los anuros presentan la mayor diversidad de modos de reproduccin y desarrollo en el
Reino Animal. Adems, son los vertebrados ms avanzados que conservan larvas de vida libre. La existen-
cia de ciclos de vida complejos genera, en muchos casos, una ontogenia expuesta, lo que permite realizar
estudios holomorfolgicos que son difciles o imposibles de llevar a cabo en otros tetrpodos.
Entre los anuros que habitan en la Repblica Argentina (ms de 150 especies), se han registrado hasta el
momento 16 modos de reproduccin y desarrollo (algunos con ms de una variante) (Lavilla y Rougs, 1992), y
nos ocuparemos de ellos brevemente. Desde la madurez sexual de una pareja hasta la madurez sexual de su
primera descendencia se suceden una serie de etapas, que pueden resumirse en el modelo de la Figura 135.
La migracin pre-reproductiva es la primera manifestacin externa del comienzo de la estacin reproductora
y normalmente es emprendida primero por los machos. Puede ser realizada de manera individual o en grupos, y
va desde el lugar de hibernacin hasta el sitio de canto, que es especie-especfico. Llegados al sitio de canto se

Figura 135: Ciclo reproductivo tipo en anuros.

159
Esteban Lavilla

forman los coros, que son un conjunto de machos pertenecientes a la misma especie que pueden cantar si-
guiendo una secuencia organizada o hacerlo aleatoriamente, dependiendo de los grupos. El canto es crucial en
la reproduccin de anuros dado que es el nico elemento del que disponen para el reconocimiento de parejas, al
menos en nuestra fauna. Atrada la hembra por el canto de un macho coespecfico, ste salta sobre ella y se
produce el abrazo sexual o amplexo, y en estas condiciones la pareja se dirige al sitio de oviposicin, que puede
ser coincidente o no con el sitio de canto. Llegados al sitio de reproduccin se produce la puesta de huevos, uno
de los puntos centrales de este anlisis. Finalmente, los ejemplares que ya se han reproducido se alejan de las
reas de oviposicin; esto es la llamada disgregacin postreproductiva y no sabemos con certeza qu ocurre con
ellos hasta el comienzo de la prxima estacin de reproduccin. La nueva generacin ha de pasar por diversas
etapas, y un ciclo reproductor que incluya huevos, embriones, larvas y juveniles es considerado tpico, aunque
veremos ms adelante que existen numerosas variaciones al esquema general.
Nuestro conocimiento de gran parte de este ciclo reproductor es limitado, y de la mayora de las etapas que
lo integran tenemos datos aislados, casi anecdticos, y para un nmero restringido de especies. Es por eso que
el presente ensayo de caracterizacin de los modos de reproduccin y desarrollo de anuros argentinos est
basado en la integracin de slo seis variables, sobre las que disponemos de mayor informacin. Ellas son:
1 - El tipo de amplexo
2 - Los ambientes de oviposicin
3 - Los modos de oviposicin
4 - Las caractersticas del desarrollo embrionario y la eclosin
5 - La existencia de larvas tpicas, modificadas o la supresin del estado larval y
6 - La existencia o no de cuidado parental.
La integracin final de estas variables se realizar basndose en el esquema taxonmico generalmente
aceptado para la batracofauna argentina.

MODOS DE AMPLEXO
Con el amplexo se produce la unin efectiva del macho con la hembra, y en nuestra fauna hemos detectado:
a) Amplexo lumbar, registrado para algunas especies de Batrachyla.
b) Amplexo fugaz en Rhinoderma darwinii, en el que machos y hembras se colocan cloaca contra
cloaca y all se produce la oviposicin y fertilizacin.
c) Amplexo axilar con adhesin del macho a la hembra en Elachistocleis bicolor, y
d) Amplexo axilar para las dems especies. Es casi innecesario aclarar que este ltimo modo, com-
partido por ms de 140 especies en nuestra fauna es un concepto demasiado amplio, en el que sabemos que
existen variaciones, aunque todava no estn cuantificadas.

AMBIENTES Y MODOS DE OVIPOSICIN

En principio, es posible delimitar dos ambientes generales de oviposicin: agua y no-agua, pero en am-
bos macroambientes las puestas son colocadas en diversos hbitats (Tabla 5).
Cada especie tiene un modo fijo de oviposicin, aparentemente establecido genticamente, y hasta el mo-
mento no existen datos que nos permitan suponer la existencia de alguna plasticidad en este sentido. Pero esto
es slo parte de la historia. Conocemos o intuimos mucha informacin que an no ha sido cuantificada, y sera
muy valioso profundizar algunos otros aspectos. Por ejemplo:
a - La gran variedad de comportamientos especficos por parte de las parejas en amplexo. Tengamos en
cuenta que con frecuencia el sitio de canto (lugar donde se produce el amplexo) y el sitio de reproduccin no
son coincidentes, por lo que la pareja debe desplazarse. Por otra parte, el comportamiento en una especie que
pone huevos individuales en el agua no es el mismo que el de aquella que los pone en una masa de espuma ni
en un nido construido con hojas.
b - Las diferencias estructurales y fisiolgicas en las vas genitales de hembras de diversas especies.
c - Las diferentes propiedades tanto fsicas como qumicas de las membranas de los huevos y la ganga relacio-
nada. En este sentido cabe recordar que el hecho que un huevo flote o se hunda, mantenga su independencia o

160
 Reproduccin y desarrollo en anuros argentinos

forme parte de un conjunto colectivo (cordn o masa gelatinosa, masa de espuma, etc.), se adhiera a objetos o no,
y dems propiedades, se debe fundamentalmente a las caractersticas fisicoqumicas de las membranas.
d - Las caractersticas fisiolgicas de los huevos de diferentes especies, sobre todo las relacionadas con proce-
sos de intercambio gaseoso. El hecho que existan huevos capaces de desarrollarse en el seno del agua y en am-
bientes prcticamente anxicos, y otros que si se sumergen mueren por asfixia sirven para apoyar esta afirmacin.
e - Finalmente, la simple morfologa de los huevos no ha sido formalmente descripta, aunque conocemos la
existencia de mucha variabilidad estructural.

I HUEVOS EN EL AGUA II HUEVOS FUERA DEL AGUA

A En el seno del agua A En tierra

1 Individuales 1 Individuales
a en el fondo 2 En masa de espuma
b adheridos a objetos sumergidos
2 En masa gelatinosa B En hojas de rboles
a en el fondo 1 Sobre la lmina
b adheridos a objetos sumergidos 2 En nidos
3 En cordones gelatinosos

B En la pelcula superficial C En bolsa incubatriz de la hembra

1 En monocapa
2 En masa gelatinosa
3 En masa de espuma

Tabla 5: Modo de oviposicin de anuros

DESARROLLO EMBRIONARIO Y ECLOSIN

Para este anlisis restringimos el concepto de embrin a aquella porcin de la ontogenia que se lleva a cabo
dentro de las membranas del huevo y se extiende desde el primer clivaje hasta la eclosin. Normalmente, el
lugar donde se produce el desarrollo embrionario y la eclosin estn determinados por el ambiente de puesta,
aunque aqu tambin existen excepciones. Hemos considerado dos estados para este carcter, segn la eclosin
se lleva a cabo en ambientes similares o diferentes al de la puesta. Aqu tambin son ms las preguntas que se
abren que las que estamos en condiciones de responder. Un conjunto de datos aislados nos permite inferir la
existencia de variaciones notables en aspectos relacionados con:
a - Los diversos modos de clivaje.
b - Los mecanismos de eclosin.
c - Los caracteres morfolgicos y fisiolgicos del organismo en el momento de la eclosin, y
d - La existencia de cambios ambientales para facilitar la eclosin.

ESTADO LARVAL Y DESARROLLO DIRECTO

Todos los anuros conocidos presentan un estadio embrionario en el sentido que hemos dado aqu a este
trmino, es decir, un perodo de vida intracapsular. Al eclosionar se pueden dar al menos tres situaciones:
a - El surgimiento de una larva exotrfica que se desarrolla en el agua,
b - El surgimiento de una larva endotrfica que se desarrolla en el agua o en situaciones peculiares, y
c - El surgimiento de un juvenil, que es una rplica a escala de los adultos.
Las larvas exotrficas son individuos de vida libre, que se desarrollan en el agua y obtienen sus nutrientes
del ambiente circundante. Las larvas endotrficas son individuos que muestran una diversidad ms o menos
amplia en cuanto a modos de vida y ambientes de desarrollo, pero que tienen en comn el hecho de no alimen-
tarse activamente, dado que obtienen sus nutrientes de reservas de vitelo.

161
Esteban Lavilla

Finalmente, los embriones de desarrollo directo son aquellos en los que todo el desarrollo se lleva a cabo en
el interior de las membranas del huevo, y en la eclosin surge un juvenil que es una rplica a escala de los
adultos respectivos.

EL CUIDADO PARENTAL
El cuidado parental es otro de los grandes temas no analizados con profundidad con relacin a la biologa de
la reproduccin de anuros. A la definicin amplia de cuidado parental, que entiende por esto cualquier accin
llevada a cabo por los progenitores para incrementar el xito en la supervivencia de la progenie, se la ha restrin-
gido con frecuencia a las acciones del macho, la hembra o de ambos luego de la oviposicin. De acuerdo con los
postulados clsicos, en este anlisis he limitado su aplicacin al concepto restringido.

LA INTEGRACIN DE LOS RESULTADOS

Basndose en las seis variables comentadas se pueden definir los siguientes modos de reproduccin y
desarrollo de los anuros argentinos (ver Lavilla y Rougs, 1992, y literatura contenida all):

A - HUEVOS PUESTOS EN EL AGUA

Modo 1: Los huevos son puestos individualmente, en el fondo del cuerpo de agua; el desarrollo
larval y la eclosin se llevan a cabo en el mismo ambiente. De acuerdo con caractersticas larvales se
pueden reconocer dos categoras:
a - Formas con larvas exotrficas: Se verifica en Atelognathus, Ceratophrys, Chacophrys, Lepido-
batrachus, Odontophrynus y Limnomedusa.
b - Formas con larvas endotrficas: Se verifica en Eupsophus. El ciclo completo se lleva a cabo en
pequeos reservorios de agua en turberas, generalmente cubiertos por musgos.
Modo 2: Los huevos son puestos individualmente, adheridos a la vegetacin sumergida; el desarrollo em-
brionario y la eclosin se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva tpica. Se verifica en Pseudis.
Modo 3: Los huevos son puestos formando una capa continua en la superficie del agua; el desarrollo
embrionario y la eclosin se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva tpica. Se reconocen dos
categoras, segn exista o no cuidado parental:
a - Sin cuidado parental: Se verifica en Trachycephalus, Elachistocleis y Dermatonotus. En el caso
de Elachistocleis se ha informado amplexo adherente.
b - Con cuidado parental: Se verifica en Hypsiboas faber. En este caso, al ingresar en la estacin re-
productora los machos construyen una represa circular, poco profunda, en los mrgenes de los cuerpos
de agua; el agua (intersticial o de lluvia) llena esta cavidad, y all se produce la puesta. Los machos per-
manecen en las proximidades protegiendo el nido de predadores eventuales y, en caso que la capa de
huevos se sumerja, los lleva nuevamente a superficie. Luego de la eclosin y por inundacin del reservo-
rio, las larvas pasan al cuerpo de agua mayor.
Modo 4: Los huevos son puestos formando una masa globosa que flota en la superficie del agua;
el desarrollo embrionario y la eclosin se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva tpica.
Se verifica en algunas especies de Dendropsophus e Hypsiboas.
Modo 5: Los huevos son puestos formando una masa que se deposita en el fondo del cuerpo de
agua; el desarrollo embrionario y la eclosin se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva t-
pica. Se verifica en algunos Melanophryniscus.
Modo 6: Los huevos son puestos formando una masa globosa que se adhiere a objetos sumergi-
dos; el desarrollo embrionario y la eclosin se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan larva t-
pica. Se verifica en Scinax, Pseudopaludicola, en algunas especies de Melanophryniscus y Pleurodema
(masa adherida a vegetacin sumergida), en algunas especies de Hypsiboas y Dendropsophus (masa
adherida a vegetacin semi-sumergida) y en Alsodes y Telmatobius (masa adherida a piedras).
Modo 7: Los huevos son puestos incluidos en cordones gelatinosos que se depositan en el fondo del
cuerpo de agua; el desarrollo embrionario y la eclosin se llevan a cabo en el mismo ambiente. Presentan

162
 Reproduccin y desarrollo en anuros argentinos

larva tpica. Los cordones gelatinosos que revisten los huevos son producto de secreciones de la regin
posterior del oviducto. Se verifica en Hypsiboas y Dendropsophus y algunas especies de Pleurodema.
Modo 8: Los huevos son depositados en una masa de espuma que flota en la superficie del agua;
el desarrollo embrionario, la eclosin y en algunos casos los primeros estadios de la etapa larval se lle-
van a cabo en el nido. Presentan larva tpica. El nido de espuma se forma por la secrecin de sustan-
cias albuminosas producidas por la regin posterior del oviducto, que es batida con los miembros pos-
teriores por el macho o por ambos miembros de la pareja durante el amplexo; a medida que se produ-
ce la espuma, se van incluyendo en ella a los huevos, que de este modo pierden contacto directo con el
agua. Se reconocen dos categoras, segn exista o no cuidado parental:
a - Sin cuidado parental: Physalaemus y algunas especies de Leptodactylus y Pleurodema.
b - Con cuidado parental: Vaz-Ferreira y Gehrau (1975) informaron cuidado parental en Leptodacty-
lus ocellatus, y algunas observaciones aisladas sugieren que lo mismo ocurre en Leptodactylus chaquen-
sis. El nido de espuma, de forma globosa, presenta un orificio central donde se ubica la hembra, que pro-
tege la puesta atacando a predadores potenciales; una vez producida la eclosin, las larvas forman un
cardumen que es cuidado por la madre hasta el fin de la metamorfosis.

B - HUEVOS PUESTOS FUERA DEL AGUA

Modo 9: Los huevos son colocados directamente en tierra, asociados con las races de la vegeta-
cin y en las proximidades de los cuerpos de agua; el desarrollo embrionario y la eclosin pueden lle-
varse a cabo en tierra o en el agua, dependiendo de si las lluvias han arrastrado o no a la puesta hacia
cuerpos de agua mayores. Existe larva tpica. Se verifica en Batrachyla e Hylorina.
Modo 10: Los huevos, escasos en nmero, proporcionalmente grandes y con abundante vitelo, son
puestos directamente en tierra en lugares hmedos y protegidos; el desarrollo embrionario se verifica en el
mismo ambiente y en el momento de la eclosin surge una larva modificada, terrestre y poco mvil, que
permanece en el lugar de la puesta. Se verifica en las especies de Leptodactylus previamente inclidas en el
gnero Adenomera; las poblaciones argentinas de Adenomera no han sido estudiadas en este sentido.
Modo 11: Los huevos, escasos en nmero, proporcionalmente grandes y con abundante vitelo,
son puestos directamente en tierra en lugares hmedos y protegidos; presentan desarrollo directo que
se completa en el mismo ambiente de puesta. Se verifica en Oreobates e Ischnocnema.
Modo 12: Los huevos son colocados directamente en tierra, y el macho permanece en las proximida-
des del lugar de puesta; las primeras etapas del desarrollo embrionario se llevan a cabo en el mismo am-
biente, pero en el momento en que los embriones presentan respuesta muscular el macho los ingiere, y
pasan a ubicarse en el saco vocal, donde se produce la eclosin y el desarrollo larval hasta completar la
metamorfosis. Finalizada sta, el macho regurgita individuos juveniles. Existe una larva modificada, y aun-
que se ha informado la existencia de un sistema de intercambio pasivo de elementos entre la larva y el
saco vocal, en este caso transformado en una cmara incubatriz (Goicoechea et al., 1986), el principal
elemento para la nutricin es el vitelo contenido en el intestino larval. Se verifica en Rhinoderma.
Modo 13: Los huevos son colocados en nidos de espuma en tierra, en depresiones, grietas o es-
tructuras especialmente construidas con barro y, por lo general, se ubican en reas anegadizas o en las
proximidades de cuerpos de agua. El desarrollo embrionario, la eclosin y las primeras etapas del desa-
rrollo larval pueden llevarse a cabo en el lugar de puesta o en el agua, dependiendo del momento en
que las lluvias inunden el nido o lo arrastren hacia cuerpos de agua mayores. Existe una larva tpica. Se
verifica en las especies de Leptodactylus del grupo fuscus.
Modo 14: Los huevos son colocados en masa, adheridos al envs de hojas de rboles que cuelgan so-
bre cuerpos de agua; el desarrollo embrionario y la eclosin se producen en el mismo ambiente, y en algn
momento posterior a sta las larvas caen al agua. Existe larva tpica. Se verifica en Hyalinobatrachium. Aun-
que la biologa reproductora de la nica especie de este gnero registrada para Argentina es an desconoci-
da, se puede predecir un modo de oviposicin y desarrollo como el sealado, comn a las restantes especies

163
Esteban Lavilla

del gnero. En este grupo se ha informado tambin cuidado parental de la masa de huevos por parte del
macho, quien la defiende activamente de predadores potenciales, especialmente insectos.
Modo 15: Los huevos son colocados en rboles, en nidos construidos con hojas que cuelgan sobre
cuerpos de agua. La forma del nido parece depender de las caractersticas del rbol, y es as que pue-
den estar construidos con una sola hoja grande, que se pliega aproximadamente por la nervadura cen-
tral, o por numerosas hojas pequeas; en cualquier caso, la o las hojas son aglutinadas por secreciones
adhesivas del oviducto. Junto con los huevos (reconocibles por su color blanco cremoso) se depositan
pequeas esferas transparentes que mantienen la humedad del nido (se ha visto que la extraccin de
estas esferas ha resultado en la muerte de los embriones) (Pyburn, 1980). El desarrollo embrionario y
la eclosin se llevan a cabo en ese ambiente, y en algn momento posterior a ella las larvas caen, por
movimientos activos, al cuerpo de agua. Existe una larva tpica. Se verifica en Phyllomedusa.
Modo 16: Durante la reproduccin los huevos son colocados en una bolsa incubatriz dorsal de la
hembra, formada por una especializacin del tegumento. El desarrollo embrionario, la eclosin y prime-
ras etapas del desarrollo larval se llevan a cabo en dicha estructura, y se reconocen dos variantes de
acuerdo al lugar donde se realiza la metamorfosis:
a - La hembra, de hbitos arborcolas, va al agua y expulsa larvas tpicas que completarn su desa-
rrollo en este nuevo ambiente. Se verifica en Gastrotheca gracilis y Gastrotheca chrysosticta.
b - Todo el desarrollo larval y la metamorfosis se llevan a cabo en el interior de la bolsa incubatriz de la
hembra, de la que surgen juveniles. La larva est altamente modificada. Se verifica en Gastrotheca christiani.

164
Declinaciones poblacionales
y extinciones en Anfibios
Argentinos
Esteban O. Lavilla
Instituto de Herpetologa, Fundacin Miguel Lillo, Tucumn, Argentina.

Los anfibios estn sufriendo, desde mediados de la dcada de 1980, procesos sostenidos de disminuciones
poblacionales y extinciones con una tasa ms alta que la de cualquier otro grupo de vertebrados. Estos preocu-
pantes eventos pueden, en muchos casos, ser atribuidos a causas concretas, pero en otros las desapariciones
ocurren en forma sbita y sin razones aparentes (aunque quizs estn relacionadas con los actuales procesos de
cambio climtico y el surgimiento de patologas producidas por infecciones fngicas, virales y bacterianas). La
escala de estas declinaciones es planetaria y la percepcin de que cada vez se ven menos anfibios se da en
lugares tan distantes como Canad y Australia. La Repblica Argentina, lamentablemente, no escapa a esta
situacin y recientemente se ha informado la extincin de dos especies del gnero Telmatobius (Telmatobius
ceiorum y T. laticeps, Barrionuevo y Ponssa, 2008).
Se reconocen como causas de las declinaciones poblacionales y extinciones de anfibios a un conjunto de
factores, que incluyen, por mencionar nicamente los que se perciben como ms importantes:
a La expansin de la frontera agropecuaria
b La aparicin de enfermedades emergentes
c El auge de los desarrollos mineros
d Las actividades petroleras
e Diversos factores relacionados con el contexto social, y
f Factores relacionados con el cambio climtico global.
La expansin de la frontera agropecuaria es la causa de mayor impacto, si se tiene en cuenta la rapidez con
la que se produce, las superficies en las que se registra y los diversos factores asociados que involucra, inclu-
yendo deforestacin y empleo de agroqumicos (fertilizantes, herbicidas y plaguicidas especiales). Dejando de
lado a los plaguicidas, esto es, productos txicos que matan directamente, analicemos brevemente lo que ocurre
con los otros dos tipos de agroqumicos cuyos efectos no siempre quedan claros con relacin a los anfibios. El
lavado de los fertilizantes por las lluvias acelera los procesos de eutrofizacin y distrofizacin de ambientes
lnticos y el exceso de algas verdes y azul-verdes reduce el oxgeno disponible, aumenta la concentracin de los
txicos naturales y todo esto resulta en la mortandad masiva de renacuajos. Tambin se ha demostrado que
esas colonias de algas sirven de sustrato al desarrollo de diversos tipos de nemtodos que parasitan anfibios y
son responsables de deformidades, como la presencia de miembros suplementarios, que acarrean grandes
desventajas para su supervivencia. Por su parte, muchas semillas transgnicas, en especial las de soja (el cultivo
que ocupa la mayor extensin en Argentina), tienen un gen introducido artificialmente que hace a las plantas

165
Esteban Lavilla

inmunes al herbicida de mayor empleo en el mundo, el Glifosato, que es ampliamente publicitado como un
elemento de baja toxicidad ambiental. Esto es una falacia con relacin a los anfibios, ya que se ha demostrado
fehacientemente que tanto el principio activo como los detergentes empleados para vehiculizarlo interfieren con
la respiracin de diversos organismos acuticos, en especial de las larvas de anuros.
Se ha informado de infecciones con el hongo Batrachochytrium dendrobatidis en especies de alta montaa del
noroeste (Telmatobius atacamensis y T. pisanoi, Barrionuevo y Mangione, 2006) y de la llanura bonaerense (Lepto-
dactylus ocellatus, Herrera et al., 2005), mientras que en Atelognathus patagonicus de Neuqun se detectaron
tanto el hongo como un virus altamente patgeno, del grupo de Ranavirus (Fox et al., 2006). Se pensaba que estas
enfermedades fngicas se restringan a lugares fros, de latitudes extremas o de alta montaa, dado que los hongos
se desarrollan mejor a bajas temperaturas, pero su hallazgo en una rana de Posadas (provincia de Misiones) duran-
te los meses de verano nos da muchas razones para preocuparnos (Arellano et al., en prensa).
La minera tiene tambin efectos deletreos mltiples. Las grandes explotaciones en la Cordillera de los
Andes se realizan generalmente en minas a cielo abierto, que producen remociones en masa de slidos,
alteran el paisaje, modifican cuencas, agotan acuferos, contaminan suelo, agua y aire y decenas de efectos
directos o indirectos ms sobre una fauna especialmente frgil, de poblaciones muy poco numerosas y con
un elevado grado de endemismo.
La explotacin de hidrocarburos es otro problema que se percibe como grave con relacin a los anfibios y
los impactos se producen tanto en las reas de explotacin como a lo largo de los oleoductos.
En el contexto social, en Argentina prcticamente no existen comunas o municipios que hayan planificado su
evolucin, y el desarrollo descontrolado de pueblos y ciudades impacta de manera directa sobre los ambientes
naturales. El desarrollo de pueblos y ciudades implica ocupacin del espacio fsico, fragmentacin de hbitats,
impermeabilizacin y contaminacin de suelos, contaminacin del aire y de aguas superficiales y subterrneas,
trasvasamiento de cuencas, drenado y secado de humedales, generacin de residuos orgnicos e inorgnicos
(slidos y lquidos), desertificacin periurbana, entre otros, y actan tambin como importantes centros de disper-
sin de especies exticas. Los efectos sobre la biota circundante van desde escalas pequeas, como los peladares
chaqueos registrados alrededor de cada casa debido a la extraccin de lea, sobrepastoreo, compactacin de
suelos, y otras causas, hasta muy grandes, con el caso culminante del crecimiento de la ciudad de Buenos Aires; en
este ltimo caso el resultado fue la desaparicin de tres tipos de bosques y de la sabana de cina cina.
Al pasar mencion que las ciudades actan como importantes centros de dispersin de especies exticas, y ello
es vlido fundamentalmente para plantas y fauna terrestre. A ese desastre debe sumarse la introduccin ex profeso
de animales en ambientes acuticos, como la rana toro o los salmnidos en ros y arroyos de montaa y en lagos
patagnicos, entre muchos ejemplos ms. Los salmnidos son voraces comedores de crustceos y, cuando estos se
terminan, ingieren larvas y adultos de anfibios, que a su vez se encuentran entre los ms raros de Amrica del Sur.
Una especie, Telmatobius atacamensis, est considerada casi extinguida y otras ms, Somuncuria somuncurensis,
nica especie de un gnero monotpico de Patagonia, se encuentra fuertemente amenazada por esta causa.
La introduccin de la rana toro (Lithobates catesbeianus) implica la potencialidad de un desastre de gran
magnitud. En el pas ya se han escapado de criaderos y se han establecido poblaciones ferales de este anfi-
bio voraz, que se alimenta de pequeos vertebrados (incluyendo especialmente a otras ranas), al menos en
Misiones, San Juan, Buenos Aires y en Crdoba.
Otro factor de amenaza lo constituyen los diversos usos que el hombre hace de los anfibios. En los grandes
centros urbanos se da, entre los pobladores de mayor poder adquisitivo, la moda del mascotismo. Ranas y
sapos, con frecuencia con coloridos y formas exticos, son animales de compaa ideales: son pequeos, ocupan
poco espacio y normalmente no salen de sus terrarios. Aunque existen algunas especies que estn siendo cria-
das en cautiverio para su venta posterior, como los escuerzos del gnero Ceratophrys, la mayora an es extra-
da directamente de la naturaleza. Y al problema de la extraccin de fauna nativa se suma el de la introduccin
de especies exticas con ese propsito.
Siguen en esta lista de amenazas las alteraciones registradas en los patrones climticos, resultados indirectos
de las actividades industriales. Se trata de cambios locales de variables ambientales, como temperatura, humedad,

166
 Declinaciones y extinciones en anuros argentinos

precipitaciones, entre otras, que actan de maneras diversas sobre las poblaciones de anfibios, incluyendo (a)
cambios en los rangos de distribucin de especies, en particular aquellas que viven en gradientes altitudinales
restringidos en reas montaosas debido a cambios en temperatura y precipitaciones; (b) desajustes entre la
disponibilidad de agua en el ambiente y el comienzo de la estacin reproductora, y (c) la rpida evaporacin de
cuerpos de agua antes que las larvas hayan completado su metamorfosis, entre muchas otras. Las sequas prolon-
gadas, especialmente las registradas entre 1994 y 1998, parecen estar correlacionadas con la desaparicin de dos
especies de ranas del gnero Telmatobius.
Otra causa, aunque todava con resultados un tanto contradictorios, es la accin de los rayos ultraviole-
tas. Es cierto que las radiaciones UV-B se han visto incrementadas por la ampliacin del agujero de ozono y
que estudios experimentales en diversas regiones del mundo le atribuyen efectos mutagnicos sobre embrio-
nes de anfibios, pero experiencias de campo en Patagonia, justo debajo del fatdico agujero, no dieron resul-
tados significativos. An ms, todava no existen estudios sobre la capacidad filtradora a los rayos UV de las
membranas de los huevos, ni la accin que la turbidez del agua tiene sobre stos.
Con todo esto actuando de manera sinrgica sobre la fauna, veamos cul es la situacin constatada so-
bre la batracofauna argentina. Hasta el 31 de julio de 2008 se haban registrado en el pas 175 taxones en
dos rdenes, 13 familias y 40 gneros. Segn los parmetros utilizados por Lavilla et al. (2000; 2002, que
siguen a la Ley de Fauna 22.421/81 y al decreto regulatorio 666/97), dichos taxones muestran el siguiente
estado de conservacin (en negritas se sealan las especies y subespecies endmicas de Argentina):

EXTINTOS: 2 (1,15%)
Telmatobius ceiorum, Telmatobius laticeps.
CRTICAMENTE AMENAZADAS: 3 (1,7%)
Atelognathus patagonicus, Telmatobius atacamensis, Telmatobius pisanoi.
EN PELIGRO: 2 (1,15%)
Hyalinobatrachium uranoscopum, Somuncuria somuncurensis.
VULNERABLES: 52 (29,7%)
Alsodes gargola neuquensis, Aplastodiscus perviridis, Argenteohyla siemersi pederseni, Argen-
teohyla siemersi siemersi, Atelognathus nitoi, Atelognathus praebasalticus agilis, Atelognathus
praebasalticus dobeslawi, Atelognathus praebasalticus luisi, Atelognathus praebasalticus
praebasalticus, Atelognathus reverberii, Atelognathus salai, Atelognathus solitarius, Batra-
chyla antartandica, Chthonerpeton indistinctum, Crossodactylus schmidtii., Eupsophus calcaratus, Eup-
sophus emiliopugini, Gastrotheca christiani, Gastrotheca chrysosticta, Gastrotheca gracilis,
Hylorina sylvatica, Hypsiboas marianitae, Itapotihyla langsdorffii, Leptodactylus labyrinthicus, Leptodac-
tylus laticeps, Melanophryniscus cupreuscapularis, Melanophryniscus devincenzi, Melanophryniscus
rubriventris rubriventris, Melanophryniscus rubriventris subconcolor, Melanophryniscus ru-
briventris toldosensis, Melanophryniscus stelzneri stelzneri, Odontophrynus achalensis, Oreoba-
tes discoidalis, Phyllomedusa boliviana, Phyllomedusa tetraploidea, Pleurodema kriegi, Pleurodema
marmoratum, Proceratophrys avelinoi, Proceratophrys bigibbosa, Rhinella achalensis, Rhinella arenarum
mendocinus, Rhinella gallardoi, Rhinella rubropunctata, Rhinella rumbolli, Rhinoderma darwinii, Scinax
perereca, Siphonops annulatus, Siphonops paulensis, Telmatobius hauthali, Telmatobius oxycep-
halus, Telmatobius schreiteri, Telmatobius stephani.
PREOCUPACIN MENOR: 85 (48,6%)
Alsodes gargola gargola, Batrachyla leptopus, Batrachyla taeniata, Ceratophrys cranwelli, Cera-
tophrys ornata, Dendropsophus minutus, Dendropsophus nanus, Dendropsophus sanborni, Dermatono-
tus muelleri, Elachistocleis bicolor, Hypsiboas albopunctatus, Hypsiboas andinus, Hypsiboas caingua,
Hypsiboas cordobae, Hypsiboas faber, Hypsiboas pulchellus, Hypsiboas punctatus rubrolineatus, Hypsi-
boas raniceps, Hypsib0oas riojanus, Hypsiboas semiguttatus, Lepidobatrachus asper, Lepidobatra-
chus laevis, Lepidobatrachus llanensis, Leptodactylus bufonius, Leptodactylus chaquensis, Leptodactylus
elenae, Leptodactylus fuscus, Leptodactylus gracilis, Leptodactylus latinasus, Leptodactylus mystacinus,

167
Esteban Lavilla

Leptodactylus ocellatus, Leptodactylus plaumanni, Leptodactylus podicipinus, Limnomedusa macroglos-

sa, Melanophryniscus aff. tumifrons, Melanophryniscus atroluteus, Melanophryniscus klappenbachi,
Nannophryne variegata, Odontophrynus americanus, Odontophrynus lavillai, Odontophrynus occi-
dentalis,Chacophrys pierottii, Phyllomedusa azurea, Phyllomedusa sauvagii, Physalaemus aff. gracilis,
Physalaemus albonotatus, Physalaemus biligonigerus, Physalaemus cuqui, Physalaemus cuvieri, Physa-
laemus fernandezae, Physalaemus henselii, Physalaemus riograndensis, Physalaemus santafecinus,
Pleurodema borellii, Pleurodema bufoninum, Pleurodema cinereum, Pleurodema guayapae, Pleurode-
ma nebulosum, Pleurodema thaul, Pleurodema tucumanum, Pseudis limellus, Pseudis minutus,
Pseudis occidentalis, Pseudis platensis, Pseudopaludicola falcipes, Pseudopaludicola mystacalis, Pseudo-
paludicola na, Rhinella arenarum arenarum, Rhinella bergi, Rhinella dorbignyi, Rhinella fernandeze, Rhi-
nella granulosa major, Rhinella icterica, Rhinella ornata , Rhinella schneideri, Rhinella spinulosa papillo-
sa, Rhinella spinulosa spinulosa, Scinax acuminatus, Scinax berthae, Scinax fuscomarginatus, Scinax
fuscovarius, Scinax granulatus, Scinax nasicus, Scinax squalirostris, Trachycephalus venulosus.
INSUFICENTEMENTE CONOCIDOS: 24 (13,7%)
Alsodes australis, Alsodes pehuenche, Alsodes verrucosus, Atelognathus aff. grandisonae, Ba-
trachyla fitzroya, Elachistocleis skotogaster, Hypsiboas curupi, Ischnocnema henselii, Leptodactylus
diptyx, Leptodactylus furnarius, Melanophryniscus fulvoguttatus, Melanophryniscus krauczuki, Odontoph-
rynus barrioi, Odontophrynus cordobae, Rhinella granulosa azarai, Scinax aromothyella, Scinax us,
Telmatobius contrerasi, Telmatobius hypselocephalus, Telmatobius marmoratus (?), Telmatobius
pinguiculus, Telmatobius platycephalus, Telmatobius scrocchii, Trachycephalus imitatrix.

Fuera de las categoras oficiales, oportunamente propusimos incluir a un grupo de especies Insuficiente-
mente Conocidos en la categora Atencin Especial (Lavilla et al., 2002), dado que a pesar de estar represen-
tadas en colecciones no haban sido registradas nuevamente en por lo menos 30 aos. Este conjunto est inte-
grado por siete especies, que representan el 4% del total de los anfibios argentinos, e incluyen a Crossodactylus
dispar, Eupsopus vertebralis, Hypsiboas varelae, Luetkenotyphlus brasiliensis, Melanophryniscus stelzneri
spegazzinii, Pseudopaludicola mirandae, Rhinella gnustae.
Un hecho muy auspicioso fue que la Secretara de Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Nacin incorpor
a la legislacin vigente esta categorizacin, por medio de la Resolucin 1030/2004. No obstante, la tarea est
lejos de haber concluido. Por una parte, casi un quinto de las especies argentinas se encuentran en la categora
Insuficientemente Conocidos o Atencin Especial, donde entran todas aquellas especies sobre la que care-
cemos de informacin. Es de suponer que aqu, como en un verdadero cajn de sastre, se incluyen tanto formas
no amenazadas como en peligro crtico, y es fundamental que los herpetlogos inviertan tiempo y esfuerzo en
tratar de dilucidar su estado.
Tambin, las poblaciones de anfibios, como las de cualquier otro grupo de organismos, son entidades din-
micas y se encuentran en constante cambio. As como se le atribuye a Herclito de feso el haber dicho que
nadie se baa dos veces en el mismo ro, los zologos no vemos dos veces la misma poblacin. Esto significa
que poblaciones que hoy se consideran saludables maana pueden estar amenazadas.
Cabe ahora preguntarnos si los anfibios tienen alguna chance y, como es de esperar, no hay respuestas
unvocas ni directas a esta pregunta. Desde la esperanza sera fantstico responderla afirmativamente; desde
la razn, las incertidumbres son muchas. Si furamos empresarios diramos que la conservacin de la natura-
leza es una empresa que est en bancarrota, ya que la relacin entre los recursos invertidos y los resultados
obtenidos es negativa. Seguir transitando los mismos caminos solamente nos llevar a repetir frustraciones,
por lo que es imprescindible realizar un cambio radical de perspectivas.
Aunque nos duela, tenemos que tomar conciencia que los bilogos somos imprescindibles pero adolecemos de
graves limitaciones para llevar a cabo esta tarea individualmente. Ya sea por vocacin, deformacin profesional o
simple ignorancia, frecuentemente aislamos los problemas de conservacin del complejo contexto social, cultural,
poltico y econmico en el que estn inmersos nuestros pases. Adems, generalmente no nos ponemos en el lugar
de los polticos y economistas, quienes deberan ser los ejecutores de nuestras propuestas, ignoramos sus razones y

168
 Declinaciones y extinciones en anuros argentinos

los cdigos de comunicacin son diferentes. Y lo que es ms grave an, partimos de escalas temporales y de nece-
sidades inmediatas diferentes. Mientras nosotros hablamos a escalas generacionales o multigeneracionales, el
tiempo de los economistas se termina en el prximo balance, el de los polticos en la siguiente eleccin y el de
muchsima gente a fin de mes. Hay que reconocer, entonces, que enfrentar el problema con herramientas surgidas
de la biologa jams ser suficiente para disminuir el deterioro ambiental. Para lograr algn resultado favorable los
cambios debern venir de la economa y de los modelos de pas que establezcan nuestros polticos.
Debemos considerar tambin que sin un esfuerzo de gran magnitud para fortalecer la educacin, que abar-
que a todos los estratos sociales y desde el nio de la escuela pblica hasta el presidente de la repblica, no
lograremos absolutamente nada. Estadsticas de UNESCO indican que en Amrica del Sur la inversin en investi-
gacin para todas las ramas del saber, no solamente para la biologa, ronda en promedio el 0,5% del producto
bruto interno, y no me animo a estimar cul es el porcentaje dedicado a planes de estudio de anfibios...
Otro punto que debe quedarnos claro es que, asociado con el concepto de Biodiversidad, existen enormes
intereses gubernamentales, comunitarios y de industrias poderosas, como las farmacuticas, agroqumicas y
alimentarias, y en Argentina debera ser una poltica de estado la preservacin y capitalizacin de esta riqueza.
Ligado a esto, resalta el hecho de que hoy las acciones destructivas a las que asistimos no se deben a la falta de
desarrollos tericos y de gestin adecuados. La razn de la prdida de biodiversidad se debe a la existencia de
una serie de polticas nacionales e internacionales interconectadas que permiten o fomentan que ello suceda y
que es preciso revertir.
Para concluir, vuelvo a la pregunta inicial: Hay alguna esperanza para los anfibios?
No lo s. Creo que es nuestro deber intentarlo todo y lo nico que debemos prohibirnos es caer en la
desesperanza.

169

Diagnosis: Caracteres osteolgicos: Por lo me-
nos dos pares de vrtebras sacras (en lugar de un par
como en los anteriores Tetrapoda). Con hueso astr-
galo en lugar de huesos separados (tibial, intermedio y
central proximal). Tambin prdida de los dientes de
tipo laberintodonte (Gauthier, 1994).
Figura 136: Formacin de las membranas de
un huevo amniota en desarrollo.
Amniota
(Synapsida + Sauropsida)
Caracteres blandos: Huevo amniota (aparicin
de amnios y alantoides, Figura 136); huevo con csca-
ra (coricea o calcrea: huevo cleidoico; se pierde en
mamferos Theria). Prdida de un estado larval de vida
libre; embriones con diente de huevo para romper la
cscara al eclosionar. Fecundacin interna; machos
con rgano intromitente. Los nervios Espinal Accesorio
(XI par) e Hipogloso (XII par) se incorporan al bulbo
raqudeo, en adicin a los 10 pares de nervios cranea-
les ya presentes en anfibios. Con membrana nictitante
(tercer prpado). Glndulas lacrimales y glndulas de
Harder bien desarrolladas con secreciones antibacte-
rianas. Con uas crneas. Adaptaciones para evitar
prdida de agua. Piel altamente queratinizada, con
estrato crneo bien desarrollado que produce esca-
mas, pelos y plumas (Wu et al., 2004); con muda del
estrato crneo, por eliminacin de clulas muertas,
individualmente o en parches (muda sincrnica en
Lepidosauria). Alta densidad de tbulos renales en
riones metanfricos. Gran tamao de los intestinos
que reabsorben gran cantidad de agua. Prdida com-
pleta de la lnea lateral (todava presente en los rena-
cuajos y en algunos anfibios adultos). Pulmones efi-
cientes que realizan casi todo el intercambio gaseoso
(excepto algunas tortugas acuticas); los pulmones se
llenan por presin negativa producida por los msculos
costales (en anfibios se llenan por la presin positiva
de la bomba bucal) (Gans, 1970; Brainerd y Owerko-
wicz, 2006). Costillas unidas al esternn y desarrollo
de los msculos intercostales utilizados en la respira-
cin (excepto en tortugas).
171
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 137: Tipos de crneos de Amniotas, en los
que se indican los huesos relacionados con la
fenestracin. a) Crneo anpsido; b) crneo sinp-
sido; c) crneo dipsido; d) crneo euripsido. Par:
parietal; Posorbit: posorbital; Escam: escamoso.
El tipo de fenestracin del crneo ha sido, y es, utili-
zado para la definicin de los grupos de Amniotas (Figura
137). El crneo anpsido no tiene fenestraciones, y es
posiblemente el tipo ancestral, tpico del grupo Anapsida.
El crneo sinpsido tiene una fenestra inferior y es
tpico de los Synapsida, modificado en los Mammalia. El
crneo dipsido tiene dos fenestras, una superior y otra
inferior, y es tpico del taxn Diapsida que incluye a los
172
Lepidosauria y Archosauria, aunque modificado secunda-
riamente en las Aves, Squamata y en Testudines. El
crneo euripsido tiene una fenestra superior y es tpico
de los Euryapsida, reptiles marinos del Mesozoico.
La presencia de un huevo cledoico implica que to-
dos los amniotas tienen que tener fertilizacin interna
y previa a la formacin de la cscara (que es secretada
por el oviducto), dado que los espermatozoides no
pueden penetrarla. Los machos de casi todos los
Amniota tienen rgano intromitente, pero su homolo-
ga en los distintos grupos est discutida (Kelly, 2002).
No tienen rgano intromitente los Sphenodontia y la
mayora de las Aves. El pene de los Mammalia es
nico, contiene dos cuerpos cavernosos separados,
derivados de tejido que no es parte de la cloaca. El
pene de tortugas y cocodrilos tambin es nico, pero
contiene un solo cuerpo cavernoso y es derivado de la
pared ventral de la cloaca. El pene en las aves (cuando
existe) es muy similar al de los cocodrilos pero, por lo
menos en algunas, el sistema de ereccin es linftico
en lugar de vascular. Los hemipenes de los Squamata
son pares, desarrollados de la pared lateral de la
cloaca, y posiblemente el sistema de ereccin es tanto
vascular como linftico. Dadas todas estas diferencias,
es muy posible que los rganos intromitentes de
mamferos, tortugas y escamados no sean homlogos
entre s sino casos de convergencia.
Los Amniota se originan de Tetrpodos Diadecto-
morpha (ver Figura 109). Se los define como el crown
group compuesto por el ms reciente ancestro de los
Synapsida y los Reptilia, ms todos sus descendientes
(ver Reisz, 1997).
Los Amniota se dividen en dos grandes clados:
los Synapsida (mamferos y todos los fsiles rela-
cionados con ellos) y los Reptilia (reptiles actuales
ms un grupo de fsiles) (Hill, 2005).
 Reptilia
(Anapsida + Diapsida)

Diagnosis: Tabular pequeo. Foramen suborbital SISTEMTICA

presente. Cresta anterior del supraoccipital presente.
AMNIOTA
Tradicionalmente se utiliz el trmino Reptiles para
CLASE REPTILIA
denominar a los amniotas no aves ni mamferos; se
PARAREPTILIA
argumentaba que las aves y los mamferos alcanzaron DIAPSIDA
grados evolutivos distintos y que por lo tanto deban Incertae sedis: ORDEN TESTUDINES
considerarse como grupos independientes. En esta SUBCLASE LEPIDOSAURIA
definicin de Reptiles se incluan a los Synapsida ORDEN RHYNCHOCEPHALIA
basales fsiles (no Mammalia) como reptiles mamife- ORDEN SQUAMATA
roides. Si bien esta definicin aparece en muchos libros SUBCLASE ARCHOSAURIA
ORDEN CROCODYLIA
de texto, su uso cientfico es actualmente nulo. Segn la
CLASE AVES
concepcin moderna de la sistemtica, los reptiles, as
definidos, constituyen un grupo parafiltico debido a que
no incluyen a parte de sus descendientes (Aves y Mam-
feros) y slo podran definirse por plesiomorfas (amnio-
tas sin pelos ni plumas). Actualmente, el trmino Reptilia
se utiliza para definir al clado compuesto por los tradi-
cionalmente conocidos como reptiles vivientes ms las
aves, y es un clado independiente de los Synapsida.
Aunque la filogenia de Reptilia est relativamente
bien establecida (Figura 138), hay algunos puntos que
estn muy discutidos. Tradicionalmente se dividi en
dos grupos, Anapsida y Diapsida, basndose en el tipo
de crneo e inclusive en evidencia embriolgica
(Werneburg y Snchez-Villagra, 2009). Los Anapsida
incluan a un conjunto de fsiles y a los Testudines. Sin
embargo, Rieppel y deBraga (1996) sugirieron que la
posicin de los Testudines no sera basal, sino que
estaran incluidos dentro de los Diapsida; en esta Figura 138: Filogenia de los principales grupos de
hiptesis la condicin anpsida del crneo de las Amniota. Los Testudines se muestran en una
tortugas actuales no sera homloga a la de otros posicin consenso entre las dos hiptesis ms
Anapsida, sino que habran perdido secundariamente aceptadas actualmente (ver texto).

173
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Diapsida (Li et al., 2008), aunque su exacta posicin no

est completamente resuelta.

PARAREPTILIA
Diagnosis (Hill, 2005): Sin aberturas temporales en
los costados del crneo (crneo de tipo anpsido);
quinto tarsal distal ausente; foramen orbitonasal presen-
te; articulacin mandibular anterior al occipucio.
Grupo enteramente fsil, que cuando inclua a las
Figura 139: Cortes transversales de la mandbula tortugas (que actualmente se consideran como Diapsi-
mostrando los tipos de implantacin dentaria en da) se lo denominaba Anapsida (Figura 138). Posible-
Amniota. mente sea parafiltico, o inclusive polifiltico, al incluir a
varios grupos fsiles vinculados con el origen de los
la fenestracin por la expansin dorsal del cuadrado
amniotas (Cotilosaurios) de relaciones poco claras:
(deBraga y Rieppel, 1997). La posicin exacta de los
Captorhinidae, Procolophonidae, Pareiasauridae, Bolo-
Testudines est muy discutida actualmente (ver Zardoya y
sauridae, Millerettidae, Mesosauridae, y otros (Benton,
Meyer, 2001; Figura 138), y hay evidencia contradictoria
2005). Por ejemplo, es posible que los Mesosauridae,
(tanto morfolgica como molecular; Lee, 2001) que
reptiles marinos, sean el grupo basal a todos los Repti-
indicara que el grupo est relacionado con los
les, y que los Captorhinidae estn ms relacionados con
Lepidosauria (Rieppel y deBraga, 1996; Rieppel y Reisz,
los Diapsida (formando el grupo de los Eureptilia) que
1999; Mller, 2003; 2004; Hill, 2005), con los Archosauria
con el resto de los Anapsida (denominados entonces
(Kumazawa y Nishida, 1999; Cao et al., 2000; Brochu,
Parareptilia) (Mller y Reisz, 2006).
2001; Rest et al., 2003; Iwabe et al., 2004; Jiang et al.,
2007), o inclusive ms especficamente con los Crocodylia
(Hedges y Poling, 1999; Mannen y Li, 1999). Por lo tanto,
la evidencia por lo menos indica que los Testudines son

174

Diagnosis: Crneo con dos aberturas en la regin
temporal (tipo dipsido). Arcada temporal superior
formada por huesos escamoso y postorbital triradiados.
Gastralias presentes (perdidas secundariamente en
Squamata). Bulbos olfatorios siempre anteriores a los
ojos. Cricoides compuesto por dos o ms anillos tra-
queales. Visin en color (en algunos mamferos tambin
hay visin en color alcanzada por convergencia; ver
Jacobs, 1993); retina con gotas de aceite coloreadas
para la filtracin diferencial de colores (Vorobyev, 2003).
Msculos del iris estriados (en los dems amniotas son
lisos). Embriones con menos de tres arcos branquiales.
Excrecin principalmente compuesta por cido rico. Piel
no glandular, con -queratina que se deposita por sobre
la capa de -queratina, reforzando la cornificacin (Wu
et al., 2004).
La condicin dipsida del crneo es posible que
se haya perdido y readquirido a lo largo de la historia
de los distintos grupos; hay evidencia morfolgica y
ontogentica de que la presencia del arco temporal
inferior en los Rhinchocephalia es adquirida en forma
secundaria (Mller, 2003). Dentro de los Diapsida
hay muchos grupos con el crneo modificado en este
sentido, como los Squamata y las Aves.
Si consideramos los fsiles relacionados con estos
grupos actuales, los Diapsida comprenden dos grandes
grupos: los Lepidosauromorpha (que incluyen a los
Diapsida
(Lepidosauria + Archosauria)
actuales Lepidosauria ms los fsiles Sauropterygia) y
los Archosauromorpha (incluyendo a los actuales Archo-
sauria y a los fsiles Prolacertiformes, Rhynchosauria y
Trilophosauria). Los nicos grupos con representantes
actuales son los Lepidosauria y Archosauria (aqu trata-
dos como subclases), ms los Testudines (de relaciones
inciertas con los otros grupos) (Figura 138).
La posicin filogentica de algunos grupos fsi-
les conspicuos como los Ichthyosauria (del Trisico
al Cretcico medio, que comprenden reptiles alta-
mente especializados para la vida marina, de forma
externa muy similar a los actuales tiburones y
delfines) son poco claras todava. Otro grupo pecu-
liar son los Plesiosauria (del Trisico medio a fines
del Cretcico), que son reptiles marinos, tanto de
cuello largo como de cuello corto, con miembros
modificados como paletas. La posicin de estos
grupos fsiles es controvertida (ver Mller y Reisz,
2006). Por ejemplo, algunos autores (v.g. Holman,
2003) agrupan dentro del taxn Euryapsida a los
fsiles nothosaurios, plesiosaurios, placodontes e
ictiosaurios; otros autores (como Benton, 2005)
consideran que los nothosaurios, plesiosaurios y
placodontes estn reunidos en el grupo Sauropte-
rygia, relacionados con los Lepidosauria (con los
que forman el grupo Lepidosauromorpha).
175
 Testudines

Diagnosis: Cuerpo cubierto por un caparazn SISTEMTICA

seo de dos piezas (una dorsal, el espaldar, y otra
ventral, el plastrn o peto) unidas entre s por puen- ORDEN TESTUDINES
tes seos laterales, revestido por un caparazn SUBORDEN PROGANOCHELYDIA
crneo (Figura 140). Dientes ausentes en el adulto, SUBORDEN CASICHELYDIA
INFRAORDEN CRYPTODIRA
reemplazados funcionalmente por un pico crneo
SUPERFAMILIA TESTUDINOIDEA
(hay dientes completamente formados en los Proga- FAMILIA TESTUDINIDAE
nochelydia, y pueden haber esbozos de dientes en FAMILIA EMYDIDAE
los embriones de las tortugas actuales). Sin postpa- FAMILIA CHELYDRIDAE
rietal, lacrimal ni postfrontal. El cuadrado es inmvil. SUPERFAMILIA CHELONOIDEA
Cintura pectoral interna a las costillas; clavculas e FAMILIA CHELONIIDAE
interclavculas incorporadas al plastrn. Huevos con FAMILIA DERMOCHELYIDAE
SUPERFAMILIA TRIONYCHOIDEA
cscara calcrea formada por aragonita (formada por
FAMILIA TRIONYCHIDAE
calcita en Archosauria; Winkler, 2006). FAMILIA KINOSTERNIDAE
El caparazn seo est formado dorsalmente FAMILIA CARETTOCHELYIDAE
por las vrtebras torcicas, costillas y osificaciones FAMILIA DERMATEMYDIDAE
drmicas asociadas; ventralmente por la clavcula, INFRAORDEN PLEURODIRA
interclavcula y tres a cinco pares de huesos drmi- FAMILIA CHELIDAE
cos. Las funciones del caparazn incluyen: protec- FAMILIA PELOMEDUSIDAE
cin, refugio para hibernacin o estivacin, reserva
similar (aunque no exactamente igual) a la de los
de grasa y calcio y para el control inico (Scott et
elementos seos. La muda de escudos crneos puede
al., 2001), formacin de clulas sanguneas (dado
ser sincrnica (Chelidae) o irregular (Testudinidae).
que en los miembros columnares hay muy poca
mdula sea; Holman, 2003). Hay tres tipos bsicos Los miembros son tpicamente primitivos, con el
de caparazones: el caparazn tecal (caparazn segmento proximal horizontal y el distal de tipo colum-
duro, completo; por ejemplo el de los Testudini- nar, o modificados en aletas. El cuerpo es corto y ancho,
dae), el de los Trionychidae (caparazn blando, tpicamente con ocho vrtebras cervicales y 10 dorsales.
que no tiene unin lateral entre el espaldar y el Las costillas cervicales estn reducidas a procesos de las
peto), y el de los Dermochelydae (que no tiene vrtebras. Las costillas dorsales son expandidas y gene-
huesos costales, sino que est formado por nume- ralmente estn fusionadas al caparazn. El esternn
rosos osculos seos distribudos en la dermis). El est ausente. Con msculos abdominales particulares
caparazn crneo tiene una disposicin de escudos para la inhalacin y exhalacin (Landberg et al., 2003);

177
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
con estructuras respiratorias accesorias en las tortugas
acuticas (como la mucosa bucofarngea o las bolsas
cloacales). Con glndulas mentales en la cabeza y
cuello, y de almizcle incluidas en el caparazn.
Figura 140: Nombre de las placas crneas (a)
y seas (b) del caparazn de tortugas.
La anatoma de los msculos mandibulares, el
desarrollo del yugal, el carpo y el tarso de las tortu-
gas indican una fuerte afinidad con los Diapsida
(Rieppel y deBraga, 1996; Rieppel y Reisz, 1999).
Dado que hay evidencia sustancial (morfolgica y
molecular) de que las tortugas son Diapsida, enton-
ces se concluye que la condicin anpsida del crneo
de stas fue adquirida secundariamente (deBraga y
Rieppel, 1997); en el fsil completo ms antiguo
(Proganochelys, del Trisico superior) el cerramiento
del techo de la regin temporal no presenta el mismo
patrn que el del resto de los Anapsida, lo que sugie-
re que la ausencia de fenestras de los Testudines no
es homloga a la de los Anapsida.
Como ya hemos comentado, la posicin filoge-
ntica de las tortugas entre los Diapsida es materia
de fuerte discusin actualmente, ya que la eviden-
cia es contradictoria.
178
Figura 141: Filogenia de tortugas (Testudines,
Casichelydia) (Basada en Gaffney y Meylan, 1988,
con el agregado de Podocnemididae).
Aunque algunos autores siguen considerando a las
tortugas como basales a todos los dems Reptiles
(Werneburg y Snchez-Villagra, 2009; Figura 142),
otros las relacionan a los Lepidosauria (Rieppel y
deBraga, 1996; Rieppel y Reisz, 1999; Mller, 2003;
2004; Hill, 2005), basndose en caracteres principal-
mente anatmicos y embriolgicos. Los caracteres
moleculares indican, sin excepcin, que las tortugas
estn relacionadas con los Archosauria (Kumazawa y
Nishida, 1999; Cao et al., 2000; Rest et al., 2003;
Hedges y Poling, 1999). Tambin hay varias caracters-
ticas anatmicas y biolgicas de las tortugas muy
similares a las de Crocodylia y que las diferencia de los
Lepidosauria (ver discusin en Rieppel, 2000); por
ejemplo, en la mayora de las tortugas y en cocodrilos
la determinacin del sexo de los embriones es depen-
diente de la temperatura de incubacin, y ambros
grupos construyen nidos en condiciones de brindar un
gradiente de temperatura adecuado; los embriones, al
eclosionar, tienen una carncula crnea (similar a la de
los Archosauria, aunque no homloga al diente de
huevo de los Lepidosauria); el pene de Testudines y
Archosauria es impar, derivado de la pared posterior
de la cloaca (no homlogo a los hemipenes de Lepido-
sauria ni al pene de mamferos); el calcio de los em-
briones proviene principalmente de la cscara (mien-
tras que en Lepidosauria proviene principalmente del
vitelo) (Stewart et al., 2004).
Figura 142: Filogenia de Testudines (Basada en
Werneburg y Snchez-Villagra, 2009). Notese la
posicin de Testudines respecto a otros reptiles.
Varios otros nombres (sinnimos) se aplican a
este grupo, como Chelonia, Chelonii, Testudinata y
Cinosternoidea. El trmino Testudines se utiliza para
incluir tanto a los fsiles como a los grupos actuales,
mientras que Chelonii se suele emplear, generalmen-
te, slo para los grupos actuales (= Casichelydia).
Los Testudines, que comprenden a las tortugas ac-
tuales (Casichelydia) y a algunas fsiles, es un grupo
claramente monofiltico (Figura 141). Actualmente se
reconocen 313 especies (Fritz y Hava, 2007). Las
relaciones entre las familias han sido estudiadas desde
un punto de vista morfolgico (e. g. Gaffney y Meylan,
1988; Shaffer et al., 1997) y molecular (Fujita et al.,
2004; Krenz et al., 2005; Werneburg y Snchez-Villagra,
2009).
SUBORDEN PROGANOCHELYDIA
Fsiles, del Trisico de Europa; de hbitos terres-
tres (Joyce y Gauthier, 2004). Con dientes o dentcu-
los sobre palatinos y pterigoides. Pelvis articulada o
fusionada con el plastrn y con el espaldar; cabeza y
cuello no retrctiles. Odontochelys, que es un espec-
tacular fsil recientemente descripto, es la tortuga
ms primitiva y antigua que se conoce, con caracte-
res tales como la presencia de dientes, que las costi-
llas que forman el caparazn no estn completamen-
te fusionadas (caparazn incompleto; aunque s est
formado el plastrn); cola larga, y otros (Li et al.,
2008). Posiblemente el grupo sea parafiltico si no
incluye a los Casichelydia (Figura 143). Ejemplos:
Odontochelys, Proganochelys y Proterochersis.
Figura 143: Relaciones de las tortugas trisicas,
Proganochelydea (Basadas en Li et al., 2008).
179
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 144: Trayectoria de la masa muscular
aductora en tortugas. A) Chelydra, un Cryp-
todira; B) Emydura, un Pleurodira (Modifica-
do de Gaffney y Meylan, 1988).
SUBORDEN CASICHELYDIA (=CHELONII)
Comprende a los Cryptodira y Pleurodira, es decir las
tortugas actuales (Figura 141 y Figura 142). A diferencia
de los Proganochelydia, los Casichelydia tpicamente pue-
den retraer la cabeza (aunque algunos Cryptodira han
perdido secundariamente la capacidad de retraer comple-
tamente el cuello, como los Cheloniidae, Dermochelyidae
y Chelydridae); adems, tienen modificaciones en la
regin lateral del paladar para reorientar la direccin de
los msculos aductores de la mandbula (Figura 144),
carecen de lacrimal y ducto lacrimal, carecen de dientes
palatales (Maylan, 2001; Benton, 2005).
Figura 145: Forma de retraccin del cuello en
Cryptodira (izquierda) y Pleurodira (derecha)
(Basado en Herrel et al., 2007).
INFRAORDEN CRYPTODIRA
Cuello capaz de retraerse en forma de S vertical
(Herrel et al., 2007) (Figura 145); nasales presentes o
ausentes; epipterigoides presente; musculatura aducto-
ra de la mandbula pasa sobre la cpsula tica (Figura
180
144); pelvis libre, no fusionada ni al plastrn ni al espal-
dar. Tres superfamilias: Testudinoidea, Chelonoidea y
Trionychoidea. Pero con algunos grupos (como Chely-
dridae y Dermochelyidae) de asignacin dudosa.
SUPERFAMILIA TESTUDINOIDEA
Miembros no modificados como aletas; escudos
epidrmicos siempre presentes; una o dos vrtebras
cervicales biconvexas; vmer separa las narinas internas
y los pterigoides. Dos familias con representantes en
Argentina.
FAMILIA TESTUDINIDAE: Sin entoplastrn; cuatro
escudos pleurales; principalmente terrestres, con miem-
bros columnares sin membranas interdigitales; de dieta
variable (desde exclusivamente carnvoros hasta exclusi-
vamente herbvoros). En todo el mundo salvo Australia
(Figura 146). El gnero Chelonoidis es exclusivamente
neotropical; las tortugas gigantes de Galpagos (Chelo-
noidis nigra) estn estrechamente relacionadas con
Chelonoidis chilensis y C. carbonaria (Le et al.,, 2006).
En Argentina hay tres especies de Chelonoidis (Cabrera,
1998; Richard, 1999).
Figura 146: Distribucin de los Testudinidae.
FAMILIA EMYDIDAE: Son tortugas semiacuticas o
acuticas de agua dulce, con colores llamativos. Por su
abundancia relativa varios emdidos han sido objeto de
estudios ecolgicos de largo plazo (v. g. en Terrape-
ne). De amplia distribucin, principalmente de Amrica
del Norte y Europa (ver Figura 147). El gnero Tra-
chemys (que posiblemente sea parafiltico; Stephens y
Wiens, 2003) est distribuido principalmente en Am-
rica del Norte; slo tres especies colonizaron Amrica
del Sur (posiblemente en el Plioceno inferior, a travs
del istmo de Panam; Vanzolini y Heyer, 1985), una de
las cuales, Trachemys dorbigni, se encuentra en
Argentina (Cabrera, 1998). Una especie de Amrica
del Norte, Trachemys scripta elegans, se utiliza como
mascota en muchos pases del mundo y su liberacin,
accidental o deliberada, ha hecho que existan pobla-
ciones ferales en Argentina, Espaa, y otros pases.

Figura 147: Distribucin de los Emydidae.
SUPERFAMILIA CHELONOIDEA
Exclusivamente marinas; miembros modificados
como aletas, sin articulaciones mviles; escudos crneos
presentes en todos, salvo Dermochelys; cuello corto y
parcialmente retrctil; un solo centro vertebral bicon-
vexo; excrecin de exceso de sales por las glndulas
lacrimales. Oviponen en costas arenosas. Estas tortugas
marinas estn en peligro de extincin en varias partes
del mundo, incluida Argentina (Richard y Waller, 2000).
FAMILIA CHELONIIDAE: Caparazn con grandes
placas seas y escudos crneos; miembros con uno a tres
dedos libres (con garras); miden hasta un metro de
longitud. En Argentina: Caretta caretta y Chelonia mydas.
Figura 148: Distribucin de los Cheloniidae
(en negro) y Dermochelyidae (punteado).
FAMILIA DERMOCHELYIDAE: Sin caparazn crneo;
caparazn seo reducido, con pequeas placas seas en
la dermis; costillas libres, no fusionadas; piel gruesa y
coricea; extremidades como aletas sin garras; son las
ms grandes conocidas: hasta dos metros de longitud. Se
alimentan principalmente de medusas y tunicados planc-
tnicos, aunque tambin incluyen en su dieta algunos
moluscos, crustceos e inclusive algunas algas. Familia
monotpica, con Dermochelys coriacea (tortuga lad),
ocasionalmente encontrada en Argentina; es endotrmica
y homeotrmica facultativa y tiene huesos con sistema
haversiano similar al de mamferos.
SUPERFAMILIA TRIONYCHOIDEA
Miembros adaptados a la vida acutica, pero modi-
ficados en aletas slo en Carettochelys; sin escudos
crneos y escudos seos reducidos; un centro vertebral
biconvexo; rea rostral extendida en un hocico carnoso;
de las regiones Neotropical, Holrtica y Oriental. Com-
prende cuatro familias, slo una presente en Argentina.
FAMILIA KINOSTERNIDAE: Caparazn liso con tres
carenas bien diferenciadas; plastrn variable, con o sin
entoplastrn; con una o dos charnelas mviles en el
plastrn; con escudos crneos inframarginales; con
cromosomas sexuales; con glndulas odorferas ubica-
das a los costados del cuerpo entre el caparazn y el
plastrn, que excretan un fuerte olor a almizcle; todas
con barbillas mentonianas; de agua dulce, en general
omnvoras pero algunas especializadas en comer molus-
cos. Desde Amrica del Norte al norte de Argentina
(Figura 149). En Argentina slo encontramos Kinoster-
non scorpioides (Cabrera, 1998).
Figura 149: Distribucin de los Kinosternidae.
INFRAORDEN PLEURODIRA
Cretcico a reciente. Lacrimales y epipterigoides
ausentes; musculatura aductora de la mandbula
pasa sobre un trocnter formado por el pterigoides
(Figura 144); pelvis fusionada al plastrn y suturada
con el espaldar; mesoplastrn presente o ausente; el
cuello se retrae lateralmente, plegndose en tres
sectores y dejando a la vista un lado del largo cuello
(Herrel et al., 2007). El grupo est restringido al
hemisferio sur (Amrica del Sur, frica y Australia),
181
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

en ambientes dulceacucolas. Tres familias actuales

(Chelidae, de Amrica del Sur y Australia; Pelomedu-
sidae, exclusivamente africanas; y Podocnemidae, de
Amrica del Sur y Madagascar) y otras seis fsiles
(Gaffney et al., 2006). Una sola familia en Argentina.
FAMILIA PELOMEDUSIDAE: Tortugas de agua
dulce, exclusivamente africanas. Actualmente res-
tringida a los gneros Pelusios y Pelomedusa.
FAMILIA PODOCNEMIDIDAE: Tortugas de agua du-
lce de Amrica del Sur y Madagascar. Podocnemis expan-
sa, de las cuencas del Orinoco y del Amazonas, es el
representante ms grande del grupo, con el caparazn
que alcanza los 80 a 90 cm de dimetro. Muchos autores
consideran que Podocnemidae estara incluida dentro de
los Pelomedusidae, o por lo menos estn estrechamente
relacionadas (Noonan, 2000). Esta familia tambin ha sido
denominada como Podocnemididae o Podocnemoidae.
FAMILIA CHELIDAE: Cuello largo, parcialmente
retrctil; con escudo cervical; siete huesos neura-
les; mesoplastrn ausente; mandbulas sin soldar
en la lnea media; determinacin del sexo gentica
(no dependiente de la temperatura). Se encuentran
solamente en Amrica del Sur y la regin australia-
na (Figura 151). A esta familia pertenece la mata-
mata (Chelus fimbriatus), una tortuga muy voraz de
las cuencas del Amazonas y Orinoco. Gneros en
Argentina: Hydromedusa, Phrynops, Acanthochelys,
Bufocephala (Cabrera, 1998; McCord et al., 2001).

Figura 150: Filogenia de los Pleurodira (Ba-

sada en Georges et al., 1999). Figura 151: Distribucin de los Chelidae.

182
Las tortugas argentinas
Mario R. Cabrera
CONICET y Departamento de Diversidad Biolgica y Ecologa, FCEFyN,
Universidad Nacional de Crdoba, Argentina.

INFRAORDEN CRYPTODIRA
FAMILIA CHELONIIDAE: Tortugas marinas, de cuello corto y caparazn deprimido con grandes escudos
epidrmicos; con las extremidades transformadas en aletas natatorias sin dedos libres.
Caretta caretta: Tortuga que se diferencia externamente de otras Cheloniidae por presentar slo tres pa-
res de escudos inframarginales, sin poros. Tiene tambin dos pares de escudos prefrontales y cinco (oca-
sionalmente cuatro) pares de escudos costales (Wyneken, 2004). El dorso del caparazn es castao. Fre-
cuenta zonas costeras poco profundas aunque, como otras tortugas marinas, realiza importantes migra-
ciones ocenicas. De dieta carnvora, se alimenta de moluscos, crustceos, peces y cnidarios (Carreira et
al., 2005). La cpula se produce en el agua, luego de la cual la hembra pone en promedio un centenar de
huevos, en un hoyo que cava en la arena. Realiza varias nidadas durante la temporada reproductiva, y
llega a poner ms de 500 huevos en total (Carreira et al., 2005). Las zonas de nidificacin se distribuyen
ampliamente: Africa, Madagascar, costas del Mediterrneo, Australia, Japn, EEUU, Mxico y Venezuela
(Carreira et al., 2005). Distribuida en mares tropicales y templados (Iverson, 1992). En nuestro pas, en
costas ocenicas de la provincia de Buenos Aires hasta la altura de Miramar (Frazier, 1984).
Chelonia mydas: Esta tortuga se reconoce de otras de la misma familia porque tiene un solo par de esca-
mas prefrontales. En el carapaxpresenta cuatro pares de escudos costales y en el plastrn cuatro de escu-
dos inframarginales sin poros (Wyneken, 2004). El color dorsal en los juveniles es negruzco, cambiando a
verde grisceo o verde oliva cuando adultos. Se la encuentra en zonas costeras poco profundas, alimen-
tndose de algas verdes y rojas, dieta casi exclusiva del adulto. Los juveniles, en cambio, consumen du-
rante sus primeros aos de vida alimento de origen animal (Carreira et al., 2005). La reproduccin es bie-
nal o cada tres o cuatro aos; la cpula ocurre en el mar y se prolonga por varias horas. La hembra luego
nidifica en playas tropicales, cavando un hoyo en la arena donde deposita un centenar de huevos cada
vez; comportamiento que repite, cada 15 das, hasta ocho veces durante la temporada (Freiberg, 1981).
Se distribuye en todos los mares tropicales y templados (Iverson, 1992). En Argentina, en costas del
Ocano Atlntico hasta la Pennsula Valds, aproximadamente (Scolaro, 2005). En Uruguay se la encuen-
tra tanto en la costa atlntica como en el Ro de la Plata (Carreira et al., 2005).

FAMILIA DERMOCHELYIDAE: Familia monotpica de tortugas marinas de cabeza grande y cuello corto, con extremi-
dades transformadas en aletas natatorias y caparazn blando de textura coricea, sin grandes escudos evidentes.

183
Mario Cabrera

Dermochelys coriacea: Es la ms grande de las tortugas vivientes, ya que alcanza 1,80 m de longitud
carapacial (Pritchard y Trebbau, 1984). Tiene las caractersticas indicadas para la familia por ser su ni-
ca representante. Presenta cinco crestas dorsales longitudinales y es de color negro con pequeas
manchas blancas. De hbitat marino pelgico, migra grandes distancias nadando velozmente. Se ali-
menta bsicamente de medusas, adems de anfpodos y peces en forma ocasional. Es capaz de una
limitada regulacin de su temperatura corporal (endotermia). Al igual que el resto de las tortugas ma-
rinas, la cpula ocurre en el agua. Se reproduce slo cada dos o tres aos (Achaval y Olmos, 2007), y
pone hasta 160 huevos a intervalos de 10 das, en varias ocasiones durante cada temporada reproduc-
tiva. Se distribuye en todos los mares tropicales y templados del mundo (Iverson, 1992). En nuestro
pas, en costas de la provincia de Buenos Aires hasta Mar del Plata (Freiberg, 1981).

FAMILIA EMYDIDAE: Tortugas de agua dulce o terrestres, sin escudo intergular en el plastrn. Es la familia
con mayor nmero de especies en el mundo. Mejor representadas en el hemisferio norte, en Argentina slo se
encuentra una de ellas.
Trachemys dorbigni: Tambin denominada ocasionalmente Pseudemys dorbigni, se reconoce por su
carapax redondeado y rugoso, sus patas con membranas interdigitales y su vistoso diseo en tonos
verde, castao y amarillo en las hembras y en juveniles de ambos sexos. Cabeza y extremidades sur-
cadas por lneas de estos colores y una banda horizontal destacada detrs del ojo, amarilla o naranja.
Los machos sufren oscurecimiento progresivo de este patrn, y el caparazn se torna moteado o ne-
gruzco. Presente en ros con selva en galera, arroyos, caadas y lagunas con abundante vegetacin
sumergida y flotante (Gallardo, 1982; Gomes y Krause, 1982; Carreira et al., 2005). Duerme e hiberna
bajo el agua semienterrada en el barro, y emerge en los das templados de invierno. Los juveniles se
alimentan de insectos y vegetacin acutica. La dieta de los adultos es predominantemente carnvora
(peces, anfibios, aves, roedores pequeos, moluscos e insectos) y, en menor proporcin, herbvora
(Gallardo, 1977, 1982). La cpula se produce en el agua y es precedida por un cortejo en el que el ma-
cho nada en crculos cara a cara con la hembra (Freiberg, 1975). Tiene al menos dos puestas anuales
(Vanzolini, 1997). Las oviposturas son a la maana o al final de la tarde, preferentemente en suelos
arenosos de textura fina, sin riesgo de inundacin y con exposicin solar directa. Los huevos son depo-
sitados en tres o cuatro capas, cada una cubierta con tierra o arena. Las capas superior e inferior tie-
nen huevos inviables flexibles y translcidos; los restantes son elipsoidales y duros, color blanco opaco.
Las camadas comprenden en promedio 11 huevos por nido, nmero que disminuye conforme aumenta
la latitud (Vanzolini, 1997). En Argentina est presente en las cuencas de los ros Paran y Uruguay,
desde la provincia de Corrientes hasta el Ro de la Plata. Es comn en la estepa pampeana de Uruguay,
por casi todo su territorio, y en el estado brasilero de Rio Grande do Sul (Cabrera, 1995).

FAMILIA KINOSTERNIDAE: Comprende tortugas de hbitos acuticos, con algn grado de articulacin en
el plastrn; piel arrugada con pocas escamas y brbulas en el mentn y ocasionalmente en la garganta.
Kinosternon scorpioides scorpioides: Fcilmente identificable por su carapax alto, con tres carenas
longitudinales; plastrn con los lbulos anterior y posterior mviles con respecto al sector medio, fijo;
cabeza grande con pico en gancho y cola terminada en ua (grande en el macho, diminuta en la hem-
bra). Caparazn de color castao, pardo rojizo o gris verdoso; piel griscea. Frecuenta pantanos, selva
baja inundable y charcos cenagosos. Es de actividad crepuscular y nocturna. Caminadora de fondo ms
que nadadora, permanece sumergida gran parte del da en verano, asomando del agua slo sus ojos y
narinas. Hiberna totalmente sumergida si hay disponibilidad de agua, o refugiada en tierra entre la
hojarasca. Es de desplazamiento lento; cuando es sorprendida trata de disimularse o refugiarse en la
vegetacin en lugar de fugar rpidamente como hacen otras tortugas acuticas. Goeldi (1906), Prit-
chard y Trebbau (1984) y Cabrera (1998) verificaron una dieta carnvora. Otros autores (Freiberg,
1977; Vanzolini et al., 1980; Mtrailler y Le Gratiet, 1996) la consideran omnvora, capaz de alimentar-
se tambin de algas, restos vegetales y frutos. La cpula ocurre en tierra, con el macho trepado y afe-

184
 Las tortugas argentinas

rrado al borde del caparazn de la hembra con sus cuatro extremidades. Cuando aquella finaliza, la
hembra procura desprender las extremidades del macho mediante picotazos y huda (Pritchard y Treb-
bau, 1984). Los huevos son considerablemente grandes en relacin con el cuerpo de la hembra (28%,
en promedio, de la longitud carapacial; obs. pers.) y son puestos en nmero de uno a tres en nidos po-
co profundos, cubiertos de hojarasca (Cei, 1993); son elipsoides, color blanco opalescente y de cscara
dura. A pesar de su pequeo tamao, esta tortuga es apetecida en varias regiones de Amrica del Sur
(Freiberg, 1954; Dixon y Soini, 1986). En Argentina se desconoce su consumo. Es una de las tortugas
con ms amplia distribucin geogrfica: desde Panam hasta el noroeste argentino, a travs de las
caatingas, selva y chaco (Vanzolini et al., 1980; Cabrera y Colantonio, 1997).

FAMILIA TESTUDINIDAE: Tortugas terrestres, propias de ambientes secos. Carapax generalmente globo-
so, alto; cabeza y cuello totalmente retrctiles en el caparazn. Patas posteriores columnares; dedos incapa-
ces de movimiento libre.
Chelonoidis carbonaria: Denominada por algunos autores Geochelone carbonaria, es una tortuga de
carapax alto, con los bordes laterales subparalelos a cncavos y escudos dorsales de color negro con el
centro amarillo. Piel negra con escamas rojas y/o amarillas en la cabeza; extremidades y cola negras,
con escamitas rojas intercaladas. Es una especie de sabanas arboladas y del ecotono sabana-selva. Su
alimentacin es predominantemente herbvora (hojas, races, corteza, flores y frutas silvestres, con
predominio de stas, segn sea su disponibilidad estacional; Moskovitz y Bjorndal, 1990) aunque, como
muchas otras Testudinidae, complementa su dieta con material animal (caracoles, insectos, lombrices,
huesos y carroa de vertebrados). Detalles sobre su reproduccin en Argentina son poco conocidos.
Pone entre la hojarasca, al parecer sin cavar nido, hasta 12 huevos esferoidales blancos con cscara
spera (Freiberg, 1954; 1975). En el norte de Amrica del Sur las hembras cavan un nido somero don-
de depositan dos a siete huevos cada vez, reiterando puestas durante algunas semanas (Mtrailler y Le
Gratiet, 1996). Presenta al menos dos temporadas de postura al ao (Vanzolini, 1999). Conocida como
Jabuti o Jaboty en Brasil era, segn Goeldi (1906), probablemente el ms popular de los animales
para los indgenas brasileros, participando de sus leyendas y fbulas y constituyendo un importante re-
curso alimenticio. En Argentina se desconoce su aprovechamiento como tal. La especie est incluida en
el Apndice II de CITES (comercio internacional regulado). Habita desde Panam y las Antillas hasta el
extremo sur de Paraguay (Censky, 1988; Iverson, 1992), aunque probablemente constituya un conjun-
to de taxones todava no descriptos (Pritchard y Trebbau, 1984). En Argentina, Bolivia y Paraguay es
principalmente chaquea, y fue citada tambin para Misiones originalmente por Koslowsky (1898).
Chelonoidis chilensis: Denominada por algunos autores Geochelone donosobarrosi, es la vicariante pa-
tagnica de la tortuga chaquea Chelonoidis petersi, tratada a continuacin. Se reconoce de sta por
su caparazn en meseta (plano a dorsal), el centro de los escudos ms oscuro que los mrgenes, piel
gris negruzca, y diferente ecofisiologa. Tortuga tpica de la provincia biogeogrfica del Monte caracteri-
zada por vegetacin predominantemente arbustiva y xerfila, con reas salitrosas, arenosas y pedrego-
sas. En la regin volcnica del Nevado, provincia de Mendoza, se la ha encontrado hasta los 1 200 m
de altura (Richard, 1988). Es una especie adaptada a temperaturas relativamente bajas, como lo de-
muestra su distribucin altitudinal y latitudinal. Pernocta e hiberna en refugios de mayor longitud que el
cuerpo del animal, y muestra aspectos morfolgicos, de hbitat y comportamentales de notable parale-
lismo con lo descripto por Germano et al. (1994) para la especie norteamericana Gopherus agassizii. Su
dieta es herbvora; consume tallos y frutos de cactceas, gramneas y vainas de leguminosas (Chebez,
1994). Se reproduce de noviembre a marzo (Scolaro, 2006). El macho emite vocalizaciones graves con
el pico cerrado durante la cpula. La hembra deposita hasta siete huevos, acomodndolos con las ex-
tremidades posteriores para ordenarlos en una sola capa, en un nido de 15 cm de profundidad. Luego
rompe los bordes socavados de ste hasta cubrirlos por completo con la tierra restante, a la que com-
pacta con su plastrn. Segn Chebez (1994), las cras eclosionan un ao despus de la ovipostura. Pre-

185
Mario Cabrera

sente en el sur argentino, acompaando a la formacin del Monte entre los 35 S y los 41 S. Es la
nica tortuga continental americana que llega a tan alta latitud.
Chelonoidis petersi: Aunque en algunas ocasiones es denominada Geochelone (o Chelonoidis) chilensis, este
nombre especfico le corresponde slo a la tortuga terrestre patagnica, la que fue descripta por Gray (1870) so-
bre la base de ejemplares de sta (vase discusin nomenclatural en Cabrera, 1998). Habita el bosque chaque-
o y extremo septentrional del Monte, caracterizados por vegetacin arbrea y arbustiva xerfila y frecuente-
mente espinosa. Aunque es de actividad diurna, evita las horas de mayor insolacin refugindose bajo arbustos,
pajonales u hoquedades someras que son utilizados tambin para su descanso nocturno. Para hibernar ocupa
cuevas algo ms profundas. De dieta predominantemente herbvora, se alimenta de tallos y frutos de cactceas,
gramneas y hojas, frutos y semillas de diversos vegetales de su ambiente natural, complementndola con ca-
rroa y huesos. Entre octubre y febrero se produce la cpula. Durante sta, el macho, ms pequeo que la
hembra, se coloca detrs de sta casi vertical, apoyando en el suelo slo sus patas traseras. Con cada empuje
pelviano emite sonidos guturales graves. La hembra no vocaliza. Aproximadamente un mes despus de la cpu-
la, aquella cava un nido de unos 10 cm de profundidad con sus patas posteriores y deposita hasta seis huevos
blancos de cubierta calcrea quebradiza, esfricos a ligeramente ovales, y los cubre con la tierra previamente ex-
trada. La duracin de la incubacin es variable, segn sean las condiciones ambientales ms o menos favora-
bles, y supeditada a la fecha de postura. Las tortuguitas eclosionan luego de una lluvia que torne friable el suelo
(Freiberg, 1974, 1975; Gallardo, 1977). Es una especie altamente presionada por su comercializacin como mas-
cota y la degradacin del hbitat. Se distribuye en la regin chaquea de Paraguay y Argentina, y alcanza en
nuestro pas hasta los 35 de latitud sur, en la provincia biogeogrfica del Monte.

INFRAORDEN PLEURODIRA
FAMILIA CHELIDAE: Tortugas dulceacucolas de Amrica del Sur, Australia y Nueva Guinea, caracteriza-
das, entre otros rasgos, por una marcada emarginacin a los lados del crneo, vrtebras 5a y 8a biconvexas,
mesoplastron ausente y presencia en el plastrn de escudo intergular.
Acanthochelys pallidipectoris: Tortuga de caparazn chato, con depresin vertebral formando un canal
longitudinal. Ausencia total de huesos neurales. Cuello con tubrculos crneos espinosos. Carapax castao a
pardo rojizo. Plastrn amarillo marfil, con cisuras bordeadas de negro. Una a tres espculas crneas agrupa-
das en la regin posterior del muslo, claramente mayores que las escamas acompaantes. Se la encuentra en
zonas inundables, lagunas poco profundas y zanjas al costado de rutas anegadas luego de lluvias en el bos-
que chaqueo (Waller, 1988; Cabrera, 1998). Es activa tanto de da como de noche. Los meses de invierno
permanece enterrada (Monguillot y Fabius, 1993). Consume renacuajos, insectos y lombrices. La reproduc-
cin en condiciones naturales es desconocida. En cautiverio fue observada por Horne (1993); antes de la c-
pula el macho trepa al caparazn de la hembra aferrndose con las cuatro extremidades. Freiberg (1947)
comenta que los huevos de esta especie son puestos, en la provincia del Chaco, en pequeas barrancas de
las lagunas que frecuenta. Se trata de esferoides poco ms largos que anchos, con cscara dura de color
blanco opalescente. Especie endmica de la regin chaquea del norte argentino y de zonas limtrofes de es-
ta formacin biogeogrfica en Paraguay.
Acanthochelys spixii: Presenta el caparazn con depresin vertebral formando un canal longitudinal, au-
sencia por completo de huesos neurales y cuello con tubrculos crneos espinosos, todas caractersticas
del gnero; pero la distinguen su plastrn uniformemente negro y la carencia de espculas crneas en los
muslos. El carapax es negro o pardo rojizo. Los juveniles tienen notable coloracin aposemtica: negro
con sectores rojos en la mayora de sus escudos (Cabrera, 1998). Frecuenta variados hbitats: pantanos,
arroyos de agua corriente, lagunas someras, cuerpos de agua a la vera de caminos, riachos y baados
prximos a reas residenciales e industriales, y charcos temporarios (Vaz-Ferreira y Sierra de Soriano,
1960; Freiberg, 1967; D'Amato y Morato, 1991). Astort (1983) observ que Acanthochelys spixii es muy
acutica; termorregula dentro del agua somera cercana a la orilla y slo emergen los ejemplares enfer-
mos, o para nidificar o mudar de hbitat. Es ms caminadora de fondo que nadadora. En verano se tras-
ladan por la noche de un cuerpo de agua a otro (Lema y Sarmento Ferreira, 1990). Es un quelonio carn-

186
 Las tortugas argentinas

voro, cuya dieta en la naturaleza est compuesta bsicamente por invertebrados (Souza, 2004; Achaval y
Olmos, 2007). Las puestas comprenden de uno a cuatro huevos, dispuestos en una capa nica y a pocos
centmetros de profundidad, recubiertos por tierra (D'Amato y Morato, 1991). Segn Freiberg (1975) pue-
de poner hasta nueve huevos. Estos son de cscara dura, esferoidales, blanquecinos, y presentan peque-
as rugosidades dispersas. Presente en tributarios orientales del ro Paran en la provincia de Corrientes;
cuenca del ro Negro y litoral oriental de Uruguay; sur y este de Brasil desde el estado de Rio Grande do
Sul hacia el norte, alcanzando la cuenca del ro So Francisco.
Hydromedusa tectifera: Tortuga fcilmente reconocible por su cuello ms largo que el caparazn, slo
cuatro garras en las manos, y escudo nucal ancho, excluido del borde anterior del carapax y ubicado de-
trs del primer par de marginales, de modo que pareciera haber una serie longitudinal de seis escudos
vertebrales. Se la halla en hbitats de aguas lnticas (baados y lagunas), as como en ros y arroyos
(Vaz-Ferreira y Sierra de Soriano, 1960; Gallardo, 1987; Gudynas, 1989; Lema y Sarmento Ferreira, 1990
y obs. pers.). Es caminadora de fondo y nadadora, y de actividad nocturna (Gallardo, 1977). Muestra un
temperamento arisco. En sus desplazamientos terrestres avanza rpidamente, con el largo cuello arquea-
do en S. Su dieta es carnvora; integrada por crustceos, insectos, pececillos, anuros adultos y larvales y
caracoles de ro (Freiberg, 1977; Gallardo, 1987). Como otras tortugas acuticas, se alimenta nicamente
en el agua. Cortejo y cpula son descriptos por Lescano et al. (2007) en arroyos cordobeses: el macho
trepa al caparazn de la hembra y se toma del borde con las garras de sus cuatro extremidades, mordin-
dole el cuello sostenidamente, posiblemente para inmovilizarla. Estos mordiscos no producen lesin en la
hembra. La cpula dura menos de una hora y transcurre con la pareja completamente sumergida, apoya-
da en el lecho del curso de agua, durante el atardecer o la noche. Los huevos, cinco a 15 por nidada, son
puestos en hoyos cavados en la arena, incubndose en alrededor de 100 das. Son blancos, de cscara
dura y lisa, y tienen forma elptica (Freiberg, 1975, 1977). Se distribuye en el Alto Paran y sus afluentes
en Misiones y Paraguay, delta del Paran y ros y arroyos bonaerenses que desembocan en el Ro de la
Plata; poblaciones aisladas en las Sierras Chicas de Crdoba y en Santiago del Estero. Cuenca del ro Uru-
guay y gran parte del territorio uruguayo. En el este y sudeste brasilero, desde Rio Grande do Sul hacia el
norte hasta los estados de Gois y Minas Gerais (Cabrera, 1995).
Mesoclemmys vanderhaegei: Especie sucesivamente incluida en los gneros Phrynops, Batrachemys
y Bufocephala por caractersticas morfolgicas particulares (Cabrera, 1998; McCord et al., 2001), ac-
tualmente agrupada con otras especies de tortugas cabeza-de-sapo bajo el ms antiguo nombre ge-
nrico disponible (Bour y Zaher, 2005). Presenta tres a cinco neurales, el primero de ellos sin contacto
con el proneural. En el crneo, la lmina dorsal de los parietales es muy estrecha, menor que la mitad
del dimetro orbital. Dos brbulas mentonianas cnicas. Piel griscea. Cuello y garganta sin lneas os-
curas. Plastrn amarillento con mancha central oscura de bordes difusos. Su hbitat tpico est consti-
tuido por lagunas poco profundas, con abundante vegetacin acutica, circundadas por estepas con
rboles escasos y campos cultivados (Bour y Pauler, 1987). En Misiones y en Brasil se la encuentra en
arroyos con selva en galera (Cabrera, 1998; Souza et al., 2000). Poco se sabe sobre su biologa. Cei
(1993) menciona que tiene dieta carnvora y es de actividad diurna. Su temperamento es agresivo y
mordaz, tanto en adultos como en juveniles de ambos sexos (Bour y Pauler, 1987). Acerca de su re-
produccin, Bour y Pauler (1987) reportaron que una hembra de Tobat, Paraguay, puso tres huevos.
Cabrera (1998) verific, radiografiando una hembra adulta de 21,4 cm de largo recto del caparazn co-
lectada en Misiones, que la camada alcanza a seis huevos; stos son elipsoidales, de 35,5 mm x 28,7
mm. Se distribuye en la cuenca del ro Paraguay desde Cuiab hasta el noreste argentino, y en la pro-
vincia de Misiones y norte de Corrientes en afluentes del ro Paran, y alcanza hacia el este el Estado
de So Paulo (Rhodin et al., 1984; Cabrera, 1998; Souza et al., 2000).
Phrynops hilarii: Tortuga grande, alcanza cerca de 40 cm de longitud carapacial. Una lnea negra a cada
lado de la cabeza que recorre desde el hocico hasta el cuello, atravesando el medio del ojo (incluso el iris),
y un lunar debajo de cada tmpano, la hacen inconfundible. Garganta blanca, con dos lneas negras delga-

187
Mario Cabrera

das divergentes hacia posterior, que no se unen bajo el mentn. Dos brbulas mentonianas claviformes.
Carapax de color castao, sin estras. Plastrn blanco amarillento, con manchas negras, circulares o alar-
gadas. De hbitats preferentemente lnticos, tales como lagunas y baados con juncos y vegetacin flo-
tante, esteros, arroyos lentos y cursos fluviales con lecho de fango o arena (Gallardo, 1977, 1982; Cei,
1993; obs. pers.), incluso en ambientes peridomiciliarios altamente contaminados o con agua salobre (Fa-
bius, 2004; J. Tort, com. pers.). Muestra comportamiento asociativo durante su exposicin termorregula-
toria, el reposo nocturno y letargo invernal. Segn Astort (1983) esto favorecera una respuesta coordina-
da de huda o inmersin ante ciertos estmulos. En los meses clidos alternan la natacin en superficie con
la flotacin pasiva y el asoleado sobre algn sustrato apropiado para tal fin, como rocas o troncos semi-
sumergidos, que les posibilitan arrojarse al agua en caso de ser molestadas. Su dieta es carnvora (insec-
tos, moluscos, cangrejos, peces, anfibios, aves y pequeos mamferos). El apareamiento se inicia con la
inspeccin olfativa de la cloaca femenina por el macho y persecucin en el agua. Posteriormente el macho
trepa al dorso de la hembra, tomndose del borde del caparazn con las garras de sus cuatro extremida-
des e intentando alinear su cabeza con la de ella, quien lo transporta por el agua hasta un sector con poca
profundidad. Una vez all el macho procura asociar ambas cloacas, tanteando con su extremo caudal cur-
vado, hasta conseguir la introduccin peneana. Durante la cpula, que dura 10 a 15 minutos, el macho
muerde o presiona con el hocico en la nuca de la hembra (Astort, 1984). En Barranqueras, Chaco, es co-
mn encontrar nidos en proximidad de viviendas humanas. Los nidos son cavados en suelo arenoso, des-
nudo o con predominio de vegetacin herbcea y buena insolacin (Souza, 2004; J. Tort, com. pers.). Ca-
da nido puede alojar hasta 23 huevos, generalmente 12 14. Astort (1984) afirma que hay dos posturas
anuales, lo que fuera confirmado por Bager (1996). Los huevos son esfricos, de cscara blanca, lisa y du-
ra. En el litoral argentino los pobladores hacen uso moderado de esta tortuga como alimento, tanto de los
huevos como de la carne (Cabrera, 1998). Se distribuye en las cuencas del ro Paran, desde Misiones
hacia el sur, y ro Paraguay en cercanas de su desembocadura en aqul; cuenca del ro Uruguay desde el
sur de Brasil hasta su desembocadura; estados brasileros de Rio Grande do Sul, Santa Catarina y Paran;
este de Uruguay, y cuencas endorreicas (Crdoba y Santiago del Estero) de Argentina. Introducida por el
hombre en Tucumn (Laurent y Tern, 1981) y Mendoza (Richard, 1987).
Phrynops williamsi: Carapax pardo oscuro con numerosas estras radiales o subparalelas de color ocre o
castao. Garganta blanca con dos gruesas lneas negras laterales que se unen bajo el mentn, formando
una U abierta a posterior. Adulto sin manchas notables en el plastrn blanquecino. En hbitats de aguas
lmpidas, con lecho rocoso, arroyos y rpidos de la selva misionera; correderas del arroyo Urugua-i; pie de
las Cataratas del Iguaz (Vaz-Ferreira y Sierra de Soriano, 1960; Waller y Chebez, 1987 y datos propios).
Se asolea sobre rocas emergentes, aun con disponibilidad de arena o troncos aptos para ese fin (Buskirk,
1989). Invertebrados y pequeos vertebrados constituyen su dieta (Achval y Olmos, 2007). No se cono-
cen detalles sobre sus actividades reproductivas; la cpula ocurre en el agua, y la hembra pone tres a sie-
te huevos en terreno arenoso (Achaval y Olmos, 2007). Una hembra de Rio Grande do Sul examinada por
Rhodin y Mittermeier (1983), portaba cuatro huevos en el oviducto izquierdo y cinco en el derecho, blan-
cos, ovales y de cscara dura, al parecer prximos a ser puestos. Se distribuye en el sector del alto ro Pa-
ran, en Paraguay y Argentina, hasta el noreste de la provincia de Corrientes; noroeste y norte de Uru-
guay; sudeste brasilero, desde Rio Grande do Sul hacia el norte, alcanzando el estado de Paran.
Una 15 especie, Phrynops geoffroanus (Schweigger, 1812), ha sido recientemente confirmada para la fau-
na argentina (Martnez et al., 2006). Sorprende que tratndose de una de las tortugas ms conspicuas en el
sudeste brasilero (F. Souza, com. pers.) no est representada en los centenarios museos de nuestro pas. Al no
estar adecuadamente caracterizadas las poblaciones argentinas de la especie, de la que se ha sugerido puede
comprender un complejo especfico (Souza, 2005), se remite a Pritchard y Trebbau (1984) para datos morfolgi-
cos y biolgicos preliminares.

188
 Lepidosauria
(Rhynchocephalia + Squamata)

Diagnosis: segn Gauthier et al. (1988), conside- SISTEMTICA

rando en la subclase Lepidosauria a los taxones (Segn Conrad, 2008)
vivientes, este grupo est diagnosticado por, al lo
SUBCLASE LEPIDOSAURIA
menos, 55 sinapomorfas que lo distinguen de Archo-
ORDEN RHYNCHOCEPHALIA
sauria (Evans, 2003). Entre ellas mencionamos:
FAMILIA SPHENODONTIDAE
Abertura cloacal transversal. Lengua bfida en el
ORDEN SQUAMATA
extremo anterior (con distinto grado de divisin). Las INFRAORDEN IGUANIA
presas pequeas son tomadas con la lengua (atribu- FAMILIA CORYTOPHANIDAE
to llevado al extremo por camaleones); carcter FAMILIA CROTAPHYTIDAE
perdido en Autarchoglossa. Ecdisis (cambio de piel) FAMILIA HOPLOCERCIDAE
regular y sincrnica en todo el cuerpo (la ecdisis es FAMILIA IGUANIDAE
irregular o por sectores en el resto de los amniotas; FAMILIA LIOLAEMIDAE
FAMILIA OPLURIDAE
Maderson et al., 1998). Postparietal y tabular ausen-
FAMILIA PHRYNOSOMATIDAE
tes. Implantacin dentaria superficial (pleurodonte o
FAMILIA POLYCHROTIDAE
acrodonte), no en alvolos. Con articulaciones su- FAMILIA TROPIDURIDAE
plementarias (zigantros y zigosfenos) en las vrte- ACRODONTA
bras (paralelismo con Saurischia). Con septo autot- FAMILIA AGAMIDAE
mico caudal y regeneracin parcial de la cola (con FAMILIA CHAMAELEONIDAE
excepciones como los Amphisbaenia y Serpentes) INFRAORDEN GEKKOTA
(Clause y Capaldi, 2006). Vrtebras primitivamente FAMILIA GEKKONIDAE
anficelas pero procelas en los ms avanzados. FAMILIA EUBLEPHARIDAE
FAMILIA PYGOPODIDAE
En general, la locomocin de los Lepidosauria
INFRAORDEN ANGUINOMORPHA
se lleva a cabo por ondulaciones laterales de la SUPERFAMILIA ANGUINOIDEA
columna vertebral (desarrolladas al mximo en los FAMILIA ANGUIDAE
ofidios) y tanto por la posicin como por los movi- FAMILIA XENOSAURIDAE
mientos laterales de los miembros, como los prime- SUPERFAMILIA VARANOIDEA
ros amniotas. Este tipo de locomocin contrasta FAMILIA VARANIDAE
con el de los Archosauria, en los cuales la ondula- FAMILIA HELODERMATIDAE
INFRAORDEN SCINCOMORPHA
cin lateral es limitada o ausente y los miembros
FAMILIA LACERTIDAE
tienen una posicin ms ventral respecto del tronco FAMILIA CORDYLIDAE
(Holman, 2003). Asimismo, tienen un esternn de FAMILIA TEIIDAE
mayor tamao para la insercin de las costillas y FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE
msculos. La necesidad de ondular el cuerpo para FAMILIA XANTUSIIDAE

189
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA GERRHOSAURIDAE eran dominantes, pero declinaron en el Cretcico,

FAMILIA SCINCIDAE en concordancia con el comienzo de la gran diversi-
FAMILIA DIBAMIDAE ficacin de los Squamata; tuvieron una distribucin
AMPHISBAENIA
cosmopolita e inclusive hay representantes fsiles
FAMILIA BLANIDAE
FAMILIA AMPHISBAENIDAE en Argentina (Apestegua y Novas, 2003).
FAMILIA BIPEDIDAE FAMILIA SPHENODONTIDAE: nica familia actual,
FAMILIA RHINEURIDAE con dos especies actuales Sphenodon punctatus y S.
FAMILIA LEPOSTERNIDAE guentheri, que habitan las islas cercanas a Nueva
FAMILIA TROGONOPHIDAE Zelanda; insectvoros nocturnos. La posicin basal de
SERPENTES este grupo dentro de los Lepidosauria ha sido confir-
INFRAORDEN SCOLECOPHIDIA
mada tanto por caracteres morfolgicos (Rieppel y
FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE
FAMILIA TYPHLOPIDAE Reisz, 1999) como moleculares (Rest et al., 2003).
FAMILIA ANOMALEPIDIDAE La tuatara (Sphenodon) es activa a temperaturas
INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA mucho menores que el resto de los Lepidosauria (la
FAMILIA BOIDAE temperatura preferida es de 12 C), lo que permite
FAMILIA UROPELTIDAE un comportamiento nocturno. Pese a que Sphaendon
FAMILIA ANILIIDAE guentheri fue descrita en 1877, por ms de 100 aos
FAMILIA XENOPELTIDAE
fue considerada un sinnimo de S. punctatus; por
FAMILIA LOXOCEMIDAE
este motivo no fue tenida en cuenta en las medidas
FAMILIA TROPIDOPHIIDAE
FAMILIA BOLYERIIDAE de conservacin que se tomaron durante ese largo
SUPERFAMILIA COLUBROIDEA perodo, lo que puso en peligro la continuidad de esa
FAMILIA COLUBRIDAE especie (Daugherty et al., 1990).
FAMILIA ELAPIDAE
FAMILIA VIPERIDAE ORDEN SQUAMATA
FAMILIA ATRACTASPIDIDAE Diagnosis: Segn Gauthier et al. (1988), los
Squamata comparten 74 sinapomorfas de las que
la locomocin implica una restriccin para la respi- mencionamos: Arco zigomtico inferior ausente. El
racin (las lagartijas no pueden respirar mientras cuadrado se articula en forma mvil con el crneo
corren, por lo que deben interrumpir la carrera de (estreptostilia). Con glndulas femorales y preana-
tiempo en tiempo para hacerlo), de manera que la les. Con hemipenes evertibles (Figura 152 y Figura
inspiracin se complementa, en parte, con la ayuda 153). Desembocadura del conducto lacrimal asocia-
de bombeo bucal (Brainerd y Owerkowicz, 2006). da con el rgano de Jacobson. Ovarios saculares
El trmino Lepidosauromorpha fue introducido (no slidos). Premaxilar impar (secundariamente
por Gauthier et al. (1988) para el stem group que par en Gekkota y Scincidae). Parietales fusionados
incluye a algunos grupos fsiles relacionados con los en los embriones. Dientes vomerinos ausentes.
Vrtebras procelas (numerosas reversiones en
Lepidosauria; se opone a los Archosauromorpha.
distintas familias). Gastralias ausentes.
ORDEN RHYNCHOCEPHALIA La prdida del arco zigomtico inferior, la es-
Ambos arcos temporales presentes; sin lacrimal, treptostilia y articulaciones internas del crneo que
tabular ni esplenial. Cuadrado fijo. Premaxilares en permiten los movimientos entre distintos segmen-
forma de pico. Implantacin acrodonte; con dientes tos (cinetismo craneal), brindan ventajas tales
palatinos agrandados. Vrtebras anficelas. Machos como la mayor velocidad en la apertura y cierre de
sin rgano copulador intromitente (fecundacin por las mandbulas, una mayor apertura bucal y una
aposicin de cloacas). Ojo parietal bien desarrollado, mayor fuerza en la mordida, lo que facilita la captu-
con lente y retina, por encima de la cabeza. Con ra de las presas (Pianka, 2003).
gastralias (costillas abdominales, presentes tambin En varios grupos se han producido reduccin y
en Crocodylidae). prdida de miembros (asociadas con un alarga-
El grupo estuvo ampliamente representado du- miento general del cuerpo): Pygopodidae, Scinci-
rante el Jursico, momento en que los Lepidosauria dae, Dibamidae, Amphisbaenidae, Trogonophidae,

190

Rhineuridae, Bipedidae, Gymnophthalmidae, Angui-
dae y Serpentes. Se han detectado ms de 62
casos independientes dentro de Squamata (Wiens
et al., 2006; Kohlsdorf y Wagner, 2006).
Figura 152: Estructura de los hemipenes in
situ y evertidos de los Squamata (Redibujado
de Pough et al., 1998).
La viviparidad ha evolucionado independiente-
mente en muchos grupos (por lo menos en 91 oca-
siones en los Squamata; Pianka, 2003). Varios gru-
pos han desarrollado adems partenognesis (en
donde todos los individuos son hembras).
La mayora de los Squamata actuales son de pe-
queo a mediano tamao (excepto el Dragn de
Komodo, un varnido que llega a medir 3 metros de
largo y tener 150 kg de peso); sin embargo, algunos
fsiles llegaron a presentar tallas muy grandes, como
los Mossasauridae (lagartos cretcicos adaptados a la
vida marina, que llegaron a medir cerca de 10 m), o
varnidos como Megalania (lagartos terrestres del
Pleistoceno de Australia, que llegaron a medir 7 m)
(Holman, 2003).
En la mayora de los libros de texto se conside-
ra que los Squamata incluyen a tres subrdenes de
Lepidosauria
Figura 153: Estructura de los hemipenes de
algunos Squamata: a) Liolaemus chiliensis ;
b) Liolaemus chacoensis; c) Liophis ceii; d)
Psomophis genimaculatus . (a y b tomados de
Lobo, 2000; c y d de G. Scrocchi).
igual nivel: los Amphisbaenia, los Serpentes y los
Sauria. Esta divisin ha sido defendida como una
hiptesis filogentica por algunos autores como Rage
(1982). Ahora es ampliamente aceptada la parafilia
de Sauria (aunque ver Douglas et al., 2006; Zhou et
al., 2006) y que tanto los ofidios como los Amphis-
baenia son grupos particulares de Squamata.
Hay un creciente nmero de estudios sobre la
filogenia de los Squamata, tanto morfolgicos
(Estes et al., 1988; Wu et al., 1996; Hallermann,
1998; Lee, 1998; Reynoso, 1998; Caldwell, 1999;
Lee, 2000; Snchez-Martnez et al., 2007; Conrad,
2008) como moleculares (Rest et al., 2003; Town-
send et al., 2004; Vidal y Hedges, 2005; 2009;
Kumazawa, 2007). Aqu adoptaremos la filogenia y
sistemtica de Conrad (2008; Figura 155) debido a
191
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

relaciones entre las familias que componen estos

grupos. Son particularmente conflictivas las relaciones
filogenticas de grupos como los Amphisbaenia, las
serpientes y los Dibamidae. El trabajo de Estes et al.
(1988) (ver Figura 154) fue uno de los primeros que
analiz con una metodologa cladista el problema de la
filogenia de los Squamata y la sistemtica actual
generalmente sigue a estos autores.

Figura 154: Filogenia de los Squamata (Basa-

da en Estes et al., 1988).

que recupera la mayor parte de los grupos importan-

tes ya definidos por Estes et al. (1988) (y por lo
tanto reconocidos en la sistemtica de uso general),
porque incorpora muchos fsiles, y porque est
basada en numerosos caracteres morfolgicos.
Hay consenso general acerca de la monofilia de
los infrardenes Iguania, Gekkota, Scincomorpha y
Anguinomorpha, as como de Amphisbaenia y Serpen-
Figura 155: Filogenia de los Squamata (Basa-
tes. Sin embargo, las relaciones entre estos infrarde-
da en Conrad, 2008).
nes son mucho ms controvertidas, as como las

192

Dos grandes grupos han sido reconocidos am-
pliamente en la literatura (ver Evans, 2003; Conrad,
2008), los Scleroglossa (Gekkota + Autarchoglossa) y
los Autarchoglossa (Scincomorpha + Anguinomorpha),
aunque actualmente algunas filogenias moleculares los
estn cuestionando. Se han propuesto algunos grupos
alternativos a estos (como por ejemplo la propuesta
molecular de Vidal y Hedges, 2005, que sugieren una
pltora de nuevos nombres como Lacertibaenia, Late-
rata, Toxicofera, Scinciformata, Dibamia, entre otros),
aunque no tienen por el momento mucha aceptacin
(Ver Vidal y Hedges, 2009).
INFRAORDEN IGUANIA
Diagnosis (Segn Estes et al., 1988; Conrad,
2008): premaxilar impar (fusionados); frontales
fusionados; con prefrontales presentes; con proce-
so angular de la mandbula digitiforme; la lnea de
autotoma caudal pasa por detrs de los procesos
transversos de las vrtebras caudales.
Otros caracteres incluyen: arco superior presen-
te; foramen pineal generalmente presente; dientes
pleurodontes o acrodontes (en Agamidae y Chamae-
leonidae); lengua carnosa no dividida (Figura 160);
no hay reduccin de miembros. Distribuidos en todo
el mundo excepto en gran parte de Oceana.
Figura 156: Distribucin de Iguanidae (Modi-
ficado de Pough et al., 1998).
Clsicamente, los Iguania comprendan a tres
grupos independientes: Iguanidae, Agamidae y
Chamaeleonidae (v.g. Estes et al., 1988; Figura 154);
sin embargo, anlisis ms recientes han demostrado
que, segn ese concepto, Iguanidae era parafiltico y
comprende a varios grupos filogenticamente inde-
pendientes (Figura 155). La clasificacin aqu adop-
Lepidosauria
tada sigue principalmente a Frost y Etheridge (1989),
que es la ms ampliamente aceptada. Si bien hay
bastante evidencia de que cada uno de los grupos en
que se subdivide Iguania es monofiltico, la relacin
entre ellos es incierta; por ejemplo, hay otras pro-
puestas de clasificacin como Frost et al. (2001) y
Schulte et al. (2003).
FAMILIA IGUANIDAE: Desde el suroeste de
Amrica del Norte hasta sur de Brasil y Paraguay
(Figura 156). Contiene a Amblyrhinchus, la iguana
marina de Galpagos, que se alimenta de algas
marinas y tiene glndulas nasales para excretar sal.
Los igunidos son primariamente herbvoros.
FAMILIA POLYCHROTIDAE: Desde el sur de
Amrica del Norte al sur de Amrica del Sur (Figura
157). Esta familia incluye al gnero Anolis, el ms
diverso de los amniotas (ms de 400 especies), de
amplia distribucin, muchas de cuyas especies son
comunes como mascotas. El gnero Polychrus es
altamente arborcola, se mueven muy lentamente y
tienen colas muy largas y prensiles; son parecidos a
primera vista a los camaleones africanos. En Argen-
tina: Polychrus, Urostrophus, Aperopristis, Pristidac-
tylus, Diplolaemus, Leiosaurus.
Figura 157: Distribucin de Polychrotidae
(Modificado de Pough et al., 1998).
FAMILIA TROPIDURIDAE: De Amrica del Sur y
Antillas (Figura 158). Tres subfamilias reconocidas:
Leiocephalinae (de las Antillas), Liolaeminae y
Tropidurinae. Frost et al. (2001) reconocen a los
Liolaemidae y Liocephalidae como familias indepen-
dientes (ver por ejemplo Diaz Gmez y Lobo,
2006). En Argentina: Liolaemus, Phymaturus, Tro-
pidurus, Sternocercus. El gnero Liolaemus es,
luego de Anolis, el ms especioso entre los saurios;
193
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
muchas de sus especies son propias de los Andes, y
llegan hasta ms de 5 000 m de altura. Liolaemus
rabinoi es una especie en peligro de extincin (o
posiblemente ya extinto) en Argentina, por destruc-
cin del hbitat (vila et al., 2000).
Figura 158: Distribucin de Tropiduridae
(Modificado de Pough et al., 1998).
FAMILIA PHRYNOSOMATIDAE: Desde el sur de
Canad hasta Panam. Lagartos muy espinosos, pro-
pios de zonas desrticas. Phrynosoma tiene la peculia-
ridad de que cuando es amenazado proyecta chorros
de sangre por senos vasculares de las rbitas. Dada su
distribucin en Amrica del Norte y la facilidad de su
estudio debido a su biologa, la ecologa y citogentica
de estos lagartos han sido muy investigadas, particu-
larmente del gnero Sceloporus.
FAMILIA CORYTOPHANIDAE: De Amrica Cen-
tral y norte de Amrica del Sur. En esta familia se
encuentra Basiliscus, famoso por su habilidad de
correr en dos patas por la superficie del agua.
FAMILIA CROTAPHYTIDAE: Del suroeste de Am-
rica del Norte. Dos gneros, Crotaphytus y Gambelia.
FAMILIA HOPLOCERCIDAE: Del norte y centro de
Amrica del Sur; llegan hasta la amazona boliviana.
Son lagartos de cola achatada, muy dura y con
fuertes espinas, que usan para tapar la entrada a las
hendiduras donde se esconden en caso de peligro.
FAMILIA OPLURIDAE: De Madagascar e islas
Comores. Dos gneros.
ACRODONTA
Comprende a los igunidos del Viejo Mundo,
que conforman un grupo monofiltico bien estable-
cido. Denticin acrodonte, sin dientes palatinos ni
pterigoides; crneo con rugosidades; sin autotoma
194
caudal. Incluye dos familias: Agamidae (zonas
templadas y tropicales de Europa, Asia, frica y
Australia) y Chamaeleonidae (camaleones de frica
y sur de Espaa).
FAMILIA AGAMIDAE: En frica, Asia y Oceana y
Australia. Diurnos, con miembros siempre bien desarrolla-
dos; escamas a menudo modificadas para formar crestas,
membranas (Chlamydosaurus) o espinas (Moloch). El
gnero Draco, del sudeste asitico, es capaz de un vuelo
planeado gracias a las membranas de piel que se extien-
den por costillas muy mviles. Posiblemente este grupo
sea parafiltico si no incluye a los Chamaeleonidae.
FAMILIA CHAMAELEONIDAE: Incluyen a los muy
conocidos camaleones de frica, cercano oriente hasta
India y sur de Europa. La cabeza es particular en el
sentido que tiene un gran desarrollo de cascos, cuer-
nos y crestas. Cambian de color, aunque no es una
habilidad nica entre los lagartos (lo tienen otros como
Anolis y Polychrus). Pies zigodctilos con dedos fusio-
nados. El tipo de pata, la cola prensil y el cuerpo
comprimido son adaptaciones para la vida arborcola.
La lengua es extremadamente alargada y el aparato
hioideo permite su espectacular y muy rpida proyec-
cin. Los ojos se mueven independientemente.
SCLEROGLOSSA
El nombre significa lengua dura. Comprende a los
Gekkota + Autarchoglossa. Este grupo aparece consisten-
temente en las filogenias (Estes et al., 1988; Evans, 2003;
Snchez-Martnez et al., 2007; Conrad, 2008)
INFRAORDEN GEKKOTA
Este clado es el tercero mas diverso entre los la-
gartos, alcanzando unas 1250 especies (Kluge, 2001;
Zug et al., 2001; Bauer, 2002; Uetz, 2008; Vitt y
Caldwell, 2008) (Figura 159). La morfologa del
cuerpo y el tamao varia considerablemente, tam-
bien se distinguen por la combinacin de caracteres
apomrficos y plesiomrficos (Estes, 1983; Conrad,
2004; Han et al., 2004). Su posicin filogentica
varia dependiendo del la particin de datos usada, de
acuerdo a la morfologa, Gekkota sera el taxon
hermano de Autarchoglossa (Estes et al., 1988;
Hallermann, 1988; Conrad, 2008), Scincomorpha
(Presch, 1988; Reynoso y Callison, 2000), Angui-
morpha (Evans y Chure, 1988; Gao y Norell, 1998;
Reynoso, 1998) y tambien han sido puestos con los
Dibamidae, Amphisbaenia y Xantusidae en el clado
Nyctisaura (Lee, 1998). De acuerdo a datos molecu-

lares, los Gekkota aparecen consistentemente como
el grupo hermano de todos los dems Squamata
(Townsend et al., 2004; Vidal y Hedges, 2004; Hugall
et al., 2007) aunque otros trabajos ponen en esta
posicin a los Dibamidae (Zhou et al., 2006). La
incertidumbre de la posicin de los Gekkota puese
ser debido a que presentan un plan corporal que
podria estar presente en miembros basales de
Squamata, Scleroglossa, Nyctysauria, Scincomorpha,
y Anguimorpha (Conrad, 2004).
Figura 159: Filogenia de los Gekkota (Segn
Gamble et al., 2008b).
Algunas de las caracteristicas que definen el gru-
po son: Crneo generalmente deprimido; sin arco
temporal superior ni inferior; frontales fusionados
dorsal y ventralmente, premaxilares pares en algunas
formas; lacrimales ausentes; dientes pleurodontes,
pequeos y nunca en el paladar; con diente del
huevo par en algunas formas; ausencia de contacto
entre el jugal y el postorbital; rama postorbital del
jugal ausente y como consecuencia de esto la rbita
no se cierra posteriormente; jugal muy reducido pero
no se pierde; foramen pineal del parietal ausente;
puede haber reduccin o prdida de miembros
(Pygopodidae); con comportamiento de limpiarse la
cara con la lengua (wiping behavior, carcter com-
partido con Xantusidae); lengua carnosa escasamen-
te dividida (Figura 160); algunos con prpados mvi-
les (Eublepharidae) y otros con brille (fusin de
prpados, que se hacen transparentes para poder
Lepidosauria
mirar a travs de ellos); muchas especies con voces
bien desarrolladas. De distribucin tropicopolitas.
Figura 160: Tipos de lenguas en algunos
Lepidosauria (Modificado de Smith, 1931).
Algunas especies presentan la habilidad de ad-
herirse a superficies por medio de almohadillas, una
caracterstica que se ha desarrollado independien-
temente en tres grupos de lagartijas (en el gnero
Anolis, en los Gekkota y en un grupo de Scincidae),
el diseo de los Gekkota parece ser el ms efectivo
(Irschick et al., 2006). Las almohadillas adherentes
estn formadas por numerosas microvellosidades
que, aprovechando la fuerza molecular de Van der
Walls, permiten adherirse a superficies completa-
mente lisas como el vidrio (Autumn et al., 2002;
2006; Russell, 2002; Sun et al., 2005; Tian et al.,
2006). Adems, tienen la capacidad de autolimpiar-
se para evitar que se les adhieran partculas de
polvo (Hansen y Autumn, 2005).
195
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Familias Carphodactylidae, Diplodactylidae, Pygo-
podidae, Eublepharidae, Sphaerodactylidae, Phyllodac-
tylidae y Gekkonidae (Gamble et al., 2008b; Gamble et
al., 2008a); estas dos ltimas familias son las nicas
representadas en Argentina.
Figura 161: Distribucin de Gekkota.
FAMILIA CARPHODACTYLIDAE: Consiste de unas
30 especies y se encuentra solamente en Australia
(Bauer, 1990a). Algunas formas presentan la cola en
forma de picaporte (manija de puerta). El grupo se
caracteriza por presentar la premaxillar no fusionado,
un carcter compartido con la familia Diplodactylidae.
FAMILIA DIPLODACTYLIDAE: Consiste de unas
100 especies y se encuentra distribuido en Australia,
Nueva Zelanda y Nueva Caledonia. Algunas especies
de esta familia presenta lamelas adhesivas en la
punta de la cola (Bauer, 1998).
FAMILIA PYGOPODIDAE: Este grupo se conoce
solamente de Australia y Nueva Guinea (Jennings et
al., 2003; Underwood, 1957). Es uno de los grupos
mas fciles de identificar puesto que presentan un
cuerpo serpentiforme con ms de 100 vrtebras; con
miembros anteriores y cintura pectoral ausentes, con
vestigios de las cinturas y miembros posteriores; ojos
con brille. Otros caracteres que estn presentes en
esta familia son la presencia de formenes postorbi-
tales, ausencia de crista protica, bordes anteriores y
posteriores del frontal subiguales, y contacto entre el
prefrontal y el postorbitofrontal (Boulenger, 1885) un
carcter que tambin est presente en Phelsuma
madagascariensis (Evans, 2008).
FAMILIA EUBLEPHARIDAE: Esta familia se distin-
gue por presentar contacto entre el borde orbitonasal
(Grismer, 1988) denticin ctenodonta (i.e. con espa-
cios interdentales casi inexistentes), parietales fusio-
nados (presentes tambien en Lialis burtonis y Phelsu-
ma madagascariensis), vrtebras procelas; ojos con
196
prpados mviles bien desarrollados; sin almohadillas
adherentes en los dedos; con voces fuertes. Distribu-
cin peculiar, pues tienen representantes aislados en
varias regiones desrticas del mundo (Coleonyx en
California y Mxico; Holodactylus en Somala; Hemit-
heconyx en Somala y frica occidental; Eublepharis al
sur de Asia) (Jonniaux y Kumazawa, 2007), pero no en
Amrica del Sur.
FAMILIA SPHAERODACTYLIDAE: Esta es una familia
de geckos transatlnticos, que tiene aproximadamente
200 especies y se distribuye en casi todos los continentes
excepto en Norte Amrica y Oceana. Est presente en
Centroamrica, Amrica del Sur, el Caribe, Norte de frica,
sur de Europa, oriente medio y el centro de Asia. En esta
familia se encuentran los Amniotas ms pequeos del
mundo, un gecko diminuto de Repblica Dominicana que
mide solo 14 milmetros desde el hocico hasta la cloaca
(Hedges y Thomas, 2001). Estos geckos miniturizados
presentan un interesante patrn de solapamiento de
huesos en el hocico, carcter convergente los Pygopodi-
dae (Daza et al., 2008).
FAMILIA PHYLLODACTYLIDAE: Familia recientemen-
te descrita (Gamble et al., 2008b) y contiene unas 100
especies del norte de frica, el Oriente Medio, Amrica y
el Caribe. En Argentina hay dos gneros, Phyllopezus y
Homonota, este ltimo alcanzando la distribucin ms
austral en el mundo llegando hasta Puerto Deseado en la
provincia de Santa Cruz (Abdala, 1995; Ibargengoyta y
Casalins, 2007; Vitt y Caldwell, 2008).
FAMILIA GEKKONIDAE: Esta es la familia ms
numerosa de geckos con ms de 700 especies. Se
encuentran distribuidos en reas tropicales en todo
el planeta. Algunas de las caractersticas ms im-
portantes son: Vrtebras procelas o anficelas; ojos
con pupila vertical, sin prpados (fusionados en un
brille); extremidades bien desarrolladas y a menudo
con almohadillas adherentes en los dedos, buenos
trepadores (Autumm et al., 2000); son nocturnos;
pueden emitir sonidos, caracterstica muy rara
entre los Squamata. La familia comprende numero-
sas especies de amplia distribucin circumtropical
(Figura 161): Hemidactylus est distribuido por
todo el mundo por antropocoria (transporte por el
hombre). En Amrica del Sur se ha informado su
reciente introduccin en varias localidades de Ar-
gentina, Montevideo, Chile y Santa Cruz de la Sierra
en Bolivia.

AUTARCHOGLOSSA
Grupo compuesto por los Scincomorpha y Angui-
morpha, corroborado en muchas filogenias, aunque no
en todas. La lengua de estos grupos tienden a ser
dividida distalmente (lengua viperina, Figura 160), y
no se utiliza ms para llevar las presas a la boca (como
en los Iguania y Gekkota), sino para llevar olores al
rgano vomeronasal (de Jacobson) que est notable-
mente desarrollado (rgano de quimiorecepcin); las
presas son tomadas por las mandbulas.
INFRAORDEN ANGUINOMORPHA
Crneo con arco superior generalmente presente
pero a veces incompleto; epipterigoides reducidos; len-
gua bfida extensible, formada por una porcin basal,
carnosa y elstica, separada por un pliegue de la distal,
inelstica; reemplazo dentario posterolingual y alterna-
do, con una pequea foseta de reabsorcin presente.
SUPERFAMILIA ANGUINOIDEA
En general son formas de pequeo tamao, y al-
gunos tienen miembros reducidos y cuerpo serpenti-
forme (aunque algunos Diploglossus son grandes y
Ophiosaurus puede llegar a tener un metro de largo).
Lengua dividida (Figura 160). Familias Anguidae y
Xenosauridae.
Figura 162: Distribucin de Anguidae.
FAMILIA ANGUIDAE: Con osteodermos en el cuerpo;
las escamas son usualmente lisas y poco imbricadas.
Incluye formas con miembros bien desarrollados y
muchas, como Ophiodes, con miembros reducidos y
cuerpo serpentiforme (Wiens y Slingluff, 2001); Anniella
ha perdido completamente los miembros. La fragilidad
de la cola, que se autotomiza fcilmente, ha dado a este
grupo el nombre de lagartijas de cristal. De amplia
distribucin en Amrica y Eurasia (Figura 162). En
Argentina Ophiodes, vive en pastizales y es vivparo.
FAMILIA XENOSAURIDAE: Con cuerpo y cabeza
muy deprimidos, posiblemente como adaptacin a
Lepidosauria
sus hbitats rocosos; crneo con osteodermos fusio-
nados a los huesos. Con dos gneros poco conoci-
dos, Xenosaurus de Mxico y Shinisaurus del sur de
China (Notar la distribucin de Alligator y algunos
Urodela Cryptobranchidae). Algunos autores (Macey
et al., 1999) ubican a Shinisaurus crocodilurus (de
China) en una familia independiente (Shinisauridae).
SUPERFAMILIA VARANOIDEA
Formas de tamao moderado a grande; mand-
bulas adaptadas a la ingestin de presas grandes con
cierto cinetismo; sin autotoma caudal; con una gran
glndula seromucosa en la mandbula inferior (vene-
nosa en el caso de Heloderma); con dientes pliciden-
tes (es decir con capa de dentina plegada hacia el
interior (Kearney y Rieppel, 2006). No representada
en Argentina, incluye a Lanthanotus y Varanus (Va-
ranidae) de frica, sur de Asia y Australia, y Helo-
derma (Helodermatidae) de Mxico, suroeste de
Estados Unidos y en Guatemala.
FAMILIA VARANIDAE: Saurios que miden desde
unos 25 cm hasta ms de tres metros (largo de
Varanus komodensis, el lagarto ms grande en la
actualidad; una especie del Pleistoceno de Australia,
Varanus (Megalania) prisca, se estim en siete me-
tros de largo y 600 kg de peso; Hecht, 1975; Hol-
man, 2003; Pianka, 2003). Se caracterizan por tener
un cuello largo. De acuardo al tamao, las especies
de varnidos se alimentan desde insectos hasta
grandes vertebrados. Actualmente slo dos gneros
(Varanus y Lanthanotus) con ms de 60 especies,
que viven en Africa, sur de Asia y Oceana. Algunos
autores consideran que Lanthanotus borneensis
(endmico de Borneo) pertenece a una familia inde-
pendiente (Lanthanotidae). Algunos varnidos tienen
bacterias en la boca que hacen que su mordida sea
altamente peligrosa; otros tienen secreciones de
glndulas mandibulares que pueden ser directamente
venenosas (Fry et al., 2006); en el caso de V. komo-
densis se ha demostrado que el veneno, inductor de
shock y anticoagulante, es ms efectivo que la infec-
cin bacteriana para cazar (Fry et al., 2009).
FAMILIA HELODERMATIDAE: son de cuerpo macizo,
recubierto de osteodermos, que llegan a alcanzar casi un
metro de longitud. Actualmente incluye slo a dos espe-
cies de lagartijas venenosas (Heloderma horridum y H.
suspectum). Las glndulas venenosas de Heloderma
estn en la mandbula inferior y son no muscularizadas, a
197
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
diferencia de lo que ocurre en ofidios; su funcin es
principalmente defensiva. Vive en regiones semidesrticas
y boscosas, desde el suroeste de Estados Unidos hasta
Guatemala.
INFRAORDEN SCINCOMORPHA
Crneo usualmente largo y estrecho, con incipiente
paladar secundario (bien desarrollado en muchos Gym-
nophthalmidae), con abertura temporal superior general-
mente presente, que puede estar cubierta por osteoder-
mos o expansiones de los parietales; el arco zigomtico
superior puede ser incompleto en los cavadores, o incluso
faltar completamente (como en Amphisbaenia y Serpen-
tes); dientes pleurodontes; lengua con escamas o plicas
(pequeas lminas) con divisin incipiente (Figura 160).
Varios linajes del grupo tienden a reducir los miembros y
tener cuerpo serpentiforme. Cosmopolitas.
Hay dos grandes linajes filogenticos, los Lacertoi-
dea y los Scincoidea. Los Lacertoidea estn compuestos
por los Cordylidae (frica subsahariana, con reduccin
de miembros), Xantusiidae (Amrica del Norte y Central,
similares en varios aspectos a los Gekkota), Lacertidae
(Viejo Mundo, equivalentes ecolgicos de los Teiidae),
Teiidae (Nuevo Mundo) y Gymnophthalmidae (Amrica
del Sur, muchos con reduccin de miembros). En los
Scincoidea la reduccin de miembros es an ms fre-
cuente. Estn compuestos por los Scincidae (cosmopoli-
tas), Dibamidae, Amphisbaenia y Serpentes.
LACERTOIDEA
FAMILIA LACERTIDAE: Lagartijas diurnas, del Viejo
Mundo (Europa, Asia y frica); alrededor de 250 espe-
cies reconocidas (Mayer y Pavlicev, 2007). Algunas es-
pecies de Lacerta son partenogenticas por hibridizacin
interespecfica. Muchas especies muy similares a los
Teiidae americanos (vicarianza ecolgica).
FAMILIA CORDYLIDAE: Exclusivamente del sur de
frica. Caracterizados por escamas en crculos alrededor
del cuerpo y colas espinosas; con osteodermos sobre la
cabeza y la cola. Generalmente viven en ambientes
rocosos; cuando son perseguidos y se introducen en
grietas, inflan el cuerpo anclndose entre las rocas. El
gnero Chamaesaura tiene algunas especies con reduc-
cin de miembros y cuerpo serpentiforme.
FAMILIA XANTUSIIDAE: Propios del sur de Am-
rica del Norte y Amrica Central. A menudo noctur-
nos; algunos partenogenticos. Ojos cubiertos por un
brille (fusin de prpados). La posicin de esta fami-
198
lia es muy discutida y ha sido relacionada tanto con
los Gekkota como con los Scincomorpha.
FAMILIA GERRHOSAURIDAE: Exclusivamente de
frica subsahariana y Madagascar. Algunos grupos con
reduccin de miembros. De hbitos terrestres, fosoriales
y semiacuticos. Muy relacionados con los Cordylidae.
FAMILIA TEIIDAE: Con patrn regular de escamas
en la cabeza; escamas nasales en contacto entre s;
escamas ventrales rectangulares (Montero et al.,
2004); frecuente autotomizacin de la cola. Sudame-
ricanos excepto Cnemidophorus que llega a Amrica
del Norte (Figura 163). En Argentina: Ameiva, Teius,
Kentropyx, Cnemidophorus y Tupinambis. En general
son especies grandes, llegando Tupinambis a ms de
un metro de longitud. En general son diurnos y
activos. Varias especies de Cnemidophorus, Teius y
Kentropix son partenognicas, en general por hibridi-
zacin interespecfica.
Figura 163: Distribucin de Teiidae.
FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE: Antes conside-
rados como microtidos, ahora se considera como
grupo hermano de los Teiidae (Pellegrino et al., 2001).
Pequeos, con tendencia a la miniaturizacin en varios
linajes (Montero et al., 2003; Guerra y Montero, 2008).
Con tendencia al alargamiento del cuerpo y prdida de
miembros, lo que ha ocurrido paralelamente en varias
ocasiones (por lo menos en 6 eventos independientes
dentro de la familia; ejemplos representativos: Bachia,
Calyptomatus; Pellegrino et al., 2001; Kohlsdorf y
Wagner, 2006); nasales separadas por una o dos
frontonasales; sin prpados. Desde el sur de Mxico
hasta Argentina (Figura 164), la familia tiene numero-
sas especies (cerca de 200). En Argentina: Cercosaura,
Opipeuter y Vanzosaura.

Figura 164: Distribucin de Gymnophthalmidae.
SCINCOIDEA
FAMILIA SCINCIDAE: Escamas cicloides, lisas;
poros femorales ausentes; cola fcilmente autoto-
mizable, pero rpidamente regenerada; con osteo-
dermos debajo de las escamas; con paladar secun-
dario bien desarrollado.
Son cosmopolitas, muy diversificados (125 gneros
y ms de 1 300 especies), particularmente en Australia,
la regin oriental y frica (Figura 165). Un solo gnero
en Amrica del Sur, Mabuya, de miembros cortos, con
escamas cicloideas; son vivparas.
Entre los Scincidae ha evolucionado el viviparismo
en varios linajes, con algunos mamotrficos (embrin
Lepidosauria
alimentado por una secrecin del tero materno;
Fleming y Branch, 2001), mientras que otros han
desarrollado una placenta alantoidea o corioalantoidea
(anloga a la de mamferos; Jerez y Ramirez-Pinilla,
2001; Blackburn y Vitt, 2002). Hay muchos gneros
con tendencia a la reduccin de miembros, hasta
perderlos totalmente en algunos casos.
Figura 165: Distribucin de Scincidae.
FAMILIA DIBAMIDAE: Grupo de animales serpenti-
formes, con miembros reducidos, de hbitos cavadores.
El crneo, adaptado como herramienta cavadora, es
muy compacto y sin arcos temporales. Comprenden dos
gneros: Anelytropsis (en Mxico) y Dibamus (en el
sudeste de Asia, Indonesia, Filipinas y Nueva Guinea).
Las relaciones de este grupo han sido muy discutidas;
han sido relacionados con los Gekkota (Jonniaux y Ku-
mazawa, 2007), los Amphisbaenia (Hallermann, 1998) y
los Serpentes (Townsend et al., 2004).
199
Comentarios ecolgicos
sobre saurios argentinos
Flix B. Cruz
INIBIOMA (CONICET-UNCOMA), San Carlos de Bariloche, Ro Negro, Argentina.

INFRAORDEN IGUANIA
FAMILIA POLYCHROTIDAE
Polychrus: En el norte de nuestro pas se conoce una sola especie, P. acutirostris. Son lagartos arborco-
las; como otros policrtidos son de movimientos lentos; adems, sus ojos se mueven independiente-
mente lo que recuerda a los camaleones del Viejo Mundo. La reproduccin y dieta de esta especie fue-
ron estudiadas en Brasil por Vitt y Lacher (1981). Se desconocen datos detallados de su biologa para
Argentina, probablemente debido a su dificultad para encontrarlos, lo que podra deberse a una baja
densidad en las poblaciones de Argentina o a sus hbitos secretivos y la dificultad para detectarlos.
Urostrophus: Representado en el pas por U. gallardoi. Esta es una especie tipicamente chaquea. Est
poco representada en colecciones debido a su patrn de coloracin crptico y su comportamiento; aparen-
temente tambin por su baja abundancia (Cruz et al., 1993; Leynaud y Bucher, 2005). No es una especie
agresiva, no obstante, ante una amenaza estos lagartos abren su boca y exhiben una coloracin amarilla
intensa en las comisuras a la vez que producen un bufido. Son ovparos y presumiblemente insectvoros.
Su temperatura corporal en actividad (33 C) y su temperatura preferida obtenida en laboratorio (30.8 C,
DS = 20.5, n = 5), son notoriamente ms bajas que otros saurios chaqueos en simpatra.
Anisolepis: Este gnero de policrtido era muy poco conocido en nuestro pas hasta la inundacin provo-
cada por la presa de Yaciret, durante la cual se colectaron varios ejemplares de una de las tres especies
descritas para el pas. Sin embargo, luego de este evento su biologa sigue siendo casi desconocida.
Pristidactylus: Son saurios de tamao mediano a grande, caracterizados por sus largas extremidades. En Ar-
gentina se conocen seis especies (Cei et al., 2001; Scolaro et al., 2003) que forman endemismos, entre los
ms notables el de Pampa de Achala, lugar donde hay otros endemismos conspicuos. Son especies muy vin-
culadas a ambientes de bosques o matorrales (Scolaro et al., 2003). Slo se conocen aspectos de la biologa
de dos de las seis especies. Su dentadura parece especializada para romper las conchas de gasterpodos te-
rrestres, aunque una de las especies (P. achalensis) alterna la herbivora con insectivora (Di Tada et al.,
1977), otras especies son consideradas carnvoras (Scolaro, 2005). Todas las especies son ovparas.
Leiosaurus: Las especies de mayor tamao corporal dentro de la familia, considerando la masa corporal
y el largo rostro-cloaca en conjunto. Son lagartos de cabeza muy grande en proporcin a su cuerpo. En
ciertas zonas lo llaman matuastos y la creencia popular dice que son venenosos. En rigor a la verdad,
no hay documentacin cientfica acerca de la presencia de saurios venenosos en Argentina. nicamente

201
Flix Cruz

los lagartos pertenecientes al gnero Heloderma, familia Helodermatidae, son venenosos y habitan
Amrica Central y el sur en Amrica del Norte. Otra especie que presenta toxicidad en su saliva que lle-
va a la muerte, aunque en este caso por las bacterias que habitan en ella, son los dragones de komodo
(Varanus komodensis), del sudeste asitico. Poco es lo que se conoce acerca de la biologa de las espe-
cies de Leiosaurus. La hembra de L. belli llega a poner hasta 15 huevos (Avila y Dherve, 1999), en tan-
to L. catamarcensis pone diez huevos (Blanco y Acosta, 2003). Es probable que haya relacin entre el
tamao de las hembras y el de las puestas. Son de hbitos secretivos, pueden ser observados a tem-
pranas horas de la maana o altas horas de la tarde. Su temperatura corporal es relativamente baja a
pesar de ser encontradas en localidades muy clidas y desrticas. Todas las especies son ovparas y se
caracterizan por ser, adems de insectvoras, saurfagas hasta canbales (Scolaro, 2005).
Diplolaemus: Lagartos de mediano tamao, muy robustos y de cabeza grande. De distribucin austral (Patago-
nia y zonas cordilleranas). Cuatro especies conocidas. De comportamiento temperamental, agresivos, suelen
morder tanto a otras especies de lagartos, como a cualquier organismo que los amenace. Insectvoros (pueden
ingerir tambin otros lagartos) y ovparos. Debido a la creencia acerca de la toxicidad en las mordeduras de este
tipo de animales (junto con Leiosaurus y Pristidactylus), se estudi su saliva y mucosa bucal con el fin de medir
la potencialidad para inflinjir mordidas con agentes patgenos; si bien la cantidad de bacterias no es alta, los
matuastos tienen capacidad para provocar infecciones (Ibargengoyta et al., 2004). Se desconocen detalles
de la biologa de estas especies. Pueden estar activos a temperaturas ambientales bajas (Scolaro, 2005). Ade-
ms, la temperatura preferida de D. sexcintus medida en laboratorio fue de 27.6 C (SD = 1.5, n = 3), lo que
concuerda con los datos de actividad en ambientes de temperaturas bajas.

FAMILIA LIOLAEMIDAE
Liolaemus: Son lagartijas de pequeo a mediano tamao (largo rostro-cloaca entre 40 y 115 mm), con un
gran nmero de especies. Desde la sntesis de Etheridge (1995) se describieron hasta la fecha cerca de
cuarenta especies nuevas con lo cual este gnero llega actualmente a cerca de 200 de ellas, varias de las
cuales an se encuentran en descripcin. Recientes trabajos establecen que la sistemtica y la taxonoma
de este gnero requiere de mayor precisin y detalle en los muestreos ya que cabe la posibilidad que es-
pecies que hoy conocemos puedan formar en realidad complejos de especies (Morando et al., 2003 y
2004). Han habido varias aproximaciones para aclarar la filogenia de este gnero (el segundo en nmero
de especies en el mundo luego de Anolis), entre las mayores contribuciones podemos citar a Laurent
(1983), Etheridge (2000), Schulte et al. (2000), Lobo (2001, 2005), Morando et al. (2003, 2004, 2007),
Morando (2004), Abdala (2005, 2007) y Avila et al. (2006). Gracias a los trabajos en sistemtica se cono-
cen los diferentes grupos monofilticos, los cuales tienen suficiente sustento (Morando, 2004; Avila et al.,
2006; Abdala, 2007). Muchas de las especies de Liolaemus habitan en los Andes, aunque tambin hay es-
pecies que llegan a las costas del Ocano Atlntico y alcanzan, en el norte, las cercanas de Ro de Janei-
ro, Brasil. De norte a sur se distribuyen desde zonas ridas de Per hasta Tierra del Fuego (Cei, 1986,
1993). Se las encuentra a nivel del mar, como tambin a alturas considerables (ms de 5 000 m). Si bien
habitan en ambientes ridos, generalmente pueden tambin ser vistos en diferentes tipos de hbitats da-
da su amplia distribucin.
Dentro de este gnero hay tanto especies vivparas como ovparas. En cuanto a la viviparidad, la
hiptesis de clima fro (Shine, 1983) que establece que las especies tienden a la viviparidad en climas rigu-
rosos en funcin de brindar mayor estabilidad trmica a los embriones junto con una potencial menor pre-
sencia de predadores, es la ms apoyada (Espinoza, 1996). Sin embargo, an se carece de una confirma-
cin ecolgica ya que grupos enteros y muy relacionados comparten modalidades reproductivas (o bien
son todas las especies vivparas o, por el contrario, ovparas), por lo que es difcil discernir si el origen de
dicha viviparidad se debe a que los ancestros eran vivparos o a que hay correlacin entre variables am-
bientales y aspectos asociados con esta modalidad reproductiva. Se encontr que, de acuerdo con la rigu-
rosidad climtica, los ciclos reproductivos pueden se anuales, bienales o incluso trienales (Ramirez Pinilla,
1991; Cruz y Ramirez Pinilla, 1996; Martori y Aun, 1998; Ibargengoyta y Cussac, 1996 y 1998).

202
 Saurios argentinos

En lo referente a la dieta, tambin hay mucha variacin; hay especies insectvoras, omnvoras, aque-
llas que se alimentan de flores y otras partes vegetales, y hasta se han encontrado casos de canibalismo.
Con respecto a la herbivora, se observ que sta surgi independientemente en varias ocasiones en Lio-
laemus y, particularmente, a una tasa muy superior considerando otros linajes de lagartos (Espinoza et
al., 2004). A su vez, se observ que el largo relativo de partes del tracto digestivo estn en relacin con el
tipo de dieta (OGrady et al., 2005).
Este gnero presenta interesantes rasgos en su morfologa y distribucin, observndose que las espe-
cies de mayor tamao dentro de un subclado (grupo boulengeri con ms de 20 especies) se distribuyen
en ambientes con mayor rigurosidad climtica, ya sea por latitud, altitud o su combinacin (Cruz et al.,
2005). Recientemente, Pincheira-Donoso y colaboradores han puesto en duda el cumplimiento de la regla
de Bergmann (Pincheira-Donoso et al., 2006, 2007), generando controversia en esta regla macroecolgica
para los ectotermos. Se observ tambin que las especies que habitan climas ms rigurosos tienen mayor
tolerancia trmica que las que habitan climas ms benignos y que la temperatura crtica mnima limita la
distribucin hacia latitudes o altitudes mayores (Carothers et al., 1997; Cruz et al., 2005). Martori (2005),
ha contribuido con el estudio autoecolgico de mayor detalle en alguna especie de este gnero.
Un rasgo llamativo es la escasa relacin entre la morfologa y el uso del ambiente en las especies de
Liolaemus (Jaksic et al., 1980; Schulte et al., 2004). Esta carencia de resultados puede estar vinculada con
una eleccin inapropiada de caracteres morfolgicos, ya que evidencia reciente y preliminar encuentra re-
lacin entre la forma y largo de las uas y las preferencias ambientales (Tulli, 2005).
En cuanto al comportamiento, se observan diferentes patrones en los movimientos de inmersin en
especies arencolas (Halloy et al., 1997). En relacin con aspectos de comunicacin social, se observ
que las frecuencias de movimientos de cabeza (head bobbing) y otras formas de comunicacin mues-
tran mucha variabilidad, lo que pone de manifiesto que dichos mecanismos evolucionaron independien-
temente (Martins et al., 2004). Se estudi tambin el comportamiento social en funcin de la altitud
(Fox y Shipman, 2002).
Muchos de estos trabajos fueron realizados dentro de un contexto filogentico, gracias a la dis-
ponibilidad de buenas filogenias. Esto ha ayudado a desglosar aspectos ecolgicos que, de otra mane-
ra, pueden haber sido interpretados errneamente, ya que algunas caractersticas pueden ser compar-
tidas simplemente por parentezco filogentico y no necesariamente por presiones selectivas. Por lo que
se v, hay una intensa actividad de investigacin en este especioso gnero de lagartos.
Hasta el momento se especula con la extincin de una especie de Liolaemus, L. rabinoi, (Cei, 1993;
Avila et al., 2000). Si bien los estudios de conservacin y manejo de especies no se han centrado parti-
cularmente en saurios, existe informacin en forma de aproximacin cuantitativa del estado de las es-
pecies de anfibios y reptiles de Argentina (Avila et al., 2000). Se cuenta adems, con algunos estudios
detallados como es el caso de especies de Tupinambis y, en el caso de Liolaemus, la prdida de hbitat
en dunas costeras ha sido documentada por Vega y colaboradores (2000).
Phymaturus: Son formas andinas y patagnicas que en aspecto recuerdan a un Liolaemus de tamao
apreciable (100 a 110 mm largo rostro-cloaca y casi 40 g de peso), aunque con la cola ms robusta y
espinosa y cuerpo ms ancho. Hoy en da se conoce la biologa reproductiva de varias especies, todas
vivparas, que paren entre una y cuatro cras y cuyos ciclos pueden ser bienales (Habit y Ortiz, 1996;
Ibarengoyta, 2004; Boretto e Ibargengoyta, 2006; Boretto et al., 2007). La dieta incluye mucha ma-
teria vegetal (ms del 90%, OGrady et al., 2005), por lo que son consideradas herbvoras y son poten-
cialmente buenos dispersores de plantas (Celedn-Neghme et al., 2005). En cuanto a su biologa trmi-
ca, los valores de temperatura corporal varan poco; sin embargo, no se establece un patrn claro en-
tre las temperaturas de actividad observadas y la distribucin en sentido latitudinal (Ibargengoyta et
al., 2008). El nmero de especies conocidas y descritas se eleva a diecinueve (Cei y Videla, 2003; Sco-
laro y Cei, 2003; Lobo y Quinteros, 2004; Lobo y Abdala, 2007; Scolaro e Ibargengoyta, 2007), aun-
que hay varias especies an no descritas.

203
Flix Cruz

FAMILIA TROPIDURIDAE
Tropidurus: El gnero est representado en Argentina por cuatro especies: T. etheridgei; T. torquatus, T.
melanopleurus y T. spinulosus. Son lagartos robustos de cabeza grande, las ltimas dos especies presen-
tan una cresta dorsal ms evidente en machos, grupos de escamas erizadas a los lados de la cabeza y
parte del cuello. Las especies de Tropidurus presentan la escama interparietal mucho ms grande que las
que la rodean, y la cola casi espinosa.
Tropidurus etheridgei y T. torquatus tienen una coloracin dorsal marrn parduzca con manchas trans-
versales oscuras y escamas blancas con distribucin irregular; T. spinulosus es gris verdoso, a veces (en po-
ca reproductiva) con mayor tonalidad de verdes y azules; T. melanopleurus presenta tal dicromatismo sexual
que machos y hembras fueron confundidos como especies diferentes.
Estos tropidurinos tienen patrones de comportamiento muy marcados, realizando movimientos rituales
de cabeza (head bobbing) muy caractersticos y estereotipados. En la literatura se conocen aspectos de la
dieta, el comportamiento y el dimorfismo sexual en T. melanopleurus, en el que se observ que los ma-
chos consumen presas de mayor tamao (Perez-Mellado y de la Riva, 1993). Se conocen con cierto detalle
la dieta, reproduccin y anatoma de T. spinulosus, T. etheridgei y T. torquatus. Se observan variaciones a
nivel latitudinal en el tamao de la puesta, nmero de puestas por ciclo y uso de microhbitat en T. et-
heridgei y T. spinulosus (Vitt, 1991; Martori y Aun, 1994; Cruz, 1997, 1998; Cruz et al., 1998 a y b). Son
ovparos y mayormente insectvoros, aunque pueden incluir vegetales y vertebrados en su dieta. Se ob-
serva dimorfismo sexual, con los machos de mayor tamao.
Stenocercus: Dentro de este gnero estn los anteriormente conocidos como Proctotretus, Ophryoes-
soides y Stenocercus. En muchas de las especies presentes en Argentina su biologa es poco conocida,
aunque algo se sabe de hbitos, dieta y distribucin de S. (Ophryoessoides) caducus. Se observ una
importante relacin entre la presencia de bosques nativos y la presencia de S. doellojuradoi; en dicha
especie, la pauperizacin de los bosques originales conllevan a una baja en sus poblaciones (Leynaud y
Bucher, 2005).

INFRAORDEN GEKKOTA
FAMILIA GEKKONIDAE
Homonota: Comprende especies de mediano a pequeo tamao, sin prpado visible (en realidad los pr-
pados estn fusionados y son transparentes) y con pupila vertical. Por su aspecto y debido a falsas creen-
cias respecto de la posesin de veneno es perseguida o temida. Son hbiles trepadores, pudindose ob-
servar en las paredes de las viviendas y sobre troncos. Respecto de su reproduccin, podemos decir que
tienen un tamao de puesta fijo, que es de un solo huevo; sin embargo, en localidades de Crdoba las
hembras de H. fasciata ponen una sola vez por ciclo reproductivo, en tanto que en Salta ponen dos veces
(Cruz, 1994; Aun y Martori, 1994). Este patrn es seguido por H. darwini (especie de lagarto nocturna
ms austral del mundo), en la que el nmero de puestas presenta bienalidad, sin llegar a una puesta por
ao en promedio (Ibargengoyta y Casalins, 2007). Son insectvoros. Se observ una relacin entre el
uso de refugios y la exposicin al sol, mostrando que, si bien evitan sobrecalentamiento (Cruz et al.,
2004), en localidades del sur argentino buscan las laderas con exposicin al sol en horarios de la tarde
(ladera oeste, Aguilar, 2006). En el chaco occidental, los lugareos consideran a H. fasciata como la hem-
bra de Phyllopezus pollicaris cuando estn en simpatra. Varias especies suelen estar relacionadas con
asentamientos humanos.
Phyllopezus: En Argentina representada por una sola especie, P. pollicaris. Es un lagarto mediano, de cuerpo
deprimido. Ojos sin prpados visibles, dedos bien dilatados en la regin distal. Coloracin griscea, que puede
virar, con bandas oscuras. Con tubrculos distribuidos uniformemente en todo el dorso. De hbitos nocturnos
y arborcolas, lo que se presume podra ser la causa del desconocimiento de esta especie.
Hemidactylus: Los representantes de este gnero corresponden a introducciones involuntarias relativa-
mente recientes en el pas a travs de ciudades portuarias o mediante tansporte areo o terrestre. Hemi-

204
 Saurios argentinos

dactylus mabouya est ampliamente distribuida en Amrica del Sur y ao tras ao va colonizando nuevas
localidades; est muy asociada con asentamientos humanos.
Tarentola: Este es otro gnero africano que recientemente ha ingresado a nuestro pas a travs de los
puertos internacionales.

INFRAORDEN SCINCOMORPHA
FAMILIA SCINCIDAE
Mabuya: Comprende a dos especies en Argentina, M. frenata y M. dorsovitata. La coloracin dorsal es cas-
tao oscuro con escamas cicloides que le brindan aspecto brillante. Extremidades cortas y tamao media-
no. Poco se conoce de su biologa; son vivparas e insectvoras. Sus escamas son muy particulares y le
confieren cierta rigidez a la piel de estos lagartos. En el chaco occidental se encuentran generalmente con
relacin a rboles, troncos cados y plantas de Opuntia. Son muy giles y trepan con rapidez. En otras re-
giones estn asociadas con pastizales y bosques, muy estudiadas en Brasil (Vrcibradic y Rocha, 1996).

FAMILIA TEIIDAE
Ameiva: Comprende a una sola especie en el pas que puede pertenecer a un complejo de especies an no
resuelto, conocidas bajo el nombre de A. ameiva. Son lagartos de gran tamao, que superan los 250 mm
de largo rostro-cloaca. Coloracin dorsal verde en la mitad anterior y castao o verde en la posterior. Los
machos son mayores y ms coloridos. Es una especie poco comn en el chaco occidental y ms abundan-
te en el oriental. Estos tidos de mediano a gran tamao se ven beneficiados por los extensivos desmon-
tes y los claros y aumentos en la temperatura del suelo en zonas de Brasil; adems, se considera que, en
parte, su distribucin actual obedece a las redes viales (Sartorius et al., 1999). En el chaco occidental se
las ve, paradjicamente, en manchones de alta densidad arbustiva y generalmente asociadas con la som-
bra. Son insectvoros, aunque comen tambin vegetales. Son ovparos. Su perodo de actividad en el cha-
co occidental est restringido a la poca de lluvias. Presentan cinco dedos en las patas y ms de una hile-
ra de manchas claras en forma de ocelo en los lados del cuerpo a manera de damero.
Teius: En nuestro pas se conocen tres especies, T. teyou, T. oculatus y T. suquiensis. Son lagartos de me-
diano a gran tamao. Tienen cuatro dedos en la pata trasera. Coloracin variada con un fondo que puede
ir del verde brillante a verde plido o castao hay una serie de manchas irregulares negras en los flancos y
una banda blanca seguida por una serie de manchas del mismo color; la parte inferior de los flancos es
azulada. Ventralmente, las hembras y juveniles son blanquecino-azulado y los machos azul (principalmen-
te Teius teyou). Dentro de este gnero se encuentra la nica especie de saurio partenogentico conocida
hasta la fecha para Argentina, T. suquiensis.
Teius teyou es una especie muy comn en el chaco. Su actividad es estacional y est relacionada con los
ciclos de lluvias (Fitzgerald et al., 1999). Son animales muy veloces que pueden erguirse y correr sobre sus
patas traseras para lograr ms velocidad. La dieta es variada, y pueden consumir insectos (las termitas son
muy importantes), arcnidos, miripodos, gasterpodos y vegetales. El ciclo reproductivo en el chaco occi-
dental es fuertemente estacional, con una puesta por ciclo cuyo tamao vara entre tres y siete huevos (Cruz
et al., 1999). La biologa de T. oculatus es bastante conocida (Martori y Acosta, 1990; Acosta y Martori, 1990;
Acosta et al., 1991) y se conoce la dieta de T. suquiensis (Avila et al., 1992). Todas las especies son muy es-
tacionales en su actividad y reproduccin, y dependen en gran medida del rgimen de lluvias.
Cnemidophorus: Comprende cinco especies en Argentina. Son formas de mediano tamao (aproxima-
damente 60-70 mm largo rostro-cloaca). La coloracin de fondo es predominantemente verde en cua-
tro de las especies y negro con tonos rosceos en la restante. Tienen cinco dedos en las patas traseras
lo que las diferencian de Teius y la lengua carece de vaina basal a diferencia de Ameiva. Son los tidos
con ms amplia distribucin llegando desde la provincia de Ro Negro hasta Estados Unidos.
Se conocen aspectos de la reproduccin en C. ocellifer en tres localidades, caatinga, cerrado (ambas
en Brasil) y chaco (Salta, Argentina); con tamaos de puesta de aproximadamente dos huevos por vez; es
probable que realicen ms de una puesta por ao en el chaco, pero su reproduccin est restringida a los

205
Flix Cruz

meses comprendidos entre septiembre y febrero, en tanto que presentan reproduccin continua en las
caatingas (Vitt, 1983; Cruz, 1996). Se alimentan principalmente de insectos y arcnidos.
Tupinambis: Comprende a los tidos de mayor tamao. Son explotados en Argentina y Paraguay por el
valor de sus cueros; anualmente Argentina exporta 1.9 millones de cueros y Paraguay 350 mil (Fitzge-
rald et al., 1999). Se realizaron programas de monitoreo con la finalidad de lograr el manejo de las es-
pecies de Argentina que an continan. En Paraguay se comenz hace 10 aos un programa similar del
cual se espera obtener datos demogrficos a partir de cueros en barracas locales (los cueros pueden
ser identificados a nivel de especie, medidos y sexados, por lo que as se puede conocer si se estn co-
sechando hembras menores que el tamao de madurez y diagramar vedas de ser necesario) y la cola-
boracin indirecta de cazadores de reas rurales, esto ltimo para estimar el esfuerzo de caza.
En Argentina se conocen dos especies: T. merianae que es de color negro y habita el centro-noreste
del pas y T. rufescens que es rojiza (especialmente los machos) se encuentra en zonas ridas y semiri-
das del centro-noroeste, y llega a las zonas costeras de Ro Negro (Scolaro, 2005). El tamao mximo que
pueden alcanzar es 1,3 m de longitud total; en T. rufescens del chaco occidental las hembras alcanzan su
madurez a los 320 mm y son reproductivas a los 350 mm. (Fitzgerald et al., 1993). T. rufescens tiene una
dieta omnvora (generalista), por lo que puede ingerir vertebrados, artrpodos, gasterpodos, frutos y ca-
rroa; llega a ser incluso canbal en algunas oportunidades (Williams et al., 1993). La actividad general es
altamente estacional y se restringe a la poca lluviosa. Su reproduccin es estacional, la puesta es de 21.4
huevos en promedio (Fitzgerald et al., 1993). Los primeros en emerger del letargo invernal son los ma-
chos de gran tamao que salen en busca de hembras para la reproduccin. La gran actividad que desplie-
gan en este perodo los hace ms vulnerables a la caza por parte de los lugareos. T. merianae es omn-
voro tambin, aunque en esta especie pueden encontrarse peces y mayor proporcin de gasterpodos
que en T. rufescens (Fitzgerald et al., 1991).
Kentropyx: Este gnero presenta dos especies en el pas, las que se distribuyen una en el chaco occidental
y la otra en el oriental. La biologa es poco conocida, se diferencia de otros tidos por las escamas carena-
das en la regin ventral; su coloracin dorsal es principalmente verde. En el noroeste su distribucin pare-
ce estar restringida a cursos de agua. Son ovparos y realizan puestas comunales (Tulli y Scrocchi, 2005).

FAMILIA GYMNOPHTHALMIDAE
Opipeuter: Lagartos de pequeo tamao, esbeltos. Se los encuentra en ambientes de yunga. Se cono-
cen algunos datos de su comportamiento y rasgos de la dieta. Se desconoce su ciclo reproductivo, no
obstante se sabe que realizan puestas comunales (40 a 60 huevos, el tamao de cada una de ellas
puede ser de uno o dos huevos), probablemente con una especie de Cercosaura simptrida.
Cercosaura: Se conocen cuatro especies en el pas; presentan una coloracin dorsal habano. Las espe-
cies se distinguen por la coloracin y escamacin ceflicas. Son abundantes en San Miguel de Tucu-
mn; sin embargo, se desconoce su biologa en detalle. Son insectvoros y ovparos.
Vanzosaura: En Argentina una sola especie: V. rubricauda. Saurio de pequeo tamao. Con prpados
no visibles, cuerpo cilndrico y cuatro dedos en las extremidades anteriores. Coloracin dorsal, fondo
castao oscuro con una serie de 10 lneas longitudinales crema, cola rosada. Ventralmente blanqueci-
na, en los machos se advierte una tonalidad rosada en la regin gular.
Esta especie presenta actividad a lo largo de todo el ao en el chaco, aunque sta decae en la po-
ca seca (Fitzgerald et al., 1999). En caatinga se encontr actividad anual y reproduccin continua para
esta especie, en tanto que en el chaco la reproduccin es estacional (Vitt, 1982; Cruz, 1994). En ambos
casos el tamao de puesta es fijo y de dos huevos, pudindose realizar ms de una puesta por ao. En
el chaco se encuentran entre la hojarasca que cubre el suelo en las zonas de bosque y debajo de tron-
cos cados; en caatinga son activos en reas abiertas.

206
 Saurios argentinos

INFRAORDEN ANGUINOMORPHA
FAMILIA ANGUIDAE
Ophiodes: Se conocen tres especies en Argentina, las que cubren el centro y norte del pas. Se las co-
noce como vboras de cristal, aunque son saurios con reduccin total de sus patas anteriores y con ru-
dimentos de las posteriores. Se desplazan serpenteando en pastizales; suelen ser muy giles. Poco es
lo que se conoce de su biologa; son insectvoros y vivparos.

207

Diagnosis: De hbitos fosoriales, construyen sus propios
tneles. Crneo slido, con unin interdigitada entre linguales. Con pulmn derecho y arco artico corres-
huesos (Figura 166; Gans y Montero, 2008). Prdida de
varios huesos en los actuales (postfrontal, postorbital,
supratemporal y yugal). Crecimiento hacia abajo de los
frontales y parietales que determina un crneo casi
completamente cerrado. Con tabulosfenoides (osifica-
cin particular de la base de la caja craneal, de dudosa
homologa con el orbitoesfenoides del resto de los
Squamata). Ambos arcos temporales ausentes. Cinturas
reducidas, ausencia de miembros anteriores (excepto en
Bipes) y posteriores. Vrtebras procelas, en nmero de
85 a 156. Con una sola vrtebra autotmica, con plano
de ruptura intravertebral (en general hay varias vrte-
bras autotmicas), sin regeneracin de la cola. Escamas
epidrmicas formando anillos que rodean al cuerpo.
Extracolumella llega hasta el dentario, formando un
aparato auditivo nico. Con un gran diente premaxilar
impar; dientes acrodontes (Trogonophidae) o pleuro-
Figura 166: Crneo de Amphisbaena alba (Se-
gn Montero y Gans, 1999). Obsrvese la soli-
dez, la falta de rbita, la prdida de arcos tem-
porales, la extensin anterior del cuadrado.
Amphisbaenia
dontes (resto de los Amphisbaenia). Sin glndulas
pondiente reducidos. Arco artico izquierdo dominante.
Los Amphisbaenia se distribuyen en el sur de Amrica
del Norte, en Amrica Central y del Sur, frica, Espaa y
Pennsula Arbiga (Figura 167). Esta distribucin sugiere
un origen del grupo previo al desmembramiento de
Pangea (Hembree, 2006; Montero, 2007), lo que los hace
un grupo particularmente interesantes de estudiar bio-
geogrficamente.
Figura 167: Distribucin de las familias de
Amphisbaenia.
Si bien la monofilia de los Amphisbaenia est bien
sustentada, la posicin del grupo dentro de Squamata
es incierta. Se han propuesto relaciones con Serpentes
(Rieppel y Zaher, 2000a; 2000b; Douglas et al., 2006),
Dibamidae (Hallermann, 1998; Kearney, 2003), Teiidae
(Wu et al., 1996), Lacertidae (Townsend et al., 2004;
Vidal y Hedges, 2005), Gekkonidae (Reynoso, 1998;
Caldwell, 1999; Lee, 2000; Zhou et al., 2006), y otras.
209
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Actualmente se reconocen alrededor de 165 espe-
cies (Gans, 2005) en las familias Bipedidae, Blanidae,
Trogonophidae, Rhineuridae, Leposternidae y Amphis-
baenidae. Las relaciones entre las familias de Amphis-
baenia han sido estudiadas por medio de caracteres
morfolgicos y moleculares, pero hay discrepancias
entre las hiptesis, como por ejemplo en que las
filogenias morfolgicas consideran como el grupo ms
primitivo a Bipedidae (Kearney, 2003; Montero y Gans,
MS; Figura 168), mientras que las moleculares consi-
deran a Rhineuridae (Kearney y Stuart, 2004; Vidal y
Hedges, 2005; Macey et al., 2004; Douglas et al.,
2006; Zhou et al., 2006). Posiblemente la solucin a
este tipo de conflictos sea un anlisis independiente de
evidencia total (o sea considerando al mismo tiempo
ambos tipos de caracteres).
Figura 168: Filogenia de las familias de Amp-
hisbaenia (Basada en Montero y Gans, Ms.).
La posicin de algunos gneros con el hocico
en forma de pala (Leposternon, Dalophia, Monopel-
tis) es discutida. Gans (1978, 2005) los incluye
entre los Amphisbaenidae, sobre la base de carac-
teres de lepidosis, cromosomas y hemipenes. Sin
embargo, otros autores, basndose en caracteres
principalmentre osteolgicos, los relacionan con los
Rhineuridae (Vanzolini, 1951; Kearney, 2003), o
inclusive proponen una familia independiente (Le-
posternidae; Montero y Gans, este trabajo).
Hay tres tipos morfolgicos en la forma de la ca-
beza de los Amphisbaenia, que se asocian a formas de
cavar particulares (Gans, 1974, 1978; Gans y Montero,
2008): un grupo tiene el hocico deprimido, con una
quilla horizontal y un plano frontal, en forma de pala
(v. g. Rhineura, Leposternon, Monopeltis), y al cavar
210
comprimen el suelo contra el techo del tnel; el otro lo
tiene comprimido formando una quilla vertical (v. g.
Anops, Baikia), y comprimen el suelo a los lados del
tnel; el ms generalizado, tiene el hocico redondeado
(v. g. Amphisbaena, Blanus; Figura 169). Hay algunos
tipos morfolgicos (no necesariamente filogenticos)
intermedios entre los antes definidos (v. g. Cercolop-
hia, Mesobaena, Amphisbaena frontalis, Aulura).
Figura 169: Amphisbaena bolivica.
FAMILIA BIPEDIDAE: Denticin pleurodonta; con
miembros anteriores; sin epipterigoides; nico gnero
Bipes (este de Mxico; Papenfuss, 1982). Es el nico
grupo de Amphisbaenia que conserva los miembros
anteriores (otros grupos slo tienen restos de cinturas
o prdida total de miembros y cinturas anteriores;
Kearney, 2000).
FAMILIA BLANIDAE: Denticin pleurodonta; sin miem-
bros pero con cinturas pectoral y plvica bien desarrolla-
das; con epipterigoides. El gnero Blanus tiene una
distribucin disyunta en Espaa, Marruecos y Turqua,
aunque durante el Pleistoceno se encontraba en todo el
sur de Europa y cercano oriente.
FAMILIA TROGONOPHIDAE: Denticin acrodonta;
sin miembros; con epipterigoides (slo en el gnero
Trogonophis). Viven en zonas desrticas y tienen un
modo de excavacin particularmente adaptado para
cavar en la arena (Gans, 1974). Distribuidos en Ma-
rruecos, Somala y cercano oriente (pennsula Arbiga
hasta Irn). Gneros Trogonophis, Agamodon, Diplo-
metopon y Pachycalamus.
FAMILIA RHINEURIDAE: Denticin pleurodonta;
sin miembros; sin epipterigoides; hocico espatulado, con
plano frontal. nica especie actual Rhineura floridana de

Figura 170: Distribucin de los anfisbnidos
en Argentina (segn Montero, 1994; 1996).
Amphisbaenia
Florida (EEUU); varias especies fsiles en Amrica del
Norte desde el Oligoceno.
FAMILIA LEPOSTERNIDAE: Parte anterior de la cabe-
za con quilla horizontal y un plano frontal muy marcado;
escamas de la regin pectoral modificadas; sin autotoma
caudal. Dos grupos de especies: uno en Amrica del Sur
(nueve especies del gnero Leposternon, una en Argenti-
na, Figura 170), y otro en frica subsahariana (gneros
Monopeltis y Dalophia). Esta familia no est considera en
la sistemtica tradicional del grupo (Vanzolini, 1951; Gans,
1978; 2005; Kearney, 2003), y es una propuesta nueva
que realizamos aqu.
FAMILIA AMPHISBAENIDAE: Denticin pleurodon-
ta; sin miembros; sin epipterigoides. Distribuida en
Amrica del Sur, Antillas y frica. Incluye gneros con
cabeza redondeada (tal como Amphisbaena, Bronia, y
los africanos Zygaspis y Chirindia), con cabeza compri-
mida (tal como Anops, Mesobaena y los africanos Baikia
y Ancylocranium), y con cabeza con un plano frontal
poco desarrollado (Amphisbaena frontalis, Aulura) Tal
como est definido actualmente (Gans, 2005), el gnero
Amphisbaena es parafiltico si no incluye al resto de los
15 gneros de la familia (Montero, 1999). En Argentina
cuatro gneros con 12 especies: Amphisbaena (nueve
especies; desde el norte hasta Chubut), Leposternon
(una especie; en mesopotamia y norte del chaco),
Anops (una especie; en el noreste, hasta Chubut) y
Cercolophia (una especie en yungas) (Ver distribucin
en Argentina en Figura 170).
211

Diagnosis: Ambos arcos zigomticos ausentes. Cin-
tura pectoral ausente. Con brille (placa transparente que
recubre el ojo, formado por la fusin, en estado embrio-
nario, de los prpados inferior y superior) (carcter
compartido con Xantusiidae, Pygopodidae, Gekkota, y
algunos Lacertidae, Gymnophthalmidae y Scincidae). Sin
tmpano ni cmara del odo medio. Carecen de yugal,
cuadradoyugal, epipterigoides, escamosal y postfrontal.
Encfalo encerrado por procesos descendentes del
frontal y parietal. Mandbulas articuladas libremente con
respecto al crneo. Sin snfisis mediana. Pulmn izquier-
do reducido (como Gymnophiona y la mayora de los
Squamata alargados, excepto Amphisbaenia). Vrtebras
procelas, de slida construccin, numerosas (120400).
Tienen centros de articulacin suplementaria (zigantros-
zigosfenos). Sin autotoma caudal. Lengua bfida.
La prdida de los miembros anteriores y poste-
riores en los ofidios se llev a cabo por medio de dos
mecanismos distintos. En el caso de los miembros y
cinturas anteriores, se ha demostrado en boas que el
gen Hox que regula el desarrollo de la parte anterior
del cuerpo (la regin cervical) no se expresa, es decir
que luego de la cabeza se expresa slo el gen del
tronco (Cohn y Tickle, 1999). Dado que en los verte-
brados los miembros anteriores se desarrollan en la
interfase entre la regin cervical y del tronco y que
esta interfase no existe en serpientes, tanto la cintu-
ra pectoral como las extremidades asociadas no se
desarrollan; es decir que estn ausentes por la no
expresin del gen Hox correspondiente. En el caso
de las extremidades posteriores, stas estn presen-
tes en los grupos ms primitivos de ofidios (Scole-
Serpentes
cophidia, Boidae, entre otros), pero no se desarrollan
completamente por la falta de la cresta apical en los
esbozos embrionarios de los miembros, que estn
regulados por otros genes (Cohn y Tickle, op. cit.).
Los ofidios han llevado a cabo una gran radia-
cin adaptativa (Figura 171), y ocupan la mayora
de los ambientes posibles, encontrndose formas
arborcolas, cavadoras y acuticas. Entre estas
ltimas existe una subfamilia (Hydrophiinae) que
incluye los nicos reptiles vivientes que han aban-
donado completamente la tierra.
Actualmente, no hay dudas que los Serpentes se
han originado a partir de algn grupo de Squamata;
sin embargo, la mayor discusin es sobre qu grupo
de lagartijas est ms relacionado con los Serpentes.
Se los ha vinculado con los Anguinomorpha (Estes et
al., 1988), los Amphisbaenia (Douglas et al., 2006),
los Varanoidea (Greene, 1997; Rest et al., 2003) y
los Dibamidae (Hallerman, 1998). Al presente, hay
dos puntos de vista predominantes sobre el origen
de los ofidios. Uno postula un origen terrestre del
grupo, ms especficamente de algn grupo nocturno
o cavador similares a los Scolecophidia, que seran
primitivos entre los Serpentes (Greene y Cundall,
2000; Rieppel et al., 2003; Vidal y Hedges, 2004).
Otro punto de vista postula el origen marino del
grupo, relacionado con un grupo de saurios marinos
fsiles, los Mossasauroidea (que son varanoideos del
Cretcico) (Lee y Caldwell, 2000; Lee et al., 1999;
Caldwell y dal Sasso, 2004; Caprette et al., 2004;
Lee, 2005). Hay un fuerte debate sobre la posicin
de ciertos ofidios fsiles que tienen restos de miem-
213
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 171: Filogenia de Serpentes (Basada
en varios autores, como Lee et al., 2007;
Zaher et al., 2009).
bros (Dinilysia, Pachyrhachis, Haasiophis, Eupodop-
his, Najash). Algunos postulan que estos fsiles son
primitivos al resto de las serpientes (Caldwell y Lee,
1997; Scanlon y Lee, 2000), mientras que los que
proponen que otras caractersticas los ubican como
mucho ms derivados (v. g. Figura 171), incluidos
214
dentro de otros grupos que carecen de miembros
(Zaher, 1998; Coates y Ruta, 2000; Tchernov et al.,
2000; Greene y Cundall, 2000; Zaher y Rieppel 2002;
Rieppel et al., 2003; Apestegua y Zaher, 2006). En
este ltimo contexto, los fsiles habran adquirido los
miembros nuevamente, algo que es plausible si los
genes reguladores del desarrollo de las extremidades
se hubiesen desactivado y activado alternativamente
(Cohn y Tickle, 1999); otro evento de readquisicin
de caracteres complejos ha sido demostrado con los
dedos de las lagartijas del gnero Bachia (Kohlsdorf y
Wagner, 2006).
Serpentes comprende a dos grandes grupos, los
Scolecophidia y los Alethinophidia (Figura 171); la
monofilia de estos grupos nunca estuvo en duda, y
es apoyada por caracteres tanto moleculares como
morfolgicos (Slowinski y Lawson, 2002; Lee et al.,
2007; Zaher et al., 2009).
INFRAORDEN SCOLECOPHIDIA
Crneo acintico con los elementos slidamente
unidos entre s. Boca relativamente pequea, vrtice
del ngulo de apertura bucal por delante de la regin
occipital. Cuadrado largo inclinado hacia adelante. Con
hueso coronoides presente en la mandbula. Ojos
vestigiales, cubiertos por un escudo ceflico irregular
no homlogo al brille; retina compuesta slo por
bastones. Supratemporal vestigial o ausente. Con
numerosos rganos tctiles en las escamas, sobre
todo de la cabeza, que pueden llegar a verse a simple
vista como poros ms claros. Sin gastrostegos; las
escamas ventrales son similares a las dorsales y de
aspecto cicloide. Cintura plvica con distintos grados
de reduccin o ausente. Miembros vestigiales, cuando
los hay no son visibles externamente.
Aunque casi no existen dudas sobre la monofilia
de los Scolecophidia, las relaciones entre las tres
familias que lo componen son controvertidas (Figura
171). Los Typhlopidae tienen la distribucin ms
amplia, siendo casi cosmopolitas; los Leptotyphlopi-
dae la tienen ms restringida (en Asia, frica y Am-
rica del Sur) y los Anomalepididae la ms restringida
de todas (exclusivamente neotropicales).
Los Scolecophidia son considerados como ser-
pientes subterrneas, aunque es muy posible que
no tengan la capacidad de generar sus propios
tneles sino que se aprovechen del sistema radicu-
lar de las plantas, los espacios en suelos poco
compactos y las cuevas de otros animales (Kley,

2003); tambin son frecuentes entre la hojarasca y
en troncos sobre el suelo. Sus crneos son muy
compactos y slidos, particularmente en compara-
cin con otras serpientes. Se alimentan de huevos y
pupas de hormigas y de termitas.
FAMILIA TYPHLOPIDAE: Con un nico diente en la
parte anterior de la mandbula superior. Sin hilera de
dientes en la mandbula inferior, cuando mucho un
diente en el extremo de ambas mandbulas. Hioides en
forma de Y. En general son mucho ms robustas que
las otras Scolecophidia. Cosmopolitas excepto Amrica
del Norte (Figura 172); la mayor diversidad del grupo
est en el Viejo Mundo. En el centro y norte de Argen-
tina Typhlops brongersmianus (Giraudo, 2004).
Figura 172: Distribucin de Typhlopidae.
FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE: Con dientes nica-
mente en la mandbula inferior, dirigidos hacia adentro.
De muy pequeo tamao, son particularmente delgadas
respecto de su largo. Hioides en forma de Y. Con cintura
plvica relativamente completa y restos de miembros
posteriores, que en algunos casos pueden observarse
como una pequea ua por fuera de la piel. De frica,
sureste de Asia y Amrica (Figura 173). En Argentina 7
especies del gnero Leptotyphlops (Scrocchi et al., 2000;
Kretzschmar, 2006).
Figura 173: Distribucin de Leptotyphlopidae.
FAMILIA ANOMALEPIDIDAE: Con dientes en ambas
mandbulas. Con hioides en forma de M. Con huesos
peculiares en la rbita que contribuyen con la suspensin
Serpentes
de la mandbula superior (Kley, 2003). Sin vestigios de
cintura plvica (excepto algunas especies de Liotyphlops).
Con cuatro gneros exclusivamente neotropicales (Figura
174). En Argentina Liotyphlops (Giraudo, 2004).
Figura 174: Distribucin de Anomalepididae.
INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA
Crneo cintico. Boca proporcionalmente grande,
vrtice de la boca por detrs de la regin occipital.
Cuadrado corto vertical o largo dirigido hacia atrs.
Con brille. Supratemporal bien desarrollado. Escudos
ventrales mucho ms grandes que las escamas dorsa-
les (gastrostegos), pero no tan anchos como el cuer-
po. En Colubroidea son del ancho del cuerpo. Las
formas menos especializadas presentan dos pulmones
igualmente desarrollados, vestigios de cintura plvica y
de miembros visibles exteriormente como espinas a los
lados de la cloaca.
Hay varias familias de Alethinophidia muy particu-
lares y de distribucin restringida que no vamos a
desarrollar aqu. Varios de los grupos estn limitados a
la regin del sureste asitico: los Anomochilidae, de
Borneo, son uno de los grupos ms primitivos dentro
de los Alethinopidia; los Uropeltidae son una radiacin
de serpientes cavadoras, de India; los Xenopeltidae,
con una especie, son de India, China, hasta Borneo y
Clebes; los Cylindrophiidae y los Acrochordidae, se
distribuyen desde India hasta el norte de Australia. La
nica especie de la familia Bolyeriidae vive en islas
cerca de Madagascar. Otros grupos relictuales son
americanos: los Aniliidae, con una sola especie, son de
la regin Amaznica; los Tropidophiidae, con dos
gneros, se distribuyen en Antillas y norte de Amrica
215
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
del Sur y en Borneo; los Loxocemidae son de Amrica
Central. Los Pythonidae son del Viejo Mundo (frica,
Asia y Australia) y algunos autores los consideraban
como una subfamilia de Boidae.
Varias de las familias, junto con Boidae, eran tradi-
cionalmente reunidas en la superfamilia Booidea, que
era un grado evolutivo que se opona a los Colubroidea
ms avanzados, aunque actualmente se sabe que este
agrupamiento es parafiltico y no se lo considera vlido
(ver Figura 171). Sin embargo, segn algunos autores,
varias familias relacionadas con los Boidae comprender-
an el grupo de los Henophidia, que se opone al de los
Caenophidia, formado por los Colubroidea y los Acro-
chordidae (Slowinski y Lawson, 2002; Lawson et al.,
2005; Vidal et al., 2007; Zaher et al., 2009). Otro grupo
de familias consistentemente reconocidos dentro de los
Alethinophidia son los Macrostomata, que comprende a
todas las familias de Alethinophidia, menos los Uropelti-
dae y Aniliidae (Figura 171).
FAMILIA BOIDAE: Escamas de la cabeza pequeas
e irregulares, poco diferenciadas de las del tronco.
Vestigios de miembros posteriores en forma de ua,
anteriores a la abertura cloacal; en las hembras son
ms pequeos o casi invisibles externamente. Sin
aparato de veneno (aglifas) y denticin homodonte
(Figura 175); matan a sus presas por constriccin. Se
alimentan principalmente de vertebrados homeoter-
mos. Pueden tener rganos termorreceptores ubica-
dos entre las escamas supralabiales (v.g. Epicrates,
Corallus). Todos los Boidae (excepto tres especies)
son vivparos. Existen formas terrestres (Boa =
Ampalagua, Epicrates), acuticas (Eunectes = Ana-
conda) y arborcolas (Corallus); la anaconda (Eunec-
tes murinus) es una de las serpientes ms grandes
que se conocen, y llegan a medir ms de 7 metros y
pesar 130 kg de peso. Dentro de la familia hay varios
grupos que se reconocen como subfamilias (como
Booinae, Erycinae y Calabariinae). De orgen gond-
wnico (Noonan y Chippindale, 2006), actualmente
son casi cosmopolitas, estando en Amrica, frica,
Asia central e islas del Pacfico sur. En general, los
bidos, por su tamao y piel, estn amenazados o en
peligro de extincin (Scrocchi et al., 2000). En Argen-
tina existe Boa constrictor occidentalis (ampalagua),
Epicrates cenchria (boa arco iris, con dos subespe-
cies), y Eunectes notaeus (curiy).
Los Boidae y los Pythonidae estn relacionados por
caracteres como las pupilas elpticas y la presencia de
216
rganos termorreceptores en las escamas labiales
(tambin por caracteres moleculares; Slowinski y Law-
son, 2002). Sin embargo, no todos los Boidae tienen
estos rganos (por ejemplo faltan en Boa constrictor,
mientras que s los tiene Epicrates cenchria); adems,
cuando existen, las fosetas termorreceptoras estn
ubicadas entre las escamas labiales en los Boidae,
mientras que en los Pythonidae se encuentran en el
centro de cada escama. Algunas especies de Boa y
Eunectes tienen habilidades termorreceptoras aun sin
tener fosetas (Barker y Barker, 2003).
Es muy interesante el hecho que pareciera
haber habido una transferencia horizontal de genes
desde la familia Boidae hacia los Ruminantia (sub-
orden de los Artiodactyla), posiblemente mediada
por parsitos comunes a ambos grupos como las
garrapatas (Kordis y Gubensek, 1999).
SUPERFAMILIA COLUBROIDEA
Sin hueso coronoides ni dientes premaxilares.
Dientes en maxilares, palatinos, pterigoides y denta-
rios. Escamas ventrales casi siempre tan anchas como
el cuerpo. Pulmn izquierdo reducido a menos de 1/10
del pulmn derecho y a menudo ausente. Sin miem-
bros ni cintura plvica. Con una sola cartida.
Es un grupo muy heterogneo que incluye por lo
menos cuatro familias: Colubridae, Atractaspididae,
Elapidae y Viperidae. Algunos consideran adems,
otros grupos con rango de familia como Pareatidae
(Lawson et al, 2005), Homalopsidae, Calamariidae,
Pseudoxenodontidae, Natricidae y Dipsadidae (Zaher
et al., 2009). Las relaciones de los grupos dentro de
Colubroidea no estn resueltas y son tema de intensos
debates (Zaher et al., 2009). Las monofilias de las
familias de Colubroidea estn bien sustentadas, excep-
to Colubridae.
Zaher et al. (2009) denominan a este grupo como
Colubroides, circunscribiendo el nombre de Colubroi-
dea a un grupo que comprende algunos Colubridae.
Sin embargo, dado que esta propuesta es muy recien-
te y todava no discutida en la literatura cientfica,
conservamos el uso clsico de Colubroidea para esta
superfamilia, hermana de Acrochordidae.
La denticin de los Colubroidea es muy variada
(Figura 175). Puede clasificarse segn sea homodonta
(todos los dientes iguales) o heterodonta (algn diente
agrandado en forma de colmillo), o segn carezca de
aparato de veneno (aglifas) o lo tenga (glifodontas). Las

Figura 175: Denticin en ofidios; sombreados el
maxilar y el dentario. a) Denticin homodonta y
aglifa: Epicrates cenchria alvarezi. Denticiones
glifodontas: b) Denticin opistoglifa: Philodryas
baroni. c) Denticin proteroglifa: Micrurus fron-
talis. d) Denticin solenoglifa: Bothrops newiedii.
serpientes aglifas, generalmente homodontas, tambin
pueden ser heterodontas, como el caso de Waglerophis
merremii que es opistodonta (presenta un diente poste-
Serpentes
rior agrandado que utiliza para perforar los pulmones de
los sapos y desinflarlos cuando se alimenta). Las ser-
pientes glifodontas pueden presentar aparatos de
inyeccin de veneno de tres tipos diferentes: las opis-
toglifas tienen un colmillo acanalado en la parte poste-
rior del maxilar (como por ejemplo el gnero Philodr-
yas); las proteroglifas tienen un colmillo acanalado
(aunque el canal puede estar cerrado por tejido liga-
mentoso), ubicado en la parte anterior del maxilar y que
permanece erecto continuamente (aparato tpico de la
familia Elapidae); las solenoglifas tienen un colmillo
con un conducto cerrado para la inoculacin del veneno
y tienen un sistema complejo para girar el maxilar
plegando el colmillo hacia atrs (aparato tpico de la
familia Viperidae). El maxilar de los Viperidae es muy
corto y hay evidencias embriolgicas que indican que es
homlogo a la parte posterior del maxilar de los Colu-
bridae; por lo tanto, aunque tienen el colmillo ubicado
en la parte anterior de la boca, parece ser homlogo al
colmillo posterior de las opistoglifas y no al anterior de
las proteroglifas.
Las glndulas de veneno de los Colubroidea son
modificaciones de las glndulas de Duvernoy y no de
glndulas salivales. Las glndulas de Duvernoy se dife-
rencian de las salivales tanto por sus caractersticas
histolgicas como por su origen embriolgico.
FAMILIA COLUBRIDAE: Nunca dientes en el
premaxilar. Maxilar normal en general. Aglifas u opis-
toglifas (Figura 175). Cosmopolitas (Figura 176). Cerca
de 1 700 especies.
Las glndulas de Duvernoy en los Colubridae es-
tn asociadas con los dientes posteriores de la maxila,
en la condicin opistoglifa, y se encuentran por detrs
de los ojos. En algunas especies de esta familia pue-
den secretar venenos peligrosos para los seres huma-
nos, como la africana extremadamente peligrosa
Dispholidus (boomslang), o las sudamericanas Tachy-
menis, Clelia, Phalotris, Heterodon, Imantodes, Lepto-
deira, Leptophis, Oxybelis, Philodryas, Rhadinaea,
entre otras. Algunas especies que matan las presas
por constriccin han perdido la glndula de Duvernoy.
Los Colubridae no tienen sinapomorfas propias, y son
parafilticos respecto de las otras familias de Colubroidea
(Zaher et al., 2009); sin embargo, dado que la determina-
cin de los grupos en los que se debe dividir esta familia
parafiltica, as como las relaciones entre ellos, est muy
discutida por el momento, conservamos aqu la clsica
(aunque errnea) denominacin de la familia Colubri-
217
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
dae, denotando con las comillas su condicin de grupo
parafiltico. Se han propuesto diversas subfamilias (ver
Zaher, 1999; Zaher et al., 2009) de validez discutida
(entre parntesis algunos ejemplos comunes): Natricinae
(Thamnophis); Colubrinae (Tantilla, Dasypeltis, Coluber,
Mastigodryas); Xenodontinae (Xenodon, Waglerophis,
Clelia, Philodryas, Liophis); Dipsadinae (Sibynomorphus,
Leptodeira, Rhadinea), Homalopsinae; Pareatinae; Apara-
llactinae, Calamariinae, Psammophiinae (Psammophis),
Pseudoxyrhophiinae.
Figura 176: Distribucin de Colubridae.
FAMILIA ELAPIDAE: Proteroglifas (Figura 175).
Los colmillos se mantienen erectos constantemente
y se guardan en una cavidad por fuera de la man-
dbula pero por dentro del labio, cuando la boca
est cerrada. Maxilar acortado; colmillo en la parte
posterior. Cabeza recubierta con escamas agranda-
das, similares a las de los Colubridae.
Es muy posible que esta familia est relacionada
filogenticamente con las Atractastipididae. Aunque
son de amplia distribucin (Figura 177), cada uno de
los principales grupos filogenticos tiende a tener
una distribucin ms restringida; en Amrica se
encuentra el grupo de las corales (Micrurinae), en
frica son predominantes las mambas, en Asia las
cobras (Elapinae); en Australia representa el grupo
dominante de serpientes terrestres, con una gran
diversidad. Las serpientes marinas (Hydrophiinae) se
encuentran en el ndico y el Pacfico, pero no se las
encuentra en el Atlntico.
El veneno de los Elapidae es predominantemente
neurotxico. Aunque en Amrica las corales son muy
venenosas, no producen muchos accidentes ofdicos a
causa de su baja agresividad; sin embargo, los Elapi-
dae son causa de la mayor parte de los envenena-
mientos mortales en frica, India, el sudeste Asitico y
Australia.
218
Figura 177: Distribucin de Elapidae en ne-
gro; punteado, Hydrophiinae.
Subfamilia Elapinae: cobras y mambas del Viejo
Mundo (frica, Asia y Australia).
Subfamilia Micrurinae: corales, neotropicales; con
slo dos gneros: Micrurus y Micruroides. Generalmen-
te tienen colores llamativos, aposemticos, en bandas
negras, rojas y amarillas; hay tambin algunas espe-
cies de corales de colores uniformes. En Argentina se
encuentra el gnero Micrurus con cinco especies: M.
altirostris, M. baliocoryphus, M. corallinus, M. lemnisca-
tus y M. pyrrhocryptus.
Subfamilia Hydrophiinae: Serpientes marinas; algu-
nos consideran que el grupo de serpientes totalmente
marinas (Hydrophis, que es vivpara), es independiente
de las parcialmente terrestres (Laticauda, que deja los
huevos en tierra), conformando subfamilias o inclusive
familias independientes (Hydrophiidae y Laticaudidae)
(ver Sanders et al., 2008); en este caso, la adaptacin a
la vida marina se habra dado independientemente en
cada grupo (Lukoschek y Keogh, 2006). En todo caso,
las serpientes marinas se originaron de ancestros terres-
tres de la regin australsica hace unos diez millones de
aos (Sanders et al., 2008).
FAMILIA ATRACTASPIDIDAE: Serpientes cavado-
ras del frica subsahariana. Tienen una cabeza alarga-
da para la excavacin. Hay una diversidad de tipos de
colmillos; algunas son aglifas, opistoglifas, proteroglifas
e inclusive un grupo tiene colmillos erctiles (pero que
se erectan lateralmente en lugar de anteroposterior-
mente como los Viperidae); el veneno tiene una car-
diotoxina particular, denominada sarafotoxina. Se
alimentan de lombrices, anfisbnidos y scncidos. Las
relaciones filogenticas de esta familia son muy confu-
sas por el momento, y fueron relacionadas con todas
las otras familias de Colubroidea; por lo tanto, hasta
 Serpentes

que su situacin se clarifique es aconsejable mante- localizar sus presas con gran exactitud. Distribuidas
nerla como una familia independiente. en el Nuevo Mundo (Figura 178) y el este de Asia
FAMILIA VIPERIDAE: Maxilar muy corto y ancho verti- (donde se superponen con los Viperinae). A las 151
calmente, unido de manera mvil al prefrontal y ectopte- especies de serpientes con foseta loreal a veces se
rigoides. Escamas de la cabeza pequeas, similares a las las trata como una familia independiente (Crotali-
de muchos bidos, muchas veces quilladas. Cabeza de dae). El gnero Crotalus tiene un tpico cascabel en
forma triangular con cuello muy conspicuo. Pupilas gene- el extremo de la cola, formado por escamas modifi-
ralmente elpticas verticales. cadas que se superponen en cada muda; el encastre
La denticin es tpicamente solenoglifa (Figura 175). laxo entre las escamas permite que se produzca un
Los colmillos slo estn erectos cuando atacan, mientras sonido caracterstico. La mayora de las 26 especies
que en descanso estn plegados sobre la mandbula del gnero Crotalus se encuentran en Amrica del
superior; este mecanismo de plegado dentro de la boca Norte y Mxico; en Amrica del Sur slo encontra-
permite que los colmillos sean mucho ms largos que los mos una especie de muy amplia distribucin, Crota-
de los Colubridae o Elapidae. Los colmillos tienen un lus durissus, con por lo menos nueve subespecies.
conducto interno para la inoculacin del veneno. Los En Argentina encontramos Crotalus durissus terrificus
venenos de los Viperidae son por lo general predominan- (cascabel) y varias especies de Bothrops (yarar).
temente hemotxicos, aunque tambin contienen com-
ponentes neurotxicos; particularmente la cascabel
sudamericana (Crotalus durissus) tiene fuertes componen-
tes neurotxicos, como la crotoxina y la crotamina.
La monofilia de esta familia nunca fue cuestionada. Inter-
namente, se reconocen hasta cuatro grupos monofilticos
a los que se los distinguen como subfamilias (Castoe y
Parkinson, 2006): Causinae, Azemiopinae, Viperinae y
Crotalinae; los dos primeros grupos contienen slo un
gnero cada uno. Los Viperidae son cosmopolitas, excep-
to en Australia, donde son dominantes los Elapidae.
Subfamilia Viperinae: Sin foseta loreal; del Viejo
Mundo (frica y Eurasia; Lenk et al., 2001); Viper
(spid europeo); Bitis gabonica (de frica).
Subfamilia Crotalinae: Con foseta loreal, una
cavidad en el maxilar que se abre al exterior entre el
ojo y el orificio nasal externo; tiene una delgada
Figura 178: Distribucin de los Crotalinae en
membrana que contiene termorreceptores muy
Amrica (Modificado de Pough et al., 1998).
sensibles, con cuya ayuda estas serpientes pueden

219
Comentarios ecolgicos sobre
serpientes argentinas
Gustavo J. Scrocchi
Instituto de Herpetologa, Fundacin Miguel Lillo, Tucumn, Argentina.

INFRAORDEN SCOLECOPHIDIA
FAMILIA TYPHLOPIDAE
Typhlops: (Figura 179 A) es el nico gnero de la familia en Argentina. T. brongersmianus es el escolecofidio que
alcanza el mayor tamao en el pas. Es una serpiente robusta aunque de pequeo tamao, de color castao os-
curo a casi negra, muy brillante y con manchas claras irregulares que pueden encontrarse en cualquier parte del
cuerpo aunque son tpicas sobre la cabeza. Se alimenta de invertebrados. Como todos los representantes de los
Scolecophidia, es de hbitos subterrneos y algunos ejemplares se encontraron a bastante profundidad (Cruz y
Scrocchi, 1990), aunque es habitante frecuente de la hojarasca (Giraudo y Bosso, 1998). Se conoce muy poco
sobre su biologa; un comportamiento llamativo, compartido por otros escolecofidios es el de pinchar a los
agresores con la escama en forma de espina que tiene en la punta de la cola. La especie no est amenazada
(Scrocchi et al., 2000).

FAMILIA LEPTOTYPHLOPIDAE
Leptotyphlops: (Figura 179 B) es el gnero de escolecofidios mejor representado en Argentina, con siete
especies (L. albipunctus, L. vellardi, L. munoai, L. australis, L. striatula, L. borrichianus y L. unguirostris).
La taxonoma de las especies de Argentina est en revisin y se demostr que al haberse utilizado sola-
mente la coloracin y unas pocas caractersticas de escamacin como diagnsticos, varias de ellas son si-
nnimos de otras (Kretzschmar, 2006) y existe la sospecha que en otros casos podra suceder lo mismo.
Son especies de pequeo tamao y en general de colores grises a negros, muchas de ellas con lneas lon-
gitudinales. En muchos casos adems, tanto el extremo anterior como la punta de la cola son ms claros,
amarillos o crema. Dos especies en Argentina tienen el hocico en forma de pala para cavar, L. borrichianus
(endmica) y L. unguirostris, y coloracin particular (castao claro a rosado).
La presencia de rganos sensitivos en las escamas, que se encuentran en mayor nmero en las ceflicas,
est aparentemente relacionada con los hbitos fosoriales de este gnero. Como otras serpientes basales,
presentan miembros posteriores reducidos; aunque son reconocibles varios de los huesos que los constitu-
yen, no son visibles exteriormente (Fabrezi et al., 1985). Como mecanismo defensivo, al ser apresadas eva-
cuan el contenido de la cloaca que tiene un olor repulsivo. Es comn que en la poca de lluvias las cuevas
donde habitan sean inundadas por lo que deben salir a la superficie; esto es particularmente notable en Tu-
cumn, donde L. albipunctus es a menudo observada en los jardines. Una de las especies endmicas de Ar-
gentina, L. vellardi, se considera vulnerable; las otras no estn amenazadas (Scrocchi et al., 2000).

221
Gustavo Scrocchi

FAMILIA ANOMALEPIDIDAE
Liotyphlops: esta representado por slo dos especies en Argentina, L. ternetzii y L. beui, ambas distribuidas
en la regin de la mesopotamia (Figura 179 C) y no amenazadas (Scrocchi et al., 2000). Son muy pequeas y
delgadas, de color castao oscuro brillante.

A) B) C) D)
Figura 179: Provincias argentinas con citas de A) Typhlops ; B) Leptotyphlops; C) Liotyphlops; D)
Boa constrictor occidentalis . En gris claro provincias con presencia probable pero no confirmada.

INFRAORDEN ALETHINOPHIDIA
FAMILIA BOIDAE
Boa: est representado por una sola especie en nuestro pas, Boa constrictor occidentalis (Figura 179 D). Es
una gran serpiente de color castao oscuro a negro con manchas dorsales subovales de color crema en
los bordes y negras en el centro; los lados del cuerpo presentan manchas similares, aunque menores, y el
vientre es crema. Los ejemplares jvenes presentan los lados del vientre y la regin ventral de los lados
del cuerpo con tonalidades rosadas. Es vivpara, de acuerdo con Cei (1986) puede tener entre 6 y 43 cras.
Se alimenta de aves y mamferos y tambin de saurios. Como defensa, al ser agredida abre la boca y pro-
duce un sonido similar a un soplido fuerte o un rugido de bastante duracin; este comportamiento ha da-
do origen a la falsa creencia que esta especie aspira a sus presas (se menciona normalmente a los zo-
rros), y que la fuerza de la aspiracin es tal que les impide huir hasta que finalmente son apresadas y
muertas. Junto a Eunectes notaeus (Curiy), son las de mayor tamao en nuestro pas y fueron cazadas
sin control durante mucho tiempo. A la presin de la caza se aadi la destruccin del hbitat y las pobla-
ciones disminuyeron drsticamente en nmero. Afortunadamente, en los ltimos aos existen indicios que
la especie est recuperndose, pero a pesar de ello an se encuentra calificada como especie amenazada
y, antes de considerar proyectos de uso o manejo, deben realizarse estudios profundos sobre su biologa
(Scrocchi et al., 2000). Son importantes los estudios realizados por el grupo de la Universidad Nacional de
Crdoba dirigido por la Dra. M. Chiaraviglio, que han aumentado considerablemente los conocimientos so-
bre esta especie emblemtica de nuestro pas (i. a. Chiaraviglio et al., 1998 a, b; Attademo et al., 2004;
Bertona, 2003; Sironi et al., 2000).
Epicrates: conocida como boa arco-iris por el color tornasolado que produce la microestructura de sus es-
camas; est representada en Argentina (Figura 180 A) por E. cenchria alvarezi de distribucin chaquea
principalmente, y E. cenchria crassus conocida slo en Misiones. Son vivparas, sus cras son muy agresi-
vas y, como las de Boa constrictor occidentalis, son confundidas con yararaes (Bothrops), debido a su ca-
beza triangular recubierta por escamas pequeas e indiferenciadas. Se alimentan de aves y mamferos.
Fue perseguida para usar su piel, aunque aparentemente ha sufrido menos que los otros bidos argenti-
nos. La subespecie de Misiones se encuentra en peligro de extincin en el pas, debido principalmente a la
destruccin de su hbitat, mientras que la otra subespecie se considera vulnerable (Scrocchi et al., 2000).

222
 Serpientes argentinas

A) B) C) D)
Figura 180: Provincias argentinas con citas de A) Epicrates (en gris oscuro E. cenchria alvarezi,
gris claro E. cenchria crassus ); B) Eunectes notaeus ; C) Boiruna maculata; D) Clelia. En gris claro
provincias con presencia probable pero no confirmada.

Eunectes: representado en Argentina nicamente por la Curiy (E. notaeus; Figura 180 B), que es una
gran serpiente acutica que vive en ros, esteros, baados y lagunas, y llega a medir ms de 4 m de
longitud. Pertenece al mismo gnero que una de las serpientes ms famosas, la Anaconda. Vive oculta
en la vegetacin acutica, aunque puede observarse tomando sol sobre troncos semisumergidos o en
las orillas (Williams y Scrocchi, 1994). Es de color amarillo con manchas subcirculares a subovales de
bordes irregulares y negro verdosas. Es vivpara, el cortejo se realiza en primavera y la gestacin dura
aproximadamente 4 meses despus de los cuales nacen entre 4 y 37 cras de 55-60 cm de longitud
(Gruss y Waller, 1986). Se alimentan de otros vertebrados, incluyendo en su dieta hasta yacars.
Como ya se mencion, esta especie tanto como Boa constrictor occidentalis, estuvieron explotadas
comercialmente desde comienzos del siglo pasado y fueron gravemente afectadas (Williams y Scrocchi,
1994). Se exportan en promedio 20 000 cueros de boas por ao, especialmente a Estados Unidos, para
manufactura de artculos de vestir (Gruss y Waller, 1996, 1988). Se considera vulnerable en Argentina
(Scrocchi et al., 2000). En nuestro pas, desde hace algunos aos se encuentra en desarrollo un proyecto
de uso sustentable en la provincia de Formosa.

SUPERFAMILIA COLUBROIDEA
FAMILIA COLUBRIDAE
Boiruna: gnero representado en Argentina por una sola especie, B. maculata (Figura 180 C). Puede alcan-
zar casi dos metros de longitud y es de color negro brillante y vientre blanco; algunos ejemplares presen-
tan manchas irregulares blancas y en algunos casos llegan a ser casi blancos; los juveniles presentan el
vientre y la parte ventral de los lados del cuerpo rosado a rojo brillante y un collar nucal blanco o rojo de-
pendiendo del ejemplar. Se alimenta de otras serpientes (es inmune al veneno de las yararaes) y otros
vertebrados como roedores y aves (Scrocchi y Giraudo, 2005; Gallardo et al., 2006). Es ovpara, deposita
hasta 17 huevos que demoran aproximadamente 90 das para eclosionar (Gallardo y Scrocchi, 2006). No
est amenazada en Argentina (Scrocchi et al., 2000). Conocida como vbora luta, vbora negra, mamona o
musurana, es probablemente la especie ms mencionada en los mitos y leyendas referidos a animales de
Argentina. Segn la creencia popular, puede alimentarse de la leche que mama de las vacas, y aun de las
mujeres, utilizando su cola para engaar a las cras.
Clelia: gnero de culebras nocturnas, est representado en Argentina por cinco especies (C. bicolor, C. cle-
lia, C. plumbea, C. quimi y C. rustica; Figura 180 D) (ver Scott et al., 2006 para una descripcin detallada
de las especies, su historia y distribucin). Son serpientes medianas a grandes; C. clelia y C. plumbea son
mucho mayores que las otras y de color gris oscuro a negro (similares a Boiruna maculata), mientras que

223
Gustavo Scrocchi

las otras especies son de color castao a anaranjado (C. bicolor y C. quimi) o verde aceitunado oscuro con
la base de las escamas negras (C. rustica). Se alimentan de otras serpientes, saurios, pequeos mamfe-
ros e incluso anfibios. Son ovparas, Clelia rustica deposita entre 7 y 12 huevos que eclosionan alrededor
de 70 das despus (Gallardo y Scrocchi, 2006). Clelia plumbea se considera vulnerable en Argentina
(Scrocchi et al., 2000).
Drymarchon e Hydrodynastes: en Argentina existe slo una especie de cada uno de estos gneros y
son las culebras (Colubridae) ms grandes de Argentina. De Drymarchon corais se conocen slo unos
pocos ejemplares provenientes del norte (Figura 181 A). Con base en las poblaciones de otras regiones de
Amrica del Sur, sabemos que llega a medir hasta 3 m de longitud y se alimenta de pequeos mamferos,
lagartijas y serpientes (incluso venenosas como cascabel y yarar); pone de 8 a 12 huevos (Pontes y Di-
Bernardo, 1988). Categorizada como insuficientemente conocida (Scrocchi et al., 2000).
La acanin (Hydrodynastes gigas) se puede observar comnmente en las cercanas de los ros, arro-
yos, lagunas y baados en una amplia zona del pas (Figura 181 B). Llega a medir casi 3 m, aunque en
general no sobrepasa los 2,5 m. Es de hbitos diurnos y se alimenta de todo tipo de vertebrados, habin-
dose citado que incluso puede comer animales que encuentra muertos (Strssman y Sazima, 1990, 1993;
Lpez y Giraudo, 2001). Los adultos de H. gigas utilizan la cola para explorar el sustrato y la vegetacin de
los cuerpos de agua y asustar a los anuros, que al salir de su escondite son apresados por la serpiente
(Stssman y Sazima, 1990). La reproduccin ocurre a partir de primavera y a comienzos del verano depo-
sitan de 5 a 33 huevos. La incubacin demora de 2 a 3 meses (Astort, 1984) y las cras recin nacidas mi-
den entre 37 y 47,5 cm (Halloy y Belmonte, 1984). Esta especie es sumamente agresiva y, debido a su
gran tamao, puede causar heridas notables, y su veneno puede causar problemas menores (OShea,
2005). A pesar de su agresividad se acostumbra rpidamente al cautiverio. Por su tamao y facilidad de
mantenimiento es una especie muy buscada por coleccionistas de serpientes; por su comportamiento in-
timidatorio que consiste en elevar la cabeza y aplanar el cuello como las cobras, comercialmente se la de-
nomina False Water Cobra. Se considera que no est amenazada en el pas (Scrocchi et al., 2000).

A) B) C)
Figura 181: Provincias argentinas con citas de A) Drymarchon c. corais; B) Hydrodynastes gigas;
C) Erythrolamprus aesculapii venustissimus.

Erythrolamprus: representado en Argentina por una especie, E. aesculapii venustissimus (Figura 181 C), es
una culebra de coloracin muy similar a las corales, ya que presenta anillos negros separados por uno blanco
y cada grupo separado del siguiente por una zona roja. Como en las corales verdaderas, los anillos rodean
todo el cuerpo, tanto dorsal como ventralmente, pero a diferencia de aquellas que tienen uno o tres, en el
caso de esta especie son grupos de dos anillos negros. Debido a su distribucin restringida en Argentina
(Figura 181 C), en una zona donde el avance de la frontera agropecuaria es constante y rpido, se considera
vulnerable (Scrocchi et al., 2000).

224
 Serpientes argentinas

Helicops, Hydrops y Pseudoeryx: son gneros de serpientes casi exclusivamente acuticas que viven
en los grandes ros de nuestro pas. Presentan las narinas y los ojos muy adelante en la cabeza, lo que
les permite estar casi completamente sumergidas y al mismo tiempo respirar con una mnima parte del
cuerpo fuera del agua. Son serpientes de cuerpo robusto y muy agresivas. Se alimentan de peces y ra-
nas. Mientras que las poblaciones de Helicops (dos especies H. leopardinus y H. infrataeniatus; Figura
182 A) parecen ser muy abundantes y es comn observar ejemplares cerca de los ros y lagunas, tanto
Hydrops como Pseudoeryx se encuentran raramente; de la nica especie de Hydrops que vive en el pa-
s (H. caesurus; Figura 182 B), slo se conocen los especmenes utilizados para la descripcin original;
se considera vulnerable en Argentina (identificada como H. triangularis), aunque en otras regiones de
su distribucin es ms abundante; de Pseudoeryx plicatilis slo unos pocos ejemplares han sido colec-
cionados en el pas (Figura 182 C) y se considera amenazada; mientras tanto las especies de Helicops
no estn amenazadas (Scrocchi et al., 2000).
Los ejemplares de Helicops leopardinus, cuando no pueden morder al agresor, giran su cuerpo y
muestran su coloracin ventral rojiza mientras sacuden rpidamente la punta de la cola y permanecen con
la boca abierta (Williams y Scrocchi, 1994). Aunque frecuentemente se ha considerado que las especies de
estos gneros son vivparas, distintas especies de Helicops y Pseudoeryx plicatilis mimeticus presentan
tanto viviparismo como oviparismo (Cunha y Nascimento, 1981; Rossman, 1974; 1984); de Hydrops slo
se conoce que H. caesurus es ovpara (Scrocchi et al., 2005). De acuerdo con Gallardo (1977), la paricin
se produce en el agua y las cras descansan flotando en forma oblicua a la superficie.

A) B) C)
Figura 182: Provincias argentinas con citas de A) Helicops; B) Hydrops caesurus; C) Pseudoeryx
plicatilis.

Leptophis: est representado por una sola especie en Argentina, Leptophis ahaetulla marginatus (Figura
183 A), que es muy larga (alcanza ms de 1,5 m de longitud) y delgada. Su coloracin verde brillante
(con escamas bordeadas de negro), le permite mimetizarse en el follaje dado sus hbitos arborcolas.
Se alimenta principalmente de ranas, pero tambin de lagartijas y aves (Carreira Vidal, 2002). Es de ac-
tividad diurna y durante la noche se la encuentra en reposo sobre las ramas en bosques secundarios
(Fugle, 1986; obs. pers.). Varias especies del gnero presentan un comportamiento defensivo muy
conspicuo: siguen los movimientos del agresor levantando la parte anterior del cuerpo con la boca
abierta en ngulo de 90, en una actitud intimidatoria. Debido a esto, el gnero resulta familiar, ya que
existen infinidad de fotos que muestran este comportamiento. OShea (2005), menciona que despus
de la mordedura de una especie del gnero en Amrica Central, sufri dolores en la mano y el brazo
mordidos y posteriormente una sensacin de entumecimiento que permaneci por varias horas. No se
considera amenazada en Argentina (Scrocchi et al., 2000).

225
Gustavo Scrocchi

Nota: aunque en el mapa (Figura 183 A) parece tener una distribucin continua, debido a que mar-
camos las provincias en las que se ha citado, lo cierto es que existe una disyuncin entre las poblacio-
nes del oeste que habitan las Yungas y reas chaqueas cercanas, y las del rea paranaense en el es-
te; algunas diferencias poblacionales podran indicar que se tratan de taxones distintos, pero esto no
ha sido estudiado a fondo.

A) B) C) D)
Figura 183: Provincias argentinas con citas de A) Leptophis ahaetulla marginatus; B) Liophis; C)
Lystrophis; D) Oxyrhopus.

Liophis: es un gnero que podra no ser monofiltico, ya que est formado por serpientes muy diferentes que
comparten slo algunos caracteres en comn. Las especies son reunidas en grupos informales, principalmen-
te sobre la base de la coloracin y el aspecto general. Es uno de los gneros de mayor distribucin (Figura
183 B) y tambin uno de los que tienen mayor nmero de especies en nuestro pas (L. almadensis, L. ano-
malus, L. ceii, L. dilepis, L. elegantissimus, L. flavifrenatus, L. frenatus, L. guentheri, L. jaegeri coralliventris, L.
meridionalis, L. miliaris, L. poecilogyrus, L. reginae macrosomus, L. sagittifer, L. vanzolinii). Son serpientes
pequeas a medianas y, en general, viven en reas cercanas a cuerpos de agua y son nocturnas o diurnas.
Se alimentan de peces y ranas principalmente, aunque algunas especies de zonas ms secas cazan lagartijas.
Son ovparas; de las especies de Argentina sabemos que L. anomalus deposita entre 6 y 15 huevos y L. jae-
geri coralliventris alrededor de 14 (Miranda et al., 1982); L. poecilogyrus entre 5 y 12 huevos (Pontes y Di
Bernardo, 1988; Gnida 1985); L. reginae macrosomus de 6 a 10 (Cei, 1993); L. sagittifer 9 o 10 (Halloy y
Belmonte, 1984); L. ceii deposita 7 u 8 huevos y L. almadensis de 3 a 10 (Gallardo y Scrocchi, 2006). En Ar-
gentina, L. elegantissimus, L. frenatus, L. reginae macrosomus y L. vanzolinii se consideran vulnerables, las
restantes especies no estn amenazadas (Scrocchi et al., 2000).
Lystrophis: representado en Argentina por cuatro especies (L. dorbignyi, L. semicinctus, L. pulcher y L.
histricus; Figura 183 C) cuya caracterstica ms marcada es la presencia de un hocico aplanado y ter-
minado en punta, utilizado para cavar. Son culebras pequeas a medianas de cuerpo fuerte y robusto.
L. semicinctus, L. pulcher y L. histricus se conocen como falsas corales, debido a que su coloracin dor-
sal con bandas negras, blancas o cremas y rojas o anaranjadas las asemejan superficialmente a las es-
pecies del gnero Micrurus. Lystrophis dorbignyi, en cambio, presenta un diseo dorsal de manchas os-
curas que la hacen parecida al gnero Bothrops, por lo que se la conoce como Falsa Yarar; como
adems presenta color rojo y blanco en la faz ventral y estos colores son ms acentuados en la cola
que el animal muestra hacia el agresor cuando es atacado, en un desborde imaginativo se ha propues-
to que esta especie mimetiza al mismo tiempo a corales y yararaes.
Algunas especies son nocturnas y otras diurnas. En general se alimentan de anfibios y lagartijas durante
el da, y tambin de huevos de lagartijas enterrados en la arena (Oliveira et al., 2001). Son ovparas; L. dor-
bignyi pone de 3 a 7 huevos (segn Pontes y Di-Bernardo, 1988), o de 12 a 15 (segn Miranda et al., 1982;

226
 Serpientes argentinas

Gudynas, 1979); eclosionan al cabo de 75 das (Francini et al., 1991). En Argentina L. histricus se considera
insuficientemente conocida, mientras que las otras especies no estn amenazadas (Scrocchi et al., 2000).
Oxyrhopus: es un gnero de serpientes chicas a medianas, representado en Argentina por 4 especies
(O. rhombifer con 3 subespecies, O. guibei, O. clathratus y O. petola; Figura 183 D). Por su coloracin
con dibujos o bandas transversales rojas, negras y blancas o crema, son superficialmente similares al
gnero Micrurus y son llamadas falsas corales. En casi todas las especies se produce una melanizacin
a lo largo de la vida, de manera que en los ejemplares adultos, el color negro cubre casi completamen-
te el diseo. Son ovparas y O. rhombifer deposita de 15 a 17 huevos que demoran aproximadamente
70 das para eclosionar (Gallardo y Scrocchi, 2006). Se alimentan de pequeos mamferos y saurios. En
Argentina, la situacin de O. petola y O. clathratus es considerada como vulnerable, mientras que las
otras especies no estn amenazadas (Scrocchi et al., 2000).
Phalotris: es un gnero de culebras pequeas a medianas, de hbitos crepusculares a nocturnos y que est re-
presentado en Argentina por 5 especies (P. lemniscatus, P. cuyanus, P. tricolor, P. reticulatus y P. bilineatus;
Figura 184 A). Por su forma y caractersticas de escamacin, son similares a Micrurus, aunque su coloracin es
diferente, ya que son dorsalmente unicolores y pueden presentar lneas longitudinales y generalmente collares
blancos y/o negros en la regin nucal. Aunque son opistoglifas y generalmente muy tranquilas, su veneno es
bastante potente y han producido accidentes graves (Lema 1978; OShea, 2005). En Argentina, P. lemniscatus
y P. cuyanus se consideran insuficientemente conocidas; P. reticulatus vulnerable, y las otras especies no ame-
nazadas (Scrocchi et al., 2000).

A) B) C)
Figura 184: Provincias argentinas con citas de A) Phalotris ; B) Philodryas; C) Distribucin com-
binada en Argentina de los gneros Pseudotomodon, Tachymenis , Thamnodynastes y Tomodon .
En gris claro provincias con presencia probable pero no confirmada.

Philodryas: es un gnero compuesto por serpientes grandes y muy veloces (su nombre comn en in-
gls, racers, significa corredoras) y est representado en nuestro pas por 8 especies (P. baroni , P.
psammophidea, P. trilineata endmica de Argentina, P. varia, P. matogrossensis, P. olfersii, P. aestiva y
P. patagoniensis; Figura 184 B). Son bastante agresivas y se han documentado casos graves de mor-
deduras y muertes por P. olfersii y P. viridissima (Greene, 1997; OShea, 2005); recientemente, un ca-
so de mordedura de P. patagoniensis en Tucumn, present sntomas similares al de un accidente gra-
ve de Bothrops (Puchulu, com. pers.). Tienen diferentes hbitos, con algunas especies terrestres de
reas arenosas o humedales con pastizales y otras arborcolas. Se alimentan de pequeos vertebrados
y, segn la especie, son especialistas en anfibios, saurios, aves o mamferos, o generalistas que comen
casi cualquier otro vertebrado. Son ovparas, P. baroni deposita entre 13 y 21 huevos que demoran en-
tre 60 y 80 das en eclosionar, y P. patagoniensis entre 3 y 26 huevos y la eclosin ocurre alrededor de
65 das despus (Gallardo y Scrocchi, 2006); P. trilineata deposita entre 10 y 18 huevos (Cei, 1993).

227
Gustavo Scrocchi

Una de las especies ms conocidas es P. baroni, de la cual se dice que seca las piernas de las perso-
nas o los animales cuando les pega con la cola. Esta especie es fcil de reconocer por su hocico eleva-
do formando una nariz puntiaguda y tiene dos fases de coloracin: una castaa y otra verde brillante;
es muy buscada como mascota. Ninguna especie est amenazada en Argentina (Scrocchi et al., 2000).
Pseudotomodon (P. trigonatus, endmica de Argentina), Tachymenis (T. chilensis y T. peruviana), Tham-
nodynastes (T. chaquensis, T. hypoconia, T. strigatus) y Tomodon (T. dorsatus): son gneros muy simila-
res morfolgicamente, que inclusive podran ser sinnimos. En general son serpientes pequeas a medianas,
que presentan un aspecto feroz debido a la forma de su cabeza y a una lnea que generalmente atraviesa el
ojo. Son bastante agresivas y se conocen casos de accidentes con algunas de las especies; incluso una espe-
cie del gnero Tachymenis parece ser la responsable de al menos un caso fatal en Chile (OShea, 2005). Se
encuentran en gran variedad de hbitats, desde las llanuras con pastizal y reas anegadas del este de Argen-
tina, hasta zonas de mucha altura en los Andes y otras zonas similares (Tachymenis peruviana es una espe-
cie comn en los Valles Calchaques del noroeste) y desde las regiones clidas, ridas y con suelos arenosos
del monte hasta las selvas hmedas en la Patagonia (su distribucin combinada se muestra en Figura 184 C).
Se alimentan de anfibios y saurios. En Argentina Tomodon dorsatus se considera vulnerable; las especies de
los otros gneros no estn amenazadas (Scrocchi et al., 2000).
Sibynomorphus: es un gnero de serpientes pequeas a medianas representado en Argentina por 4 espe-
cies (S. turgidus, S. ventrimaculatus, S. lavillai y S. mikani; Figura 185 A). Son nocturnas y se alimentan
de caracoles y babosas a los que aparentemente ubican siguiendo el rastro de baba dejado por las pre-
sas. Son ovparas. Un comportamiento llamativo es el usado al sentirse en peligro: levantan la cabeza del
suelo y ponindola en ngulo casi recto con el cuerpo, separan los huesos cuadrados y aplanan el cuerpo;
la forma triangular que adopta entonces la cabeza, la actitud de la serpiente y la coloracin, que est for-
mada por manchas irregulares castao oscuras o claras, las hacen similares a las especies del gnero
Bothrops. La nica especie vulnerable en Argentina es S. mikani (Scrocchi et al., 2000).

A) B)
Figura 185: Provincias argentinas con citas de A) Sibynomorphus; B) Waglerophis merremii. En
gris claro provincias con presencia probable pero no confirmada.

Waglerophis: es un gnero monotpico formado por Waglerophis merremii (Figura 185 B). Es una ser-
piente mediana a grande, de cuerpo robusto y que presenta diversos colores desde amarillo claro hasta
castaos muy oscuros, e incluso existen ejemplares grises; sobre el dorso existen manchas irregulares
claras con el centro del mismo color del dorso. Se alimentan de anfibios y son especialistas en comer
sapos del gnero Rhinella, lo cual le ha valido el nombre comn de sapera. Tienen un colmillo aglifo
muy agrandado en la parte posterior de la mandbula que utilizan para perforar a los sapos cuando s-
tos se inflan con aire a modo de defensa. Son ovparas y depositan de 3 a 20 huevos que eclosionan
aproximadamente en 70 das (Gallardo y Scrocchi, 2006). A pesar de no ser venenosa, la coloracin y

228
 Serpientes argentinas

la actitud de defensa que consiste en aplanar el cuerpo al mismo tiempo que mueve los huesos cua-
drados hacia los lados, dando as aspecto triangular a la cabeza mientras lanza ataques hacia el agre-
sor con la boca abierta, hacen que se las confunda muy a menudo con serpientes del gnero Bothrops.
No est amenazada en Argentina (Scrocchi et al., 2000).

FAMILIA ELAPIDAE
Micrurus: son las vboras de coral y el gnero est representado en Argentina por cinco taxones. Su vene-
no es muy potente, aunque su comportamiento tranquilo y sus hbitos de vida hacen que no ocurran de-
masiados accidentes (menos del 0,4% de los accidentes ofdicos registrados en Brasil son causados por
serpientes de este gnero, F. Frana com.pers.). Son ovparas, y se alimentan de otras serpientes y sau-
rios serpentiformes. Una especie que no existe en nuestro pas, M. surinamensis, es muy acutica y se
alimenta de peces del gnero Synbranchus.

A) B)
Figura 186: Provincias argentinas con citas de A) Micrurus corallinus ; B) Micrurus pyrrhocryptus .

Son muy coloridas, con anillos negros y rojos alrededor del cuerpo y entre estos se encuentran ani-
llos amarillos o blancos, aunque algunas especies (como M. collaris, no presente en Argentina) pueden
tener el dorso unicolor. Micrurus corallinus, que se distribuye en Misiones (Figura 186 A). Tiene cada
anillo negro bordeado por delante y por detrs por anillos blancos ms estrechos y separados por ani-
llos rojos ms anchos que los negros y blancos en conjunto.

A) B) C)
Figura 187: Provincias argentinas con citas de A) Micrurus altirostris; B) M. baliocoryphus ; C) M.
lemniscatus.

229
Gustavo Scrocchi

Las restantes especies de Argentina tienen grupos de tres de anillos negros (tradas). Micrurus pyrr-
hocryptus, que es la de mayor distribucin en el pas (Figura 186 B), tiene el anillo central de la trada ma-
yor que los laterales, la cabeza negra y las escama ceflicas bordeadas de blanco. M. altirostris (Figura
187 A) tiene las tradas formadas por anillos negros de tamao similar entre ellos y el dorso de la cabeza
presenta una gran rea roja en la parte anterior de las parietales. M. baliocoryphus (Figura 187 B) tiene
una mancha o lnea blanca transversal en la zona anterior de las parietales y grandes manchas blancas en
la zona de las nasales. M. lemniscatus (Figura 187 C) es fcilmente reconocible porque presenta las prime-
ras escamas infralabiales totalmente negras, mientras que en las otras especies son blancas. M. lemnisca-
tus se considera vulnerable y las otras especies no estn amenazadas (Scrocchi et al., 2000).

A) B) C)
Figura 188: Provincias argentinas con citas de A) Bothrops diporus; B) B. alternatus; C) B.
ammodytoides. En gris claro provincias con presencia probable pero no confirmada.

FAMILIA VIPERIDAE
Bothrops: conocidas como yararaes, est representado por nueve especies en Argentina, aunque slo
tres de ellas tienen amplia distribucin. Son las responsables de ms del 90% de los accidentes ofdicos
y su mordedura debe ser tratada con suero especfico. En general son nocturnas, aunque B. ammody-
toides es de hbitos diurnos. Son vivparas.

A) B) C)
Figura 189: Provincias argentinas con citas de A) Bothrops matogrossensis; B) B. moojeni; C) B.
paranaensis.

230
 Serpientes argentinas

Bothrops diporus (Figura 188 A) conocida vulgarmente como yarar chica, se reconoce por sus
manchas subtriangulares en el dorso, que pueden unirse en la zona vertebral; tiene entre 8 y 14 cras
(Scrocchi et al., 2006). B. alternatus (Figura 188 B) llamada yarar grande o ms comnmente vbora
de la cruz, es a menudo confundida con la especie anterior, auqnue puede diferenciarse de ella por las
manchas en forma de rin en los lados del cuerpo y dos manchas longitudinales negras en la parte
ventral de la cabeza; es de hbitos crepusculares y nocturnos (Miranda et al., 1982) y se alimenta prin-
cipalmente de roedores, lagartijas y anfibios; puede tener hasta 20 a 30 cras (Vaz-Ferreira et al.,
1980; Miranda et al., 1982). Otra especie de amplia distribucin y endmica de nuestro pas es B. am-
modytoides (Figura 188 C), llamada yarar ata y fcilmente reconocible porque presenta el hocico
elevado en forma de una nariz; tiene entre 15 y 30 cras (Miranda et al., 1982). Estas tres especies se
consideran no amenazadas en Argenina (Scrocchi et al., 2000).
Las otras especies argentinas tienen distribucin mucho ms restringida. Bothrops matogrossensis,
muy similar a B. diporus, se diferencia de ella porque sus manchas estn algo ms separadas y presenta
dos manchas en forma de U alargadas en la nuca; se encuentra slamente en el extremo norte de Salta
(Figura 189 A); su estado de conservacin es insuficientemente conocida. Las otras cinco especies se en-
cuentran slo en el extremo noreste del pas. B. moojeni es castao claro a griscea, con manchas sub-
triangulares negras con la zona central clara, se considera que su estado es vulnerable en Argentina, de-
bido a lo reducido del rea que ocupa (Figura 189 B) y al avance de la frontera agropecuaria (Scrocchi et
al., 2000). Bothrops paranaensis (Figura 189 C) es tambin muy parecida a B. diporus y se diferencia de
sta por su vientre manchado; no fue considerada cuando se categorizaron los anfibios y reptiles del pas,
pues se confunda con B. diporus.

A) B) C)
Figura 190: Provincias argentinas con citas de A) Bothrops jararacussu; B) B. cotiara; C) B. jararaca.

B. jararacussu es la especie ms grande entre las argentinas y es muy reconocible por su coloracin
de rombos irregulares amarillos sobre fondo negro; est categorizada como amenazada en Argentina, ya
que habita la selva paranaense (Figura 190 A), un hbitat en continua retraccin, y es conocida y muy
temida por los habitantes de la regin, lo que hace que se la persiga y se la elimine con mayor frecuencia
que a otras especies (Scrocchi et al., 2000). B. cotiara (Figura 190 B), tiene manchas irregulares castao
casi negras y bordeadas de crema sobre un fondo castao, el vientre es negro casi completamente; en
Argentina se la considera en peligro de extincin debido a que es exclusiva de los bosques de araucarias,
un hbitat actualmente fragmentado, reducido a unos pocos cientos de hectreas y en constante retrac-
cin (Scrocchi et al., 2000). B. jararaca (Figura 190 C) es de color claro, con manchas subtriangulares cas-
tao oscuras; se considera no amenazada.
Crotalus: est representado en Argentina solamente por C. durissus terrificus (Figura 191), que tiene
una gran distribucin tambin en el resto de Amrica del Sur, y es muy reconocible por el cascabel

231
Gustavo Scrocchi

del extremo de la cola. Es terrestre y, de acuerdo con la poca y regin, tiene hbitos nocturnos o
diurnos. Se alimenta de pequeos mamferos. Son vivparas y tienen hasta 36 cras. Se considera una
especie no amenazada.

Figura 191: Provincias argentinas con citas de Crotalus durissus terrificus.

232
Ofidios venenosos y sus venenos
Adolfo Rafael de Roodt
Area Investigacin y Desarrollo / Serpentario.
Instituto Nacional de Produccin de Biolgicos A.N.L.I.S. Dr. Carlos G. Malbrn
Buenos Aires, Argentina.

Los ofidios venenosos tienen modificaciones en su denticin y glndulas salivales que estn profundamente
relacionadas con su capacidad de alimentacin y defensa. Estos ofidios pueden inocular en los tejidos de la
presa o del agresor (que en ocasiones pueden ocupar el mismo papel) secreciones con componentes enzimti-
cos y no enzimticos, que tienen como funcin primaria la paralizacin de la presa, fines digestivos y, secunda-
riamente, la defensa. Cuando la inyeccin de veneno llega a producir efectos txicos de relevancia en seres
humanos o animales domsticos, hablamos de serpientes venenosas de importancia mdica.
Las glndulas productoras de estas sustancias son glndulas salivales modificadas que transformaron sus
secreciones, de mucosas o seromucosas a serosas con altos contenidos proteicos. As, los venenos de ser-
pientes son la fuente de enzimas y toxinas secretadas ms ricas en la naturaleza.
Los venenos de las serpientes de las diferentes familias tienen componentes con ciertas similitudes, an ms
parecidos a nivel de gneros y mucho ms uniformes a nivel de especie. Por ejemplo, a nivel de familia, los
venenos de los Elpidos son mayormente neurotxicos, mientras que los de la mayora de los Vipridos no lo
son. Si bien a nivel de especies los venenos son muy similares, la composicin de los venenos es variable entre
individuos (variacin intraespecfica). En general, estas variaciones intraespecficas son muy difciles de determi-
nar, aunque en algunos casos son notorias. El veneno de un individuo puede verse modificado por numerosos
factores, como por ejemplo causas filognicas, ontognicas, geogrficas, alimentarias y otras. Hay variaciones
ontognicas necesarias dado el cambio de dieta entre juveniles y adultos; por ejemplo, algunas especies de
Bothrops tienen venenos txicos para anfibios cuando son juveniles, y pierden la toxicidad para estos y aumen-
tan aquella para mamferos a medida que crecen.
Tambin la dieta de la especie tiene influencia en la toxicidad de los venenos. Por ejemplo, en algunas ser-
pientes marinas (Aypisurus eydouxii), en funcin de la especializacin de su dieta (que de comer peces y otros
animales marinos cambi a comer huevos de peces), disminuy drsticamente su toxicidad respecto de los
venenos de otras especies del gnero y se modificaron profundamente las estructuras relacionadas con la inocu-
lacin de veneno. Las causas por las que vara la composicin de los venenos en animales de una misma especie
en diferentes regiones es un motivo de debate. En general, se sostiene la correlacin entre dieta y caractersti-
cas de los venenos, pero hay factores que la afectan como las variaciones en la disponibilidad de alimentos en
los microhbitats, seleccin de presas, o abundancia estacional de alguna de ellas.

APARATO DEL VENENO

El mecanismo de inoculacin del veneno en los tejidos de las presas siempre est compuesto por glndulas
secretoras del veneno que en el momento de la mordedura son comprimidas por la musculatura especial que las

233
Adolfo de Roodt

envuelve, provocando que el veneno fluya por conductos hasta los dientes inoculadores modificados. Las ser-
pientes inyectan el veneno voluntariamente; de hecho, se ven mordeduras secas o de advertencia en las que
el animal no inocula veneno. Los factores que determinan si inyecta veneno y su cantidad son varios, como el
grado de agresividad o estrs del animal, la temperatura ambiente (que afecta su metabolismo al ser poiquilo-
termos), el tiempo transcurrido desde su ltimo ataque, variaciones individuales, entre otros.
La mayora de los ofidios tiene una denticin aglifa o aglifodonte (a: sin, gliphos: tallado o grabado, odontos:
diente), es decir que no tiene ningn tipo de diente modificado ni aparato del veneno desarrollado (aparato del
veneno: todas las estructuras asociadas con la inoculacin de veneno). Ejemplos de Argentina: Boa, Eunectes y
Epicrates y la mayora de los Colubridae (culebras) como por ejemplo Liophis, Lystrophis, Leimadophis, y otras.
Las denticiones de serpientes con aparato de veneno (glifodontas) pueden ser de tres tipos bsicos: opis-
toglifas, proteroglifas y solenoglifas.
En las opistoglifas (opisto: atrs, posterior), hay un diente de la parte posterior de la boca que tiene un surco
longitudinal por el que es conducido el veneno. La capacidad para inocular veneno de estas serpientes es inferior
respecto de las otras venenosas, por al menos tres motivos: el ofidio necesita abrir mucho la boca para que los
dientes inoculadores puedan penetrar en los tejidos, por encontrarse estos en la parte de atrs de la mandbula;
otro motivo es que por tener estos dientes un surco (en lugar de un conducto cerrado), mucho del veneno no llega
a ser inoculado en los tejidos; el tercer motivo es que, debido a las caractersticas de las glndulas de Duvernoy
(p.ej. que las glndulas no tienen reservorio, su musculatura no est desarrollada tanto como en otros tipos apara-
tos venenosos) de la mayora de las serpientes opistoglifas, la cantidad de veneno que inoculan no es tan grande
como la de las serpientes venenosas con otras denticiones. Los ofidios opistoglifos mantienen a la presa y la masti-
can para asegurarse que el veneno sea inoculado, a diferencia de la mordida rpida de los Viperidae. Esta denti-
cin est en muchas culebras (Colubridae), destacndose en Argentina Clelia, Phylodrias, Thammodynastes, entre
otras. Sin embargo, los accidentes por estos ofidios no suelen ser graves dado que el veneno no suele ser lo sufi-
cientemente potente como para producir daos que comprometan la vida de un ser humano o un animal domstico
(excepcionalmente pueden producir gran inflamacin local, coagulopatas leves y procesos hemorrgicos; en el caso
de Phylodrias, hay comunicados casos de envenenamientos graves en Brasil). La nica excepcin a esta regla es la
boomslang sudafricana (Dyspholidus typus), cuya mordedura puede producir envenenamientos graves con riesgo
de muerte a seres humanos o animales domsticos.
La denticin proteroglifa (protero: primero, previo) es tpica de los Elapidae (corales americanas y asiticas, co-
bras africanas y asiticas, kraits, mambas, serpientes marinas, entre otras). Como su nombre lo indica, el diente modifi-
cado est ubicado en la parte anterior de la boca, y est unido slidamente al hueso maxilar que no es mvil. Este
diente no tiene movilidad, aunque algunas especies pueden flexionar levemente el maxilar (v.g. Dendroaspis: mam-
bas), lo que puede llevar a confusin. Los dientes inoculadores en estas serpientes en general son pequeos, de pocos
milmetros, aun en animales de gran tamao; tienen conductos incompletos, que se unen al exterior mediante un surco
profundo, lo que hace que la inoculacin de veneno no sea totalmente eficiente ya que se puede perder una cantidad
importante de ste cuando muerde. Sin embargo, la inyeccin de veneno es ms eficiente que en la denticin opistogli-
fa porque los dientes inoculadores estn en la parte anterior de la boca lo que facilita que estos sean hincados al mo-
mento de la mordedura y el conducto, aunque incompleto, asegura una mejor inoculacin de veneno. En Argen-
tina, la denticin proteroglifa se encuentra en Micrurus (corales).
Algunas serpientes proteroglifas tienen leves modificaciones en sus aparatos del veneno que les permiten
lanzar por aspersin el veneno con gran eficiencia. Entre estas cobras escupidoras se destacan Hemachatus
y algunas especies de Naja (por ejemplo Naja nigricollis) africanas. stas, si bien pueden inocular el veneno,
tambin lo lanzan con mayor o menor eficacia de forma defensiva escupiendo en general a la cara o como
mecanismo previo a la mordida para paralizar a la presa.
La denticin (y aparato del veneno) ms compleja y eficaz para inocular veneno, es la solenoglifa, propia
de los Viperidae; en Argentina: Bothrops (yarar) y Crotalus (casacabel). Los dientes inoculadores tienen un
conducto completo sin ninguna comunicacin con el exterior (excepto al final del colmillo), tienen tamaos
importantes y son mviles ya que estn fijos al hueso maxilar, que puede rotar haciendo que el diente sea

234
 Ofidios venenosos

proyectado hacia adelante. Esto permite que, aun sin llegar a morder, los dientes inoculadores sean hincados,
inyectando grandes cantidades de veneno y penetrando mucho ms profundamente que otras serpientes.
Una denticin relacionada con la solenoglifa se encuentra en la Familia Atractaspididae (que no se encuentra en
Argentina). Las especies de Atractaspis tienen adaptada su dentadura y la musculatura del cuello para morder de
costado (side-stabbing, que significa pualada de costado). Los dientes que estn en reposo dentro de la boca
son extremadamente largos y al morder son sacados parcialmente y, con un movimiento lateral y/o ventral de
cuello, los hinca para inocular el veneno. Es una denticin altamente especializada para estos animales que viven en
tneles y se alimentan de reptiles, anfibios y roedores subterrneos.

CONSTITUCIN DE LOS VENENOS

Los venenos de serpientes son una compleja mezcla de protenas y pptidos con una variedad amplia de activi-
dades biolgicas que constituyen, en general, alrededor del 70 al 95 % del peso seco del veneno. Otros componen-
tes son cationes metlicos, carbohidratos, nuclesidos, aminas bigenas y un muy bajo nivel de aminocidos y
lpidos. El Na+ es el catin ms abundante en el veneno pero su papel no est del todo aclarado; el Zn2+ y el Ca2+
as como el Mn2+ estn presentes en muchas enzimas halladas en venenos de serpientes. Los carbohidratos apare-
cen en la forma de glucoprotenas.
Los venenos de serpientes tienen una gran diversidad de enzimas y toxinas, entre las que se incluyen (sin
ser la totalidad) fosfolipasas, fosfodiesterasas, fosofomonoesterasas, L-aminocido oxidasas, acetilcolinesterasas,
enzimas proteolticas como metaloproteinasas y serino proteasas, 5-nucleotidasas, endonucleasas, hialuronida-
sas y NAD+ nucleosidasas. Los componentes con actividad txica son neurotoxinas presinpticas y postsinpti-
cas, citotoxinas, miotoxinas, cardiotoxinas, e inhibidores de la agregacin plaquetaria (desintegrinas), proteasas,
fosfolipasas, lipasas, estearasas, pptidos con actividad hipotensiva, etc. etc.
Esta gran cantidad de componentes no son constantes. La composicin de los venenos de ofidios es muy varia-
ble, no solamente a nivel de los gneros o de las especies, sino tambin a nivel intraespecfico. Si bien un veneno
predominantemente neurotxico ser siempre predominantemente neurotxico (ej. Crotalus o Micrurus) y uno
hemorrgico tambin lo ser siempre (ej. Bothrops), entre diferentes especies hay variaciones de las caractersticas
bioqumicas, y existen aun ligeras variaciones entre ejemplares de cada especie. Estas modificaciones en la compo-
sicin de los venenos de una especie pueden ser, como ya dijimos, geogrficas, estacionales u ontognicas.
Los venenos de serpientes son una secrecin salival modificada, producida por glndulas excrinas modificadas
que tienen cierta similitud, en cuanto a los productos que secretan, con el pncreas excrino. De hecho, muchos de
sus componentes son muy parecidas a los que se encuentran en las secreciones pancreticas. Los daos produci-
dos por una pancreatitis aguda o por la secrecin de jugo pancretico en la cavidad abdominal son, en muchos
aspectos, similares a los producidos por la inoculacin intraperitoneal del veneno de algunos ofidios.
Al ser los venenos secreciones digestivas modificadas, su funcin en la digestin (en mayor o menor medi-
da) es importante. El veneno inoculado en la presa comienza su digestin desde su interior, mientras que las
otras secreciones del tracto digestivo lo hacen desde el exterior. Esto representa una enorme ayuda para la
digestin, dado que los ofidios ingieren presas enteras y en ocasiones de gran tamao. Adems, los venenos
actan como mecanismo para paralizar a las presas y eventualmente de defensa.

MECANISMOS DE ENVENENAMIENTO
Los mecanismos bsicos mediante los cuales los ofidios paralizan a sus presas son dos: uno de ellos es la inyec-
cin de componentes neurotxicos y el otro es la produccin de una hipotensin muy grave que paraliza a la presa.
Entre los componentes neurotxicos se pueden mencionar tanto las - como las -neuroxinas, as como otras
neurotoxinas menos frecuentes en los venenos de serpientes (muscarnicas, -toxinas), cuya funcin principal es
paralizar a la presa. Las -neurotoxinas, como en el caso de los Elpidos (serpientes de coral americanas como
Micrurus o asiticas como Maticora, las cobras como Naja y Haemachatus o las serpientes marinas), son pptidos
pequeos y producen una parlisis de tipo curariforme por bloquear la accin de la acetilcolina. Otros Elpidos como
Dendroaspis (mambas) tienen toxinas que se unen al receptor muscarnico de acetilcolina y produce una signolo-
ga neurotxica muy diferente de la anterior. Los vipridos tambin tienen neurotoxinas pero con un mecanismo de

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Adolfo de Roodt

accin a nivel presinptico ( -neurotoxinas), como el caso de la crotoxina de Crotalus durissus terrificus, que puede
constituir ms de la mitad de la masa del veneno; o la muy similar (pero en mucho menor cantidad en la masa del
veneno) mojavetoxina, que se encuentra en la cascabel del Mojave (Crotalus scutulatus scutulatus) o la ammody-
toxina de algunas vboras europeas como Vipera ammodytes ammodytes y las de algunos vipridos asiticos como
Daboia russelli. Las -neurotoxinas actan a nivel presinptico de la unin neuromuscular y conducen a la parlisis
neuromuscular por inhibicin de la liberacin de acetilcolina. Algunos Elpidos tienen ambos tipos de toxinas (casos
excepcionales), como Micrurus corallinus o Bungarus multicinctus.
El otro mecanismo que interviene en el envenenamiento es la produccin de una hipotensin muy grave.
Para ello, en los venenos de estas serpientes existen distintos componentes (que pueden variar cualitativa o
cuantitativamente) que activan sistemas hipotensores como el sistema calicrena-bradiquinina y/o activando el
sistema del complemento. O los que impiden la elevacin fisiolgica de la tensin arterial al inhibir la enzima
convertidora de angiotensina, favoreciendo la liberacin de productos hipotensores como histamina y serotonina,
o produciendo la hidrlisis de algunos sustratos que dan como resultado sustancias hipotensoras. Adems de
esto, la hipotensin se produce por hemorragias que son provocadas por varias causas: a) destruccin de la
matriz extracelular, de redes capilares y arterias de pequeo y mediano calibre por sustancias enzimticas que
hidrolizan diferentes componentes de la matriz extracelular y de los vasos sanguneos (principalmente metalo-
proteinasas); b) accin sobre la cascada de coagulacin inhibiendo ciertos componentes o activando los factores
de coagulacin, que conduce al consumo de fibringeno y como consecuencia a la afibrinogenemia (entre ellos
las proteasas de serina), actuando sobre las plaquetas y produciendo su agregacin o impidiendo su unin a los
tejidos (fosfolipasas, desintegrinas, entre otros), y otros mecanismos. Esto trae como resultado la paralizacin
de las presas que en ocasiones suele ser muy rpida. Esto hizo confundir a muchos observadores de ratones
mordidos por una yarar, pensando que la parlisis producida se deba a mecanismos neurotxicos ms que a
los mecanismos reales que producen este estado del roedor. Por ejemplo, entre las serpientes cuyos venenos
desatan estos mecanismos se pueden mencionar: Bothrops, gnero que produce mayor cantidad de accidentes
en seres humanos en Suramrica y Centroamrica, y especies relacionadas (Bothriechis, Bothriopsis, Atropoides,
entre otras), Lachesis (los vipridos de mayor tamao), la mayora de Crotalus de Centro y Norteamrica, Agkis-
trodon y Sistrurus de Norteamrica, Vipridos africanos (Echis, Bitis, Causus, Atheris), la mayora de los Vipri-
dos asiticos (Trimeresurus, Ovophis, Akgistrodon y otros) y europeos (la mayora de Vipera).
Debe mencionarse aqu una accin de los venenos de Viperidae que, si bien no est relacionada directamente con
la paralizacin de la presa, es uno de los principales aspectos a tener en cuenta en los envenenamientos: la destruccin
de tejidos en el sitio de la inoculacin de veneno y, en ocasiones, en tejidos alejados. Estas lesiones se producen por la
accin conjunta de muchos componentes de los venenos e incluyen la destruccin de la matriz extracelular y de vasos
tanto de pequeo como de mediano calibre por metaloproteinasas, la inhibicin de la agregacin plaquetaria por desin-
tegrinas, la necrosis isqumica de tejidos por taponamiento de vasos por trombombolos plaquetarios y la destruccin
de la histoarquitectura vascular por la accin directa o indirecta de fosfolipasas, metaloproteinasas y/o proteasas de
serina. La sumatoria de estos efectos trae como consecuencia la destruccin tisular con inflamacin, edema, necrosis y
formacin de flictenas (ampollas con contenido serohemtico) que, en casos graves, produce prdidas grandes de
tejidos y hasta amputaciones. A este tipo de venenos se los llama en algunos textos, histolticos o hemohistotxicos
ya que alteran la coagulacin sangunea y destruyen tejidos.
La destruccin de tejidos en el caso de envenenamientos por Bothrops no se debe a la accin de un solo compo-
nente del veneno, sino a la actividad combinada de varios de ellos. Si bien los venenos de Bothrops no son todos
idnticos, todos tienen componentes que conducen al cuadro txico conocido, por mecanismos no necesariamente
iguales, aunque clnicamente indistinguibles. Por ejemplo, la necrosis local producida por el veneno de B. jararacussu se
debe principalmente a la accin de fosfolipasas miotxicas llamadas miotoxinas (en alta concentracin en este tipo de
veneno), mientras que la necrosis local producida por B. alternatus se debe en mayor medida a fenmenos isqumicos.
Sin embargo, la consecuencia final conjunta de esos venenos a nivel local, es la necrosis.
Algunos venenos neurotxicos tienen tambin componentes que pueden ser miotxicos, pero que, si bien lesionan
los msculos, no destruyen la matriz extracelular como sucede con los venenos botrpicos. Entre estos se pueden

236
 Ofidios venenosos

mencionar el de Crotalus durissus terrificus, el de Oxyuranus scutellatus, el de algunas serpientes marinas como Lati-
cauda (todos con componentes neurotxicos y miotxicos), entre otros. Algunos venenos pueden producir lesiones
locales importantes y a su vez provocar cuadros neurotxicos (algunas Crotalus s. scutulatus, Daboia russelli, y otras).

ENVENENAMIENTO POR OFIDIOS EN LA ARGENTINA

Al tener en cuenta globalmente las diferentes acciones de los venenos de serpientes, es claro que los mecanis-
mos de envenenamiento pueden ser muy complicados fisiopatolgicamente y, al mismo tiempo, ser tremendamen-
te dificultoso su tratamiento y aun su diagnstico cuando no se conoce el ofidio agresor. Sin embargo, afortunada-
mente, no todas las serpientes venenosas estn en todas partes del mundo, por lo que el conocimiento de las
faunas ofdicas regionales y de las caractersticas de los venenos de las especies que las componen, es de enorme
utilidad para el diagnstico y tratamiento de los envenenamientos por mordeduras de serpientes.
En Argentina, los ofidios causantes de la mayor cantidad de envenenamientos son Bothrops, responsables de
aproximadamente el 98% de las mordeduras. La mayora estara producido por B. alternatus y B. neuwiedii por su
amplia distribucin en el pas. Las mordeduras de las distintas especies de Bothrops, a pesar de la diferencia entre sus
venenos, producen cuadros clnicos muy similares con lesiones locales importantes, alteraciones en la coagulacin y
hemorragias que pueden llevar a una falla multiorgnica y/o a una hipotensin que pueden conducir a la muerte. Las
lesiones locales o las secuelas de las generales pueden producir incapacidades funcionales o prdidas de miembros o
dejar consecuencias sistmicas como por ejemplo insuficiencia renal. Estos envenenamientos son tpicos ejemplos de la
accin de venenos con mecanismos no neurotxicos para paralizar a sus presas, que no llegan a paralizar a un ser
humano o animal domstico pero pueden causarles, en algunos casos, la muerte.
Crotalus d. terrificus es responsable de casi el 2% de los accidentes. Los producidos por Micrurus son pocos
dado la poca agresividad, timidez, hbitos subterrneos y el pequeo tamao de sus dientes inoculadores. Ambos
gneros se valen de la neurotoxicidad ( -neurotoxinas las corales, -neurotoxinas la cascabel) para paralizar a sus
presas (roedores en general para las cascabeles y otros ofidios o lagartijas para las corales), provocando cuadros
clnicos muy similares. Estos se manifiestan por facies neurotxicas que van evolucionando a una parlisis neuro-
muscular progresiva hasta la paralizacin de los msculos intercostales y el diafragma, con insuficiencia respiratoria
en los casos graves. En el caso de Crotalus, adems del cuadro neurotxico el veneno puede producir miotoxicidad
que suele provocar mioglobinuria, que produce un color oscuro de la orina (esto tambin puede provocar insuficien-
cia renal y complicar el cuadro de envenenamiento) y, en algunos casos, tambin puede alterar el tiempo de coagu-
lacin. Estos sntomas son de utilidad para diferenciar el envenenamiento de Crotalus y Micrurus.

PROPIEDADES FARMACOLGICAS DE LOS VENENOS

Adems de las funciones biolgicas primarias, los componentes que se encuentran en los venenos tienen
caractersticas aprovechables por el hombre, como usos diagnsticos (alteraciones de la coagulacin) y far-
macolgicos (pptidos hipotensores: captopril, enalapril) ya aprovechados. Otras posibles utilidades estn
bajo estudio (enzimas fibrinolticas para patologas cardiovasculares, desintegrinas para inhibicin de mets-
tasis, fosfolipasas y cardiotoxinas como agentes citotxicos, pptidos antibiticos) para su aprovechamiento
en la teraputica de muchas enfermedades de difcil tratamiento.
Entre de los componentes de los venenos de las serpientes de Amrica del Sur que se han estudiado y en
los cuales se encontraron sustancias farmacolgicamente activas, se pueden mencionar a los pptidos hipoten-
sores, aislados inicialmente de B. jararaca, a partir de los cuales se desarrollaron los inhibidores de la enzima
convertidora de angiotensina, compuestos utilizados mundialmente. Por otra parte, compuestos con accin
fibrinoltica como la crotalasa de Crotalus atrox, entre muchas otras, se estn estudiando para su uso como
antifibrinoltico, y compuestos como la desintegrina contorstatina aislada de Agkistrodon contortrix, se estn
investigando como inhibidores de metstasis tumorales.
Algunos componentes de venenos de serpientes, por su actividad citotxica, se han propuesto como antitumo-
rales, entre ellos algunas citotoxinas. Entre stas, se ha estudiado la crotoxina de C. durissus terrificus. La evidencia
citotxica antitumoral de dicha sustancia sobre ciertas lneas tumorales y tumores experimentales ha sido bien
demostrada en numerosos trabajos de diferentes grupos. Esta accin podra deberse a un efecto citotxico sobre

237
Adolfo de Roodt

algunas clulas tumorales (ya que se fijara ms a algunas de ellas que sobreexpresan algunos tipos de receptores)
pero, posiblemente, tambin a una accin sobre el sistema inmune que todava no se ha estudiado. La fase I de
experimentacin clnica en seres humanos fue aprobada por la Administracin Nacional de Medicamentos, Alimen-
tos y Tecnologa Mdica de Argentina (ANMAT). No obstante y, lamentablemente, tras la muerte del Dr. Juan Carlos
Vidal (el investigador argentino que ms estudi la accin antitumoral de la crotoxina sola o en combinacin con
cardiotoxina de cobra), la investigacin sobre la utilidad de sta para tratamiento de cncer humano ha decrecido
bruscamente o desaparecido en Argentina. En Brasil, varios grupos de investigadores estudian en la actualidad la
actividad antitumoral de este compuesto e incluso han comunicado resultados interesantes sobre su utilidad en el
tratamiento de algunos tipos de tumores en seres humanos.

CUADROS CLNICOS DEL ACCIDENTE POR SERPIENTES VENENOSAS

Tomando como base la Gua de Odifismo del Ministerio de Salud, hablamos de tres tipos de cuadros clni-
cos de envenenamiento en la Argentina.

Envenenamiento botrpico
Cuadro clnico: El veneno de Bothrops produce un cuadro clnico con alteraciones locales y sistmicas compa-
tible con un sndrome histotxico-hemorrgico que puede conducir a la muerte. Si bien el veneno de las distintas
especies de Bothrops no es idntico, el envenenamiento produce cuadros clnicamente similares.
Cuadro local: Comienza inmediatamente despus de la mordedura: inflamacin, dolor muy intenso, edema
que no deja signo de Godet, equimosis, ampollas de contenido sero-hemtico y se observa la impronta de los
dientes inoculadores del animal. Puede progresar a necrosis en un porcentaje pequeo de casos, producindose
una escara que al desprenderse deja una lcera que evoluciona de manera trpida. Las lesiones locales pueden
ser de tal magnitud que dejen secuelas invalidantes incluyendo amputaciones.
Cuadro general: Su perodo de aparicin es de aproximadamente 30 minutos y consiste en trastornos de la
coagulacin sangunea hasta incoagulabilidad, que se traducen en alteraciones en el coagulograma (tiempo de
coagulacin, tiempo de protrombina) con hemorragia o ella (gingivorragia, epistaxis, hematemesis, melena, hema-
turia, entre otras). Puede haber otros signos y sntomas como epigastralgia, nuseas, vmitos, taquicardia e hipo-
tensin, que en muchas ocasiones son premonitorios de la evolucin al shock. El compromiso renal puede ponerse
en evidencia por disminucin o ausencia de miccin, alteraciones hidroelectrolticas y conducir a la insuficiencia
renal aguda.
Clasificacin del cuadro clnico: Leve: en este se ve dolor e inflamacin y edema local mnimo o ausen-
te; si est presente no llega a sobrepasar un segmento anatmico. Puede haber manifestaciones hemorrgicas
discretas. Moderado: hay dolor y edema que afectan a ms de un segmento anatmico, acompaados o no de
alteraciones hemorrgicas locales o sistmicas. Grave: se presenta un edema extenso que puede comprometer
a todo el miembro; hay dolor intenso. Independientemente del cuadro local, existen manifestaciones sistmicas
como incoagulabilidad sangunea, hipotensin arterial, oligoanuria, shock y hemorragias intensas.
Diagnstico: En general es fcil de realizar dado que clnicamente es bien diferenciable de otros envene-
namientos por serpientes. El diagnstico se basa en el antecedente de la mordedura (de manera excepcional
puede faltar este dato) asociado con el cuadro clnico compatible y con la prolongacin del tiempo de coagula-
cin (TC).
Accin del veneno: El veneno de Bothrops tiene tres acciones txicas principales:
Inflamatoria aguda (potencialmente necrotizante): por destruccin celular directa, des-
truccin de la matriz extracelular y el tejido muscular, e indirectamente por isquemia y activacin
y/o liberacin de mediadores de procesos inflamatorios (leucotrienos, prostaglandinas, interleu-
quinas) producidos directa o indirectamente por diferentes componentes del veneno.
Coagulante: debida a la activacin de factores de coagulacin que conduce a la transformacin de
fibringeno a fibrina. Paradjicamente, esta actividad coagulante lleva a la incoagulabilidad sangunea
debido a la afibrinogenemia que produce el consumo de fibringeno por la actividad coagulante del

238
 Ofidios venenosos

veneno. Esta actividad puede conducir a un fenmeno de coagulacin intravascular diseminada (CID)
que podra provocar fallas en diferentes rganos.
Vasculotxica: es producida principalmente por la accin de metaloproteinasas (hemorraginas) si bien
otros componentes pueden participar en menor medida. Las hemorraginas degradan la matriz extracelular,
estructuras vasculares, lesionan los endotelios y aumentan la permeabilidad vascular provocando la rexis
(ruptura). Tambin produce activacin de sistemas hipotensores mediados por calicrena-bradiquinina y blo-
quea la accin de la enzima convertidora de angiotensina, lo cual, conjuntamente con la hipovolemia relativa
producida por las hemorragias, puede conducir al colapso hipovolmico irreversible.

Envenenamiento crotlico
Cuadro clnico: El veneno de Crotalus produce un sndrome neurotxico, miotxico y coagulante.
Localmente: Se reconocen signos locales mnimos caracterizados por eritema leve, acompaado o no de un
edema discreto a nivel del sitio de hincamiento de los dientes inoculadores. No hay dolor e incluso puede haber
hipoestesia o anestesia de la zona mordida.
Generales: Son de instalacin generalmente rpida y se manifiestan como visin borrosa, diplopa (por
inhibicin de los msculos motores oculares), anisocoria (pupilas de diferente dimetro), disminucin de la
agudeza visual, ptosis palpebral (facies miastnica), dificultad para hablar, mialgias y oscurecimiento de la
orina (mioglobinuria). Aproximadamente la mitad de los casos pueden presentar trastornos de la coagulacin
sangunea hasta incoagulabilidad y manifestaciones generales como nuseas, vmitos, sudores, somnolencia,
inquietud o agitacin. En envenenamientos graves pueden producirse parlisis respiratoria e insuficiencia
renal aguda. Los signos y sntomas neurolgicos se mantienen alrededor de 2 semanas y desaparecen gra-
dualmente sin secuelas aparentes.
Clasificacin del cuadro clnico: Leve: hay escasa signo-sintomatologa neurotxica de aparicin tarda,
sin mialgias ni alteracin del color de la orina, con alteracin de la coagulacin sangunea o sin ella. Moderado:
la presencia de signo-sintomatologa neurotxica es de instalacin precoz, hay mialgias discretas, con alteracin
del color de la orina y de la coagulacin sangunea o sin ella. Grave: la neurotoxicidad es evidente e importante,
hay facies miastnica, debilidad muscular, mialgias generalizadas, orina oscura, oligoanuria hasta la instalacin
de insuficiencia renal aguda, con alteracin de la coagulacin sangunea o sin ella.
Diagnstico: se basa en el antecedente de la mordedura (de manera excepcional puede faltar este da-
to) asociado con el cuadro clnico compatible y con las alteraciones de los exmenes de laboratorio, princi-
palmente la presencia de mioglobinuria y el aumento de las enzimas indicadoras de dao muscular (creatina
fosfoquinasa [CPK]).
Accin del veneno: El veneno de Crotalus tiene tres acciones principales:
Neurotxica: por accin presinptica en las terminaciones neuromusculares a nivel mioneural
que inhibe la liberacin de acetilcolina (Ach) y da origen a parlisis motoras.
Miotxica: produce lesiones de fibras musculares esquelticas (rabdomilisis). La mioglobina libera-
da cambia la coloracin de la orina (mioglobinuria) tornndola color oscuro (como t o Coca Cola). La
precipitacin de esta mioglobina en los tbulos renales puede conducir a insuficiencia renal aguda.
Coagulante: alrededor de la mitad de los envenenamientos pueden presentar, adems del cua-
dro neurotxico, alteraciones de la coagulacin por componentes coagulantes (incluso algunos con
accin similar a la trombina) que producen desde prolongacin del TC hasta incoagulabilidad san-
gunea por consumo de fibringeno.

Envenenamiento elapdico
Cuadro Clnico: El veneno de Micrurus produce un sndrome neurotxico de aparicin precoz, generalmen-
te dentro de la primera hora de ocurrida la mordedura. Pueden presentarse manifestaciones locales y generales.
Locales: Son mnimas, con escaso dolor o sin l, leve edema, hipoestesia o anestesia.
Generales: Se caracterizan por el compromiso neuro-muscular, tanto motor como sensitivo, que progre-
sa desde el sitio de la mordedura con parlisis de los msculos faciales, faringolarngeos (crisis de sofocacin,

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Adolfo de Roodt

sialorrea, disfagia), oculares (ptosis palpebral, facies miastnica, oftalmopleja, anisocoria), intercostales y
diafragma. La parlisis de los msculos respiratorios puede llevar a la insuficiencia respiratoria y muerte.
Clasificacin del cuadro clnico: El envenenamiento por Micrurus siempre debe ser considerado como
potencialmente grave.
Diagnstico: En la mayora de las oportunidades el diagnstico se facilita porque el accidentado refiere
las caractersticas del animal agresor. ste necesita morder por un tiempo mnimo para inocular veneno, por
lo que es ms probable que pueda ser observado por el paciente mordido. Por otro lado, los vivos colores y
patrones de dibujo de Micrurus hacen que sea poco confundible con otro ofidio venenoso, a lo que se asocia
el cuadro clnico compatible. No existen exmenes complementarios que faciliten el diagnstico.
Accin del veneno: Tiene accin predominantemente neurotxica. Los de la mayora de las especies de
Argentina actan a nivel postsinptico ( -neurotoxinas), y slo las de Micrurus corallinus actuaran a nivel tanto
presinptico como postsinptico ( -neurotoxinas). A nivel postsinptico bloquea la unin de la Ach a los recepto-
res colinrgicos nicotnicos en la placa neuromuscular (efecto clnico similar al curare). A nivel presinptico inhibe
la liberacin de Ach de las terminaciones nerviosas (slo M. corallinus).

TRATAMIENTO DEL ENVENENAMIENTO POR SERPIENTES VENENOSAS

Medidas generales
Retirar anillos, pulseras, cadenas, tobilleras y zapatos que puedan comprometer la circulacin sangunea.
Colocar un acceso venoso y asegurar las medidas generales de sostn hemodinmico.
Realizar asepsia del rea daada.
Evaluar la necesidad de profilaxis antitetnica.
Inmovilizar y elevar el miembro afectado.
Evitar la administracin de inyecciones innecesarias ya que existe el riesgo de hemorragias por defecto de coagulacin.
Vigilar la mecnica respiratoria, el estado hemodinmico, el equilibrio hidroelectroltico y la funcin renal.
Utilizar analgsicos si fuese necesario (paracetamol). Evitar la utilizacin de aspirina que podra favorecer
las hemorragias.

Acciones que deben evitarse

Usar torniquetes. Esta medida agrava el bloqueo vascular, favoreciendo el sndrome isqumico-edematoso y
la necrosis.
Realizar incisiones y cauterizaciones en el sitio de la mordedura, pues estas medidas destruyen tejidos y
pueden limitar las funciones.
Inyectar antiveneno en el sitio de la mordedura, pues aumenta el edema y con ello la isquemia.
Administrar agentes inhibidores de la fibrinlisis ante la presencia de sndrome hemorragparo sugestivo de
coagulacin intravascular diseminada. Esta medida agrava la coagulopata y provoca hemorragias intensas.
Tambin deben evitarse medidas de uso popular tales como: suministrar bebidas alcohlicas como esti-
mulantes o para mitigar el dolor, la inyeccin o colocacin de sustancias como vinagre, alcohol, kerose-
ne u otras en la zona de la mordedura, realizar cortes en la herida para succionar veneno, entre otras.

TRATAMIENTO ESPECFICO
Los antivenenos son soluciones de fragmentos Fab, F(ab)2 de inmunoglobulinas o de inmunoglobulinas purifica-
das, obtenidos a partir de suero de animales hiperinmunizados con dosis progresivas de veneno. El animal de mayor
utilizacin en todo el mundo es el caballo (se emplea en toda Suramrica) por su respuesta inmune y volumen plasm-
tico elevados. Los antivenenos producidos en Argentina se realizan inmunizando equinos. Los de mayor distribucin en
Argentina son los producidos por el Instituto Nacional de Produccin de Biolgicos de la Administracin Nacional de
Laboratorios de Institutos de Salud Dr. Carlos G. Malbrn. Estos estn constitudos por fragmentos F(ab)2.
Los antivenenos se denominan monovalentes o monoespecficos cuando son producidos con el veneno de una determi-
nada especie de serpiente, y polivalentes o poliespecficos cuando son elaborados con los venenos de varias especies. El
producto es valorado de acuerdo con la capacidad de neutralizar la accin letal de una cantidad determinada de veneno
especfico, hecho que se prueba en ratones. Cada lote lleva una indicacin del poder neutralizante del antiveneno expresado en

240
 Ofidios venenosos

miligramos de veneno que son neutralizados (por lo que este dato debe ser tomado en cuenta cuando se calculan las ampollas
a administrar a cada paciente). Su uso est indicado en todo individuos que presente un cuadro compatible con envenena-
miento, con identificacin del ejemplar ofdico o sin l. La administracin del antiveneno debe realizarse de manera precoz.

Los antivenenos slo deben administrarse en un hospital o centro mdico bajo estricta su-
pervisin de un profesional.

En el momento de suministrar el antiveneno deben estar preparadas las medidas necesarias para el tratamiento de
un probable shock anafilctico o reaccin anafilactoidea, ya que se trata de una solucin de protenas heterlogas.
La dosis recomendada depender de la caracterizacin por gravedad del cuadro clnico. Se recomienda la
administracin del total de la dosis en una nica vez. Si luego de 12 horas de suministrado el antiveneno no
se observara mejora (por ejemplo si no se corrige el tiempo de coagulacin en el envenenamiento botrpico)
puede repetirse la dosis.

La edad o peso del individuo no son variables que modifiquen la dosis a suministrar. Los
nios deben recibir igual dosis que los adultos.

Los test intradrmicos u otros para detectar posibles reacciones alrgicas a componentes del suero de caballos ya
no se usan, dado que pueden dar tanto falsos positivos como falsos negativos. Adems, sea alrgico o no el paciente,
no hay otro tratamiento que no sea la aplicacin del antiveneno por lo que igualmente deber llevarse adelante esta
medida, tomando todos los recaudos inherentes al tratamiento de una persona alrgica.

REACCIONES ADVERSAS A LOS ANTIVENENOS

Puesto que todos los antivenenos se producen por medio de la inmunizacin de animales, siempre existir el riesgo
de que se produzca una reaccin de hipersensibilidad, que puede ser de tipo I (inmediata) o anafilaxia mediada por
inmunoglobulina E (IgE) o de tipo III (reaccin de Arthus, enfermedad del suero), que se presentan entre los 7 y 15
das de aplicado el antiveneno. La hipersensibilidad de tipo I solo se presenta cuando el paciente inyectado con el
antiveneno es alrgico a las protenas del equino, mientras que la de tipo III puede presentarse sea este alrgico o no.
Las reacciones anafilactoides (o anafilcticas no mediadas por IgE) se relacionan con protenas agregadas del anti-
veneno o con impurezas de ste que activan la cascada del complemento y pueden producir un sndrome clnicamente
similar al anafilctico, pero desencadenado por causas no alrgicas, por lo que no es necesario que el paciente sea
alrgico. A diferencia de las reacciones anafilcticas, dependen de la dosis y retrogradan al suspenderse la administra-
cin del antiveneno.
Cuando se decide la administracin de un antiveneno siempre deben considerarse los riesgos de anafilaxia.
Antes de administrar sueros de origen equino el mdico debe evaluar cualquier antecedente de asma, alergia,
inoculaciones previas de suero equino o reacciones alrgicas por contacto o exposicin a caballos. Los pacientes
con estos antecedentes pueden generar serias reacciones anafilcticas luego de la administracin del suero de
origen equino por lo que siempre deben tenerse preparados los elementos necesarios para tratar un eventual
shock anafilctico (adrenalina, hidrocortisona, difenhidramina, amb, laringoscopio, y otros). Asimismo, tras
aplicado el tratamiento y superada la urgencia, debe controlarse la posible aparicin de la enfermedad del
suero la que si es detectada es sencilla de tratar.

241

Diagnosis: Crneo primitivamente dipsido (si bien
est bien desarrollado en aves primitivas como Confu-
ciusornis, Hou et al., 1999, est modificado en las aves
modernas). Postfrontal reducido; postparietales fusiona-
dos o ausentes (Benton y Clark, 1988). Con fenestras
anteorbital y mandibular. Dientes tecodontes, comprimi-
dos y con mrgenes aserrados. Costillas con procesos
uncinados (procesos que se extienden posteriormente a
cada costilla y que se superponen a la costilla siguiente,
lo que de mayor solidez a la caja torcica y lugar de
insercin de importantes msculos relacionados con la
respiracin; Codd et al., 2005; Tickle et al., 2007).
Fmur con un trocnter adicional (Benton y Clark,
1988). Con gastralias (costillas abdominales, que posi-
blemente colaboren en la respiracin o proteccin
abdominal; Carrier y Farmer, 2000; Claessens, 2004).
Ovario slido. Glndula adrenal en bandas (Benton y
Clark, 1988). Corazn con cuatro cmaras. Vejiga urina-
ria ausente. Estructura peculiar del odo. rgano de
Jacobson reducido o ausente en adultos. Huevos con
cscara calcrea formada de calcita (coricea en Lepido-
sauria, formada por aragonita en Testudines; Winkler,
2006) y con albmen; embriones con carncula crnea.
Nidificacin compleja y cuidado de las cras (cuidado
parental). Laringe capaz de producir vocalizaciones.
A diferencia de los Lepidosauria, la locomocin no
involucra ondulacin lateral, los miembros se ubican
de manera ms ventral y el esternn es ms reducido.
Los arcosaurios incluyen a: Tecodontes, Pterosau-
rios, Crocodylia, Dinosaurios (Saurischia, Ornitischia y
Aves) (Figura 192) (Gauthier, 1986; Sereno, 1999). Es
Archosauria
(Crocodylia + Dinosauria)
SISTEMTICA
SUBCLASE ARCHOSAURIA
CRUROTARSI
CROCODYLIOMORPHA
ORDEN CROCODYLIA
FAMILIA GAVIALIDAE
FAMILIA CROCODYLIDAE
FAMILIA ALLIGATORIDAE
ORNITHODIRA
DINOSAURIA
THEROPODA
COELUROSAURIA
AVIALAE
CLASE AVES
decir que los nicos representantes actuales de este
grupo son los cocodrilos y las aves. Se reconocen en
este grupo dos grandes linajes (Brochu, 2001; Benton,
2005): el que contiene a los acuales cocodrilos, Cruro-
tarsi (tambin llamado Crocodylotarsi, y al que contie-
ne a los Dinosauria (incluidas las Aves), Ornithodira
(tambin llamado Ornithosuchia o Avemetatarsalia).
Los Crurotarsi se caracterizan por que el cuello tien-
de a ser corto (con costillas cervicales cortas y macizas)
y el crneo macizo; los miembros tienden a tener una
posicin ms lateral. Adems de los actuales Crocodylia,
los Crurotarsi incluyen un nmero importante de formas
fsiles (como los Phytosauridae, Ornithosuchidae, Pres-
tosuchidae, Rauisuchidae, Poposauridae, y los Crocody-
liomorpha; Benton, 2004), muy diversificadas en el
Trisico, muchas con adaptaciones a la vida acutica
(mandbulas estrechas con numerosos dientes, adecua-
243
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
das para una alimentacin piscvora; narinas dorsales de
posicin elevada), aunque tambin haba formas com-
pletamente terrestres.
Figura 192: Filogenia de Archosauria (segn
Gauthier, 1986).
Los Ornithodira renen a los Pterosauria y a los Di-
nosauria; se caracterizan por tener cuellos ms largos y
crneos ms livianos que los Crurotarsi; adems, falta la
septomaxila, y en la mano el dedo I es corto y tiene una
garra divergente (Benton y Clark, 1988; Benton, 2006).
Los Pterosauria, que son el grupo hermano de los
Dinosauria (Benton, 2006; Hone y Benton, 2007), son
los primeros vertebrados voladores y se diversificaron
durante el Mesozoico. Las alas estaban formadas por
una membrana de piel sostenida por el cuarto dedo de
la mano hipertrofiado; algunos llegaron a medir hasta
15 metros de envergadura (Quetzalcoatlus; Lawson,
1975). En por lo menos tres especies distintas se
encontraron restos de estructuras tegumentarias
244
filamentosas, similares a pelos, de posible funcin
termorreguladora.
CROCODYLIOMORPHA
Diagnosis: Crneo esculturado, aplanado poste-
riormente. Abertura temporal superior reducida, con
los dos arcos zigomticos. Narinas externas dorsales
en la punta de una protuberancia. Paladar secundario
altamente desarrollado en los grupos actuales. Miem-
bros posteriores ms largos que los anteriores. Cuatro
dedos en la pata posterior. Gastralias y escamas
epidrmicas dorsales y ventrales reforzadas por placas
seas drmicas.
En la evolucin de los cocodrilos fsiles se observa la
tendencia hacia el desarrollo del paladar seo secundario,
que culmina en los Crocodylia: en los Protosuchia no
existe paladar secundario, en los Archaeosuchia el paladar
secundario est formado parcialmente por los maxilares,
en Mesosuchia por maxilares y palatinos y en Crocodylia
por maxilares, palatinos y pterigoides.
ORDEN CROCODYLIA
Armadura dorsal bien desarrollada, ventral presente
o ausente; miembros anteriores con cinco dedos, poste-
riores con cuatro; con paladar carnoso formado por plie-
gues de la parte posterior de la lengua; paladar seo
secundario formado por maxilares, palatinos y pterigoi-
des; las coanas incluidas enteramente en el pterigoides;
con costillas abdominales; pubis no forma parte del
acetbulo; corazn dividido en cuatro cmaras (con
foramen de Panizza); con msculo que separa la cavi-
dad torcica de la abdominal (msculo diafragmtico,
anlogo al diafragma de los mamferos); hendidura
cloacal longitudinal; machos con rgano copulador
nico; rgano de Jacobson ausente en los adultos (se
puede encontrar en los embriones).
Los adultos y juveniles producen vocalizaciones con
ms de 20 diferentes tipos de sonidos reconocidos
(Britton, 2003). El estmago est dividido en una parte
anterior, muscular, en la que generalmente se encuen-
tran piedras (gastrolitos) que ayudan a la disgregacin
mecnica del alimento (similar a la molleja de las aves),
y una parte posterior donde se lleva a cabo la digestin
cida del alimento. El sexo es determinado por la tem-
peratura de incubacin.
Si bien la mayora de las especies de cocodrilos es-
taba en peligro de extincin hace unos 30 aos (debi-
do a la caza para obtener la piel), muchas especies
han sido recientemente recuperadas espectacularmen-

te debido a una combinacin de medidas proteccionis-
tas (principalmente proteccin de las especies, protec-
cin de los hbitats, control del comercio ilegal, y
buenos programas de manejo; Britton, 2003). En
nuestro pas las poblaciones de Caiman latirostris y C.
yacare son saludables y no estn amenazadas (Waller,
2000), habiendo programas de extraccin sustentable
en modalidad de rancheo (Pia, com. pers.).
El orden se puede escribir tanto como Crocodylia
(consistente con el gnero Crocodylus) o como Crocodi-
lia (con la grafa original de Owen, 1872). Actualmente
se considera que el orden comprende nicamente a las
formas actuales y los fsiles ms relacionados (Benton y
Clark, 1988); histricamente, se aplicaba el nombre de
Crododylia a los Crocodyliomorpha, incluyendo a las
formas fsiles afines (sin embargo, ver Martin y Benton,
2008, para una opinin inversa).
Las relaciones filogenticas de las 23 especies ac-
tuales est muy discutida, en particular la posicin de
Gavialis y los Tomistominae (Poe, 1996; Brochu, 1997;
Trueman, 1998; Gatesy et al., 2003; Harshman et al.,
2003, Li et al., 2007); una de las hiptesis se represen-
ta en la Figura 193.
Figura 193: Filogenia de los Eusuchia (Segn
Brochu, 1997).
FAMILIA CROCODYLIDAE: Cuarto diente man-
dibular, largo y agudo visible externamente cuando la
boca est cerrada. De distribucin circumtropical (Figura
194). En Amrica hay cuatro especies de Crocodylidae
en Cuba, Amrica Central y norte de Amrica del Sur
hasta el norte de Per por la vertiente occidental. La
familia incluye a los cocodrilos de agua salada (Crocody-
lus porosus), asiticos y australianos, que llegan a ms
de ocho metros de largo, que tienen glndulas salivales
modificadas que excretan exceso de sales e iones.
Archosauria
Al falso gavial, de Indonesia, Tomistoma schlegeli
se lo clasifica en la subfamilia Tomistominae, aunque
tambin hay fuerte evidencia de que estara relaciona-
do con Gavialidae (Poe, 1996; Li et al., 2007).
Figura 194: Distribucin de los Crocodylidae; som-
breada la distribucin de los crocodilos marinos.
FAMILIA ALLIGATORIDAE: Hocico de base ancha;
cuarto diente de la mandbula inferior encaja en una
fosa de la superior y no puede ser visto con la boca
cerrada; dientes de la mandbula inferior muerden hacia
adentro o en lnea con respecto a los de la mandbula
superior (Figura 197). Todos de agua dulce, tienen
intolerancia al agua salada por la falta de glndulas de
sal en la lengua. Gneros actuales: Alligator, Caiman,
Melanosuchus y Paleosuchus. Distribuidos slo en
Amrica, excepto Alligator sinensis de China (Figura
195), cogenrico con A. mississipiensis de los EEUU. En
Argentina Caiman yacare, C. latirostris latirostris y C.
latirostris chacoensis.
Figura 195: Distribucin de la familia Alliga-
toridae. No est indicado en el mapa la dis-
tribucin en el sur de Estados Unidos (desde
Carolina hasta Florida).
FAMILIA GAVIALIDAE: Hocico extremadamente largo
y delgado; cuarto diente de la mandbula inferior y todos
los dientes posteriores a ste ubicados por fuera de la
245
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

mandbula superior, por lo que quedan dirigidos hacia

afuera; snfisis de las mandbulas inferiores se extiende
casi hasta el final de las hileras dentarias. El hocico y la
denticin estn adaptados para una dieta exclusivamente
piscvora. Distribuidos slo en India, Bangladesh y Paquis-
tn (Figura 196). nica especie: Gavialis gangeticus.

Figura 196: Distribucin de los Gavialidae. En este

mapa, se incluye a Tomistoma (el falso gavial) en
la familia, por lo que se agrega Indonesia. Gavialis
gangeticus solamente est en India y Paquistan.

246
 Archosauria

Figura 197: Caracteres externos y osteolgicos en el gnero Caiman (Modificado de Cei, 1993): A)
Vista lateral de la cabeza de Caiman yacare. Ntese: el oprculo timpnico determinado por una
expansin del hueso escamoso (oe); la localizacin de la cavidad maxilar donde el 4 diente mandi-
bular se esconde; la protuberancia o tubrculo del prpado superior caracterstica de la especie (pp);
las manchas mandibulares oscuras tambin propias de C. yacare (mm). B) Vista dorsal del crneo de
Caiman latirostris chacoensis. Ntese su relativa mayor longitud con respecto a su ancho, en compa-
racin con la forma nominal. C) Vista dorsal del crneo de C. latirostris latirostris. Ntese el fuerte
desarrollo de la cresta preorbital en U, tanto como en la forma anterior; tambin los premaxilares no
perforados. D) Vista dorsal del crneo de C. yacare del ro Paraguay. Ntese el dbil desarrollo de la
cresta preorbital en U y los premaxilares perforados. E) Vista ventral del crneo de C. l. chacoensis,
ya presentado en vista dorsal en B. F) Vista ventral del crneo de C. l. latirostris ya presentado en
vista dorsal en C. Ntese las diferentes proporciones craneales en ambas subespecies y la diferente
participacin de los huesos pterigoideos en el borde posterior de las fosas palatinas, mucho mayor en
la forma nominal que en C. l. chacoensis (ver flechas). Smbolos utilizados: pm, premaxilar; m, maxi-
lar; dpm y dm, dientes premaxilares y maxilares, respectivamente; n, nasal; co, cresta preorbital; pf,
prefrontal; f, frontal; e, escamoso; y, yugal; c, cuadrado; cy, cuadrado-yugal; pa, palatino; fp, fosa
palatina; pt, pterigoides; ect, ectopterigoides.

247

Los Dinosauria se caracterizan por tener los miem-
bros por debajo del cuerpo (a diferencia de los Crurotar-
si que, como los cocodrilos actuales, los tienen a los
lados del cuerpo), y por un conjunto de caracteres
osteolgicos ms especficos (como prdida de postfron-
tal, cresta deltopectoral del hmero alargada, acetbulo
perforado, entre otros; Benton, 2004). Su historia evolu-
tiva es sumamente variada, y comprenden ms de 500
gneros fsiles, con una gran diversificacin entre el
Jursico y Cretcico. Luego de la gran extincin de fines
del Cretcico (que se cree que fue provocada por la
cada de un gran meteorito) el grupo declin en su
diversidad, quedando representado actualmente por las
Aves, por lo que no se los debe considerar como extin-
tos. Tienen dos grandes linajes, Saurischia y Ornithischia
(caderas de lagarto y de ave, respectivamente) cin para alivianar peso (Wedel, 2003; 2005). Adems,
(Langer y Benton, 2006). Paradjicamente, las Aves se
encuentran entre los Saurischia (y no dentro de los
Ornithischia, como el nombre podra sugerir), ms
particularmente son Theropoda (Figura 192).
En dinosaurios terpodos, en los Saurischia y en
los Pterodactylos se ha detectado que presentaban
neumaticidad del esqueleto postcraneal similar a la
de las aves actuales, por lo que es posible que tam-
bin hayan tenido un sistema de sacos areos
(OConnor y Claessens, 2005). De confirmarse esta
hiptesis, tanto la neumaticidad del esqueleto como
los sacos areos y el sistema de ventilacin continua
de los pulmones dejaran de ser caractersticas ex-
clusivas de las aves actuales (OConnor y Claessens,
2005; O'Connor, 2006; Codd et al., 2008).
Dinosauria
Los Ornithischia comprenden un grupo de dino-
saurios cuadrpedos, por lo general con armaduras
en el cuerpo y picos, como los Stegosauria, Ankilo-
sauria, Ornithopoda, Ceratopsidae y otros.
Dentro de los Saurischia, los Sauropodomorpha
comprenden un grupo monofiltico de dinosaurios
herbvoros con cuellos muy largos, de postura cuadr-
peda y columnar (Wilson, 2005). En este grupo se
encuentran los animales terrestres ms grandes que
hayan existido, que alcanzaban longitudes de ms de 30
metros y pesos mayores de 100 toneladas (Wilson,
2006); los ms representativos son Apatosaurus, Diplo-
docus, Brachiosauridos, Titanosauridos (Argentinosaurus
es el de mayor tamao), y otros. En muchos de estos
gigantescos animales las vrtebras tuvieron neumatiza-
los grandes dinosaurios tenan una temperatura elevada
debido a su gran masa corporal (homeotermia inercial;
Gillooly et al., 2006).
El otro gran grupo dentro de los Saurischia son
los Theropoda, generalmente bpedos y carnvoros.
Los ms basales son los Herrerasauridae de Argenti-
na y Brasil (aunque tambin se postula que estos son
Saurischia basales; Langer y Benton, 2006), junto
con los Carnosauria (Allosaurus, Giganotosaurus).
El grupo ms derivado de los Theropoda son los
Coelurosauria, que tienen una caja craneal agranda-
da y manos ms perfeccionadas que los grupos
anteriores; muchos tienen esqueleto neumatizado.
En varios grupos independientes de Coelurosauria
se encontraron restos de plumas y, posiblemente, ste
249
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
sea un carcter de todo el grupo (Xu, 2006). Las plumas
aparecen en Coelurosaurios del Cretcico temprano de
China como Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Micro-
raptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus,
Sinosauropteryx, y Jinfengopteryx (Swisher et al., 1999),
Velociraptor (Turner et al., 2007) y otros Archosauria
como Longisquama (Jones et al., 2000). Por lo tanto, las
plumas han aparecido antes que las Aves (e inclusive
que los Avialae) se hayan diferenciado y, por cierto,
tambin antes de que haya surgido el vuelo (por lo que
es posible que la funcin primordial tenga ms que ver
con el metabolismo que con la aerodinmia).
Tambin es posible que la endotermia haya
aparecido en los Coelurosauria (Seebacher, 2003),
en concordancia con el aislamiento trmico que
brindaban las plumas (que llegaban a cubrir todo el
cuerpo del animal; Ji et al., 2001).
Otras caractersticas de Aves modernas que ya
haban aparecido en los Coelurosauria, son la forma de
250
plegar los brazos como las aves actuales y la capaci-
dad de mover los brazos como las aves (Xu, 2006), el
tamao celular relativamente reducido (medido en c-
lulas seas, que tambin es un indicador del tamao
del genoma; Organ et al., 2007), el cuidado parental y
la nidificacin (demostrado por los nidos fsiles de
varios dinosaurios), el gran desarrollo del cerebelo
(Kundrt, 2007), entre otras.
Los Coelurosaruria ms derivados son los Manirap-
tora, que incluyen grupos tales como los Ornithomimi-
dae (grupo convergente con los actuales Ratitae, aun-
que no relacionados directamente con Aves), los Tyran-
nosauridae y los Oviraptoridae. Dentro de este ltimo
grupo se ubican Velociraptor (famoso por su participa-
cin en Jurassic Park) y los Avialae, que incluyen a las
Aves modernas.

Considerando Avialae como el ancestro de Ar-
chaeopteryx y de las aves actuales (y todos sus
descendientes, Figura 199), el taxn estara diag-
nosticado (entre otras apomorfas, segn Gauthier,
1986) por: dientes maxilares y dentarios reducidos
en tamao y nmero (o perdidos), con coronas no
aserradas y races grandes que cubren los dientes
de reemplazo; plumas con vexilos asimtricos en
las alas; frcula robusta de la que se infiere la
hipertrofia de los msculos del vuelo; miembros
anteriores y manus muy largas (en Archaeopteryx
el 140% respecto del largo de los miembros poste-
riores); isquin comprimido y alto.
Muchos autores (y casi todos los libros de texto)
llaman a este taxn Aves (ver el captulo A qu
llamamos aves?, pgina 17; Clark y Middleton, 2006).
Los Avialae presentan muchas caractersticas ple-
siomrficas (compartidas con otros Archosauria u otros
Reptilia) como ser: un solo cndilo occipital; mandbula
inferior compuesta por varios huesos, articulada al
crneo por medio del cuadrado y articular; procesos
uncinados en las costillas; escamas epidrmicas,
glbulos rojos nucleados; huevo con albumen.
La monofilia de los Avialae no est generalmente
cuestionada, aunque hay algunas hiptesis extraas
que postulan que habran dos grupos con orgenes
independientes (Kurochkin, 2006). El origen de los
Avialae est fuertemente ligado a los Dinosauria
(Figura 192), siendo sta la hiptesis ms aceptada
actualmente. Sorprendentemente, se encontr col-
geno en huesos fosilizados de Tyrannosaurus rex
Avialae
(Schweitzer et al., 2007), y el anlisis de la secuencia
de aminocidos indic una estrecha relacin con aves
actuales (Asara et al., 2007). Gauthier et al., (1988)
postulan a los dinosaurios terpodos (ms estricta-
mente los Coelurosauria) como el grupo que origina-
ra a las aves (Sereno, 1999). Sin embargo, algunos
pocos investigadores (como Alan Feduccia y Daniel
Martin), consideran que las aves no estaran relacio-
nadas con los dinosaurios (pero s con Archosauria
basales), tema que actualmente tiene un intenso
debate (ver Pandian y Chiappe, 1998; Dalton, 2000;
Feduccia, 2002; Chiappe y Dyke, 2006).
Figura 198: Filogenia simplificada de los grupos
basales de Avialae (Basada en Chiappe, 2007).
Las aves, como grupo, tienen ms de 120 millones
de aos de existencia, y la mayora de los rdenes
actuales aparecieron durante el Cretcico (Paton et al.,
2002); es decir que convivieron con otros dinosaurios
durante mucho tiempo durante el Cretcico y fueron
251
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
los nicos sobrevivientes a la extincin masiva del
grupo (Clarke et al., 2005), por lo que son sus nicos
representantes actualmente. No estn claras las cau-
sas que hicieron que las aves hayan sobrevivido a este
evento de extincin (Clark y Middleton, 2006).
Figura 199: Filogenia de los grupos basales de
Avialae (Basada en Chiappe y Dyke, 2006).
Hay numerosos grupos fsiles de Avialae que son
basales a Aves (revisados en Chiappe y Witmer, 2002),
como se muestra en la Figura 199. Actualmente se
han agregado una serie de fsiles, como Asparavis,
Jeholornis, Changchengornis, Confuciusornis, Shenz-
houraptor, Sapeornis, y otros, provenientes de ricos
252
depsitos cretcicos de China (ver Chiappe y Dyke,
2006), que han cambiado dramticamente el conoci-
miento que se tena de los Avialae basales. A todos
estos grupos de fsiles se los denominaba colectiva-
mente Archaeornithes, trmino actualmente no
utilizado, en oposicin a los Neornithes (Aves actua-
les). Actualmente, aunque es posible que nuevos
anlisis o descubrimientos cambien el panorama de los
Avialae basales, se reconocen dos grandes grupos, los
Enantiornithes y los Ornithurae (Figura 198).
ORIGEN DEL VUELO
El origen del vuelo est normalmente ligado al
origen de las Aves. Sin embargo, el del vuelo es un
evento evolutivo (de un carcter complejo), mien-
tras que el surgimiento de las Aves es un evento
filogentico (de un grupo). Mientras que un evento
filogentico se explica mediante hiptesis de clado-
gnesis, la aparicin de un carcter complejo como
es el vuelo requiere numerosas hiptesis concate-
nadas que expliquen las ventajas adaptativas de las
distintas formas intermedias necesarias antes de
que tengan una ventaja como un todo. Este con-
junto de hiptesis es denominado escenario.
El origen de las plumas, necesarias para el vuelo,
es materia de actual debate, dado que se encuentran
en numerosos grupos de coelurosaurios no avianos.
Las plumas y las escamas tienen los mismos orgenes
tanto en la regulacin gnica como en los procesos de
desarrollo (Wu et al., 2004; Xu, 2006), por lo que
pueden considerarse como estructuras homlogas,
aunque hay algunos autores que plantean la hiptesis
de que son una estructura totalmente novedosa (Prum
y Brush, 2002). Es posible que su funcin en estos
grupos est ms relacionada con la regulacin de la
temperatura o la coloracin que con el vuelo (Sumida
y Brochu, 2000; Padian, 2001; ver una posicin con-
traria en Ruben y Jones, 2000). En los Coelurosauria,
hay una tendencia hacia la complejidad de las plumas,
que comienza con la aparicin de filamentos simples,
de filamentos ramificados distalmente, la aparicin del
raquis, la aparicin de un vexilo con brbulas, y final-
mente la adquisicin de caractersticas aerodinmicas
(vexilo asimtrico, raquis curvado; nicamente en
Avialae) (Zhang y Zohou, 2000; Xu, 2006).
Muchas adaptaciones morfolgicas necesarias
para el vuelo ya estaban presentes en los Coeluro-
sauria, como ser la forma de plegar los brazos como

las aves actuales, la capacidad de mover los brazos
como las aves, y otras (Xu, 2006).
Respecto del origen del vuelo, se han propuesto dos
posibles escenarios contrapuestos (Dial et al., 2006):
La teora arbrea propone que el vuelo apa-
reci en ancestros arborcolas y predice fases pla-
neadoras intermedias (Geist y Feduccia, 2000; Xu
et al., 2003; Feduccia, 2005). Estas fases interme-
dias pueden encontrarse en varios animales pla-
neadores, como ranas, lagartijas (gnero Draco),
ofidios y ardillas (Dermoptera); sin embargo, estos
ejemplos no explican necesariamente el origen del
vuelo batido, dado que ninguno de estos grupso
tienen tendencias a realizar aleteos. Adems, esta
teora requiere que los ancestros sean arborcolas,
lo que no ha sido probado en el caso de Archaeop-
teryx ni de otros Coelurosauria.
La teora terrestre o cursorial, por el contrario,
propone que el vuelo batido se desarroll en dinosau-
rios terrestres corredores, que se ayudaban con las
alas para capturar insectos voladores (Ostrom, 1979),
aumentar su velocidad de carrera (Burgers y Chiappe,
2001) o saltar sobre obstculos altos (Dial, 2003; Dial
et al., 2006). Las formas intermedias utilizaran el
empuje generado por las plumas y las alas para mejo-
rar la velocidad y la estabilidad de la carrera. Las
crticas a este escenario son principalmente biomecni-
cas, como por ejemplo la necesidad de alcanzar una
gran velocidad para elevarse; posiblemente esta
velocidad haya sido alcanzada en planos inclinados o
saltando desde elevaciones (por lo que esta hiptesis
toma uno de los aspectos de la teora arbrea).
Una tercera teora recientemente postulada (Di-
al, 2003; Dial et al., 2006), se basa en la observacin
que las aves jvenes que todava no vuelan, cuando
tienen que subir un obstculo o un plano inclinado,
baten las alas no de arriba hacia abajo sino de adelan-
te hacia atrs, no para proveer sustentacin sino para
mejorar el agarre de las patas. Esta teora, denomina-
da WAIRD (por las siglas en ingls de Wing-Assisted
Incline Running), aporta una funcin para las plumas
de las patas anteriores de dinosaurios no voladores
(Clark y Middleton, 2006).
La teora arbrea es ms intuitiva, y hay algunos
ejemplos actuales de las formas intermedias, lo que
ha provocado que sea ms aceptada en general que
la teora cursorial. Sin embargo, mucha evidencia se
ha demostrado a favor de la cursorial. El debate
Avialae
todava contina, y es posible que, dada la compleji-
dad del comportamiento y la falta de evidencia
directa, nunca sea resuelto definitivamente.
Muchos de los caracteres de los Avialae indican
que todos los representantes de este taxn tienen
alguna capacidad de vuelo (Chiappe y Dyke, 2006)
(excepto los fsiles Hesperornithes, Patagopteryx y
varias Aves del presente, como por ejemplo las Rati-
tes). Actualmente, se considera que Archaeopteryx
tena capacidad de volar (dado que tena plumas
asimtricas, esternn desarrollado, alas desarrolladas,
capacidad cerebral y visual desarrolladas), aunque
limitada (dado que careca de musculatura esternal
potente, de lula, y tena una cola frondosa que pro-
duca poca sustentacin, Chiappe y Dyke, 2006). Hay
evidencia de que las patas de Archaeopteryx tenan
plumas con poder de sustentacin, lo que hara que
tuvieran cuatro alas (Longrich, 2006), estructura
similar a la de otros dinosaurios emplumados (Xu et
al., 2003); esto sera una indicacin que el vuelo
planeado es anterior al vuelo batido, en concordancia
con la teora arbrea del origen del vuelo.
ADAPTACIONES AL VUELO
Muchas son las modificaciones anatmicas, fi-
siolgicas, etolgicas y ecolgicas que favorecen el
vuelo en las aves. Posiblemente son pocas las que
son absolutamente indispensables, ya que si bien
muchas favorecen el vuelo, individualmente no son
la clave de ste.
- miembros anteriores transformados en alas, con
slo tres dedos reducidos.
- plumas
- forma del cuerpo aerodinmica (plumas coberto-
ras que minimizan turbulencias).
- endotermia y metabolismo alto.
- sacos areos, con funciones de neumatizacin, refri-
geracin para perder calor causado por el metabolis-
mo alto, almacenamiento temporario de aire para el
pulmn parabronquial.
- pulmn parabronquial de flujo continuo de aire,
que evita la falta de oxigenacin durante la espira-
cin que tienen los otros animales; necesario para
el alto metabolismo.
- neumatizacin del esqueleto (en aves voladoras
grandes). Por ejemplo, las aves zambullidoras tie-
nen que ser ms pesadas para hundirse y no tie-
nen neumatizacin; tampoco la tienen aves pe-
253
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
queas (como muchos Passeriforme), dado que
sus huesos son tan pequeos que casi no se aho-
rrara peso con la neumatizacin.
- prdida o fusin de huesos para reducir peso e
incrementar fuerza (por ejemplo crneo sin suturas
evidentes).
- pigostilo para soportar las plumas caudales.
- huesos de las patas y de la pelvis fusionados (sinsa-
cro) para reforzar las patas en funcin del aterrizaje.
- procesos uncinados en costillas, que tienen fun-
cin en la respiracin y dan firmeza a la caja to-
rcica durante el vuelo (Tickle et al., 2007; Codd
et al., 2008).
- esternn quillado para la insercin de los podero-
sos msculos del vuelo.
- gran desarrollo de los msculos pectoralis (para
bajar el ala; llegan a representar hasta el 15% del
peso total) y supracoracoideus (para elevar el ala).
- msculos de las patas concentrados en la porcin
proximal para mantener el peso cerca del centro
de gravedad.
- cerebelo grande, regulador de la motricidad.
- ovario impar, posiblemente para reducir peso.
- genoma con pocas secuencias repetitivas, lo que
reduce los costos metablicos de mantener geno-
mas y clulas grandes (Hughes y Hughes, 1995;
Organ et al., 2007).
- gran desarrollo del sentido de la vista (Kundrt, 2007).
FAMILIA ARCHAEOPTERYGIDAE: Diagnosis (segn
Elzanowski, 2002): Premaxila con cuatro dientes, ocho
en la maxilla y 11-12 en el dentario; mandbula sin
fenestra mandibular; con 23 vrtebras presacras y cinco
sacras. Tres dedos de la mano con garras (similares a
otros Theropoda). Cola larga con ms de 13 vrtebras,
en oposicin al resto de Avialae que tienen cola corta
con pigostilo (denominadas por esta razn como Pygos-
tylia). Cerebro con gran desarrollo de la parte anterior,
desarrollo importante del cerebelo y evidencias de
predominancia del sentido de la vista, caractersticas
neurolgicas necesarias para el vuelo (Alonso et al.,
2004; Kundrt, 2007).
254
Comprenda una sola especie fsil: Archaeopteryx
lithographica. En la actualidad, se han llegado a des-
cribir tres especies del gnero Archaeopteryx (Elza-
nowski, 2002), y los gneros Wellnhoferia (Elzanowski,
2001) y Protarchaeopteryx (Ji y Ji, 1997).
ENANTIORNITHES
La diagnosis de este grupo se ha reducido a cuatro
caracteres, segn Clarke y Norell (2002). Uno de los
ms importantes es que la disposicin de la articulacin
del hombro es a la inversa al de las aves modernas. La
mayora de las especies tienen dientes pequeos. Estn
asociadas con hbitats terrestres y lacustres. Se han
descripto cerca de 40 especies y los principales fsiles de
este grupo provienen de China y Espaa; son principal-
mente del Mesozoico y el grupo parece haberse extin-
guido junto con el resto de los Dinosaurios no avianos,
durante el evento de exticin a fines del Cretcico.
Anlisis histolgicos del crecimiento de los huesos de
este grupo indican que su tasa de crecimiento era
diferente a la de los Ornithurae (Cambra-Moo et al.,
2006); posiblemente hayan tenido un metabolismo
ectotrmico (hay anillos de crecimiento al igual que
otros vertebrados ectotrmicos), en oposicin a las Aves
endotrmicas (Chiappe, 1995; pero ver Cambra-Moo et
al., 2006), aunque en concordancia con la hiptesis de
que los Avialae basales eran ectotrmicos (Ruben et al.,
1997); posiblemente esta caracterstica provoc que
este grupo se extinguiera junto con la mayora de los
Dinosaurios a fines del Cretcico.
ORNITHURAE
Este grupo est compuesto por los Hesperornit-
hes y las Aves modernas. Los Hesperornithes son
fsiles cretcicos con dientes, habitantes de costas
marinas, de ecologa bastante similar a los Charadrii-
formes actuales (Clarke and Novell, 2002). Aparicin
de huesos turbinales en los conductos nasales (Hille-
nius y Ruben, 2004) y huesos sin anillos de creci-
miento, lo que indicara que este grupo, que incluye
a las Aves, es realmente endotrmico.
 Aves

Diagnosis (segn Gauthier, 1986): Sin dientes en las al de Archaeornithes (grupo parafiltico actual-
mandbulas, pico crneo bien desarrollado. Dedos de la mente no reconocido, que comprenda a todos los
mano y carpo-metacarpo fusionados; con reduccin de Avialae que no eran Neornithes).
dedos de la mano, perdindose los dedos 1 y 5 (Galis et Se ha comprobado que varias de las caractersti-
al., 2005). Prdida del V dedo del pi. Vrtebras con cas que siempre se han citado para las Aves ya apare-
articulaciones en forma de silla de montar. Cuello con cieron en grupos fsiles anteriores, como ser las
ms de nueve vrtebras (convergente con Ornithomimi- plumas y la endotermia en Coelurosauria y los sacos
dae, que tiene diez). Esternn quillado con una cresta areos en pterosaurios y Saurischia. Sin embargo,
sea para la insercin de msculos del vuelo (en algu- algunos autores consideran que la evidencia sobre la
nos se pierde secundariamente como por ejemplo en endotermia y la respiracin parabronquial en dinosau-
ratites; el esternn quillado de pterosaurios no es hom- rios es muy indirecta y no tiene, por el momento, real
logo al de aves; hay algunos Avialae fsiles que tienen sustento (Ruben et al., 2003; Hillenius y Ruben, 2004).
quilla incompleta). Articulacin del hombro por encima y De todas maneras, el debate sigue abierto.
por detrs del centro de gravedad. Pelvis fusionada en
los adultos. Presencia de pigostilo (perdido secundaria-
mente en algunos fsiles y en la mayora de las ratites).
Cola con 13 vrtebras libres o menos (usualmente 5).
Con esqueleto neumatizado (revertido en varios gru-
pos). Arco artico izquierdo completamente reducido.
Homeotermos (ver Rensberger y Watabe, 2000). Pul-
mones parabronquiales con sacos areos (Figura 200).
Con buche anterior al estmago, que puede contener
piedras para triturar el alimento (como forma de com-
pensar la ausencia de dientes). Visin tetracrmica
(tienen un tipo especial de conos sensibles a la luz
ultravioleta; Jacobs, 1992; Smith et al., 2002). Determi-
nacin del sexo por el sistema ZW (a diferencia del XY
de los mamferos, por ejemplo).
Figura 200: Pulmones y sistema de sacos
A este grupo, que incluye a todas las aves ac-
areos de un ave (Basado en Evans, 1982).
tuales, tambin se lo llama Neornithes, oponindolo

255
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
En relacin con el estado del arte sobre la filoge-
nia de Aves, Livezey y Zusi (2007) hacen una ajusta-
da sntesis: En aos recientes, la sistemtica de las morfolgicos de Livezey y Zusi (2007, Figura 202), y
aves ha estado caracterizada por una confianza cada
vez menor en la cladstica morfolgica, una intensa
investigacin paleornitolgica estimulada por nuevos
descubrimientos, y una inundacin de anlisis basa-
dos en secuencias de ADN. Desafortunadamente, y
en contraste con los avances significativos sobre los
grupos basales, el panorama general de la filogenia
de los Neornithes (Aves) permanece, en gran medi-
da, sin resolver.
Figura 201: Filogenia de los grupos basales
de Aves (Basada en Cracraft et al., 2003).
La base de la filogenia de aves est relativamente
bien definida, corroborada tanto por caracteres morfo-
lgicos como moleculares (van Tuinen et al., 2000;
Hackett et al., 2008). Las Aves se dividen en dos
grandes grupos, los Palaeognathae y los Neognathae.
Los Palaeognathae, a su vez, se dividen en Tinamifor-
mes y Ratites, mientras que los Neognathae se dividen
en Galloanserae y Neoaves (Figura 201).
256
Los principales anlisis recientes de la filogenia de
grandes grupos de aves son el basado en caracteres
los moleculares de Ericson et al. (2006) y Hackett et
al. (2008). Las filogenias de estos trabajos coinciden
en varios nodos supraordinales, como ser Palaeognat-
hae (Tinamiformes + Ratitae), Neognathae (resto de
Aves sin Palaeognathae), Galloanserae (Galliformes +
Anseriformes), Neoaves (resto de Neognathae sin
Galloanserae), Sulidea (Sulidae + Phalacrocoracidae +
Anhingidae). Otras filogenias moleculares propuestas
recientemente son las de Paton et al. (2002), Garca
Moreno et al. (2003), Fain y Houde (2004), Gibb et al.
(2007), Slack et al. (2007), y otras.
Aunque algunos grupos supraordinales basales pa-
recen bien definidos (v.g. Palaeognathae, Galloanse-
rae), el principal problema por resolver son las relacio-
nes entre los rdenes de Neoaves (que comprenden la
mayora de los rdenes de Aves); se ha postulado que
esto es debido a una radiacin explosiva de este grupo
que hace que estas relaciones no puedan resolverse
(Poe y Chubb, 2004). Sin embargo, se reconocen
algunos grupos supraordinales en Neoaves como un
grupo de aves terrestres (compuesto por Passerifor-
mes, Piciformes, Falconiformes, Strigiformes, Coracii-
formes, Psittaciformes, Coliiformes, y Trogoniformes),
y otro de aves acuticas (compuesto por Pelecanifor-
mes, Ciconiiformes, Procellariiformes, Sphenisciformes,
y Gaviiformes (Hackett et al., 2008).
Muchos rdenes de aves tradicionalmente recono-
cidos son polifilticos (como Pelecaniformes, Ciconii-
formes, Caprimulgiformes) o son cuestionados (como
Gruiformes, Coraciiformes, Piciformes, Falconiformes).
Hay un ordenamiento tradicional de los rdenes y
familias de Aves que en general es seguido en la
mayora de los libros y guas de aves (v.g. Canevari et
al., 1991; Narosky e Izurieta, 1993). En este ordena-
miento se comenzaba con Tinamiformes, Ratitae,
Sphenisciformes, y otros, y se finalizaba con Piciformes
y Passeriformes. Este ordenamiento tena ms que ver
con la historia de la sistemtica de Aves que con
grupos naturales o un ordenamiento filogentico.
 Aves

Figura 202: Filogenia realizada con caracte- Figura 203: Filogenia realizada con caracteres
res morfolgicos (Basada en Livezey y Zusi, moleculares (Basada en Ericson et al., 2006); en
2007). itlicas se indican algunos grupos ecolgicos.

257
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

SISTEMTICA FAMILIA ARDEIDAE

(Familias segn Remsen et al., 2008) FAMILIA BALAENICIPITIDAE
FAMILIA CICONIIDAE
CLASE AVES FAMILIA SCOPIDAE
PALAEOGNATHAE FAMILIA THRESKIORNITHIDAE
ORDEN TINAMIFORMES ORDEN PHOENICOPTERIFORMES
FAMILIA TINAMIDAE FAMILIA PHOENICOPTERIDAE
RATITAE ORDEN CATHARTIFORMES
ORDEN STRUTHIONIFORMES FAMILIA CATHARTIDAE
FAMILIA STRUTHIONIDAE ORDEN FALCONIFORMES
ORDEN RHEIFORMES FAMILIA ACCIPRITIDAE
FAMILIA RHEIDAE FAMILIA FALCONIDAE
ORDEN CASUARIFORMES FAMILIA MUSOPHAGIDAE
FAMILIA DROMAEIDAE FAMILIA PANDIONIDAE
FAMILIA CASUARIIDAE FAMILIA SAGITTARIIDAE
ORDEN APTERYGIFORMES ORDEN GRUIFORMES
FAMILIA APTERYGIDAE FAMILIA ARAMIDAE
NEOGNATHAE FAMILIA EURYPYGIDAE
GALLOANSERAE FAMILIA GRUIDAE
ORDEN ANSERIFORMES FAMILIA HELIORNITHIDAE
FAMILIA ANATIDAE FAMILIA MESITORNITHIDAE
FAMILIA ANHIMIDAE FAMILIA OTIDIDAE
FAMILIA ANSERANATIDAE FAMILIA PEDIONOMIDAE
ORDEN GALLIFORMES FAMILIA PSOPHIIDAE
FAMILIA CRACIDAE FAMILIA RALLIDAE
FAMILIA MEGAPODIIDAE FAMILIA RHINOCHETIDAE
FAMILIA ODONTOPHORIDAE FAMILIA TURNICIDAE
FAMILIA OPISTHOCOMIDAE ORDEN CARIAMIFORMES
FAMILIA PHASIANIDAE FAMILIA CARIAMIDAE
NEOAVES ORDEN CHARADRIIFORMES
ORDEN SPHENISCIFORMES FAMILIA ALCIDAE
FAMILIA SPHENISCIDAE FAMILIA BURHINIDAE
ORDEN GAVIIFORMES FAMILIA CHARADRIIDAE
FAMILIA GAVIIDAE FAMILIA CHIONIDIDAE
ORDEN PODICIPEDIFORMES FAMILIA DROMADIDAE
FAMILIA PODICIPEDIDAE FAMILIA GLAREOLIDAE
ORDEN PROCELLARIIFORMES FAMILIA HAEMATOPODIDAE
FAMILIA DIOMEDEIDAE FAMILIA IBIDORHYNCHIDAE
FAMILIA HYDROBATIDAE FAMILIA JACANIDAE
FAMILIA PELECANOIDIDAE FAMILIA LARIDAE
FAMILIA PROCELLARIIDAE FAMILIA PEDIONOMIDAE
ORDEN PELECANIFORMES FAMILIA PHALAROPODIDAE
FAMILIA ANHINGIDAE FAMILIA PLUVIANELLIDAE
FAMILIA FREGATIDAE FAMILIA RECURVIROSTRIDAE
FAMILIA PELECANIDAE FAMILIA RHYNCHOPIDAE
FAMILIA PHAETHONTIDAE FAMILIA ROSTRATULIDAE
FAMILIA PHALACROCORACIDAE FAMILIA SCOLOPACIDAE
FAMILIA SULIDAE FAMILIA STERCORARIIDAE
ORDEN CICONIIFORMES

258

FAMILIA STERNIDAE ORDEN PASSERIFORMES
FAMILIA THINOCORIDAE SUBOSCINES
FAMILIA TURNICIDAE
ORDEN COLUMBIFORMES
FAMILIA COLUMBIDAE
FAMILIA PTEROCLIDIDAE
ORDEN PSITTACIFORMES
FAMILIA CACATUIDAE
FAMILIA PSITTACIDAE
ORDEN CUCULIFORMES
FAMILIA CUCULIDAE
FAMILIA MUSOPHAGIDAE
FAMILIA OPISTHOCOMIDAE
ORDEN STRIGIFORMES
FAMILIA TYTONIDAE
FAMILIA STRIGIDAE
ORDEN CAPRIMULGIFORMES
FAMILIA AEGOTHELIDAE
FAMILIA CAPRIMULGIDAE OSCINES
FAMILIA NYCTIBIDAE
FAMILIA POGARGIDAE
FAMILIA STEATORNITHIDAE
ORDEN APODIFORMES
FAMILIA APODIDAE
FAMILIA HEMIPROCNIDAE
FAMILIA TROCHILIDAE
ORDEN COLIIFORMES
FAMILIA COLIIDAE
ORDEN TROGONIFORMES
FAMILIA TROGONIDAE
ORDEN CORACIIFORMES
FAMILIA ALCEDINIDAE
FAMILIA BRACHYPTERACIIDAE
FAMILIA BUCEROTIDAE
FAMILIA CORACIIDAE
FAMILIA LEPTOSOMATIDAE
FAMILIA MEROPIDAE
FAMILIA MOMOTIDAE
FAMILIA PHOENICULIDAE
FAMILIA TODIDAE
FAMILIA UPUPIDAE
ORDEN PICIFORMES
FAMILIA BUCCONIDAE
FAMILIA CAPITONIDAE
FAMILIA GALBULIDAE
FAMILIA INDICATORIDAE
FAMILIA PICIDAE
FAMILIA RHAMPHASTIDAE
Aves
FAMILIA ALAUDIDAE
FAMILIA ATRICHORNITHIDAE
FAMILIA CONOPOPHAGIDAE
FAMILIA COTINGIDAE
FAMILIA DENDROCOLAPTIDAE
FAMILIA EURYLAIMIDAE
FAMILIA FURNARIIDAE
FAMILIA MENURIDAE
FAMILIA OXYRUNCIDAE
FAMILIA PHILEPITTIDAE
FAMILIA PIPRIDAE
FAMILIA PITTIDAE
FAMILIA RHINOCRYPTIDAE
FAMILIA THAMNOPHILIDAE
FAMILIA TYRANNIDAE
FAMILIA XENICIDAE
FAMILIA AEGITHALIDAE
FAMILIA ARTAMIDAE
FAMILIA BOMBYCILLIDAE
FAMILIA CALLAEIDAE
FAMILIA CAMPEPHAGIDAE
FAMILIA CARDUELIDAE
FAMILIA CATAMBLYRHYNCHIDAE
FAMILIA CERTHIIDAE
FAMILIA CINCLIDAE
FAMILIA CINCLIDAE
FAMILIA CLIMACTERIDAE
FAMILIA COEREBIDAE
FAMILIA CORVIDAE
FAMILIA CRACTICIDAE
FAMILIA DICAEIDAE
FAMILIA DICRURIDAE
FAMILIA DREPANIDIDAE
FAMILIA DULIDAE
FAMILIA EMBERIZIDAE
FAMILIA ESTRILDIDAE
FAMILIA FRINGILLIDAE
FAMILIA GRALLINIDAE
FAMILIA HIRUNDINIDAE
FAMILIA ICTERIDAE
FAMILIA IRENIDAE
FAMILIA LANIIDAE
FAMILIA MELIPHAGIDAE
FAMILIA MIMIDAE
FAMILIA MOTACILLIDAE
259
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA MOTACILLIDAE PALAEOGNATHAE

FAMILIA MUSCICAPIDAE Incluyen a los Tinamiformes ms las ratites (Strut-
FAMILIA NECTARINIIDAE hioniformes, Rheiformes, Casuariformes, Apterygifor-
FAMILIA ORIOLIDAE mes); se caracterizan por tener paladar paleognato (el
FAMILIA PARADISAEIDAE pterigoides contacta al vmer; paladar poco movible,
FAMILIA PARIDAE Gussekloo y Bout, 2005; Figura 204), y por que el
FAMILIA PARULIDAE hueso nasal no est fusionado con el maxilar. La
FAMILIA PLOCEIDAE mayora tiene cuello y patas largas y estn especializa-
FAMILIA POLIOPTILIDAE das para correr ms que volar (los nicos que pueden
FAMILIA PRUNELLIDAE volar algo son los Tinamiformes). Los Tinamiformes,
FAMILIA PTILONORHYNCHIDAE Rheiformes y Struthioniformes tienen rgano copula-
FAMILIA PYCNONOTIDAE dor (al igual que los Anatidae). Actualmente no hay
FAMILIA REMIZIDAE mayores dudas sobre la monofilia del grupo, que est
FAMILIA SITTIDAE apoyado tanto por caracteres morfolgicos como
FAMILIA STURNIDAE moleculares. Los Palaeognathae son exclusivamente
FAMILIA TERSINIDAE del hemisferio sur, con una distribucin tpicamente
FAMILIA THABDORNITHIDAE gondwnica.
FAMILIA THRAUPIDAE
FAMILIA TROGLODYTIDAE
FAMILIA TURDIDAE
FAMILIA VANGIDAE
FAMILIA VIREONIDAE
FAMILIA ZOSTEROPIDAE ORDEN TINAMIFORMES
Aves terrestres, malas voladoras. Exclusivamen-
te neotropicales. Presentan un gran parecido con
los Galliformes del Viejo Mundo (verdaderas perdi-
ces), aunque anatmicamente son muy diferentes.
Neumatizacin normal. Alas cortas y redondeadas;
cola reducida. Con quilla y msculos pectorales bien
desarrollados pero corazn de poca capacidad y
pequea cantidad de sangre que hace disminuir su
capacidad de vuelo. Patas cortas y robustas, con
tres a cuatro dedos hacia adelante. El primero est
situado alto o falta. Tienen un rgano copulador.
En todo tipo de terrenos y hbitats: pampa,
monte, selva y estepa patagnica, desde el nivel del
mar hasta los 4 400 m en los Andes (Canevari et al.,
1991). Hay dos grupos monofilticos dentro de la
familia, uno de hbitats selvticos y otro de hbitats
ridos y abiertos (Bertelli et al., 2003; Bertelli y
Porzecanski, 2004).
FAMILIA TINAMIDAE: (Inambes, perdices o marti-
netas). Con nueve gneros y 47 especies, ocho gneros
en Argentina. Todas nidfugas. Algunos ejemplos son:
Rhynchotus rufescens (Guaipo) en los pajonales de las
Figura 204: Configuracin del paladar en Aves.
sierras de Jujuy, Salta y Tucumn hasta los 2 500 m.
A) Paladar paleognato; B) Paladar neognato
Crypturellus tataupa (Inamb), en los cerros del norte
(Modificado de Benton, 2000).
hasta los 2 500 m, y llega hasta San Juan y Crdoba.

260

Figura 205: Filogenia de las Ratitae (Basada
en Haddrath y Baker, 2001).
RATITAE
Son aves corredoras (no voladoras) de distribucin
gondwnica. Tienen esternn sin quilla, sin clavcula,
neumatizacin de los huesos reducida, plumas sin
brbulas, sin glndula uropigial, y reduccin de dedos
en las patas. Desarrollaron gran tamao y velocidad
(posiblemente por que no pueden escapar de preda-
dores volando); una excepcin es el Kiwi, que evolu-
cion como un ave nocturna en Nueva Zelanda (que
no tena grandes mamferos).
Incluye a dos rdenes extintos en tiempos hist-
ricos, los Dinornithiformes (moas de Nueva Zelanda,
posiblemente extintos alrededor del 1500 por los
Maores) y los Aepyornithiformes (pjaros elefantes
de Madagascar, tambin extinguidos por accin
humana en los 1500).
Algunas clasificaciones consideran que Struthioni-
formes contiene a todos los dems grupos de Ratitae.
Las relaciones filogenticas de los rdenes que com-
ponen este grupo son controvertidas (Cracraft et al.,
2004), pero presentamos una filogenia bastante acep-
tada en la Figura 205. Se supone que las ratites des-
cienden de un ancestro no volador distribuido por toda
Gondwana y que, a medida que las masas de tierra se
fragmentaron, por vicarianza se diferenciaron en los
distintos grupos actuales (Cracraft, 1974). Sin embar-
go, actualmente hay hiptesis que proponen tanto
eventos de vicarianza como de dispersin (Haddrath y
Baker, 2001).
Aves
ORDEN
STRUTHIONIFORMES
Aves corredoras y no voladoras de regiones abier-
tas y secas de frica subsahariana (antiguamente
tambin en el sur de Europa y en las estepas asiticas
hasta Mongolia). Huesos largos moderadamente
neumatizados. Alas normalmente desarrolladas pero
proporcionalmente ms pequeas con relacin al
volumen del cuerpo. Sin clavcula ni quilla. Miembros
posteriores con reduccin de dedos a dos. Plumas
inadecuadas para el vuelo. Cabeza, cuello y piernas
desnudos.
FAMILIA STRUTHIONIDAE: (Avestruces) nica
familia con una sola especie Struthio camelus. Constitu-
yen el grupo de las aves vivientes ms grandes, alcan-
zan hasta 2,75 metros y un peso de 150 kilos. Miembros
posteriores con dos dedos. Nidfugas. Comen principal-
mente plantas y ocasionalmente pequeos reptiles.
ORDEN RHEIFORMES
Aves corredoras, no voladoras, exclusivamente
sudamericanas. Las alas no les sirven para volar,
pero les permite mantener el equilibrio en la carrera.
Miembros posteriores con tres dedos robustos (se-
gundo al cuarto), dirigidos hacia adelante y termina-
dos en uas cortas y fuertes. Cuello largo con plu-
mas. Las nidadas son cuidadas exclusivamente por
los machos (Fernndez y Reboreda, 2003).
FAMILIA RHEIDAE: (andes) nica familia, incluye
formas ms pequeas que la familia anterior (no sobre-
pasan los 1,50 metros y pueden superar los 30 kg).
Tienen un pico ancho y plano. Se alimentan de plantas,
semillas, insectos y pequeos animales. Hay solamente
dos especies (ambas presentes en Argentina): Rhea
americana (and), en praderas y pampas de Brasil,
Argentina, Paraguay y Bolivia, y Pterocnemia pennata
(and petizo) desde el sur de Mendoza y Patagonia
261
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
(introducido en Tierra del Fuego) y en la Puna entre los
3 000 y 4 000 m, (Canevari et al., 1991) de Argentina,
Chile, Bolivia y Per.
ORDEN
CASUARIFORMES
Aves corredoras incapaces de volar. Viven en sa-
banas, bosques y matorrales de Australia, Nueva
Guinea e islas cercanas. Poca neumatizacin sea. Alas
y esqueleto de los dedos muy reducidos. Sin quilla.
Miembros posteriores con tres largos dedos. Plumas
dobles por el gran desarrollo del hiporraquis, con
apariencia de cerdas.
FAMILIA DROMAEIDAE: (Emes) Representada
slo en Australia, con un nico sobreviviente, el em o
Dromaius novachollandiae. Es la segunda ave viviente
ms grande despus de Struthio. Se alimentan de
frutos, bayas e insectos.
FAMILIA CASUARIIDAE: (Casuares) De Nueva Gui-
nea y Australia. Tres especies en un nico gnero,
Casuarius, vive en bosques alimentndose de semillas,
frutos y bayas. Tienen un casco crneo sobre su cabeza,
la que junto con el cuello presentan plumas brillante-
mente coloreadas.
ORDEN
APTERYGI-
FORMES
Aves no voladoras (no sobrepasan los 70 cm). Vi-
ven en lugares con mucha maleza de Nueva Zelandia.
Huesos no neumatizados. Alas reducidas. Carecen de
clavculas y de quilla. Miembros posteriores con cuatro
dedos, con el primero insertado sobre los dems.
Plumas estrechas, sin barbas, semejantes a pelos.
Carecen de rectrices (plumas de la cola).
FAMILIA APTERYGIDAE: (Kiwis) Hay de tres a
cinco especies (dependiendo de la fuente) en el
gnero Apteryx, que se caracterizan por su pico
largo y curvado, con aberturas nasales terminales,
con cerdas tctiles en su base. Sus patas son cortas
y tienen fuertes uas con las que buscan en los
bosques insectos, gusanos y bayas. La introduccin
de ratas, perros, cerdos y mustlidos en Nueva
262
Zelanda ha causado que todas las poblaciones de
kiwis estn en grave peligro.
NEOGNATHAE
Se caracterizan por tener paladar neognato (sin
contacto entre el pterigoides y vmer; paladar mvil,
con proquinesis; Gussekloo y Bout, 2005) (Figura
204); plumas con brbulas. Incluye a la mayora de
las aves modernas.
GALLOANSERAE
Morfolgicamente se caracterizan por tener los vme-
res no fusionados posteriormente, mandbula con proceso
retroarticular largo y angosto, lacrimal sin proceso des-
cendente, engtre otros rasgos. (Mayr y Clarke, 2003).
Tambin este grupo est bien sustentado en la mayora
de los estudios moleculares.
Comprende dos rdenes de diferente orienta-
cin ecolgica: los Anseriformes (la mayora acuti-
cos) y los Galliformes (la mayora terrestres). Estos
dos grupos son muy antiguos ya que divergieron
hace aproximadamente 90 millones de aos, en el
Cretcico (van Tuinen y Hedges, 2004).
ORDEN
ANSERIFORMES
Aves acuticas de lagunas y esteros de casi todo el
mundo. Pico generalmente deprimido. Plumaje espeso
con una capa de plumn denso por debajo de las cober-
toras; glndula uropigial muy grande. Miembros poste-
riores con cuatro dedos y membrana reducida o con el I
de insercin ms alta y los restantes palmados (Canevari
et al., 1991). Los pichones son nidfugos. Mandbulas y
lengua modificadas como una bomba de succin para
atraer el agua al extremo del pico y expelerlo por los
lados y parte trasera; por medio de una serie de filtros
finos llamados lamellae capturan partculas pequeas
que se lamen y se tragan. Algunos, alternativamente,
comen plantas (gansos) o peces y vegetales (patos).
Hay tres familias: Anhimidae (chajes), Anseranatidae
(ganso australiano), y Anatidae (patos y gansos). Se
conocen fsiles desde el Cretcico (Clarke et al., 2005).
FAMILIA ANHIMIDAE: (Chajes) Endmica de Amri-
ca del Sur, en campos cercanos al agua. Alas grandes,
con dos espolones crneos en el borde delantero (que son
excrecencias de los huesos carpales, recubiertos con

queratina similar a la de las uas). Capa de vesculas
llenas de aire bajo la piel, comunicadas con los sacos
areos y pulmones (Canevari et al., 1991; OConnor,
2004). Patas grandes y robustas, con los cuatro dedos
bien desarrollados, los tres anteriores con membrana
interdigital reducida. Sin rgano copulador, y con lamellae
del pico vestigiales. Junto a los Emes son las nicas aves
que carecen de procesos uncinados en las costillas (Codd
et al., 2005). En Argentina una especie: Chauna torquata
(chaj), el nombre es una onomatopeya de su voz ms
conocida, la vocalizacin de alarma de la pareja (Canevari
et al., 1991). Se distribuye desde el norte de Argentina
hasta el sur de Buenos Aires. Existen citas de Mendoza y
La Pampa.
FAMILIA ANATIDAE: (Cisnes, gansos, patos, cau-
quenes) Familia cosmopolita de todo tipo de ambien-
tes acuticos. Buenos nadadores y voladores; algunos
bucean. Pico aplanado y ancho, con una ua en la
punta y los bordes provistos de lminas crneas que
sirven para filtrar el alimento. Patas con los tres dedos
anteriores generalmente palmados y el hallux corto y
situado a mayor altura (Canevari et al., 1991). El cuello
es muy largo en las formas buceadoras y lo suelen
tener replegado. Tienen rgano copulador erctil
(pseudo pene) que es relativamente largo, pero que
no transporta el esperma por un canal central como en
los mamferos, sino por surcos de su superficie (Tell-
kamp, 2002).
Pueden reconocerse dos subfamilias que incluyen a los
Anatinae (patos) y los Anserinae (gansos). En Argenti-
na 17 gneros y 38 especies. Ejemplos: Cloephaga
melanoptera (guayata), nidifica entre los 3 000 y 4
000 m, desde Jujuy a Mendoza. Cairina moschata
(pato criollo), en todo el norte, hasta Corrientes, Santa
Fe y Santiago del Estero (en el pasado llegaba ocasio-
nalmente a Buenos Aires); muy perseguido y en
retroceso (Canevari et al., 1991). Merganetta armata
(pato del torrente), en ros torrentosos.
ORDEN
GALLIFORMES
Aves terrestres, de amplia distribucin; en Amrica
solamente representantes de Cracidae y Odontophori-
dae. Miembros posteriores robustos, con cuatro dedos,
Aves
anisodctilos, con el posterior al mismo nivel (en las
familias Megapodiidae y Cracidae) o un poco ms alto
que los dems (en el grupo Phasianoidea). Estmago
muscular grande y robusto, ciegos largos. Son poco
voladores. El genoma de la gallina fue secuenciado
(International Chicken Genome Sequencing Consor-
tium, 2004). Un anlisis morfolgico seala que las
familias Megapodiidae y Cracidae son las ms primiti-
vas respecto del resto (Phasianoidea) (Dyke et al.,
2003; Crowe et al., 2006).
FAMILIA CRACIDAE: (Pavas del monte, charatas, y
otras). Exclusivamente neotropicales. Son muy cazadas
por su carne, lo que sumado a la destruccin de am-
bientes, ha provocado una disminucin alarmante en
algunas especies (Canevari et al., 1991). A veces tienen
crestas y piel desnuda en la garganta o cara. Cuatro
gneros y siete especies en Argentina. Ejemplos: Pene-
lope dabbenei (pava del monte), en el noroeste; Ortalis
canicollis (charata) desde Jujuy hasta La Rioja, Crdoba,
norte de Santa Fe, Chaco y Formosa.
FAMILIA PHASIANIDAE: (Codornices, gallos, faisa-
nes, pavos, ur) Estn bien representadas en el Viejo
Mundo (principalmente Asia) donde se encuentra la
mayor parte de los faisanes y gallos salvajes y en
Amrica del Norte; solamente faltan en la regin
neotropical. Aves gallinceas con cuerpo rechoncho y
cuello, cola, alas, pico y patas cortas, adaptadas para
escarbar el terreno en busca de alimento (Canevari et
al., 1991). Se reconocen varios grupos (a veces como
subfamilias), que incluyen a las Gallininae, con la
gallina domstica, derivada hbrida de antepasados
salvajes de India (Gallus gallus) y el sudeste asitico
(Gallus sonneratii) (Ericsson et al., 2008).
FAMILIA ODONTOPHORIDAE: (Codornices del
Nuevo Mundo) Conforman un grupo monofiltico
distinto al de las codornices del Viejo Mundo (familia
Phasianidae) (Dyke et al., 2003). Distribuidas desde
Canad hasta Argentina. Son diurnas y de hbitos
terrestres (aunque capaces de volar, prefieren cami-
nar). En Argentina, dos gneros y dos especies.
Ejemplos: Odontophorus capueira (ur), en Misiones;
Callipepla californica (codorniz), introducida de Am-
rica del Norte.
NEOAVES
Morfolgicamente estn caracterizados por carac-
teres como palatinos con cresta ventral y parte lateral
bien desarrolladas, ausencia de articulacin basispteri-
goidea en adultos, entre otras (Mayr y Clarke, 2003).
263
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Sin embargo, la monofilia de este grupo no est fuer-
temente apoyada, ni por caracteres morfolgicos ni
moleculares. Comprende a todas las Neoaves que no
pertenecen a Galloanserae.
Las relaciones filogenticas dentro de este gru-
po estn muy discutidas. Hay evidencias contradic-
torias y son muy pocos los grupos supraordinales
que tienen consenso. Inclusive, hay acuerdo que
muchos de los rdenes tradicionalmente aceptados
son polifilticos, como los Pelecaniformes, Ciconi-
formes y Caprimulgiformes.
Hay ciertas hiptesis de algunos grandes grupos de-
ntro de Neoaves. Algunos hacen una gran divisin entre
un grupo de aves acuticas (Procellariiformes, Sphenisci-
formes, Gaviiformes, Podicipediformes, Ciconiiformes,
Pelecaniformes, Ardeiformes) y otro de aves terrestres
(Gruiformes, Charadriformes, Cuculiformes, Psitaciformes,
Raptores, Coraciiformes, Trogoniformes, Coliiformes, Pici-
formes, Passeriformes) (Cracraft et al., 2003; Livezey y
Zusi, 2007; Hackett et al., 2008); otros hacen una gran
divisin entre Metaves (como Apodiformes, Trochiliifor-
mes, Caprimulgiformes, Phoenicopteriformes, Columbi-
formes) y Coronaves (restantes grupos de Neoaves) (Fain
y Houde, 2004; Ericson et al., 2006). Distintos grupos
menores tienen bastante apoyo como por ejemplo Ga-
viomorphae (Gaviiformes y Podicipediformes), Raptores
(Falconiformes, Cathartiformes y Strigiformes), Passeri-
morphae (Coraciiformes, Piciformes, Passeriformes; Jo-
hansson y Ericson, 2003), y otros.
ORDEN SPHENISCIFORMES
Aves marinas no voladoras de mares templados y
fros del hemisferio sur. Huesos sin neumaticidad. Alas
modificadas en aletas con articulaciones inmviles y
fusionadas; huesos muy aplanados y acortados. Aunque
no vuelan, tienen esternn quillado. Pico corto y fuerte,
en la mayora terminado en gancho para retener sus
presas (Canevari et al., 1991); algunos se especializan
en comer peces mientras otros en plancton (Ksepka et
al., 2006). Con glndulas supraorbitales para eliminar el
exceso de sal. Miembros posteriores ubicados en una
posicin muy posterior por lo que al desplazarse lo
hacen en posicin vertical. Patas palmeadas (tres dedos
unidos por membrana). El cuerpo est recubierto de
plumas cortas y densas en forma de escamas.
264
El grupo es claramente monofiltico (Giannini y
Bertelli, 2004; Bertelli y Giannini, 2005; Ksepka et al.,
2006). El orden contiene (adems del crown group
Spheniscidae) numerosos fsiles relacionados con los
grupos actuales (Acosta Hospitaleche, 2004), algunos
de los cuales eran mucho ms grandes que los pingi-
nos del presente, y llegaban a casi 1,80 m de altura
(Ksepka et al., 2006). Las relaciones filogenticas del
orden respecto de otros grupos de aves son discutidas,
pero es posible que est relacionado con los Pelecani-
formes (ms especficamente con los Suloidea: Suli-
dae, Phalacrocoracidae y Anhingidae; Mayr, 2005) o
los Procelariiformes (Livezey y Zusi, 2007).
FAMILIA SPHENISCIDAE: (Pinginos) nica
familia actual del orden. Se distribuyen en Antrtida
y aguas fras circundantes, pero llegan tan al norte
como las Galpagos. El grupo tiene 17 especies
actuales en seis gneros (Acosta Hospitaleche,
2004; Bertelli y Giannini, 2005); en Argentina exis-
ten cuatro gneros y diez especies, dos de ellas
accidentales. Algunos ejemplos son: Spheniscus
magellanicus (pingino de Magallanes), Pigoscelis
papua (pingino de vincha o papa), Aptenodytes
forsteri (pingino emperador).
ORDEN PODICIPEDIFORMES
Cosmopolitas, exclusivamente de aguas dulces.
Excelentes buceadoras, vuelan bien pero en tierra
tienen una marcha pesada y erguida. Esqueleto no
neumatizado. Alas cortas y cola rudimentaria. Patas
ubicadas muy posteriormente. Con cuatro dedos,
lobulados. Las plumas del vientre se insertan en
ngulo recto y tienen los extremos doblados para
dar forma al ccuerpo; pueden ajustar la flotabilidad
presionando las plumas contra el cuerpo. El grupo
tiene relaciones inciertas con otras aves, habindo-
selos relacionados recientemente a Phoenicopteri-
formes (Mayr, 2004; Hackett et al., 2008), con
quienes comparten parsitos filogenticamente
relacionados (piojos; Johnson et al., 2006).
FAMILIA PODICIPEDIDAE: (Maces) En Argentina,
cuatro gneros y seis especies. Con dedos lobulados,
uas casi aplanadas. Ejemplos: Rollandia rolland
(mac comn) distribuido en casi todo el pas durante
todo el ao. Podilymbus podiceps (mac de pico
grueso), en gran parte de Argentina hasta Santa Cruz.
 Aves

nasales fusionados y prominentes, dirigidos hacia arriba.

En das calurosos o de poco viento vuelan en forma
errtica. Con fuertes vientos, el vuelo es planeado y
sostenido como el de una golondrina. En tierra se mue-
ven torpemente (Canevari et al., 1991). En Argentina
cuatro gneros y cinco especies. Ejemplo: Oceanites
ORDEN oceanicus (petrel de las tormentas comn) nidifica en
PROCELLARIIFORMES islas del sur y migra al hemisferio norte.
Aves ocenicas pelgicas, predominantes del hemis- FAMILIA PELECANOIDIDAE: (Petreles zambullido-
ferio sur (particularmente en Nueva Zelanda). En su res) De los mares del sur. Pico corto, y tubos nasales
mayora migradoras. Los orificios nasales desembocan fusionados y terminados hacia arriba. Vuelo rasante y
en el extremo de un tubo (con un agudo sentido del rectilneo, batiendo enrgicamente sus pequeas alas.
olfato) al cual llegan los conductos de excrecin de las Realizan planeos breves y vuelan traspasando las olas.
glndulas de la sal. La ranfoteca se compone de un Se zambullen y bucean impulsndose con las alas
(Canevari et al., 1991). Se alimentan principalmente
ensamble de piezas crneas. Huesos muy neumatiza-
de pequeos peces y crustceos planctnicos. Forman
dos. Petreles y albatros tienen la articulacin del hombro
enormes colonias, como las que producen el guano en
con un sistema que les permite encajarlo cuando tienen
las costas de Per. En Argentina, un gnero y tres
las alas extendidas, sin necesidad de esfuerzo muscular.
especies. Ejemplo: Pelecanoides magellani (petrel
Patas palmeadas con el dedo I reducido o ausente.
magallnico), tpico de bahas, canales y estrechos, a
Producen en el estmago un aceite muy oloroso que
veces lejos de la costa.
acumulan en un divertculo especial; es usado como
fuente de energa durante perodos de ayuno y, en el
caso de los pichones, para auyentar potenciales preda-
dores regurgitndolo. El grupo es monofiltico y posi-
blemente est relacionado con los Sphenisciformes; se
divide en cuatro familias.
ORDEN
FAMILIA DIOMEDEIDAE: (Albatros) Pico robusto y
CICONIIFORMES
con punta ganchuda, con los orificios nasales provistos
Aves acuticas de agua dulce y salada. Miembros
de tubos pares situados al costado de la maxila (Cane-
posteriores largos, con cuatro dedos con membrana
vari et al., 1991). Buenos planeadores; el gran albatro
interdigital rudimentaria entre tres o dos dedos.
(Diomedea epomophora) llega a tener hasta tres metros
Anisodctilos para posarse. Cuello largo con 16 a 20
y medio de envergadura. En Argentina, dos gneros y
vrtebras. La monofilia de este orden est seriamen-
ocho especies. Ejemplo: Diomedea melanophrys (Alba-
te cuestionada, pero sin resolverse; sin embargo, se
tros de ceja negra), es el ms comn en aguas argenti-
lo mantiene hasta que haya un consenso sobre sus
nas y el que ms se aproxima a costas continentales.
relaciones. Inclusive se ha sugerido que los Catharti-
FAMILIA PROCELLARIIDAE: (Petreles y pardelas)
formes estn incluidos dentro de este orden.
Tubo nasal nico, ubicado sobre el culmen. Con
FAMILIA ARDEIDAE: (Garzas, garcitas, hoces, mi-
vuelo planeado. Principalmente de los mares del sur.
rasoles) Cosmopolitas, prefieren hbitats cercanos al
En Argentina se reconocen 11 gneros y 25 especies.
agua dulce y salada. Tienen una especie de peine en
Ejemplos: Puffinus griseus (pardela negra), nidifica
la ua del dedo medio y plumas modificadas que se
en Tierra del Fuego y Malvinas. Macronectes gigan-
deshacen formando un polvillo untuoso para arreglarse
teus (petrel gigante), nidifica desde Antrtida hasta
el plumaje (Canevari et al., 1991). Algunas especies en
Tierra del Fuego; en invierno y otoo llega a Buenos
la poca de reproduccin presentan plumas largas y
Aires. Fulmarus glacialoides (petrel plateado), llega a
delgadas (filoplumas) llamadas egretes que exhiben
los mares patagnicos y ocasionalmente hasta Bue-
durante los despliegues. El cuello se repliega en S aun
nos Aires (Canevari et al., 1991).
durante el vuelo. En Argentina, 11 gneros y 13 espe-
FAMILIA HYDROBATIDAE: (Petreles de las tormen-
cies. Ejemplos: Ardea alba (= Egretta alba, garza
tas) Aves relativamente pequeas. Pico corto con tubos

265
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
blanca), muy comn, desde el norte a Santa Cruz, en
ocasiones llega a Tierra del Fuego. Bubulcus ibis
(garcita bueyera), invasora y ampliamente distribuida.
FAMILIA CICONIIDAE: (Cigeas, jabires, tuyan-
go, tuyuy) Distribuidos en Amrica del Norte y del
Sur, el Viejo Mundo, salvo Australia, Nueva Zelanda y
norte de Amrica del Norte. Tres dedos dirigidos hacia
adelante con membrana interdigital reducida en la
base y pulgar hacia atrs (Canevari et al., 1991). Pico
largo y fuerte, cuello y patas largas. Buenas voladoras,
es comn que asciendan con las corrientes trmicas,
planeando en crculos a gran altura. En Argentina, tres
gneros y tres especies. Ejemplo: Jabiru mycteria
(jabir), desde el norte hasta Tucumn, Santiago del
Estero, Santa Fe y Corrientes; ocasionalmente noreste
de Crdoba, Buenos Aires y Mendoza.
FAMILIA THRESKIORNITHIDAE: (Ibises, bandu-
rrias, cuervillos y esptulas) Dedos palmados hasta la
base. Pico largo y curvado hacia abajo, salvo la Esp-
tula con pico recto, aplanado y ensanchado en el
extremo (Canevari et al., 1991). En vuelo llevan el
cuello extendido, a diferencia de las garzas que lo
pliegan. De amplia distribucin, ocupan esteros, baa-
dos, lagunas, ros, zonas hmedas en general e incluso
reas secas. Usualmente se consideran dos subfami-
lias, una para los ibises y cuervillos (Threskiornithinae)
y otra para las esptulas (Plataleinae). De distribucin
cosmopolita. En Argentina, seis gneros y siete espe-
cies. Ejemplos: Plegadis ridgwayi (cuervillo de la pu-
na), en ambientes acuticos altoandinos; Phimosus
infuscatus (cuervillo de cara roja), en esteros, baados
y lagunas desde el norte de Argentina hasta el norte
de Crdoba, Santa Fe y Buenos Aires.
ORDEN
PELECANIFORMES
Aves acuticas de aguas tropicales y templadas
(dulce y salada), por lo general coloniales. Aberturas
nasales rudimentarias u obliteradas. Cuello largo, patas
con cuatro dedos y membrana interdigital muy desarro-
llada. Pico largo y robusto; con parche de piel desnuda
que es una bolsa distensible entre las ramas de la
mandbula, utilizada para retener las presas (Canevari et
266
al., 1991). Con sacos de aire subcutneos que sirven
para absorber el impacto cuando se clavan en el agua.
El orden est tradicionalmente compuesto por seis
familias, pero es posible que sea polifiltico; un grupo
monofiltico de familias es Suloidea (compuesto por
Sulidae, Phalacrocoracidae y Anhingidae; Mayr, 2005;
Ericson et al., 2006), quedando Phaethontidae, Fregati-
dae y Pelecanidae con relaciones inciertas.
FAMILIA SULIDAE: (Piqueros, alcatraces) Marinos,
pelgicos o en islas o aguas costeras. Orificios nasales
obliterados. Buenos voladores, pueden bucear a gran
profundidad (Canevari et al., 1991). En Argentina una
sola especie: Sula leucogaster (piquero pardo), ocasio-
nalmente llega a la costa de Buenos Aires.
FAMILIA PHALACROCORACIDAE: (cormoranes,
bigu) Viven en orillas de ros, lagos y costas marinas de
todo el mundo. Pico sin orificios nasales. Muy adaptados
al ambiente acutico, nadan ms o menos sumergidos
ya que regulan el volumen de sus sacos areos y bu-
cean buscando su alimento (Canevari et al., 1991). Las
plumas se mojan cuando nadan. En Argentina un gne-
ro y seis especies. Ejemplo: Phalacrocorax albiventris
(Cormorn real) en costas martimas.
FAMILIA ANHINGIDAE: (Aningas) De aguas conti-
nentales tropicales y subtropicales. Aves acuticas
totipalmeadas, con pico recto y fino, puntiagudo y sin
gancho. Cola larga, plumas permeables (Canevari et al.,
1991). Cuello largo que se repliega en forma de S.
Excelentes buceadores y nadadores. Las plumas se
mojan cuando nadan, por lo que tienen que secarlas al
sol en una posicin caracterstica. Algunos autores
consideran que los Anhingidae deberan estar incluidos
en Phlalacrocoracidae. En Argentina, una especie,
Anhinga anhinga (aning o bigu), que frecuenta lagu-
nas, esteros y ros muy arbolados desde el norte hasta
el norte de Buenos Aires.
FAMILIA FREGATIDAE: (Aves fragata) Un gne-
ro y cinco especies de mares tropicales. Alas muy
largas. Plumas permeables. Membranas natatorias
reducidas. Pico delgado, largo y ganchudo. Cuello
corto con saco gular desnudo; en los machos de
color rojo (Canevari et al., 1991). Cola tpicamente
ahorquillada. Planean muy bien; raramente pesca-
doras, pero generalmente suelen robar comida a
otros pjaros. En Argentina, una sola especie que
llega ocasionalmente desde las costas de Brasil:
Fregata magnifiscens (ave fragata), con inconfun-
dible cola furcada y larga .

ORDEN
PHOENICOPTERIFORMES
Aves acuticas de gran tamao (Figura 206), distri-
buidas en Amrica del Sur, Caribe, frica, Europa y Asia.
Pico filtrador especializado, acodado en el medio, con
una serie de laminillas crneas dobles internamente. La
filtracin se realiza con el pico invertido, reteniendo
pequeos animales y vegetales. El tpico color rosado es
debido a los beta carotenos de su dieta; la fuente de
carotenos vara en las distintas especies, pero por lo
general provienen de crustceos o algas (en los zoolgi-
cos deben adicionar carotenos en las dietas para evitar
que se vuelvan plidos). Patas muy largas con el tarso-
metatarso y tibiotarso ms largos que el fmur. Con tres
dedos palmados hacia adelante y uno reducido o ausen-
te hacia atrs. El vuelo es de aleteos vigorosos, con el
cuello y patas extendidas, que se mueven acompasa-
damente (Canevari et al., 1991). Producen una leche de
Figura 206: The chief difficulty Alice found
at first was in managing her flamingo. Ilus-
tracin de John Tenniel para Alicia en el pas
de las Maravillas de Lewis Carrol.
Aves
buche (similar a la de los Columbiformes) con la que
alimentan a los pichones. Se ha planteado la hiptesis
de una estrecha relacin con los Podicipediformes (Mayr
y Clarke, 2003; Ericson et al., 2006; Mayr, 2004; Hackett
et al., 2008), Ciconiiformes (Livezey y Zusi, 2007), y
Anseriformes (Johnson et al., 2006).
FAMILIA PHOENICOPTERIDAE: (Flamencos, pari-
nas) Phoenicopterus chilensis, Phoenicoparrus andinus y
P. jamesi son endmicos de Amrica del Sur, y se
encuentran en Argentina. Phoenicopterus chilensis (fla-
menco) distribuida en casi todo el territorio argentino, en
lagunas, ros, en otros cuerpos de agua salobres y en
costas marinas; Phoenicoparrus jamesi (parina chica o
flamenco de la puna) y P. andinus (parina grande o
flamenco de los andes).
ORDEN
CATHARTIFORMES
Aves grandes similares a los buitres del Viejo
Mundo (Falconiformes, Accipitridae), pero sin paren-
tesco con ellos; nicamente de Amrica. Cabeza y
parte del cuello desnudos y a veces con carnculas y
otros ornamentos. Tienen una gran cmara olfatoria
y un sentido del olfato muy desarrollado. Pie prensil,
anisodctilo, con uas no aptas para capturar presas.
Pichones nidcolas. Pico bastante largo y ganchudo.
Aparato vocal ausente, emiten gruidos y silbidos.
Excelentes planeadores, pueden mantenerse en el
aire por perodos extensos sin batir las alas, ascen-
diendo con las corrientes trmicas. As, gastando el
mnimo de energa se trasladan a grandes distancias
para ubicar el alimento que consiste en carroa.
Algunas veces pueden capturar animales pequeos o
enfermos (Canevari et al., 1991).
Las relaciones filogenticas de este grupo son in-
ciertas y controvertidas. Por un lado se los relaciona
con el resto de los Raptores (Falconiformes, Strigifor-
mes), con los que tienen una gran afinidad morfolgi-
ca (inclusive en algunas sistemticas los Cathartidae
estn incluidos dentro de los Falconiformes) (Mayr y
Clarke, 2003). Algunas evidencias moleculares sugie-
ren que los Cathartiformes podran estar relacionados
con los Ciconiiformes (v.g. Sibley y Ahlquist, 1990);
por ejemplo, ambos grupos se enfran emitiendo
267
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
lquido sobre la piel de las patas, donde hay una fuerte
vascularizacin (mtodo denominado urohidrosis;
Wallace, 2002). Sin embargo, otros trabajos basados
en ADN desestiman esta hiptesis (Ericson et al.,
2006; Gibb et al., 2007; Slack et al., 2007), o los
ubican junto a los Accipitridae en un orden indepen-
dendiente (Accipitridiformes; Hackett et al., 2008).
Dado que todava no hay un consenso, se mantiene el
grupo en un orden independiente tanto de Falconifor-
mes como de Ciconiiformes.
FAMILIA CATHARTIDAE: (Cndores, jotes) En Argen-
tina, cuatro gneros y cinco especies. Ejemplos: Vultur
gryphus (cndor) en la Cordillera desde Jujuy a Tierra del
Fuego. Coragyps atratus (jote de cabeza negra), es el
ms comn de la familia; en todo el norte del pas hasta
Ro Negro. Cathartes aura (jote de cabeza colorada), en
ambientes diversos de todo el pas.
ORDEN
FALCONIFORMES
Aves rapaces diurnas, distribuidas en todo el
mundo. Patas fuertes, anisodctilos, provistas de
afiladas garras. Gran desarrollo del sentido de la
vista. Buenos voladores y planeadores. Pico robusto,
la mandbula superior termina en gancho (llamado
diente), que se aloja en una escotadura de la
mandbula inferior cuando el pico est cerrado. Los
orificios nasales situados en un rea de piel desnuda,
de color amarillo (la cera) (Canevari et al., 1991).
Atrapan las presas con las garras y utilizan el pico
para tirar, desgarrando los trozos que ingieren. A
diferencia de la mayora de las aves, en los Falconi-
formes las hembras son ms grandes que los ma-
chos. Aunque este es un grupo considerado como
bandera por los conservacionistas, debido a su posi-
cin tope en la cadena alimentaria y a que muchas
estn listadas como en peligro, no se ha extinguido
ninguna especie del grupo recientemente; inclusive
los halcones se han adaptado a las grandes ciudades
como Londres, Nueva York y Buenos Aires.
La monofilia del grupo es discutida, dado que es
incierta la relacin de los Falconidae con las otras
familias (Accipitridae, Pandionidae y Sagittariidae).
268
Hay grandes similitudes entre los Accipitridae y los
Falconidae, pero se separan por ciertas caractersti-
cas anatmicas (por ejemplo, esquelticas, de es-
tructura de la siringe, o que los Accipitridae tienen
ojos de distintos colores, mientras que en los Falco-
nidae son siempre marrones), de muda del plumaje y
de comportamiento (por ejemplo los Accipitridae
matan las presas por presin de las garras y constru-
yen nidos elaborados, mientras que los Falconidae
matan con un picotazo en la nuca, usando el diente
del pico, y construyen nidos poco elaborados). Carac-
tersticas morfolgicas renen en un mismo grupo a
todas las Rapaces (Strigiformes, Cathartiformes y
Falconiformes; Livezey y Zusi, 2007; Hackett et al.,
2008), pero es posible que sea debido a convergen-
cia por el modo de vida raptor.
FAMILIA ACCIPITRIDAE: (Gavilanes, guilas, espar-
veros y aguiluchos) Ampliamente distribuidos en todo el
mundo, comprenden 14 subfamilias, incluyendo a los
buitres del Viejo Mundo (Lerner y Mindell, 2005). Alas
ms anchas y redondeadas que los Falconidae y ms
planeadores (Canevari et al., 1991). Los pichones son
nidcolas. Algunos los relacionan a los Cathartiformes
(Hackett et al., 2008). En Argentina 25 gneros y 40
especies, algunas migratorias. Ejemplos: Buteo magni-
rostris (gaviln comn), desde el norte hasta Buenos
Aires, La Pampa y el Valle del ro Negro. Buteo polyoso-
ma (aguilucho comn), en Patagonia, centro y noroeste
del pas, ocasionalmente en el noreste. Geranoaetus
melanoleucus (guila mora), toda la Patagonia y a lo
largo de la cordillera hasta Jujuy, sierras del centro del
pas y sur de Buenos Aires.
FAMILIA PANDIONIDAE: (guila pescadora) Una
sola especie, Pandion haliaetus (guila pescadora),
asociada con el agua tanto marina como continental
de todo el mundo. Muchas veces incluida en los Accipi-
tridae. A Argentina llega por migracin desde Amrica
del Norte. Patas con tarsos desnudos y espculas en la
cara inferior de los dedos para retener mejor a los
peces de los que se alimenta. Dedo externo reversible,
lo que facilita el soltar la presa cuando el ave se posa.
FAMILIA FALCONIDAE: (Halcones, halconcitos,
caranchos, etc.) Familia de distribucin mundial. Hay
tres grupos monofilticos (Herpetotherinae + Falco-
ninae (Caracarini + Falconini) (Griffiths et al., 2004).
Representada en Argentina por seis gneros y 15
especies. Ejemplos: Caracara plancus (carancho), es
muy comn, se posa en alambrados, postes y ramas;

en todo el pas. Milvago chimango (chimango), en
todo el pas, excepto Malvinas. Falco sparverius
(halconcito comn o colorado), en todo el pas.
ORDEN
GRUIFORMES
Terrestres y asociados con cuerpos de agua dulce,
cosmopolitas. Anisodctilos con el dedo I ausente o
colocado alto. A nivel mundial incluye 11 o 12 familias
muy heterogneas morfolgicamente; cuatro de ellas
representadas en Argentina. En este orden se ubicaban
tradicionalmente a todos los grupos que no tenan
relaciones evidentes con otros rdenes, por lo que no
hay caractersticas apomrficas claras. La monofilia de
este orden, tal como est compuesto tradicionalmente,
es seriamente cuestionada; por lo menos, se sabe que
hay algunos grupos monofilticos dentro del orden
(como las familias Rallidae, Gruidae, Aramidae, Psophii-
dae y Heliornithidae que constituyen el suborden Grues
o ncleo Gruiformes; Fain et al., 2007). lo clasifique en su propio orden (por ejemplo Remsen et
FAMILIA ARAMIDAE: (Caraues) Una sola especie,
Aramus guarauna (carau o viuda loca), en ambientes
arbolados o con vegetacin acutica, siempre cercanos
al agua. Exclusivamente americana. Pico, cuello, patas
y dedos largos. Camina en la orilla con el agua hasta el
vientre y en ocasiones nada. En vuelo abre las plumas
primarias como los dedos de una mano y avanza con
aleteos bruscos (Canevari et al., 1991). Filogentica-
mente relacionada con los Gruidae (Fain et al., 2007).
Una sola especie en Argentina, desde el norte del pas
hasta el centro de Buenos Aires, Crdoba y La Rioja.
FAMILIA RALLIDAE: (Gallinetas, gallaretas, pollas
de agua, etc.) cosmopolitas, muy diversos, con ms de
130 especies, la mayora de los representantes son
acuticos de diversos cuerpos de agua. Nadan bien
pero vuelan poco. Patas y dedos muy largos, cola muy
corta, pico ms bien robusto, algunas veces con escu-
dete frontal; algunas especies con dedos lobulados
(Canevari et al., 1991). Evidencia morfolgica indica
que los Rallidae estaran ms relacionados con los
Charadriiformes que a los Gruiformes (Livezey y Zusi,
2007). En Argentina 11 gneros y 25 especies. Ejem-
plos: Fulica rufifrons (Gallareta de frente roja), desde
el norte del pas hasta Tierra del Fuego; Aramides
cajanea (chiricote), norte del pas hasta Tucumn,
Santa Fe y norte de Buenos Aires.
Aves
FAMILIA HELIORNITHIDAE: (Aves del sol) Familia de
aves tropicales acuticas, representadas por tres especies:
una americana, otra africana y una asitica (Canevari et
al., 1991), filogenticamente relacionadas con los Rallidae
(Fain et al., 2007). Patas con dedos lobulados, con mem-
branas interdigitales poco desarrolladas. En Argentina
Heliornis fulica (ipequ), no es muy comn y ha sido visto
en Misiones, Corrientes y este de Formosa. Esta especie
tiene caractersticas reproductivas peculiares, como un
perodo de incubacin extremadamente corto (10 a 11
das) y en que lleva a los pichones muy inmaduros en
bolsas de piel (tipo marsupiales) bajo las alas.
ORDEN
CARIAMIFORMES
Este grupo estaba incluido dentro de los Gruifor-
mes, pero dado que no estn estrechamente relaciona-
dos con el ncleo Gruiformes, se ha propuesto que se
al., 2008). S estn muy relacionados con los Phorusr-
hacidae (aves corredoras gigantes del Cenozoico de
Amrica del Sur). Se consideran como los vicariantes
ecolgicos de los Sagittariidae africanos (Falconiformes),
dado que son corredoras carnvoras de pequeos verte-
brados e insectos.
FAMILIA CARIAMIDAE: (Chuas) Solamente dos
especies, Cariama cristata y Chunga burmeisteri. Son
buenas corredoras y vuelan raramente. Tienen patas
largas, lo mismo el cuello y cola; pico fuerte y ganchu-
do. Dos especies, exclusivas del centro sur del Neotr-
pico, ambas en Argentina. Chunga burmeisteri (chua
de patas negras), desde el norte hasta La Pampa,
Mendoza y Santa Fe. Cariama cristata (chua de patas
rojas), en sabanas con islotes de monte xerfilo, del
norte y centro de Argentina.
ORDEN
CHARADRIIFORMES
Orden muy diverso, pero monofiltico segn datos
moleculares (Paton et al., 2003; Fain y Houde, 2007;
Baker et al., 2007); tienen tres grandes grupos monofilti-
cos: Charadrii (Charadriidae, Recurvirostridae, Haemato-
269
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
podidae, Burhinidae y Chionidae), Lari (Laridae, Rynchopi-
dae, Stercorariidae, Alcidae y Glareolidae) y Scolopaci
(Scolopacidae, Thinocoridae, Pedionomidae, Rostratulidae
y Jacanidae) (Paton et al., 2003; Baker et al., 2007). Han
colonizado una gran diversidad de nichos ecolgicos en el
agua o cerca de ella. Caracteres comunes al orden son el
paladar de tipo esquizognato, glndula uropigial bilocada,
similitudes en la siringe y en los tendones de las patas.
Anisodctilos, dedo I reducido o ausente, II y IV unidos
por membranas interdigitales. Nidfugos. Con 20 familias
de las cuales 13 habitan en Argentina.
FAMILIA JACANIDAE: (Jacanas o gallitos de agua)
Con escudete frontal. Con ocho especies, en frica
(tres), Asia (tres), Australia (una) y Amrica (una).
Corredoras sobre la vegetacin flotante, patas largas
con dedos extremadamente largos, lo que les permi-
te caminar sin hundirse. Alas redondeadas con espo-
ln afilado (no homlogo al de las Anhingidae). Las
hembras son territoriales y polindricas (tienen
harenes de cuatro a cinco machos). En Argentina:
Jacana jacana (jacana o gallito de agua), en ambien-
tes de agua con densa vegetacin flotante del norte
hasta La Rioja, Crdoba y Buenos Aires.
FAMILIA ROSTRATULIDAE: (Aguateros) Aves
con pico largo y curvado hacia abajo, principalmen-
te en la punta que se ensancha; patas y dedos
largos y cola corta (Canevari et al., 1991). Dos
especies distribuidas en todo el hemisferio sur; en
Argentina una especie, Nycticryphes semicollaris
(aguatero), desde el norte del pas hasta Chubut.
FAMILIA PHALAROPODIDAE: (Chorlos palmados)
En Tundras del norte y migran hasta nuestras costas.
Slo tres especies en el mundo con los tarsos apla-
nados y los dedos lobulados que les permiten nadar
perfectamente (Canevari et al., 1991). En Argentina
tres especies. Ejemplo: Phalaropus fulicarius (chorlito
palmado rojizo), en Buenos Aires, Neuqun, Tierra
del Fuego e Islas Malvinas.
FAMILIA SCOLOPACIDAE: (Chorlos, becasinas) Aves
limncolas, excelentes voladores. La mayora de las
especies hacen extensas migraciones de un hemisferio a
otro. Algunas especies fueron muy cazadas, principal-
mente en EEUU. En la actualidad se trabaja para cono-
cer mejor sus rutas y reas de invernada y cra para
protegerlas (Canevari et al., 1991). Tienen gran cantidad
de especies que se agrupan en varios linajes monofilti-
cos (Thomas et al., 2004). En Argentina, 23 especies,
tres nidifican en el pas; 20 son migratorias del hemisfe-
270
rio norte. Ejemplo: Tringa melanoleuca (chorlo mayor de
patas amarillas), en todo el pas.
FAMILIA LARIDAE: (Gaviotas) Familia cosmopolita.
Pico fuerte con pice en gancho, patas palmeadas
(Canevari et al., 1991). Costas marinas, ros, lagos,
marismas de todo el mundo y campos abiertos. El grupo
es grande y heterogneo, dividido en varias subfamilias;
el gnero Larus, tal como est definido actualmente, no
es monofiltico (Pons et al., 2005). Son generalistas y
agresivas, tanto que aprovechan la actividad humana
para alimentarse, como en basureros, por detrs de la
maquinaria agrcola, barcos pesqueros y hasta la comida
de los baistas, lo que hizo que muchas poblaciones
crecieran desproporcionadamente. En Argentina, dos
gneros y siete especies. Ejemplo: Larus serranus
(gaviota andina), entre los 3 500 y 4 000 m en la puna.
FAMILIA CHARADRIIDAE: (Teros y chorlos) En
ambientes variados, algunos nidifican en el hemis-
ferio norte y migran a Argentina. Otros nidifican en
la Patagonia y migran al norte y a pases limtrofes
(Canevari et al., 1991). Familia cosmopolita y limn-
cola. Pico corto con la punta hinchada. En Argenti-
na siete gneros y 12 especies. Ejemplo: Vanellus
chilensis (tero comn), en todo el pas a orillas de
lagunas, esteros y baados, pero tambin en todo
tipo de ambientes abiertos con pastizales cortos.
FAMILIA RYNCHOPIDAE: (Rayadores) De cursos
de agua, lagunas y costas marinas. Slo tres especies,
una de Amrica, otra de frica y la ltima de India.
Pico comprimido, con la mandbula inferior mucho ms
larga que la superior (Canevari et al., 1991). En algu-
nas clasificaciones se los incluyen como subfamilia de
Laridae (ver Paton et al., 2003). En Argentina Ryn-
chops niger (rayador), vuela en forma caracterstica a
pocos centmetros del agua, rayando la superficie
con la mandbula inferior, cuando toma contacto con
un pez, cierra el pico realizando un rpido giro de la
cabeza. A veces recorre cierta distancia, luego gira y
vuelve a repetir este comportamiento, capturando
pequeos peces que se acercan al surco previamente
trazado (Canevari et al., 1991). Este comportamiento
se ha postulado tambin para un Pterosauria que tiene
un pico similar (Kellner y Almeida Campos, 2002); sin
embargo, ver Humphries et al. (2007) para ver una
opinin en contrario.
FAMILIA THINOCORIDAE: (Agachonas) Exclusiva-
mente sudamericanas. Aves robustas, con patas cortas
y pico corto y cnico. Narinas protegidas por un oprcu-

lo membranoso; muy caminadoras (Canevari et al.,
1991). En Argentina, cuatro especies. Ejemplos: Attagis
gayi (agachona grande), en ambientes altoandinos.
Thinocorus rumicivorus (agachona de corbata), en
ambientes cordilleranos desde Jujuy a Tierra del Fuego.
FAMILIA CHIONIDAE: (Chorlotes) Aves rechonchas
de plumaje totalmente blanco. El pico es caracterstico
por tener una lmina crnea en la base. Slo dos
especies, ambas de distribucin antrtica y subantrti-
ca (Canevari et al., 1991). En Argentina, una especie,
Chionis alba (chorlote blanco o paloma antrtica), en
costas marinas continentales.
FAMILIA STERCORARIIDAE: (Escas, gaviotas pardas,
salteadores) Familia cosmopolita. Aves marinas pareci-
das a gaviotas, con pico robusto y ganchudo; patas con
membranas natatorias (Canevari et al., 1991). En Ar-
gentina, cinco especies, tres migran hacia el norte.
Ejemplo: Stercorarius skua (esca comn), en costas
marinas, ocasionalmente en lagos andino patagnicos.
FAMILIA STERNIDAE: (Gaviotines) Algunos autores
consideran a sta como una subfamilia de Laridae
(Canevari et al., 1991; Bridge et al., 2005; Remsen et
al., 2008); sin embargo, datos moleculares indicaran
que es un grupo independiente (si adems se considera
independiente a Rynchopidae; Paton et al., 2003). Son
ms estilizados que las gaviotas, con alas ms largas y
puntiagudas; cola generalmente furcada; pico y patas
llamativos, generalmente rojos, amarillos o negros
(Canevari et al., 1991). En Argentina, tres gneros y 12
especies. Ejemplo: Sterna hirundinacea (gaviotn suda-
mericano), en costas marinas, escolleras y puertos.
FAMILIA RECURVIROSTRIDAE: (Tero real, cait) Aves
limncolas de tamao mediano y distribucin mundial. Los
picos estn curvados hacia arriba en los caites o avocetas,
mientras que en otros es recto o curvado hacia abajo.
Parte de los dedos unidos por una membrana (Canevari
et al., 1991). Relacionados con los Haematopodidae. En
Argentina, dos gneros y dos especies: Himantopus
mexicanus (tero real), en todo tipo de cuerpos de agua
dulce, desde Chubut hacia el norte por todo el pas.
Recurvirostra andina (cait), en el noroeste.
FAMILIA HAEMATOPODIDAE: (Ostreros) Aves coste-
ras con pico largo comprimido en forma de hoja, que le
permite abrir bivalvos. Con iris, anillo ocular y picos de
colores vivos (amarillo, anaranjado o rojizo). Familia
cosmopolita con tres especies en Argentina. Ejemplo:
Haematopus palliatus (ostrero comn), en costas marinas,
llegan ocasionalmente a Santa Cruz y Tierra del Fuego.
Aves
ORDEN
COLUMBIFORMES
Aves de cuerpo robusto, alas bien desarrolladas
adaptadas para el vuelo batido y potente (Canevari et
al., 1991). Terrestres y arbreas, de distribucin
cosmopolita. Pico en general corto, con la punta algo
inflada y las narinas alojadas en una cera prominente.
No tienen glndula uropigial para aceitar las plumas,
pero tienen plumas de polvo distribuidas por todo el
cuerpo, que se desintegran produciendo un talco que
mantiene el plumaje, dndole el caracterstico aspecto
sedoso. Anisodctilos. Los pichones son nidcolas y son
alimentados con leche de paloma que es una secre-
cin nutritiva, producida por la pared del buche de los
padres. El orden contiene la familia fsil Raphidae
(que contiene al gigante Dodo, a veces considerado
una subfamilia de Columbidae; Shapiro et al., 2002)
y a los actuales Columbidae.
FAMILIA COLUMBIDAE: (Palomas y torcazas) Muy
caminadoras y excelentes voladoras. Con siete gne-
ros y 24 especies en Argentina. Ejemplos: Columba
livia (paloma domstica), introducida, vive en plazas,
parques, campos y otros sitios de todo el pas. Ze-
naida auriculata (torcaza), es muy comn y abundan-
te, se adapta a condiciones muy variadas y vive en
todo el pas. Columbina picu (torcacita), muy mansa,
abundante y ampliamente distribuida en el pas.
ORDEN
PSITTACIFORMES
Arborcolas de bosques tropicales y subtropicales de
distribucin mundial. Sin embargo, la predominante
diversidad en el hemisferio sur (particularmente en Amri-
ca del Sur y Australia) hace suponer un origen gondwni-
co del grupo, ms especficamente en Australia, durante el
cretcico (Wright et al., 2008). Buenas voladoras. Miem-
bros posteriores con tarsos cortos y gruesos. Zigodctilos
(con dos dedos hacia delante, el segundo y el tercero, y
dos hacia atrs, el primero y el cuarto). Pico macizo, corto,
especializado para cortar y triturar alimentos duros. Man-
dbula superior curvada, mvil con respecto al crneo.
Lengua carnosa, en algunos con placas y en otros termi-
nadas en flecos. Plumaje compacto y generalmente de
271
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
colores muy vistosos y variados (Canevari et al., 1991).
Tienen el grado ms elevado de cerebralizacin entre las
aves. Los pichones son nidcolas y son alimentados con
material semidigerido y con secrecin glandular del buche,
en forma similar a las palomas (Canevari et al., 1991). Al
igual que los Columbiformes, los Psittaciformes tambin
tienen plumas de polvo.
Dos familias reconocidas: Psittacidae y Cacatuidae.
Los Cacatuidae (Cacatas de Australia y alrededores)
se distinguen por la cresta de plumas mviles, detalles
del crneo, la presencia de vejiga urinaria, la ausencia
de la iridiscencia caracterstica de los Psittacidae.
Hackett et al. (2008) postulan una relacin estrecha de
los Psittaciformes con los Passeriformes.
FAMILIA PSITTACIDAE: (Loros, cotorras, gua-
camayos) distribuidos en el hemisferio sur del
planeta, en Amrica del Sur y Central, Australia,
India, Sudeste de Asia y frica occidental.
Los loros de Amrica del Sur son un grupo mo-
nofiltico (tribu Arini) que se separaron de los austra-
lianos hace aproximadamente 60 millones de aos;
los psitcidos de frica y Asia parecen ser no monofi-
lticos y haber sido dispersiones desde Australia o
Amrica del Sur (Tavares et al., 2006). Manejan con
mucha habilidad las patas para llevar alimento al
pico. Muy bulliciosos. El color peculiar de las plumas
es producido por caractersticas fsicas de las plumas
(llamados colores estructurales, o textura Dyck,
bsicamente el azul y verde) y por pigmentacin (por
ejemplo el rojo y el amarillo).
En Argentina, 14 gneros y 28 especies. Ejemplos:
Amazona aestiva (loro hablador), en bosques y saba-
nas del norte de Argentina hasta el norte de Crdoba,
Santa Fe y Corrientes; Myiopsitta monachus (cotorra
comn), en todo el pas hasta Ro Negro.
ORDEN
CUCULIFORMES
Arborcolas de amplia distribucin, algunos terres-
tres, cosmopolitas salvo latitudes extremas de Amrica,
Asia e Islas Ocenicas (Canevari et al., 1991). Zigodcti-
los (con dos dedos dirigidos hacia delante y dos hacia
atrs) o con dedo reversible. Pico poco curvado, pero
fuerte. Algunas veces con una cresta alta en el culmen.
Nidcolas. Tradicionalmente se incluyen las familias
Musophagidae (Turacos de frica) y Opisthocomidae
272
(Hoatzin), pero datos tanto morfolgicos (Livezey y Zusi,
2007) como moleculares (Ericson et al., 2006) indicaran
que los Musophagidae y los Opisthocomidae seran
cercanos al orden, pero no formaran un grupo monofi-
ltico. Al grupo se los ha relacionado a los Gruiformes
(Hackett et al., 2008).
FAMILIA CUCULIDAE: (Cuclillos, ans, pirincho,
crespn) Arborcolas y algunos terrestres. Seis gneros
y 13 especies en Argentina. Ejemplos: Tapera naevia
(Crespn), parsito del norte y centro del pas. Guira
guira (Pirincho), cuando se posa mantiene el equilibrio
con la larga cola; no son parsitos, sino que ponen los
huevos en nidos comunales; en todo el norte hasta
Chubut. Piaya cayana (Alma de Gato), se desplaza por
los rboles saltando y trepando gilmente por las
ramas; en selvas y selva en galera; no es parsito.
Crotophaga major (an grande), ave conspicua que
vive a lo largo de ros de selva y otros ambientes; no
es parsito y ponen los huevos en nidos comunales.
Las formas de reproduccin son muy variadas.
Algunas pocas construyen su propio nido, incuban los
huevos y cran a los pichones. Otras hacen nidos
comunales, o sea que las hembras ponen en el
mismo nido e incuban y cran a los pichones en
conjunto (v.g. Guira guira; Crotophaga major). La
gran mayora (particularmente las del Viejo Mundo)
con parasitismo de nidada, es decir, ponen sus
huevos en nidos de otras aves (uno por nido) y stas
son las responsables de la incubacin y cuidado de
los pichones. Los pichones recin nacidos (nidcolas)
utilizan distintas tcnicas para eliminar a los dueos
legtimos (pichones o huevos) del nido, quedando de
esta forma como nicos ocupantes, y as los padres
adoptivos, normalmente bastante menores en tama-
o que los cuclidos, pueden dar abasto para alimen-
tarlos (v.g. Tapera naevia; Canevari et al., 1991).
ORDEN
STRIGIFORMES
Aves crepusculares o nocturnas (algunas excep-
ciones, como Athene cunicularia que es diurna). Cos-
mopolitas. Pie prensil, dedo IV muchas veces reversi-
ble; garras cortantes y afiladas; caas de las patas a
 Aves

veces emplumadas hasta los dedos. Pico corto, gan-

chudo y fuerte. Lengua carnosa.
Cabeza y ojos grandes, ubicados frontalmente y ro-
deados por discos o mscaras faciales; odo muy
desarrollado (en algunas especies estn ubicados asim-
ORDEN
tricamente para ayudar a la localizacin auditiva de las
CAPRIMULGIFORMES
presas) y visin binocular. Pueden girar la cabeza hasta
Crepusculares y nocturnas de amplia distribu-
135 grados, de manera que pueden mirar directamente
cin. Anisodctilos, con dedos reversibles o no. Boca
hacia atrs. La estructura de las plumas del ala les
rodeada normalmente por vibrisas para atrapar
permite un vuelo casi totalmente silencioso (tienen un
insectos en vuelo. Nidcolas, la mayora anida en el
borde posterior aserrado y la superficie no es totalmente
suelo. Los grupos americanos (Nyctibiidae y Capri-
lisa). Nidcolas. Resultan tiles para la economa huma-
mulgidae) conforman un grupo monofiltico, estre-
na, ya que son grandes cazadores de roedores y de
chamente relacionados con los Apodiformes y los
insectos plaga para la agricultura. Actualmente se han
Aegothelidae (Johansson et al., 2001; Mayr, 2002;
popularizado como mascotas por influencia de pelculas
Hackett et al., 2008); por lo tanto, los Caprimulgi-
como Harry Potter, aunque no son adecuados para tal
formes, tal como estaban definidos tradicionalmente
fin. Aunque no hay discusin sobre la monofilia del
(conteniendo tambin a las familias Steatornithidae,
grupo, su ubicacin respecto de otros grupos es contro-
Aegothelidae y Podargidae), no conforman un grupo
vertida, por ejemplo relacionndolas con las rapaces o
monofiltico (Johansson et al., 2001).
los Caprimulgiformes. Hay dos familias actuales.
Los Steatornithidae son endmicos del norte de
FAMILIA STRIGIDAE: (Lechuzas, cabur, bhos)
Amrica del Sur. Se diferencian de los dems miem-
Arborcolas, cosmopolitas, principalmente nocturnos.
bros del grupo en que tienen un pico ms fuerte, se
Generalmente con tarsos y dedos emplumados, con el
alimentan de frutas, son coloniales y tienen capacidad
dedo IV reversible. Disco facial de desarrollo y formas
ecolocalizadora (nicas aves, junto a algunos Apodi-
variados. Son hbiles cazadores, principalmente de
dae, con esta capacidad).
pequeos vertebrados e invertebrados. Algunas espe-
FAMILIA NYCTIBIIDAE: (Urutaes) Cabeza acha-
cies tienen plumas en la cabeza que recuerdan a
tada, con ojos muy grandes; pueden ser detectados
orejas (Canevari et al., 1991). En Argentina nueve
fcilmente de noche por el reflejo rojo de sus ojos al
gneros y 18 especies. Ejemplos: Megascops choliba
ser iluminados con luz artificial (Canevari et al., 1991).
(lechucita comn), de amplia distribucin en el pas.
Crepusculares y nocturnos. Durante el da permanecen
Athene cunicularia (lechucita de las vizcacheras), de
inmviles en las ramas, donde su coloracin crptica
actividad diurna, aunque caza al atardecer o noche,
los hace casi indistinguibles; aunque de da permane-
prcticamente en todo el pas.
cen con los ojos cerrados (para no arruinar el camufla-
FAMILIA TYTONIDAE: (Lechuzas de campanario)
je abriendo sus ojos grandes y brillantes) pueden ver
Tarsos emplumados y dedos cubiertos de plumas
el entorno por unas pequeas rendijas de los prpa-
como hilos. La ua del dedo medio tiene un borde
dos. Pico curvado que al abrirse muestra una gran
en forma de peine (a diferencia de los Strigidae).
cavidad bucal. Patas cortas que en la base tienen una
Disco facial en forma de corazn, que funciona
almohadilla carnosa que les ayuda a permanecer
como pantalla parablica receptora de sonido, lo
posadas inmviles durante horas (Canevari et al.,
que, asociado con un desarrollo asimtrico de los
1991). Endmica del Neotrpico. En Argentina dos
odos, les permite localizar y ampliar sonidos de
especies: Nyctibius griseus (uruta) desde el norte del
frecuencias a veces inaudibles para el odo humano
pas hasta Santiago del Estero, norte de Santa Fe y
(Canevari et al., 1991). En Argentina un gnero con
accidentalmente en Entre Ros. Nyctibius aethereus
una sola especie: Tyto alba (lechuza de campana-
(uruta de cola larga), en Misiones.
rio), en todo el pas.

273
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
FAMILIA CAPRIMULGIDAE: (Atajacaminos, cho-
tacabras, aaperos) En regiones tropicales y sub-
tropicales de casi todo el mundo; nocturnos. Pico
pequeo de base ancha, con amplias comisuras y
una boca muy grande. Alrededor del pico hay
largas vibrisas rgidas que posiblemente funcionen
como rganos tctiles, que amplan la apertura de nido contra superficies verticales (Canevari et al.,
la boca a manera de embudo, lo que facilita la
captura de insectos al vuelo (Canevari et al., 1991).
Ojos ubicados lateralmente y grandes, reflejados
por la luz cuando se iluminan artificialmente. Patas
cortas y dedos pequeos con ua pectinada. En
Argentina diez gneros y 13 especies. Ejemplo:
Caprimulgus longirostris (atajacaminos comn),
abundante en gran parte del pas.
ORDEN
APODIFORMES
Aves de vida casi enteramente area. Vuelo po-
tente y veloz, intercalando con frecuentes cambios de
direccin que ejecutan batiendo con mayor rapidez
una de sus alas. Alas caractersticas con hmero corto
y slido (porcin proximal), mientras que los huesos
carpales son relativamente largos (porcin distal).
nicos en tener una articulacin esfera-cavidad entre
los coracoides y el esternn. Msculos cervicales
peculiares, que le permiten mover la cabeza muy
rpidamente. Patas pequeas (apodis significa sin la noche (topor), llegando a 50 latidos por minuto.
pies), generalmente pamprodctilos; patas sin esca-
mas. Cada dedo est provisto de una fuerte ua que
les permite aferrarse a superficies verticales speras
de cornisas, paredes o rboles (Canevari et al., 1991).
Tradicionalmente, el orden se compone de las fami-
lias Apodidae, Hemiprocnidae (del sudeste de Asia hasta
Borneo) y Trochilidae (Mayr, 2003); Canevari et al.
(1991) consideran a los picaflores como perteneciente a
una familia de Apodiformes y Narosky e Izurieta (1993),
como un orden separado. Sin embargo, la monofilia de
los Apodiformes conteniendo a los picaflores es confir-
mada tanto por caracteres moleculares como morfolgi-
cos (Johansson et al., 2001; Bleiweiss, 2002; Livezey y
Zusi, 2007). El orden est relacionado con algunos
Caprimulgiformes (Mayr, 2002).
274
FAMILIA APODIDAE: (Vencejos) Cosmopolitas,
abundan en zonas tropicales. Vuelan casi perma-
nentemente; slo descansan para criar, beber,
baarse y dormir; se piensa que la cpula se efec-
ta en el aire. Las glndulas salivales segregan una
sustancia que sirve de pegamento para construir su
1991). Pamprodctilos. El genero Aerodramus, del
sudeste de Asia, es famoso porque sus nidos de
saliva se usan en la famosa sopa de nidos de
golondrina (Marcone, 2005) y porque tiene capaci-
dad de ecolocacin (Price et al., 2004). En Argenti-
na cuatro gneros y siete especies. Ejemplo: Strep-
toprocne zonaris (Vencejo de collar blanco), en
todo el norte del pas hasta el centro de Crdoba,
Santa Fe y sur de Entre Ros.
FAMILIA TROCHILIDAE: (Picaflores) Exclusiva-
mente de Amrica. De vida casi totalmente area.
Eximios voladores, capaces de mantenerse estti-
cos en un punto y volar en cualquier direccin. Para
ello baten las alas con gran velocidad, mayor cuan-
do menor es la especie, llegando desde 80 a 200
veces por segundo, en vuelo normal. (Canevari et
al., 1991). Patas pequeas, anisodctilas, no les
permiten caminar y slo se posan en sitios elevados
desde donde pueden volar con facilidad (Canevari
et al., 1991). Plumaje iridisado. Debido a su peque-
o tamao, tienen un alto metabolismo (llegan a
cerca de 1 200 latidos cardacos por minuto) que
los obliga a ingerir alimentos altamente calricos
(90% nctar, 10% plen e insectos) y en grandes
cantidades; pueden bajar este metabolismo durante
Pico modificado segn la alimentacin; la mayora
son nectvoros (la lengua interviene en la succin)
(Canevari et al., 1991). Son importantes polinizado-
res. En todo tipo de ambientes, preferentemente en
selvas o a lo largo de cursos de agua.
La filogenia molecular del grupo indica que hay de 4 a
9 grupos de gneros monofilticos (Altshuler et al., 2004;
McGuire et al., 2007). En Argentina 22 gneros y 30
especies. Ejemplos: Sappho sparganura (picaflor de cola
larga o cometa), desde Jujuy, hasta Neuqun y Crdoba.
Chlorostilbon aureoventris (picaflor verde comn), es el
ms comn en parques y jardines, desde el norte del pas
hasta Buenos Aires y La Pampa. Patagona gigas (picaflor
gigante) en el noroeste argentino y San Juan, Mendoza y
accidentalmente llega a Buenos Aires.

ORDEN
TROGONIFORMES
Aves arborcolas de regiones tropicales y sub-
tropicales de todo el mundo, pero la mayor diversi-
dad en Amrica Central y del Sur, de donde son
posiblemente originiarios (Moyle, 2005); posible-
mente relacionados filogenticamente con los
Piciformes (Johansson y Ericson, 2003.). Pico corto,
fuerte y algo curvado, generalmente aserrado en
los bordes; cuello flexible que le permite girar la
cabeza 180 (Canevari et al., 1991). Patas cortas y
pies pequeos, son las nicas aves heterodctilas
(con patas similares a las zigodctilas, excepto que
los dedos 3 y 4 estn hacia delante y los 1 y 2
hacia atrs). Colores muy llamativos, predominan
los verdes, azules, pardos en el dorso y pecho, y los
rojos y amarillos en las partes ventrales (los ma-
chos son ms vistosos) (Canevari et al., 1991).
FAMILIA TROGONIDAE: (Trogones) Los nidos estn
en huecos abiertos por ellos, en rboles en descomposi-
cin o en termiteros arborcolas (Canevari et al., 1991). Un
gnero y tres especies en Argentina, como Trogon surru-
cura (surucu comn) en selvas.
ORDEN
CORACIIFORMES
Arborcolas multicolores de zonas boscosas y dis-
tribucin mundial (aunque ms diversificados en el
Viejo Mundo). Generalmente cazan al acecho, lanzn-
dose desde su puesto de observacin sobre insectos
en vuelo o atacan animales en el suelo o agua (Cane-
vari et al., 1991). El principal, y casi nico, carcter
que une a este orden es la pata con sindactilia (aniso-
dactilia pero con fusin de la base de los dedos 3 y 4).
La monofilia de los Coraciiformes es controver-
tida, e inclusive hay evidencia de que es un grupo
polifiltico (ver Johansson et al., 2001). El orden (o
los grupos que lo componen si no es monofiltico)
est estrechamente relacionado con los Piciformes
Aves
y los Passeriformes (Johansson y Ericson, 2003). De
distribucin mundial con cerca de 10 familias, dos
de las cuales estn en Argentina.
FAMILIA ALCEDINIDAE: (Martn pescador) De bos-
ques con corrientes de agua de todo el mundo, con slo
seis especies en Amrica del Sur. Corpulentos y de pico
largo, recto, fuerte y puntiagudo. Plumaje compacto y liso,
como una adaptacin para la captura de peces mediante
zambullidas (Canevari et al., 1991). Con colores predomi-
nantes verdes, azules, ladrillo y blanco. Pichones nidco-
las. En Argentina, dos gneros y cuatro especies. Ejem-
plos: Megaceryle torquata (Martn pescador grande), en
cuerpos de agua de toda la parte continental y Tierra de
Fuego. Chloroceryle amazona (Martn pescador mediano).
En cuerpos de agua con mrgenes arboladas.
FAMILIA MOMOTIDAE: (Burgos) Cola muy larga y
escalonada; en los adultos de varias especies algunas
plumas centrales de la cola son ms largas y el
raquis de la parte media pierde las barbas por abra-
sin (Murphy, 2007), que resulta como un alambre
fino en el cual queda, un ensanchamiento oval en
forma de raqueta en el extremo. Exclusivamente
neotropicales con dos especies en Argentina. Ejem-
plo: Momotus momota (burgo verde), en Jujuy y
Salta, en selvas de montaa y sotobosque.
ORDEN
PICIFORMES
Arborcolas trepadores de amplia distribucin. Zi-
godctilos, con los dedos 3 y 4 generalmente solda-
dos en la base; dedos 1, 2 y 4 acoplados mediante
tendones; con tendn independiente para el tercer
dedo. Con 14 vrtebras cervicales. Nidcolas extre-
mos, pichones desnudos al salir del huevo.
Hay dos grandes grupos monofilticos, Galbulae
(exclusivamente neotropicales, familias Galbulidae y
Bucconidae) y Pici (restantes familias) (Johansson y
Ericson, 2003), que contienen entre seis y nueve
familias, cuatro de ellas en Argentina. Algunos autores
(v.g. Remsen et al., 2008) elevan a Galbulae a rango
de orden independiente (Galbuliformes), ms cercano
a los Coraciiformes que el resto de los grupos.
FAMILIA GALBULIDAE: (Yacamares) Aspecto re-
choncho, con un caracterstico pico largo y puntiagudo (en
algunos tres veces el largo de la cabeza). Cola en general
275
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
escalonada y larga. La mayora con coloraciones verde
metalizadas, en el dorso principalmente (Canevari et al.,
1991). Son neotropicales, con una especie en Argentina:
Galbula ruficauda (yacamar), en selvas de Misiones.
FAMILIA BUCCONIDAE: (Chacures) Generalmen-
te con pico robusto, con la punta levemente curva y
la base provista de abundantes vibrisas largas (Ca-
nevari et al., 1991). Zigodctilos. Son de colores
poco vistosos. Familia exclusivamente neotropical,
tres gneros y cuatro especies en Argentina. Ejem-
plo: Nystalus maculatus (durmil), en el norte de
Argentina hasta Crdoba.
FAMILIA RHAMPHASTIDAE: (Tucanes) En selvas
de la regin Neotropical. Pico largo, comprimido y
colorido, de bordes cortantes, a veces aserrados. A
pesar de su tamao, el pico no es pesado ya que
interiormente es hueco, con una trama de celdillas que
le dan resistencia. Lengua tan larga como el pico, con
la punta con flecos en forma de pincel. Primariamente
frugvoros, son importantes diseminadores de plantas,
tambin son oportunsticamente omnvoros (comen
insectos y lagartijas, y muchos predan huevos y picho-
nes de otras aves). En Argentina cuatro gneros y
cinco especies. Ejemplos: Rhamphastos toco (Tucn
grande), en selvas, sabanas y bosques abiertos de
Salta, Jujuy, Formosa, Chaco, Misiones y norte de
Corrientes; en Tucumn est extinguido.
FAMILIA PICIDAE: (Carpinteros) Cosmopolitas de
zonas arboladas (excepto Australia y Madagascar).
Pico largo, afilado y fuerte. Lengua delgada, cilndrica,
larga, montada sobre el hueso hioides que est muy
desarrollado. La lengua es introducida a travs de los
agujeros en los troncos y su extremo termina en un
pequeo arpn dentado, con el cual engancha sus
presas (Canevari et al., 1991; Villard et al., 2004). En
la mayora de las especies, plumas rgidas y fuertes de
la cola que le sirven de tercer punto de apoyo cuando
el ave se posa, trepa o taladra (Canevari et al., 1991).
Zigodctilos, lo que les permite aferrarse a la corteza
de los rboles. En Argentina, nueve gneros y 29
especies. Ejemplos: Colaptes melanochloros (carpinte-
ro real), en el norte del pas hasta Ro Negro y Misio-
nes, Corrientes y Formosa. Picumnus cirratus (carpin-
terito comn), en el norte del pas hasta La Rioja,
Santiago del Estero, Santa Fe y Entre Ros.
276
ORDEN
PASSERIFORMES
Es un enorme grupo monofiltico (Slack et al.,
2007) que contiene ms de la mitad de las especies
vivientes de aves (alrededor de 5 700). La monofilia
del grupo se basa en la morfologa nica de los es-
permatozoides (gran acrosoma, cabeza enrollada), del
paladar seo (de tipo aegitognato) y de la musculatura
de las alas y de las patas (varios msculos y tendones)
(Raikow, 1982; Raikow y Bledsoe, 2000). Las relacio-
nes de los Passeriformes con otros grupos son incier-
tas dada la pobre resolucin de las hiptesis de filoge-
nia de los Neornithes; por ejemplo, se han postulado
como grupo hermano a un clado formado por los
Cuculiformes, Coraciiformes y Piciformes; otras hipte-
sis los relacionan fuertemente con los Psittaciformes
(Hackett et al., 2008).
La gran radiacin de los Passeriformes se debe a
una combinacin de caractersticas como el pequeo
tamao, gran potencial reproductivo, metabolismo
alto, alimentacin insectvora, hbitos diurnos y una
gran plasticidad de comportamiento que incluye
experimentacin y aprendizaje (Sheldon y Gill, 1996).
La homogeneidad morfolgica del grupo hace com-
plicada su sistemtica.
Anisodctilos; casi siempre todos los dedos ante-
riores libremente mviles y el hallux ubicado hacia
atrs. Las patas son bien caractersticas, estn adapta-
das para posarse en soportes delgados y para cami-
nar. Con siringe o aparato fonador bien desarrollado.
Cuello corto. Los pichones son nidcolas extremos,
nacen desnudos y ciegos. La diversidad de adaptacio-
nes morfolgicas y de hbitos alimentarios y reproduc-
tivos es sumamente extensa, y se desarrolla con cada
grupo en particular (Canevari et al., 1991).
La macrosistemtica de los Passeriformes es un tema
de candente debate. Hay aproximadamente 60 familias
(en Argentina 26), de las cuales 44 se conocen como aves
cantoras mientras que el resto tiene un rgano de sonido
simple. Hay bastante consenso en considerar que la
familia Acanthisittidae (de Nueva Zelanda) es el grupo

ms basal de todos los Passeriformes (Barker et al., 2004;
Chesser, 2004).
Figura 207: Filogenia de los Passeriformes,
(Basada en varias fuentes: Irestedt et al.,
2002; Barker et al., 2004; Chesser, 2004;
Jnsson y Fjelds, 2006).
La mayora de los autores, basados en distintos tipos
de caracteres (Anatmicos: Ames, 1971; Raikow, 1987;
moleculares: Sibley y Ahlquist, 1990; Barker et al., 2004)
reconocen slo dos subrdenes, los Suboscines y los
Oscines (que es la clasificacin que seguimos aqu)
(Figura 207). Sin embargo, hay numerosas formas inter-
medias que indicaran que los Suboscines son parafilticos
respecto de los Oscines. Esto ha provocado que los
Suboscines hayan sido divididos en varios grupos. Por
ejemplo, algunos autores (Ziswiler, 1980; Bock en Parker,
1982), basndose en la unin de los msculos de los
dedos y la forma de construccin del aparato fonador
(siringe), consideran los subrdenes Eurylaimi (caracteri-
zado por siringe simple, sin msculos tensores intrnsecos,
y los msculos flexores de los dedos de las patas acopla-
dos; de frica y Asia), Tyranni (pueden tener uno, dos o
ningn msculos tensores pares de la siringe y msculos
flexores de los dedos de las patas independientes; princi-
palmente neotropicales), Menurae (con dos o tres pares
Aves
de msculos tensores de la siringe y msculos flexores de
los dedos de las patas independientes; australianos) y
Oscines (msculos flexores de los dedos de las patas
independientes, msculos tensores de la siringe fijos
simtricamente a ambos extremos de los arcos bronquia-
les, ms de tres pares de msculos tensores, generalmen-
te siete a nueve pares; cosmopolitas).
SUBOSCINES
Siringe ms simple que los Oscines, con menos de
tres pares de msuculos intrnsecos (con ningn
msculo, con uno o dos pares). Las vocalizaciones de
los Suboscines son fijas y no se modifican por aprendi-
zaje (posiblemente por diferencias neurolgicas), por
lo que son de gran importancia taxonmica (Raposo y
Hoefling, 2003); las laringes de las distintas especies
muestran una gran diversidad morfolgica, pero no
tienen las caractersticas de la siringe de los Oscines.
La gran mayora de los suboscines son americanos
(con cerca de 1 000 especies) y comprenden cerca del
30% de la avifauna neotropical. Los Suboscines se
dividen en tres grandes grupos (Figura 207; Barker et
al., 2004; Chesser, 2004), los Acanthisttides de Nueva
Zelanda, los Tyrannides de Amrica y los Eurylaimides
del Viejo Mundo (frica y sudeste de Asia; excepto por
una especie del noroeste de Amrica del Sur; Fjelds et
al., 2003). A su vez, el grupo de americanos (Tyranni-
des) contiene dos grupos monofilticos, los Tyranni y los
Furnari (Irestedt et al., 2002; Chesser, 2004).
FAMILIA FURNARIIDAE: (Horneros, remolineras,
bandurritas, pijuises, etc). Picos sin gancho, general-
mente delgado. Colas variables, a veces muy largas y
furcadas, otras cortas y rectas y con frecuencia tienen
las plumas terminadas en punta. Un rasgo comn de
la familia es la coloracin con tonos pardos, general-
mente lisos y pocas veces estriados (Canevari et al.,
1991). Han colonizado distintos tipos de ambientes. La
mayora construyen nidos cerrados (horneros) que
pueden ser de ramas, paja, barro o directamente
anidan en cuevas y grietas en barrancas, suelo y
huecos de rboles (Canevari et al., 1991). Exclusivos
de Amrica neotropical, aproximadamente 75 especies
en Argentina. Arborcolas o terrcolas. Ejemplos: Furna-
rius rufus (hornero comn, ave nacional de Argentina);
Synallaxis azarae (piju de ceja canela).
FAMILIA DENDROCOLAPTIDAE: (Trepadores) Emi-
nentemente trepadores; plumas de la cola fuertes y
terminadas en un raquis rgido y curvo, que sirve como
tercer punto de apoyo. Patas cortas y fuertes con uas
277
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
aguzadas (adaptacin para trepar). Picos fuertes y largos,
aunque a veces corto y fino, o extremadamente largo y
curvado utilizado como una pinza (Canevari et al., 1991).
Caractersticos de montes, selvas y bosques, arborcolas,
insectvoros y tambin pueden comer huevos de pjaros o
atrapar anfibios y otros pequeos vertebrados. Sobre la
base de caracteres moleculares, actualmente es conside-
rada como una subfamilia de los Furnariidae (v.g. Fjelds
et al., 2005; Remsen et al., 2008). Familia exclusivamente
neotropical, con 12 especies en Argentina. Ejemplos:
Drymornis bridgesii (chinchero grande); Xiphocolaptes
major (trepador gigante).
FAMILIA THAMNOPHILIDAE: (Hormigueros, bata-
res, etc.) Aves de aspecto variado, algunos con cola
larga y otros eminentemente terrcolas, con patas muy
largas y cola reducida. Pico algo comprimido y con la
punta en forma de gancho. Se alimentan de artrpodos
y otros invertebrados; algunas especies se especializan
en seguir columnas de hormigas legionarias para cazar
los pequeos invertebrados que huyen de ellas. Muy
relacionados con los Formicariidae (Irestedt et al.,
2004), con quienes se los reuna hasta hace poco tiem-
po (Rice, 2005). Exclusivamente neotropicales, princi-
palmente en ambientes boscosos. En Argentina 23
especies. Ejemplo: Taraba major (batar mayor).
FAMILIA RHINOCRYPTIDAE: (Tapaculos, churrn,
gallitos) Las narinas estn cubiertas por una mem-
brana, lo que dio origen al nombre cientfico de la
familia, que significa nariz cubierta (Canevari et al.,
1991). Son poco voladoras, de hbitos principalmen-
te terrestres, viven saltando entre los arbustos. Se
alimentan bsicamente de artrpodos y moluscos
que buscan entre las ramas o la hojarasca. Frecuen-
tan distintos hbitats, muchas especies son selvti-
cas, otras de zonas arbustivas. Familia exclusivamen-
te neotropical, con 10 especies en Argentina. Ejem-
plo: Rhinocrypta lanceolata (Gallito copetn).
FAMILIA COTINGIDAE: (Anambes, yacutoro, pjaro
campana) Aves de tamaos variados, desde el tamao de
un canario al de un cuervo grande. Tienen un marcado
dimorfismo sexual; los machos presentan coloraciones a
veces muy llamativas y algunas especies tienen adornos
de plumas con formas muy curiosas (Canevari et al.,
1991). Cortejo de tipo Lek, con elaborados despliegues
por parte de los machos. Principalmente frugvoros. De
bosques y zonas arbustivas neotropicales. El gnero
Phytotoma (cortarramas) era ubicado en una familia
independiente (Phytotomidae), pero evidencia molecular
278
lo relaciona fuertemente con Cotingidae (Chesser, 2004).
Trece especies en Argentina. Ejemplos: Pyroderus scuta-
tus (Yacutoro); Phytotoma rutila (Cortarramas).
FAMILIA TYRANNIDAE: (Viuditas, benteveos, fiofos,
etc.) Exclusivamente americanos, aunque principalmen-
te diversos en Amrica del Sur y Central. Con cerca de
400 especies reunidas en ms de 100 gneros, es una
de las familias de aves ms grandes. Pico fuerte gene-
ralmente con gancho en la punta y vibrisas en la base.
stas favorecen la captura de insectos en vuelo, y son
en general ms desarrolladas en las especies que habi-
tualmente se alimentan de esta forma. Las especies
mayores capturan tambin pequeos vertebrados y
predan nidos (Canevari et al., 1991). Es una familia que
ocupa variados nichos ecolgicos, encontrndosela en
prcticamente todo tipo de ambientes terrestres. Cerca
de 124 especies en Argentina. Ejemplos: Tyrannus
savana (tijereta); Pitangus sulphuratus (quetup o
benteveo); Machetornis rixosa (picabuey).
FAMILIA PIPRIDAE: (Bailarines) Son rechonchos y de
pequeo tamao. La mayora de las especies tienen
dimorfismo sexual, los machos son muy coloreados, con
predominio de negro y colores brillantes como azul,
anaranjado o escarlata (Canevari et al., 1991). Muchas
especies tienen espectaculares rituales de cortejo tipo
Lek. Son difciles de ver, habitan principalmente selvas
densas y selvas secundarias; son frugvoras. Exclusiva-
mente neotropicales, con seis especies en Argentina.
Ejemplo: Pipra fasciicauda (bailarn amarillo).
OSCINES
Siringe con ms de tres pares (y hasta seis pa-
res) de msculos intrnsecos y dos msculos extrn-
secos. La siringe de los Oscines no muestra tanta
variacin morfolgica como los Suboscines; las
diferencias en las vocalizaciones entre las distintas
especies se deben principalmente al aprendizaje
(Raposo y Hoefling, 2003).
Los Oscines son divididos en Corvida (princi-
palmente del sudeste asitico) y Passerida (cosmo-
polita), pero actualmente se reconoce que Corvida
es parafiltico respecto del resto de los grupos
(Barker et al., 2004; Jnsson y Fjelds, 2006), y
comprende varios grupos basales menores y un
grupo monofiltico, el ncleo Corvoidea (Figura
207). Passerida, por su parte, es dividido en tres
subgrupos: Passeroidea, Sylvioidea y Muscicapoidea
(Jnsson y Fjelds, 2006).

FAMILIA HIRUNDINIDAE: (Golondrinas) Grupo
de aves ampliamente distribuidas en todo el mundo,
aunque ms diverso en frica, caracterizado por la
agilidad del vuelo y el planeo. Cuerpo estilizado, alas
largas y en punta, y cola furcada en mayor o menor
grado. Adaptados a una vida area por excelencia,
cazan insectos en el aire (con un pico de base muy
ancha), e inclusive beben de los espejos acuticos
sin detener el vuelo (Canevari et al., 1991). En Ar-
gentina 14 especies, tres de ellas migratorias de
Amrica del Norte. Ejemplos: Progne chalybea (go-
londrina urbana); P. elegans (golondrina negra).
FAMILIA CORVIDAE: (Urracas, cuervos del Viejo
Mundo) Dentro de la familia se encuentran los Passe-
riformes de mayor tamao del mundo y de amplia
distribucin cosmopolita (nicamente ausentes en el
extremo sur de Amrica del Sur y Antrtida). Pico
robusto, con las fosas nasales cubiertas de cerdas
duras, cola larga y redondeada. Los colores dominan-
tes son los negros, azules, violceos y blancos, a
veces lustrosos. En general son bulliciosos; omnvo-
ros; arborcolas de bosques y selvas (Canevari et al.,
1991). Son algunas de las aves ms inteligentes
(Emery y Clayton, 2004; Clayton y Emery, 2005) y su
relacin peso del cerebro vesus peso del cuerpo es
casi tan alta como en los seres humanos; pueden
aprender nuevos comportamientos con facilidad (por
ejemplo algunos crvidos de Asia han aprendido a
partir nueces ponindolas en la calle para que las
rompan los autos, esperando la luz roja para que los
autos paren y puedan recuperar las nueces con
seguridad). Tres especies en Argentina. Ejemplo:
Cyanocorax chrysops (urraca comn).
FAMILIA TROGLODYTIDAE: (Ratonas) Aves muy
pequeas de plumaje dominado por ocres y colores
pardos. Frecuentan zonas arboladas, arbustivas y
pajonales. Se desplazan entre la vegetacin bus-
cando insectos (Canevari et al., 1991). Principal-
mente en Amrica del Norte y del Sur (una sola
especie ampliamente distribuida en el Viejo Mun-
do). Cuatro especies en Argentina. Ejemplos: Tro-
glodytes solstitialis (ratona de ceja blanca).
FAMILIA MIMIDAE: (Calandrias) Aves famosas por
su canto agradable y variado y por su extremada
capacidad para imitar a las dems aves y otros anima-
les (Canevari et al., 1991). La mayora de las especies
son de colores poco llamativos, dominando los blan-
quecinos, pardos y canela. De bosques y zonas abier-
Aves
tas de toda Amrica; en Argentina cinco especies.
Ejemplo: Mimus triurus (calandria de tres colas o real).
FAMILIA TURDIDAE: (Zorzales) Cosmopolitas, aun-
que principalmente del Viejo Mundo. Son excelentes
cantores y adems tienen otro tipo de vocalizaciones,
sumamente variadas. En general se posan entre el
follaje en la parte baja y media de rboles y arbustos, de
selvas y montes. Las especies argentinas son poco
vistosas en coloracin. Son excelentes cantores y se
alimentan de frutos, insectos y otros invertebrados
(Canevari et al., 1991). Doce especies residentes en
Argentina y una migratoria de Amrica del Norte. Ejem-
plos: Turdus chiguanco (chiguanco); T. nigriceps (zorzal
de cabeza negra); T. amaurochalinus (chalchalero).
FAMILIA POLIOPTILIDAE: (Tacuaritas) Aves muy
pequeas de colores negro, gris azulado y blanco; cola
larga, alas cortas y redondeadas, plumaje abundante y
esponjoso, pico delgado y recto (Canevari et al., 1991).
Se alimentan de insectos y otros invertebrados; frecuen-
tan terrenos arbustivos, montes, selvas, parques y
jardines. (Canevari et al., 1991 consideran a esta familia
como Sylviidae, mientras que otros la incluyen en Musi-
capidae). Quince especies en el continente americano,
de las cuales dos se encuentran en la Argentina. Ejem-
plos: Polioptila dumicola (tacuarita azul).
FAMILIA VIREONIDAE: (Juan Chiviros, vireos,
etc.) Pico bastante recto, fino en algunas especies y
alto en otras. Los colores dominantes son olivas,
grises y amarillentos. Son muy cantores (Canevari et
al., 1991). Habitan generalmente entre el follaje. Se
cuelgan de cabeza para mirar el envs de las hojas.
Se alimentan de frutos e invertebrados. Exclusiva-
mente americanos, con tres especies en Argentina.
Ejemplo: Cyclarhis gujanensis (Juan Chiviro).
FAMILIA THRAUPIDAE: (Fruteros, Tangares) Pico
cnico, con la maxila a veces dentada (en este grupo se
encuentran los famosos pinzones de Darwin, Geospiza y
otros gneros). En esta familia se encuentran algunos
de los pjaros con colores y diseos ms llamativos,
aunque algunas especies son discretas, de colores
pardos y olivceos (Canevari et al., 1991). Dieta bsica-
mente frugvora. Exclusivamente americanos, en Argen-
tina 27 especies. Los cardenales (Cardenalini; v.g.
Paroaria) eran tradicionalmente considerados Emberizi-
dae, pero datos genticos indican que pertenecen a
Thraupidae (Klicka et al., 2007). Ejemplos: Thraupis
bonaeriensis (naranjero); T. sayaca (celestino); Paroaria
coronata (cardenal comn); P. capitata (cardenal chico);
279
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Conirostrum speciosum (sa comn, a veces ubicado en
la familia Coerebidae); Tersina viridis (tangar golondri-
na; a veces ubicado en la familia monotpica Tersinidae);
Catamblyrhynchus diadema (tangar coronado, proba-
blemente en el sudeste de Jujuy; a veces ubicado en la
familia monotpica Catamblyrhynchidae).
FAMILIA CARDINALIDAE: (Cardenales, Pepiteros,
Reinamora) En esta familia americana se agrupan aves
comedoras de semillas, robustas, asociados con bos-
ques abiertos. La especie tipo, Cardinales cardinalis,
tiene un color rojo caracterstico. Cabe aclarar que las
especies del gnero Paroaria (tambin llamados Car-
denales en Argentina), no pertenecen a esta familia
sino a Thraupidae (Klicka et al., 2007). Ejemplos:
Piranga flava (fueguero); Pheucticus aureoventris (Rey
del bosque); Cyanocompsa brissonii (Reinamora).
FAMILIA EMBERIZIDAE: (Pepiteros, jilgueros, brasita
de fuego, etc.) Familia de semilleros tpicos, con pico
cnico especializado para comer semillas y granos
(Canevari et al., 1991). La principal caracterstica de esta
familia es la forma del pico, aaunque ste es uno de los
caracteres menos confiables (por su variabilidad) para
inferir relaciones filogenticas. Esta familia tan diversa es
seguramente polifiltica (Klicka et al., 2007), pero hasta
ahora no se han establecido sus relaciones, por lo que
se la mantiene, aunque se espera que su composicin
cambie en un futuro cercano. Se ha propuesto un grupo
monofiltico (sobre la base de caracteres moleculares)
que comprende las familias americanas Emberizidae,
Parulidae, Icteridae, Cardinalidae y Thraupidae, relacio-
nandolas con los Fringillidae del Viejo Mundo (Yuri y
Mindell, 2002). Gran adaptacin a diferentes hbitats y
hbitos, son muy cantores. Cosmopolitas con 80 espe-
cies en Argentina. Ejemplos: Zonotrichia (= Junco) ca-
pensis (chingolo).
FAMILIA FRINGRILLIDAE: (Cabecitas negras, ca-
narios) Dominan los colores amarillos, olivceos y ne-
gros o pardos muy oscuros, y las alas tienen diseos
muy tpicos (Canevari et al., 1991). Con picos cnicos y
aguzados, se alimentan principalmente de semillas y
muchas especies son muy hbiles para extraerlas de las
plantas en pie. Buenos cantores; varias especies son
buscadas por quienes gustan de tener aves enjauladas.
Si bien la familia es cosmopolita (incluyendo a los cana-
rios comunes, Serinus canaria), hay un clado que est
en Amrica del Sur (Carduelini, Arnaiz-Villena et al.,
2008; a veces puesto en su propia familia, Carduelidae);
la sistemtica de la familia es muy discutida (Arnaiz-
280
Villena et al., 2007). En todo tipo de ambientes; varias
especies son de alta montaa. Ejemplo: Carduelis
magellanica (cabecita negra comn).
FAMILIA PARULIDAE: (Araeros) Aves pequeas
de pico fino; muchos con coloraciones llamativas,
frecuentemente con amarillo en las partes ventrales.
Con cantos variados, melodiosos y agradables (Cane-
vari et al., 1991). Muy relacionada con los Icteridae
(Lovette y Birmingham, 2002). Exclusivamente ameri-
canos, pero ms diversificada en Amrica del Norte;
en Argentina nueve especies. Ejemplos: Parula pitia-
yumi (pitiayum); Myioborus brunniceps (araero de
cabeza castaa).
FAMILIA ICTERIDAE: (Tordos, boyeros o caci-
ques, pecho-amarillos, etc.) Muchas especies tienen
el plumaje totalmente negro con distintos reflejos,
o combinado con amarillo, anaranjado, rojo, casta-
o, entre otros colores (Canevari et al., 1991); el
nombre de la familia seala el tpico color amarillo
de algunas especies (Oriolus). En general son muy
cantores, con cantos muy desarrollados y meldi-
cos, aunque algunas especies tienen voces de
contacto speras y chirriantes. De dieta, hbitos y
hbitats variados. Algunos tordos son parsitos de
nidos de otras aves. Algunos construyen nidos
voluminosos, colgantes (v.g. boyeros) y de otras
formas.. Desde Canad a Tierra del Fuego, en
Argentina 23 especies. Ejemplo: Molothrus bonae-
riensis (tordo comn o renegrido).
FAMILIA CINCLIDAE: (Mirlos) Son los nicos Passe-
riformes verdaderamente acuticos; viven en las rocas
que bordean los torrentes. Se zambullen en el agua y
hasta caminan por el lecho alimentndose de inverte-
brados, pequeos peces y materia vegetal. Como
adaptaciones a la vida acutica tienen una membrana
nictitante bien desarrollada, una glndula uropigial
grande y un plumaje denso, repelente al agua; la
sangre puede acumular ms oxgeno que otros Passe-
riformes, lo que les permite sumergirse hasta 10
segundos. Slo cinco especies en Amrica del Norte,
Amrica del Sur y Eurasia. En el noroeste de Argenti-
na, una especie, Cinclus schulzi (mirlo de agua).
FAMILIA MOTACILLIDAE: (Cachirlas) Aves peque-
as de pico delgado, alas largas y en muchas especies
la ua del dedo posterior muy larga. Coloracin poco
llamativa y crptica que les permite confundirse con el
ambiente (Canevari et al., 1991). Cosmopolitas con

ocho especies en Argentina. Ejemplo: Anthus corren-
dera (cachirla comn), que llega hasta las Malvinas.
FAMILIA PASSERIDAE: (Gorriones del Viejo Mun-
do) Son muy parecidos a los Emberizidae, tienen picos
cortos y robustos adaptados principalmente para
comer granos (Canevari et al., 1991). En Argentina
una especie introducida desde Europa: Passer domes-
ticus (gorrin). Anlisis moleculares indican que el
Aves
gnero Passer y otros relacionados no estn vincula-
dos con los Ploceidae como tradicionalmente se crea,
y que por lo tanto merece un rango de familia inde-
pendiente (Barker et al., 2002). Aunque se ha introdu-
cido intencionalmente en muchas ciudades de todo el
mundo y en muchos lugares es considerado peste,
algunas poblaciones europeas se encuentran en franca
declinacin.
281
Ecologa de Aves argentinas:
una seleccin de casos de
estudio
Pedro G. Blendinger
Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY) CONICET
Universidad Nacional de Tucumn, Tucumn, Argentina.

El conocimiento sobre las aves de nuestro pas se est incrementando aceleradamente; cada ao son
ms los cientficos que deciden hacer de las aves el objeto de sus estudios, en reas temticas tan variadas
como ecologa, comportamiento, paleontologa, sistemtica o fisiologa. Como ejemplo, una bsqueda en la
base de datos Biological Abstracts de publicaciones en revistas cientficas de alto impacto, muestra que en
2007 se publicaron tantos artculos cientficos sobre aves de Argentina como en toda la dcada de 1980-
1989. Otro claro indicio es el nmero de comunicaciones presentadas en las Reuniones Argentinas de Ornito-
loga (RAO), que se septuplic en las ltimas dos dcadas, pasando de menos de 40 trabajos en 1987 a 280
en la XII RAO que se realiz en 2008.
Mi objetivo en este captulo no es brindar un anlisis pormenorizado del avance de la ornitologa nacional. Mu-
cho ms modesto, presentar algunos ejemplos ilustrativos de los conocimientos sobre la avifauna de Argentina
que la disciplina est brindando, que puedan servirle de referencia a los estudiantes de biologa a quienes este libro
est orientado, y que constituyan tal vez un estmulo para fomentar indagaciones ms profundas o para orientar
sus inquietudes hacia el estudio de la biologa de las aves. Los casos de estudio que comento a continuacin fueron
elegidos arbitrariamente, con el objetivo de abordar un repertorio diverso de temas, e incluyo algunas referencias
de lecturas donde los interesados pueden ampliar cada tema. Muchos otros tpicos igualmente atractivos podran
haber ocupado un lugar, y su ausencia se debe ms a limitaciones de espacio que a otras causas.

INTERACCIONES PLANTA-ANIMAL
1. Granivora: Consumo de semillas por aves en el desierto del Monte (Bertiller et al., 2008;
Blendinger, 2001; 2005; Blendinger y Ojeda, 2001; Cueto et al., 2006; Marone et al., 2008).
La granivora o consumo de semillas por animales, es un caso particular de herbivora con efecto directo so-
bre la abundancia y distribucin de las plantas, ya que en la mayora de los casos los embriones mueren cuando
las semillas son depredadas. En las zonas ridas es un proceso especialmente relevante en el flujo de energa y
nutrientes y como mecanismo que estructura las comunidades. En ambientes poco productivos como en el
desierto del Monte, en el oeste del pas, las semillas son un recurso abundante, nutritivo, y que perdura largo
tiempo en las plantas o en el suelo hasta que se produce la germinacin, y constituye un alimento importante
para muchas aves. En esta ecorregin, las aves granvoras son el grupo ecolgico ms importante en nmero de
individuos y, localmente, tambin llegan a serlo en biomasa. El estudio de la ecologa alimentaria de estas aves

283
Pedro Blendinger

permiti conocer algunas de sus tcticas ecolgicas y estrategias evolutivas ante la variacin en la oferta de
semillas, y explorar sus efectos sobre la abundancia y diversidad de plantas cuyas semillas consumen.
De las cerca de 20 especies granvoras que integran regularmente los ensambles de aves del Monte, slo
las palomas son granvoras estrictas durante todo el ao. La Torcacita Comn (Columbina picui) es una
especie oportunista y generalista en su dieta de semillas, es decir que sta vara en el tiempo y entre sitios,
alimentndose de la mayora de las especies de semillas disponibles. Consume desde las muy pequeas de
hierbas y pastos como Eragrostis cilianensis o Bouteloua barbata, hasta semillas grandes de arbustos como
Capparis atamisquea, Bouganvillea spinosa y Larrea divaricata. Busca y consume las semillas en el suelo, con
un comportamiento estereotipado que no vara a lo largo del ao. Su pico pequeo, delgado, angosto y
relativamente blando (Figura 208 a), es apropiado para recoger las semillas del suelo pero totalmente inefi-
caz para partir granos, incluso los ms pequeos. El tratamiento mecnico de las semillas se produce en el
interior del tracto digestivo, por lo cual el tamao mximo de las semillas que puede aprovechar depende
ms de las caractersticas del tubo digestivo que del tamao del pico. Por su dieta estrictamente granvora
(las semillas contienen muy poca agua) es ms dependiente de agua libre que otras aves granvoras que
completan su dieta con insectos, frutos, hojas o savia. Por ello, en el Monte debe desplazarse diariamente
hacia charcas y aguadas y suele ser una especie escasa a ms de 2 km de los cuerpos de agua. Como su
vuelo es energticamente costoso (tienen alas con relacin de aspecto baja (i. e., una expresin adimensio-
nal de la forma del ala), y elevada carga alar (i. e., la relacin entre el peso corporal y la superficie alar), se
beneficiaran al invertir menos tiempo en los desplazamientos, realizando vuelos veloces y cortos. Para ello su
alta carga alar les favorece para volar rpido (la velocidad de vuelo es proporcional a la raz cuadrada de la
carga alar), mientras que las alas cortas disminuyen la potencia necesaria para superar la resistencia al avan-
ce ejercida sobre las alas, importante al aumentar la velocidad.

(a (b
) )

Figura 208: Entre los granvoros del Monte, dos soluciones morfolgicas para tratar con las semillas
estn ejemplificadas por a) Columbina picui que utiliza su pico para recoger las semillas que luego
son partidas en su estmago muscular, y b) especies de semilleros como Saltatricula multicolor que
rompen las cubiertas de las semillas ejerciendo presin con el pico, y en las cuales la fuerza para
partir las semillas est relacionada con el ancho y alto del pico y su musculatura asociada.

La disponibilidad de semillas podra imponer un lmite a escala local sobre la abundancia de aves granvo-
ras durante la estacin seca invernal, cuando el consumo y dependencia de semillas es mayor. Al disminuir la
provisin de semillas, las especies ms mviles se desplazan rastreando sitios con mayor disponibilidad de
alimento, de modo que la abundancia de aves tiende a ajustarse a la oferta local de semillas. Las densidades
poblacionales de especies menos mviles, como Saltatricula multicolor (Pepitero Chico; Figura 208b), son
bajas y menos variables que las de las especies ms vgiles y no cambian con la oferta de semillas, sugirien-
do que el tamao poblacional de las especies con menor eficiencia para realizar vuelos frecuentes podra

284
 Ecologa de Aves argentinas

estar limitado por eventos locales de escasez de semillas, mientras que las poblaciones de las especies ms
vgiles podran estar limitadas slo cuando la escasez de semillas ocurre a escala regional. En localidades del
Monte con valores extremos altos de precipitacin media anual y con mayor productividad primaria, los gra-
nvoros pueden provocar prdidas significativas en la produccin de semillas consumidas pero slo estaran
limitados por la oferta de semillas durante eventos inusuales de escasez de alimento, y no seran una fuerza
significativa que influencia la dinmica del reclutamiento de las plantas consumidas.
La investigacin sobre la ecologa de las aves granvoras del Monte es un campo activo que contina apor-
tando informacin novedosa; mucho se avanz sobre la historia natural de las especies y las escalas espaciales y
temporales a las cuales estudiar la dinmica de la interaccin entre las semillas y sus depredadores. Una pregun-
ta abierta es en qu medida pueden extrapolarse los resultados de los detallados estudios locales sobre la diver-
sidad de ambientes presentes en la extensin regional del desierto del Monte.

2. Frugivora: Dispersin de semillas por aves en selvas y bosques montanos de las Yungas
(Giannini, 1999; Rougs, 2004).
La frugivora, entendida como el consumo de pulpa de frutos, arilos, u otras estructuras anatmicas de
las plantas directamente asociadas con la dispersin de semillas por endozoocoria, involucra a numerosas
especies de aves cuya interaccin puede tener consecuencias sobre la ecologa poblacional y la evolucin de
los caracteres reproductivos de las plantas consumidas. Mientras que los frugvoros cubren sus requerimien-
tos nutricionales con el consumo de la pulpa, las plantas se pueden beneficiar por el tratamiento que los
frugvoros le dan a las semillas (e. g., escarificacin de cubiertas duras) y por la dispersin de sus semillas
lejos de la planta madre, con lo cual pueden colonizar nuevas reas, acceder a nuevos sitios adecuados para
la germinacin y supervivencia de los renovales, y alejarse de sitios con alta densidad de semillas donde la
depredacin y la competencia entre congneres reduce sus probabilidades de supervivencia, entre otros.
Las interacciones entre plantas y animales frugvoros dominan los sistemas de dispersin de semillas en
la mayora de los ambientes boscosos, donde constituyen un proceso clave que promueve y mantiene una
elevada biodiversidad. En las Yungas del noroeste argentino, este mutualismo conforma un enorme sistema
de interacciones en el que intervienen ms de 50 especies de aves que consumen y dispersan unas 180
especies de plantas con disporas carnosas.
Las aves pueden clasificarse segn la importancia de los frutos en su dieta. Los frugvoros estrictos, aquellos
que subsisten casi exclusivamente en base a frutos (como el Gucharo Steatornis caripensis o los bailarines de la
familia Pipridae) no estn representados por ninguna especie en el noroeste argentino, debido en parte a la
estacionalidad en la oferta de frutos caracterstica de los bosques subtropicales y templados. Para otras especies
de aves, el consumo de frutos puede ser un evento ocasional, o que ocurre nicamente durante perodos de
escasez de otros recursos. Por ejemplo, en el desierto del Monte todos los Passeriformes con una dieta tpica-
mente insectvora y/o granvora consumen los frutos carnosos de Lycium tenuispinosum durante la extendida
estacin seca. Similarmente, al final de la estacin seca en las Yungas, los arilos carnosos de las semillas de
Chamissoa altissima son consumidos por numerosas especies, incluso insectvoros como Syndactila rufosuperci-
liata (Ticotico Comn) y varias especies de atrapamoscas como Phylloscartes ventralis (Mosqueta Comn),
Lathrotriccus euleri (Mosqueta Parda) y Knipolegus signatus (Viudita Plomiza). Pero para cerca de 50 especies de
aves que habitan en las selvas y bosques montanos de las Yungas, los frutos son un componente significativo en
su dieta. En sentido laxo, podemos considerar como frugvoras a aquellas aves que incluyen regularmente frutos
en su dieta. Estas especies establecen relaciones mutualsticas con plantas cuyas semillas dispersan, obteniendo
compuestos energticos y nutrientes de la pulpa de los frutos.
Los zorzales del gnero Turdus, con seis especies en las Yungas y muchas de ellas localmente abundantes,
integran uno de los principales grupos de aves frugvoras, y dispersan las semillas de numerosas especies de
plantas (Figura 209). Los zorzales son dispersores legtimos de la mayora de las plantas que consumen, es decir
que al comer la pulpa tambin ingieren semillas, las que son luego regurgitadas o defecadas a cierta distancia
de la planta madre. En las Yungas, slo unas pocas especies de plantas dispersadas por aves tienen semillas
demasiado grandes (> 8 mm dimetro) para que puedan ser tragadas por los zorzales; en estos casos estas

285
Pedro Blendinger

especies no actan como dispersores ya que al comer la pulpa dejan caer las semillas bajo la planta madre
donde las probabilidades de reclutamiento son mnimas. De 49 especies de frutos consumidos por al menos 28
especies de aves en las Yungas de la Sierra de San Javier, Tucumn, el 88% es dispersado en conjunto por
Turdus rufiventris (Zorzal Colorado) y Turdus nigriceps (Zorzal Cabeza Negra). Los zorzales no consumen slo
frutos, tambin integran su dieta cantidades importantes de moluscos, anlidos, larvas e insectos adultos, cuya
importancia relativa vara estacionalmente y entre localidades. No obstante, por su abundancia y por la amplitud
de su dieta frugvora, estas dos especies de zorzales conforman el ncleo de animales que dirige el conjunto de
interacciones planta-frugvoro en las Yungas, por lo que se espera que tengan un papel preponderante en la
influencia de los dispersores sobre la demografa de las plantas frutales.

Figura 209: Los zorzales del gnero Turdus consumen frutos con morfologas, texturas, colores y
disposiciones muy variadas, dispersando las semillas de un gran nmero de plantas que crecen
en los bosques y selvas del pas. En la figura, algunos frutos dispersados por Turdus nigriceps en
las Yungas; desde la izquierda abajo y en sentido horario Rubus boliviensis, Piper tucumanum,
Allophylus edulis, Urera caracasana y Fuchsia boliviana (los frutos no estn a escala).

Diferentes especies de zorzales, cuya morfologa y comportamiento son sorprendentemente similares en un

gnero tan diverso y extendido (67 especies en cuatro continentes), podran cumplir una funcin ecolgica
equivalente como dispersores de semillas en diferentes tipos de bosque. Por ejemplo, el pino del cerro (Podo-
carpus parlatorei) es un rbol dominante en el Bosque Montano de las Yungas por encima de los 1 500 m
s.n.m., llegando a formar bosques casi monoespecficos. Al menos 30 especies de aves consumen sus frutos
maduros, aunque slo 12 son dispersores legtimos. Entre estos ltimos, tres especies de zorzales dispersan en
promedio un tercio de todas las semillas en diferentes poblaciones de pinos del cerro distribuidas a lo largo de
las Yungas australes (una franja latitudinal de 1 100 km que comprende alrededor del 90% de su rango de
distribucin). Lo llamativo es que en cada localidad del Bosque Montano, slo una especie de zorzal es abundan-
te; por ejemplo Turdus nigriceps y T. serranus (Zorzal Negro) son importantes dispersores en bosques en buen
estado de conservacin o por encima de los 2 000 m; mientras que T. rufiventris es ms frecuente en ambientes
transformados por el hombre, donde mediante la dispersin de las semillas facilita la colonizacin de potreros de
cultivo abandonados por P. parlatorei, y la consecuente regeneracin del bosque.

286
 Ecologa de Aves argentinas

Mucho queda por investigar sobre la estructura de la interaccin planta-frugvoro en las Yungas, tanto a
nivel de especies como de comunidad. Programas actuales de investigacin a nivel comunitario intentan
responder preguntas relacionadas con cmo se estructuran las redes de interaccin planta-dispersor a escala
regional y sus consecuencias en la coevolucin de los mutualistas, la importancia de mecanismos top-down
de reclutamiento de plantas frutales debido a preferencias en la dieta de las aves, o cmo se escalan espa-
cialmente los patrones ecolgicos en estas interacciones.

INTERACCIONES COMPLEJAS
3. Consumo de savia por aves en ambientes semiridos (Genise et al., 1993; Blendinger, 1999).
La alimentacin de los carpinteros del gnero Melanerpes es bastante particular si se la compara con el co-
mn de las especies de Picidae. Obtienen insectos y otros artrpodos de la superficie de las ramas ms que
taladrando ramas secas, tambin ingieren pulpa de frutos, flores, nctar, y una especie almacena bellotas para
su posterior consumo. Algunas especies del gnero tambin consumen savia floemtica, un alimento con alta
concentracin de azcares disueltos y elevado valor energtico. Entre estas ltimas especies destaca Melanerpes
cactorum (Carpintero de los Cardones), para el cual la savia constituye ms del 80% de su alimentacin durante
la estacin seca de invierno en el Monte (Figura 210a) y en el Chaco semirido, cuando disminuye la disponibili-
dad de agua y alimento.
Estos carpinteros taladran troncos y ramas (Figura 210 b) de ms de veinte especies de plantas leosas y se
alimentan de la savia que fluye de las perforaciones. En la explotacin de la savia muestran claras preferencias
por determinadas especies de rboles y arbustos, los que seran seleccionados por la calidad y cantidad del flujo
de savia ms que por limitaciones fsicas (como dureza o textura de la corteza) para taladrar las perforaciones.
En el noreste de Mendoza, durante el invierno utilizan exclusivamente al algarrobo dulce (Prosopis flexuosa),
pero al progresar la estacin seca comienzan a taladrar en otras especies, lo que sera contingente con diferen-
cias interespecficas en la fecha de inicio de la actividad fotosinttica y la consecuente variabilidad en la concen-
tracin de azcares en savia. En localidades del Chaco semirido poco diversas en especies arbreas, consumen
preferentemente savia del quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco), mientras que en el Chaco
salteo seleccionan al vinal (Prosopis ruscifolia) entre numerosas otras especies disponibles.

(b
Lluvia
(a Melanerpes cactorum

90
50 80
(% de observaciones)

70
Consumo de savia

40
60
Lluvia (mm)

30 50

40
20
30

20
10
10
0 0
E F M A M J J A S O N D

Figura 210: a) El consumo de savia en el desierto del Monte ocurre durante los meses secos de
invierno; modificado de Blendinger (1999). b) Tronco de mistol (Zizyphus mistol) con perfora-
ciones realizadas por Melanerpes cactorum para acceder a la savia.

287
Pedro Blendinger

En la explotacin de la savia se revela una intrincada combinacin de interacciones positivas y negativas en-
tre especies, con consecuencias muy diferentes para las aves involucradas. Varias especies de aves de diferentes
grupos ecolgicos y taxonmicos aprovechan la savia que queda expuesta en las perforaciones de los carpinte-
ros. Algunas son nectarvoras obligadas como Chlorostilbon aureoventris (Picaflor Comn) o nectarvoras faculta-
tivas como Parula pitiayumi (Pitiayum) e Icterus cayanensis (Boyerito), para los cuales la savia es una fuente de
energa alternativa al nctar durante la poca desfavorable cuando la oferta de flores es casi nula. Los nectarvo-
ros, en particular Ch. aureoventris, rastrean las perforaciones activas que rezuman savia, de modo que en las
reas donde hay grupos de Melanerpes cactorum, la abundancia de los nectarvoros est fuertemente asociada
con la disponibilidad de rboles con perforaciones. Aunque M. cactorum defiende activamente sus perforaciones
para consumo de savia, desplazando a las aves de menor tamao que se aproximan a ellas y reduciendo signifi-
cativamente el tiempo en que stas pueden alimentarse de savia, dichas aves an resultan beneficiadas al
acceder a un recurso alimenticio que de otro modo no estara disponible para ellas. Por otra parte, los carpinte-
ros invierten tiempo y energa en interacciones agonsticas, defendiendo sus fuentes de savia ante conespecfi-
cos de territorios vecinos y ante heteroespecficos que acuden a alimentarse de las perforaciones.
El estudio de los factores prximos que promueven la seleccin de plantas para el consumo de savia por
Melanerpes cactorum permitir entender los mecanismos que determinan la dinmica temporal y la variabili-
dad espacial de esta interaccin planta-animal. Futuras investigaciones debern evaluar las consecuencias de
las interacciones entre especies de aves en trminos de costos y beneficios para los individuos y las poblacio-
nes de aves asociadas con el consumo de savia.

BIOLOGA REPRODUCTIVA
4. Cuidado parental: Estrategias reproductivas en especies de Molothrus (Fraga, 1985; Mermoz
y Reboreda, 2003; Reboreda et al., 2003; Mermoz y Ornelas, 2004; Asti y Reboreda, 2005; 2006; Ney-Nifle
et al., 2005).
En la mayora de las especies de aves el cuidado de la descendencia est a cargo de ambos padres. Otras
tcticas evolutivas alternativas de cuidado parental incluyen la crianza cooperativa, el cuidado de la descenden-
cia por uno solo de los padres, casos excepcionales entre las aves como el uso de calor geotrmico para incubar
los huevos, y el parasitismo obligado de cra. En esta ltima, los padres no construyen nidos propios y ponen los
huevos en nidos de otras especies de aves, de las que dependen para obtener xito en la reproduccin y lograr
la persistencia de sus poblaciones.
En la evolucin de las aves, el parasitismo obligado de cra apareci en siete grupos independientes de
aves actuales. Cerca de 90 especies lo utilizan para criar sus pichones, es decir menos del 1% de todas las
especies de aves actuales conocidas. En Argentina, siete especies tienen esta estrategia reproductiva, Hete-
ronetta atricapilla (Pato Cabeza Negra), tres cuclillos (Tapera naevia, o Crespn; Dromococcyx phasianellus, o
Yasiyater Grande, y D. pavoninus, o Yasiyater Chico) y tres tordos, Molothrus bonariensis (Tordo Renegri-
do), M. rufoaxillaris (Tordo Pico Corto) y M. oryzivorus (Tordo Gigante). Las tres especies de tordos difieren
en el nmero de hospedadores potenciales que pueden parasitar. Molothrus bonariensis es un generalista a
nivel poblacional, se conocen al menos 240 especies de hospedadores de diversos grupos taxonmicos, de
los cuales 88 o ms lograran criar con xito a los pichones del tordo. Por otro lado, la evidencia actual sugie-
re que a nivel individual no son generalistas de hospedador, ya que las hembras individuales tienden a utilizar
pocos hospedadores, lo que podra dar origen a razas que se especializan en un hospedador determinado.
Las otras dos especies de tordos mencionadas se especializan en aves de la familia Icteridae. Molothrus
oryzivorus parasita principalmente a boyeros y oropndolas, los que en Argentina estn representados por
especies de Cacicus y Psarocolius, mientras que M. rufoaxillaris tiene una especificidad de hospedador an
mayor: en todo su rango de distribucin su reproduccin depende casi exclusivamente de un solo hospeda-
dor, Agelaioides badius (Tordo Msico), aunque localmente tambin puede parasitar a otras especies como
Gnorimopsar chopo (Chop).
Entre las adaptaciones de los tordos para el parasitismo de cra, se conoce que las hembras perforan o
remueven huevos del nido del hospedador y ponen huevos con cscara de mayor espesor. Adems, tienen

288
 Ecologa de Aves argentinas

otras caractersticas no necesariamente adaptativas que les pueden dar ventajas ante determinados hospe-
dadores, como perodos de incubacin y de crecimiento cortos en comparacin con las cras de algunos de
sus hospedadores ms frecuentes, y un comportamiento ms agresivo para pedir comida cuando los padres
parasitados llegan al nido. De este modo, los tordos pueden afectar negativamente al xito reproductivo de
los hospedadores, reduciendo el tamao de la puesta, el xito de eclosin y la cantidad de alimento obtenido
por los otros pichones, lo que puede mermar su tasa de crecimiento y probabilidad de supervivencia. A dife-
rencia de otros parsitos de cra con historias evolutivas mucho ms largas, como los cuclillos del Viejo Mun-
do, no hay evidencia de que los tordos pongan huevos que mimeticen a los huevos de sus hospedadores, ni
de que maten o que saquen del nido a sus potenciales competidores.
Cuando es parasitado por un tordo, el hospedador puede reaccionar al reconocer al huevo extrao expul-
sndolo del nido, tapndolo con nuevo material del nido, o abandonando el nido lo cual sucede ms asiduamen-
te cuando gran parte de su puesta es destruida o cuando el nmero de huevos en el nido, debido a la mayor
intensidad de parasitismo, excede un determinado umbral. Sin embargo, muchos hospedadores aceptan esos
huevos extraos sin manifestar respuestas defensivas, incubando los huevos y criando los pichones de los tor-
dos. En el caso de M. bonariensis, los huevos son muy variables en tamao y color, desde completamente inma-
culados a otros profusamente manchados, y las manchas varan mucho en color, tamao y cantidad. La fre-
cuencia de huevos inmaculados en las poblaciones vara regionalmente. Mientras que algunos hospedadores
aceptan (o rechazan) todos los morfos de huevos, otros rechazan mucho ms frecuentemente a los huevos
inmaculados, por lo cual el color de los huevos afecta el xito reproductivo de los tordos de una manera depen-
diente del hospedador.
El principal impacto de M. bonariensis sobre el xito reproductivo de los hospedadores suele deberse a la pi-
cadura de los huevos. En este comportamiento, el tordo perfora con el pico la cscara de los huevos en los nidos
de sus hospedadores, tanto en los que acude a poner sus huevos como en nidos no parasitados, lo cual tiene
valor adaptativo para los tordos y un claro costo reproductivo para el hospedador. La evidencia acumulada
durante los ltimos aos muestra que los tordos ajustaran aspectos de su comportamiento de acuerdo con el
hospedador, dependiendo de estrategias anti-parasitismo, tamao corporal, comportamientos de defensa y otras
caractersticas de las historias de vida de las aves. Un conocimiento ms profundo de la plasticidad de las tcti-
cas reproductivas del parsito permitir evaluar las consecuencias especie-especficas del sistema hospedador-
parsito de cra para las poblaciones de ambas partes interactuantes.

289

Diagnosis (Laurin y Reisz, 1993): Crneo sinpsi-
do, slo con fenestra temporal inferior (modificada
en mamferos) (Figura 137). Dientes tecodontes
(Figura 139, paralelismo con Archosauria), con cani-
niformes en el maxilar. Proceso paroccipital contac-
tando al tabular y al escamosal distalmente. Vrte-
bras del tronco con arcos neurales estrechos. Pubis
con un borde anterodorsal largo y con un pliegue.
Plano posterior del crneo inclinado anteriormente
(Gauthier, 1994).
Este grupo incluye a un conjunto antes conside-
rado como reptiles mamiferoides fsiles y sus
descendientes, los mamferos. Entre los sinpsidos
fsiles debemos destacar uno de los grupos ms
Synapsida
avanzados, los Cinodontes, en los cuales pueden
observarse con claridad cambios morfolgicos nti-
mamente relacionados con el origen de los mamfe-
ros. As, presentan las siguientes tendencias: desa-
rrollo del dentario en detrimento de los huesos post-
dentarios; heterodoncia; conexin mandibular acce-
soria entre supraangular y escamosal que antecede a
la articulacin tpica mamaliana entre el dentario y
escamosal; desarrollo de paladar seo secundario;
divisin del cndilo occipital; posible aparicin del
diafragma (verificado por que en los grupos ms
cercanos a los Mammalia, las costillas lumbares son
ms cortas, mientras que en los ms basales todas
las costillas del tronco son de longitud similar).
291
Origen y evolucin de
Synapsida y origen de
Mammalia
Fernando Abdala
Bernard Price Institute for Palaeontological Research
University of the Witwatersrand, Johannesburgo, Sudfrica.

Synapsida es uno de los grandes grupos que se reconocen entre los amniotas, y se encuentran ya definidos
en el mismo momento que se reconocen los primeros amniotas, es decir en el Carbonfero (hace aproximada-
mente unos 300 millones de aos). En el Trisico Superior, aproximadamente hace unos 210 millones de aos,
aparecen los que muchos autores, principalmente paleontlogos, definen como mamferos basales (mamalia-
formes de Rowe, 1988) con una morfologa craneal y del esqueleto muy prxima a la de algunos representantes
de los mamferos ms modernos. En la actualidad, los sinpsidos se encuentran representados exclusivamente
por los mamferos. Esto implica que no existieron formas intermedias entre lo que conocemos como reptiles y
los mamferos, dado que el camino evolutivo de los sinpsidos (que finalmente incluyen a los mamferos) se
produjo de manera totalmente independiente del de los restantes amniotas (donde estn incluidos los reptiles).
Todos los grupos incluidos dentro de los sinpsidos se caracterizan por presentar en el crneo una abertura
temporal inferior, ubicada por detrs de la rbita. sta se reconoce al quedar limitada ventralmente por el escamo-
sal y el yugal y dorsalmente por el postorbital y el escamosal. Esta abertura se expande notablemente y migra
dorsalmente en los representantes ms tardos del grupo (gorgonospios, terocfalos, cinodontes y mamferos).
Dos grandes grupos son generalmente reconocidos entre los sinpsidos: pelicosaurios y terpsidos. Los pri-
meros registros de pelicosaurios son del Carbonfero Superior y sus representantes no pasan el fin del Paleozoi-
co. El grupo se encuentra mayormente representado en Laurasia (hemisferio norte), pero algunos representan-
tes son tambin conocidos en Sudfrica (Botha-Brink y Modesto, 2007). Recientemente se describieron vrte-
bras aisladas que fueron atribuidas a pelicosaurios en el Prmico Superior/Trisico Inferior de Uruguay (Pinheiro
et al., 2003), pero su asignacin a dicho grupo ha sido discutida (Dias-da Silva et al., 2006). Pelicosauria es un
grupo parafiltico dado que algunos de sus representantes (especficamente los esfenacodntidos, Figura 211)
son reconocidos como grupo hermano de los terpsidos (Rubidge y Sidor, 2001). Los pelicosaurios incluyen los
primeros carnvoros terrestres de gran tamao, de los cuales Dimetrodon del Carbonfero-Prmico de Estados
Unidos es la forma ms popular. En este taxn ya existen las primeras evidencias de heterodoncia ya que pre-
sentan una zona del maxilar y de la mandbula que suele denominarse como rea de caninizacin, en la cual los
dientes son notablemente mayores. Tambin presentan espinas neurales vertebrales de gran altura en las vr-
tebras dorsales que forman una estructura conocida como vela. Estas prolongaciones son interpretadas como el
sostn de una piel delgada muy vascularizada, que les permitira calentar o enfriar el cuerpo rpidamente (diri-
giendo la vela perpendicular o paralelamente a los rayos del sol). Pelicosaurios herbvoros de gran tamao, los

293
Fernando Abdala

edafosaurios, tambin desarrollaron estructuras derivadas de las espinas vertebrales para el sostn de la vela
convergentemente a aquellas de Dimetrodon.

Figura 211: Filogenia y rangos temporales de los principales grupos de Synapsida.

Los terpsidos, en contraste con los pelicosaurios, constituyen un grupo monofiltico que incluye a los ma-
mferos y cuyos primeros registros se remontan al Prmico Medio de Sudfrica, Rusia y China. Los terpsidos
son notablemente diversos y se encuentran particularmente bien representados en la Cuenca del Karoo de
Sudfrica donde existe un registro casi continuo de la evolucin de este grupo desde el Prmico Medio hasta el
Jurasico Inferior (aproximadamente unos 70 millones de aos). Seis linajes principales de terpsidos fsiles son
comnmente reconocidos: Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia (que incluye a los diversos dicinodontes),
Gorgonopsia, Therocephalia y Cynodontia (Rubidge y Sidor, 2001). Tres de estos linajes, cinocfalos, dicinodon-
tes y cinodontes, estn representados en Amrica del Sur. Tambin debemos mencionar que Tetraceratops, una
forma de Estados Unidos originalmente identificado como pelicosaurio, fue reinterpretada como el terpsido ms
basal y el ms antiguo (Laurin y Reisz, 1996), aunque esta asignacin fue cuestionada por otros autores (Rubid-
ge y Sidor, 2001). El primer registro de cinco de los seis linajes de terpsidos se produjo en faunas contempor-
neas de Sudfrica, Rusia y China (Figura 211), por lo cual la aparicin de este grupo en el registro fsil puede
caracterizarse como explosiva. Los biarmosuquios son generalmente interpretados como los terpsidos ms
basales, aunque recientemente se volvi a considerar la posibilidad de su relacin filogentica estrecha con los
gorgonpsidos (Sidor y Rubidge, 2006). La mayora de los biarmosuquios (aproximadamente unos 12 taxones)
son conocidos en Sudfrica, aunque tambin hay registros en Rusia y Zambia. Estos animales presentan la
abertura temporal algo mayor que la de los pelicosaurios, un nico canino muy desarrollado y la presencia de la
lmina reflejada como una estructura bien diferenciada del hueso angular de la mandbula.
Los dinocfalos son un caso notable de surgimiento, diversificacin y extincin restringida a un perodo
corto: toda la historia de este grupo se produce entre el Prmico Medio y la base del Prmico Superior

294
 Sinpsidos y el origen de Mammalia

(Figura 211), cuando se convierten en el primer linaje de terpsidos en extinguirse. Este grupo, representado
por unos 40 taxones, fue especialmente abundante en Sudfrica y Rusia, mientras que dientes aislados de
representantes de este grupo tambin fueron recientemente descubiertos en Brasil (Langer, 2000). Los
dinocfalos son bastante heterogneos, con formas herbvoras de gran tamao, con el crneo que puede
alcanzar 80 cm de longitud (King, 1988). Algunas formas como Estemmenosuchus de Rusia desarrollaban
proyecciones seas en diferentes huesos del crneo, mientras que otras, como Moschops de Sudfrica, pre-
sentaban un notable engrosamiento en los huesos frontales y parietales conocidas como paquiostosis. La
presencia de esta estructura produca un conspicuo aumento de espesor de la parte frontal del crneo que se
interpreta como relacionado con combates interespecfico (Barghusen, 1975). Este grupo tambin tiene
representantes carnvoros, usualmente de menor talla que los herbvoros, que presentan un canino de gran-
des dimensiones, seguido por postcaninos de borde cortante (King, 1988).
Las formas ms conocidas de los anomodontes son los dicinodontes cuyas primeras formas conocidas son del
Prmico Medio de Sudfrica y fueron particularmente abundantes en el Prmico Medio y Superior. Su diversidad se
presenta notablemente disminuida despus del lmite Permo-Trisico, pero se recupera hacia el Trisico Medio
donde alcanzan una distribucin cosmopolita. Hasta hace poco los ltimos representantes de este grupo eran
conocidos en el Trisico Superior, pero un hallazgo reciente extiende su registro hasta el Cretcico Inferior de
Australia (Thulborn y Turner, 2003). Dicinodontes constituyen sin lugar a dudas los terpsidos ms diversos, repre-
sentados por ms de cien taxones. Son herbvoros de tamao variables, pero conformados por formas medianas a
grandes en Amrica del Sur. Los nicos dientes presentes en la mayora de las formas sudamericanas son dos
caninos superiores robustos, mientras que la mandbula no presenta dientes, y se interpreta que la parte anterior de
sta y del premaxilar estaban cubiertos por una estructura crnea como en las tortugas.
Gorgonopsios, representados por aproximadamente 25 gneros, son los predadores de mayor tamao, con una
tendencia a alcanzar tallas mayores particularmente hacia el final del Prmico (con crneos que llegan a los 45 cm
de longitud). El grupo es morfolgicamente homogneo, bien representado en Sudfrica y Rusia. Estos animales
presentaban un hocico bastante largo y caninos bien desarrollados, mientras que los postcaninos estaban reducidos
tanto en tamao como en nmero. Las aberturas temporales son ms desarrolladas en comparacin con la de los
terpsidos antes mencionados (con excepcin de los dicinodontes) pero an no presentan una cresta sagital en el
crneo, de modo que exista un espacio que separaba las aberturas temporales.
Terocfalos son un grupo de aproximadamente 60 taxones con una marcada heterogeneidad, conocidos
desde el Prmico Medio hasta el Trisico Medio. Nuevamente estn mejor representados en Sudfrica, pero
tambin son conocidos en China, Rusia y Antrtida entre otros lugares. Anlisis filogenticos recientes sugie-
ren que este grupo no es monofiltico ya que uno de sus representantes Thriognathus, representa el taxn
hermano de los cinodontes (Abdala, 2007; Botha et al., 2007). Entre los terocfalos hay pequeos insectvo-
ros y grandes carnvoros, muchos de estos ltimos son las formas ms antiguas conocidas del Prmico Medio.
Tambin hay formas herbvoras con dientes incisivos de gran tamao y los postcaninos expandidos buco-
lingualmente. Algunos representantes de este grupo carecen por completo de dientes postcaninos, una con-
dicin poco comn en terpsidos, slo conocida en dicinodontes. Los terocfalos presentan la cresta sagital
bien desarrollada y el proceso coronoides de la mandbula incipiente.
Los cinodontes son un grupo particularmente importante entre los terpsidos, que incluye a los mamferos.
El trmino cinodonte anteriormente refera a las formas fsiles ms emparentadas con los mamferos (Mamalia-
formes), pero en un contexto cladstico se demostr que el grupo era parafiltico y que los mamferos son tam-
bin integrantes de ste, por lo cual las formas fsiles transicionales son referidas como cinodontes no mamalia-
nos (por ejemplo Hopson, 1991; Hopson y Kitching, 2001), o cinodontes no mamaliaformes (Rowe, 1988; Wible,
1991). El representante ms antiguo de este grupo proviene de la base Prmico Superior de Sudfrica y al final
del Prmico el grupo se encuentra ampliamente distribuido en el mundo (Botha et al., 2007). Los cinodontes
estn representados por alrededor de cien taxones, al menos 20 de ellos en Amrica del Sur. Gran parte de las
formas sudamericanas son integrantes de los traversodntidos, formas herbvoras/omnvoras con dientes post-

295
Fernando Abdala

caninos ensanchados transversalmente y presentando oclusin dentaria (Abdala y Ribeiro, 2003). Este grupo fue
particularmente abundante en faunas del Trisico Medio y Superior de Argentina.
Hasta mediados de la dcada del 60 se postulaba un origen polifiltico de mamferos, a partir de dos y
hasta tres grupos diferentes. Al ir aumentando el conocimiento de las formas fsiles transicionales, se postul
el origen monofiltico del grupo, idea que, con muy pocas excepciones, es la ms aceptada en la actualidad.
Sin embargo, no hay un acuerdo absoluto entre los autores acerca de qu particular cinodonte no mamalia-
forme es el grupo hermano de los Mammaliaformes (Kemp, 2005). As, los grupos hermanos postulados
comprenden los tritilodntidos (Rowe, 1988; Wible, 1991), formas herbvoras especialmente diversas en el
Jursico con postcaninos que muestran series alineadas de cspides, y los tritheledntidos (Luo, 1993),
animales pequeos, insectvoros, que vivieron a fines del Trisico y principios del Jursico. Un anlisis filoge-
ntico reciente encontr una relacin de grupos hermanos entre tritilodntidos y tritheledntidos, clado que a
su vez representaba el grupo hermano de mamaliaformes (Abdala, 2007). En adicin, nuevas formas del
Trisico Superior de Brasil, conocidos como brasilodntidos, fueron postulados como probable grupo hermano
de los mamaliaformes (Bonaparte et al., 2005).

Figura 212: Cladograma que muestra las relaciones de los tetrpodos amniotas vivientes (Basa-
do en Hopson, 1987).

Es fcil realizar una diagnosis rpida de los mamferos (mamas, pelos) cuando los comparamos con las for-
mas vivientes de los restantes grupos de vertebrados (ver Figura 212). Es algo ms complicado la determinacin
de a qu se llama mamfero y cules son los caracteres de utilidad para diagnosticar a este grupo cuando
tambin tenemos en cuenta formas fsiles. Hay autores que definen mamferos considerando la aparicin de
rasgos interpretados como de gran significacin biolgica tal como la articulacin mandibular craneostlica entre
el hueso dentario de la mandbula y el escamosal del crneo. Esto se encuadra dentro de la definicin tradicional
y paleontolgica de mamferos. A fines de la dcada del 80 y dentro de un contexto cladstico, algunos autores
han considerado definir mamferos no a partir de caracteres, sino de la ancestra. De ese modo, los mamferos
estn conformados por el ancestro comn ms reciente de las formas vivientes (monotremas y therios) y todos
sus descendientes (Rowe, 1988). En este contexto, lo que se conoca como mamferos basales a partir de la
definicin paleontolgica, pasaron a ser llamados mamaliaformes. A modo de ejemplo, se presenta el clado-
grama de la Figura 213 que es una propuesta filogentica presentada por Wible (1991) a partir de un anlisis
cladstico realizado con caracteres craneodentarios. Es interesante destacar en este anlisis, que caracteres
diagnsticos de los mamferos como el pelo y las mamas no pueden emplearse por su imposibilidad de revisin

296
 Sinpsidos y el origen de Mammalia

en los grupos fsiles (es decir, estamos seguros que los actuales lo presentan pero, en qu momento de la
historia evolutiva del grupo han aparecido?). La diagnosis en estos casos se basara nicamente en los caracte-
res fosilizables.

Figura 213: Cladograma que muestra el origen de los mamferos, considerando grupos fsiles
cercanos (Basado en Wible, 1991).

Un estudio detallado de la anatoma de los cinodontes en un contexto evolutivo, permite reconocer la ad-
quisicin de caracteres tpicos de mamferos en estas formas fsiles transicionales:
Adquisicin de un doble cndilo occipital. Todos los sinpsidos basales a cinodontes presentan un
solo cndilo, mientras que en los cinodontes se presentan siempre dos cndilos occipitales.
Desarrollo del dentario y reduccin de los huesos postdentarios en la mandbula. A lo largo de la
sucesin evolutiva (y temporal) de terpsidos se va observando el notable aumento de tamao del dentario en
relacin con los restantes elementos mandibulares (angular, surangular, articular, coronoides). Incluso en los
considerados tradicionalmente como mamferos basales (mamaliaformes; por ejemplo Morganucodon), hay to-
dava restos de elementos postdentarios.
Divisin de la raz dentaria en los tritilodontes (cinodontes avanzados prximos a mamferos).
Esta discutido actualmente su homologa con la divisin de la raz en mamferos, particularmente porque los
postcaninos inferiores de los tritilodntidos pueden presentar hasta cinco races. Sin embargo, en los superio-
res siempre se reconocen dos races.
Desarrollo de una articulacin mandibular doble, cuadrado-articular y surangular-escamosal.
Este rasgo est ampliamente distribuido entre los cinodontes avanzados conocidos como Eucinodontes y
se lo interpreta como necesario para estabilizar la dbil unin que existe entre el cuadrado y articular
como consecuencia de la marcada reduccin de tamao de dichos huesos (Bramble, 1978).
Fuerte diferenciacin de dientes: Incisiviformes, caniniformes y molariformes. En el caso de cinodontes
culmina una tendencia a la diferenciacin de elementos iniciada en los pelicosaurios e intensificada notablemen-
te en los terpsidos basales. En algunas formas como los cinodontes gonfodontes, aparece por primera vez un
fenmeno de gran importancia en los mamferos: la oclusin entre los postcaninos. El desarrollo de la oclusin
en gonfodontes sin embargo, evolucion en forma independiente de la de mamferos y como consecuencia di-
recta del ensanchamiento buco-lingual de los postcaninos.
Incorporacin de los huesos del odo medio. Carcter indisolublemente ligado a la disminucin de
tamao de los elementos postdentarios y del cuadrado. El estribo en cinodontes es bicrurado (con dos ra-
mas (cruras) que delimitan el foramen estapedial), muy robusto en comparacin con el de mamferos y co-
nectado al cuadrado y al articular. A partir de estudios embriolgicos, es clara la derivacin de los restantes

297
Fernando Abdala

huesos del odo medio (yunque y martillo) y del hueso timpnico de mamferos a partir de elementos man-
dibulares y del cuadrado, que reducen notablemente su tamao en cinodontes y mamaliaformes.
Desarrollo de la musculatura aductora mamaliana en la regin temporal (maseteros, pterigoi-
des y temporales). Otro gran cambio que puede inferirse por la arquitectura craneana de los cinodontes,
con abertura temporal notablemente expandida. Tambin hay un desarrollo conspicuo de los procesos
angular y coronoides de la mandbula, este ltimo disponindose en el medio de la abertura temporal,
entre la barra zigomtica y el crneo. Esto implica la diferenciacin de msculos oclusores y tambin, se-
gn algunos autores, un inicio de diferenciacin de los maseteros superficiales de los profundos.
Presencia de un paladar seo secundario. En formas basales de cinodontes, conocidos como procino-
squidos, el paladar presenta proyecciones de los huesos que lo conforman (premaxila, maxilar y palatino)
que no llegan a unirse medialmente. En cinodontes ms avanzados, estos huesos entran en contacto entre
s de modo que se desarrolla un paladar seo secundario. La funcionalidad de esta estructura puede mani-
festarse como una plataforma slida para que la lengua pueda manipular el alimento; o para una separacin
entre la cavidad nasal y alimentaria lo que implica que el animal puede respirar mientras mastica el alimen-
to. Algunos autores relacionan esta ltima funcin con una condicin endotrmica en los sinpsidos ms
primitivos; sin embargo, hay que tener en cuenta que las aves, endotermas, carecen de paladar seo, mien-
tras que los cocodrilos y lagartos Gymnophthalmidae que lo tienen son ectotermos. Otra funcin propuesta
ms recientemente para esta estructura es la de diseminar las presiones que reciben los huesos portadores
de dientes durante la masticacin; esta interpretacin se apoya tambin en el hecho de que los cocodrilos
muerden muy fuerte y tienen paladar seo secundario (e incluso denticin tecodonte) como los mamferos.
Regionalizacin de la columna vertebral y las costillas. En cinodontes primitivos, cambios a nivel
de la costilla 20 y posteriores (se van acortando y hacindose ms horizontales) son interpretados como
indicacin de la posicin del diafragma cuyos bordes podran ser soportados por la costilla 20. En formas
ms avanzadas, la reduccin de las costillas lumbares es an ms notable y el lmite posterior de la re-
gin torcica est marcado por la culminacin de la caja costal con una apariencia muy mamaliana.

298
 Mammalia
(Prototheria + Theria)

Diagnosis: Mandbula inferior compuesta por un lgicas y moleculares que apoyan la hiptesis que
solo hueso dentario que se articula directamente con Prototheria forma un clado con los marsupiales (hip-
el escamosal (articulacin mandibular craneostlica). tesis Marsupionta) (Allard et al., 1999; Janke et al.,
Los otros huesos de la mandbula inferior y del crneo 1996; 1997; 2002), mientras evidencias moleculares
sinpsido, como el articular y el cuadrado, se trans- sugieren que los Prototheria son el grupo hermano de
forman en huesecillos del odo medio (martillo y yun- Theria (que contiene a los Metatheria y Eutheria)
que). La columela se transforma en los mamferos en (Heckner, 1990; Janke et al., 1996; 1997; Killian et al.,
el tercer hueso del odo medio (estribo). Cndilo 2001; Nowak, 1991; Vaughan et al., 2000; Phillips y
occipital doble. Con glndulas mamarias. Cuerpo Penny, 2003; Baker et al., 2004; Rheede et al., 2006;
cubierto de pelos. Ausencia de arco artico derecho. Kullberg et al., 2008) (Figura 214).
Glbulos rojos sin ncleo (excepto camlidos). Siete La sistemtica adoptada aqu sigue a Wilson y
vrtebras cervicales (excepto algunos Xenarthra y Reeder (2005), con algunas excepciones de propues-
Sirenia). Cavidades torcica y abdominal divididas por tas filogenticas vigentes para distintos grupos.
un diafragma. Corazn con cuatro cmaras, sin mezcla
de sangre (paralelismo con Archosauria). Homeoter-
mia (paralelismo con Aves).
Otras caractersticas: Con glndulas en la piel
(apcrinas y mercrinas). Caja craneana bien des-
arrollada. Dientes alveolares (tecodontes) deciduos y
permanentes. Vocalizacin bien desarrollada, por
medio de cuerdas vocales. Odo externo con pabe-
lln auricular (oreja) y conducto auditivo exterior;
el pabelln auricular est revestido por cartlago
elstico recubierto por piel blanda y el conducto
auditivo externo est compuesto por cartlago elsti-
co, tejido seo y piel blanda. Ovparos (Prototheria) o
vivparos (Theria). Con cuidado parental de la cra.
Se reconocen dos subclases actuales, Prototheria y Figura 214: Filogenia de los grandes grupos
Theria. Prototheria es considerado el grupo ms primi- de mamferos.
tivo de los mamferos vivientes. Hay evidencias morfo-

299
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

SISTEMTICA FAMILIA TRICHECHIDAE

(Basada en Wilson y Reeder, 2005) ORDEN PROBOSCIDEA
FAMILIA ELEPHANTIDAE
CLASE MAMMALIA
XENARTHRA
SUBCLASE PROTOTHERIA
ORDEN CINGULATA
ORDEN MONOTREMATA
FAMILIA DASYPODIDAE
FAMILIA TACHYGLOSSIDAE
ORDEN PILOSA
FAMILIA ORNITHORHYNCHIDAE
SUBORDEN PHYLLOPHAGA
SUBCLASE THERIA
FAMILIA BRADYPODIDAE
INFRACLASE METATHERIA
FAMILIA MEGALONYCHIDAE
ORDEN DIDELPHIMORPHIA
SUBORDEN VERMILINGUA
FAMILIA DIDELPHIDAE
FAMILIA CYCLOPEDIDAE
ORDEN MICROBIOTHERIA
FAMILIA MYRMECOPHAGIDAE
FAMILIA MICROBIOTHERIIDAE
EUARCHONTA-GLIRES
ORDEN PAUCITUBERCULATA
ORDEN PRIMATES
FAMILIA CAENOLESTIDAE
SUBORDEN STREPSIRRHINI
ORDEN DASYUROMORPHIA
INFRAORDEN LEMURIFORMES
FAMILIA THYLACINIDAE
SUPERFAMILIA CHEIROGALEOIDEA
FAMILIA MYRMECOBIIDAE
FAMILIA CHEIROGALEIDAE
FAMILIA DASYURIDAE
SUPERFAMILIA LEMUROIDEA
ORDEN PERAMELEMORPHIA
FAMILIA LEMURIDAE
FAMILIA PERAMELIDAE
FAMILIA LEPILEMURIDAE
FAMILIA PERORYCTIDAE
FAMILIA INDRIIDAE
ORDEN NOTORYCTEROMORPHA
INFRAORDEN CHIROMYIFORMES
FAMILIA NOTORYCTIDAE
FAMILIA DAUBENTONIIDAE
ORDEN DIPROTODONTIA
INFRAORDEN LORISIFORMES
FAMILIA PHASCOLARCITIDAE
FAMILIA LORISIDAE
FAMILIA VOMBATIDAE
FAMILIA GALAGIDAE
FAMILIA PHALANGERIDAE
SUBORDEN HAPLORRHINI
FAMILIA POTOROIDAE
INFRAORDEN TARSIIFORMES
FAMILIA MACROPODIDAE
FAMILIA TARSIIDAE
FAMILIA BURRAMYIDAE
INFRAORDEN SIMIIFORMES
FAMILIA PSEUDOCHEIRIDAE
PLATYRRHINI
FAMILIA PETAURIDAE
FAMILIA CEBIDAE
FAMILIA TARSIPEDIDAE
FAMILIA AOTIDAE
FAMILIA ACROBATIDAE
FAMILIA PITHECIIDAE
INFRACLASE EUTHERIA
FAMILIA ATELIDAE
AFROTHERIA
CATARRHINI
ORDEN AFROSORICIDA
SUPERFAMILIA CERCOPITHECOIDEA
FAMILIA TENRECIDAE
FAMILIA CERCOPITHECIDAE
FAMILIA CHRYSOCHLORIDAE
SUPERFAMILIA HOMINOIDEA
ORDEN MACROSCELIDEA
FAMILIA HYLOBATIDAE
FAMILIA MACROSCELIDIDAE
FAMILIA HOMINIDAE
ORDEN HYRACOIDEA
SUBFAMILIA PONGINAE
FAMILIA PROCAVIIDAE
SUBFAMILIA HOMININAE
ORDEN TUBULIDENTATA
TRIBU GORILLINI
FAMILIA ORYCTEROPODIDAE
TRIBU HOMININI
ORDEN SIRENIA
FAMILIA DUGONGIDAE

300

ORDEN RODENTIA
SUBORDEN SCIUROMORPHA
FAMILIA APLODONTIDAE
FAMILIA GLIRIDAE
FAMILIA SCIURIDAE
SUBORDEN CASTORIMORPHA
FAMILIA CASTORIDAE
FAMILIA GEOMYIDAE
FAMILIA HETEROMYIDAE
SUBORDEN MYOMORPHA
SUPERFAMILIA DIPODOIDEA
FAMILIA DIPODIDAE
SUPERFAMILIA MUROIDEA
FAMILIA CALOMYSCIDAE
FAMILIA CRICETIDAE
FAMILIA MURIDAE
FAMILIA NESOMYIDAE
FAMILIA PLATACANTHOMYIDAE
FAMILIA SPALACIDAE
SUBORDEN ANOMALUROMORPHA
FAMILIA ANOMALURIDAE
FAMILIA PEDETIDAE
SUBORDEN HYSTRICOMORPHA
INFRAORDEN CTENODACTYLOMORPHI
FAMILIA CTENODACTYLIDAE
INFRAORDEN HYSTRICOGNATHI
FAMILIA ABROCOMIDAE
FAMILIA BATHYERGIDAE
FAMILIA CAPROMYIDAE
FAMILIA CAVIIDAE
FAMILIA CTENOMYIDAE
FAMILIA CUNICULIDAE
FAMILIA CHINCHILLIDAE
FAMILIA DASYPROCTIDAE
FAMILIA DINOMYIDAE
FAMILIA ECHIMYIDAE
FAMILIA ERETHIZONTIDAE
FAMILIA HEPTAXODONTIDAE
FAMILIA HYSTRICIDAE
FAMILIA MYOCASTORIDAE
FAMILIA OCTODONTIDAE
FAMILIA PETROMURIDAE
FAMILIA THRYONOMYIDAE
ORDEN LAGOMORPHA
FAMILIA LEPORIDAE
FAMILIA OCHOTONIDAE
ORDEN SCANDENTIA
FAMILIA TUPAIIDAE
Mammalia
FAMILIA PTILOCERCIDAE
ORDEN DERMOPTERA
FAMILIA CYNOCEPHALIDAE
LAURASIATHERIA
ORDEN ERINACEOMORPHA
ORDEN SORICOMORPHA
ORDEN CHIROPTERA
SUBORDEN MEGACHIROPTERA
FAMILIA PTEROPODIDAE
SUBORDEN MICROCHIROPTERA
FAMILIA NOCTILIONIDAE
FAMILIA PHYLLOSTOMIDAE
FAMILIA VESPERTILIONIDAE
FAMILIA MOLOSSIDAE
FAMILIA RHINOPOMATIDAE
FAMILIA CRASEONCYCTERIDAE
FAMILIA EMBALLUNURIDAE
FAMILIA NYCTERIDAE
FAMILIA MEGADERMATIDAE
FAMILIA RHINOLOPHIDAE
FAMILIA MORMOOPIDAE
FAMILIA NATALIDAE
FAMILIA FURIPTERIDAE
FAMILIA THYROPTERIDAE
FAMILIA MYZOPODIDAE
FAMILIA MYSTACINIDAE
ORDEN CARNIVORA
SUBORDEN FELIFORMIA
FAMILIA FELIDAE
FAMILIA HYAENIDAE
SUBORDEN CANIFORMIA
FAMILIA MUSTELIDAE
FAMILIA CANIDAE
FAMILIA PROCYONIDAE
FAMILIA URSIDAE
FAMILIA VIVERRIDAE
FAMILIA ODOBENIDAE
FAMILIA PHOCIDAE
FAMILIA OTARIIDAE
FAMILIA HERPESTIDAE
CETARTIODACTYLA
ORDEN CETACEA
SUBORDEN ODONTOCETI
FAMILIA PLATANISTIDAE
FAMILIA ZIPHIIDAE
FAMILIA PHYSETERIDAE
FAMILIA KOGIIDAE
FAMILIA DELPHINIDAE
301
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

FAMILIA PHOCOENIDAE gonia argentina se encontraron dientes de ornitorrin-

FAMILIA MONODONTIDAE co de 62 millones de aos del Paleoceno, Monotre-
FAMILIA PONTOPORIIDAE matum sudamericanum (Pascual, 1992a y b; Pascual
FAMILIA LIPOTIDAE et al., 2002); este hallazgo sugiere que los antepasa-
FAMILIA INIIDAE dos de los monotremas modernos pueden haber
SUBORDEN MYSTICETI tenido una distribucin gondwnica (Pascual, 1992a
FAMILIA BALAENOPTERIDAE y b). Recientemente, Pascual et al. (2002) describie-
FAMILIA BALAENIDAE ron otros molares de M. sudamericanum.
FAMILIA ESCHRICHTIDAE La diagnosis del grupo incluye, capa de piel co-
FAMILIA NEOBALAENIDAE rreosa que cubre el rostro; crneo liso, con un rostro
ORDEN ARTIODACTYLA largo similar a un pico; con almohadillas usadas como
FAMILIA ANTILOCAPRIDAE muelas para aplastar y moler la comida (hay dientes
FAMILIA BOVIDAE rudimentarios presentes en los juveniles); machos con
FAMILIA CAMELIDAE espolones en las patas traseras; lacrimal ausente.
FAMILIA CERVIDAE Presentan otras caractersticas como: suturas
FAMILIA GIRAFFIDAE craneales fusionadas, especialmente en los Tachy-
FAMILIA HIPPOPOTAMIDAE glossidae; arcos zigomticos completos. Sin pabello-
FAMILIA MOSCHIDAE nes auditivos, ni bullas timpnicas; con interclavcula;
FAMILIA SUIDAE con cloaca en los dos sexos (el nombre Monotrema-
FAMILIA TAYASSUIDAE ta, significa un agujero) (Figura 215), ovparos con
FAMILIA TRAGULIDAE huevos muy pequeos y casi esfricos, telolecticos
ORDEN PERISSODACTYLA (la cscara de huevo es elstica, no quebradiza, y
FAMILIA EQUIDAE rodea al embrin mientras se desarrolla en el tero);
FAMILIA RHINOCEROTIDAE testculos intraabdominales, pene bifurcado (fijado a
FAMILIA TAPIRIDAE la pared de la cloaca) que conduce exclusivamente el
ORDEN PHOLIDOTA esperma (al igual que en los reptiles), mientras que
FAMILIA MANIDAE los urteres desembocan en la cloaca.
PROTOTHERIA Detectan campos elctricos muy dbiles genera-
Mamferos ovparos. Los Prototheria actuales, as dos por otros animales, como larvas de insectos; en
como especies extintas conocidas del registro fsil, el hocico contiene aproximadamente 850 000 recep-
forman un clado monofiltico (caracteres morfolgicos, tores diminutos (Beer, 2003a).
de desarrollo, reproductivos y genticos sirven fuerte- Una caracterstica plesiomrfica compartida entre
mente de apoyo a esta hiptesis filogentica). Protot- monotremas y marsupiales, es la falta del cuerpo calloso
heria contiene un solo orden (Monotremata), dos y tambin la presencia de hueso epipbico, asociado
familias (Ornithorhynchidae y Tachyglossidae) y tres con la pelvis (Walker, 1975). Han retenido varias otras
gneros (Tachyglossus, Zaglossus y Ornithorhynchus) caractersticas primitivas: la estructura de la cintura
(Heckner, 1990; Nowak, 1991; Vaughan et al., 2000). pectoral y algunos rasgos del crneo (caja craneana
bastante grande, redondeada y un hocico largo); yuga-
les reducidos o ausentes; dentario delgado; la mayor
parte de la pared de la caja craneana formada por la
porcin petrosa del temporal en lugar del aliesfenoides
(al contrario de todos los otros mamferos modernos).
Hay costillas cervicales y torcicas, mientras que en
ORDEN todos los otros mamferos modernos se restringen a la
MONOTREMATA regin torcica (Heckner, 1990; Nowak, 1991; Vaughan
Los Monotremata habitan en Australia, Tasmania et al., 2000; Wund et al., 2006). La postura y transporte
y Nueva Guinea. Los fsiles de este grupo incluyen de los monotremas recuerda ms a la de un reptil que a
ocho especies (la mayora de Australia). En la Pata- la de un mamfero terrestre; oviparidad; caractersticas

302

del sistema reproductor y excretor; la temperatura es
variable entre 25 y 36 C.
Las hembras con oviductos cuyos segmentos pos-
teriores cumplen las funciones de un tero; se abren
separadamente en una cloaca (que cumple funciones
de vagina). Las cras rompen el huevo usando un
diente especial para agujerear y rasgar la cscara
coricea (este diente es el nico que llega a desarro-
llarse en toda su vida). Las cras se alimentan de una
leche espesa que sale de glndulas mamarias sin
pezones ubicadas en el abdomen.
Figura 215: Cloaca de un monotrema macho
(Redibujado de Weichert, 1965).
Los monotremas son animales carismticos y
son de importancia para el ecoturismo australiano
(Beer, 2003a).
FAMILIA TACHYGLOSSIDAE: Con dos gneros, Ta-
chyglossus (equidna) y Zaglossus. Los representantes de
esta familia tienen hocico largo y tubular, sin dientes y una
lengua larga y pegajosa. Tienen pelaje grueso con espinas
filosas. Cola vestigial. Los machos adultos con espolones
pequeos en las patas traseras, bien desarrollados pero
no funcionales. Son terrestres, se alimentan de termitas y
otros invertebrados. Se enrollan como defensa. Los
huevos se incuban en un pliegue temporal de piel o
marsupio que se desarrolla estacionalmente en la hembra.
En algunas reas de Nueva Guinea los equidnas son
cazados para ser comidos (Rismiller, 2003).
FAMILIA ORNITHORHYNCHIDAE: Con Ornithorhyn-
chus anatinus (ornitorrinco). Habita en lagos, arroyos y
ros, son hbiles nadadores y buceadores; cuerpo recu-
bierto de pelo espeso, pico crneo y membrana interdigi-
tal en ambos miembros. Los jvenes tienen dientes no
funcionales y los adultos carecen de ellos. Los machos
Mammalia
adultos tienen un espoln grande y afilado en las patas
traseras con unas ranuras que se conectan con los con-
ductos de las glndulas venenosas del muslo (el veneno
secretado es muy potente); puede llegar a matar a un
perro y causar dolor agnico y parlisis prolongada en
seres humanos (Beer, 2003). El ornitorrinco era cazado
entre los siglos XIX y XX por su piel suave con la que se
hacan zapatillas, mantas y alfombras.
THERIA (Metatheria + Eutheria)
Theria significa bestias. Comprende a los mamferos
vivparos. Caractersticas: huevos oligolecticos; glndulas
mamarias con pezones o ubres; sin cloaca (reducida en
Metatheria); testculos generalmente alojados en el escro-
to; pene con uretra; con pabellones auditivos, arquitectura
particular de la caja craneana; distribucin de los nervios
craneales; arquitectura coclear del odo interno; esmalte
de los dientes; dientes molares y anatoma del pie (Lewis
1983; Marshall 1979).
Figura 216: Tobillo crurotarsal.
Sin interclavcula. Huesos coracoides ausentes o fu-
sionados con las escpulas para formar procesos cora-
coides. Tobillo crurotarsal en el cual hay una articulacin
principal entre la tibia y el astrgalo; calcneo sin con-
tacto con la tibia, sino que forma un taln (Figura 216).
Algunos trabajos de sistemtica molecular sugieren que
los Metatheria estaran ms relacionados con los Protot-
heria, por lo que la subclase Theria queda como parafi-
ltica (ver Allard et al., 1999). Sin embargo, la hiptesis
ms aceptada en la actualidad es que Prototheria es el
grupo hermano de Theria (Heckner, 1990; Janke et al.,
1996, 1997; Killian et al., 2001; Nowak, 1991; Vaughan
et al., 2000; Baker et al., 2004; Rheede et al., 2006;
Kullberg et al., 2008).
INFRACLASE METATHERIA
Metatheria significa bestias diferentes. Los
metaterios estn distribuidos actualmente en la
regin Australsica y Americana (Figura 217).
303
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 217: Distribucin de los Metatheria.
Metatheria incluye fosiles que no son Marsupia-
lia (e.g. Deltatheridium, Pucadelphys, Mayulestes).
Los marsupialia conforman un grupo dentro de
Metatheria y anteriormente se los inclua en un
nico orden, denominado Marsupialia. Este esque-
ma de clasificacin no reflejaba la verdadera diver-
sidad del grupo, ni su larga historia evolutiva.
Actualmente, debido a los avances en el conoci-
miento de la anatoma tanto de formas fsiles como
actuales, se reconsider el estado taxonmico de
muchas familias, tanto australsicas como america-
nas, elevndolas a categora de orden. De esta
forma, tres rdenes estn representados en Amri-
ca y cuatro en la regin australsica.
A pesar de su diversidad de tamao y morfologa,
los marsupiales comparten varias caractersticas: Caja
craneana pequea y aplanada posterodorsalmente.
Regin facial alargada con nasales muy ensanchados a
la altura de los frontales. Paladar fenestrado (Figura
221). Bulla timpnica formada principalmente por el
aliesfenoides. Yugal alargado hacia atrs, de modo tal
que forma parte de la fosa glenoidea para la articula-
cin mandibular. El lacrimal sobresale de la rbita.
Mandbula inferior con proceso angular curvado hacia
el lado interno. La difiodoncia se limita solamente al
tercer premolar en las especies actuales. Con huesos
epipbicos que refuerzan la pared abdominal y posi-
blemente ayudan a la locomocin. Sin embargo, estos
no son exclusivos de los marsupiales ya que se han
encontrado en fsiles de multituberculados, monotre-
mas e incluso en euterios, por lo que sera probable-
mente una caracterstica ancestral.
Algunos metaterios han desarrollado placenta
para la alimentacin del embrin intrauterinamente
y mantener al feto durante su breve estada en el
tero. Por ejemplo, se encuentra placenta coriovite-
304
lina (formada por el saco vitelino del embrin) en
comadrejas y el bandicut (Kardong, 1998) y puede
haber tambin placenta corioalantoidea (estructu-
ralmente similar a la de los euterios) tambin en
bandicuts (Kardong, 1998).
Presentan perodo de gestacin muy corto, el de-
sarrollo se completa en forma extrauterina, general-
mente en el interior de un saco de piel o marsupio,
que puede estar reducido o ausente. En una primera
etapa los embriones se mantienen unidos en forma
permanente a las mamas.
Figura 218: Sistema reproductor femenino de
un Metatheria (izquierda) y de un Eutheria
(derecha).
Hembras con tero y vagina doble (Figura 218).
Puede existir fusin en una vagina nica. Hay una
cloaca reducida, ya que la uretra desemboca en un
seno urogenital. Machos con pene bifurcado en su
extremo distal. El escroto es anterior al pene.
Aunque actualmente el grupo est restringido a
Australia y Amrica, hay fsiles que demuestran su
presencia en Asia en el Cretcico tardo (Asiat-
herium, Trofimov y Szalay, 1994): Probablemente,
Asia fue el centro para la diversificacin de los
Metatheria primitivos y Eutheria durante el Cretci-
co temprano (Luo et al., 2003). Tambien hay fosiles
en Antrtida (Eoceno), frica (Eoceno-Oligoceno) y
Europa (Eoceno-Mioceno inferior).
Hay diferentes hiptesis de la filogenia del grupo
(Springer et al., 1997; Palma y Spotorno, 1999; Phillips
et al., 2001, 2006; Horovitz y Snchez-Villagra, 2003
(Figura 219); Nilsson et al., 2003; Asher et al., 2004;
Cardillo et al., 2004; Munemasa et al., 2006; etc.).
Algunas propuestas dividen a los marsupiales en ameri-
canos (Ameridelphia) y australsicos (Australidelphia).

Figura 219: Cladograma de los marsupiales
vivientes basado en Horovitz y Snchez-Villagra
(2003).
Mammalia
MARSUPIALES AMERICANOS (Ameridelphia)
Comprenden tres rdenes: Didelphimorphia, Mi-
crobiotheria y Paucituberculata. El orden Microbiotheria
(del cual se conoce slo una especie, el monito del
monte) se encuentra en Amrica del Sur, pero est
ms emparentado con los marsupiales Australsicos
(Australidelphia). La mayora de las especies se en-
cuentran en Amrica Central y del Sur (alrededor de
70 especies) y una se encuentra en regiones templa-
das de Amrica del Norte (Didelphis virginianus). Los
primeros marsupiales se asemejaban a zarigeyas de
la familia Didelphidae. Aunque, segn la propuesta
mostrada en la Figura 219, los marsupiales sudameri-
canos no conforman un grupo monofiltico, su actual
distribucin restringida a Amrica del Sur (y reciente-
mente tambin del Norte) es la contraparte del grupo
monofiltico constituido por los grupos australsicos.
ORDEN
DIDELPHIMORPHIA
Son animales pequeos y medianos, general-
mente arborcolas o semiarborcolas. Son omnvoros
oportunistas con una dieta muy variada (aunque hay
muchas excepciones), lo que les permite aprovechar
muchas fuentes de alimentacin proporcionada por
los seres humanos, como los residuos (basura). La
mayora presentan una caja craneana estrecha con
una prominente cresta sagital. La frmula dentaria
es: i 5/4; c 1/1; pm 3/3; m 4/4. Generalmente tienen
numerosas cras. Las comadrejas tienen un perodo
de vida de slo 2 a 4 aos. Cuando son amenazadas
imitan la apariencia y el olor de un animal muerto o
enfermo (se hacen los muertos); luego recuperan
la conciencia y escapan (comportamiento agonstico).
Agrupa a la mayor parte de los marsupiales america-
nos. Se distribuyen en Amrica del Norte, Central y la
mayor parte de Amrica del Sur (Figura 220).
El registro fsil de los Marsupiales sugiere que
estos aparecieron hace aproximadamente 75 - 100
millones de aos en Amrica del Norte, desde donde
colonizaron el resto de los continentes hace unos 60
millones de aos. Durante prcticamente todo el
305
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 220: Distribucin de Didelphimorphia.
Cenozoico los Marsupiales sudamericanos estu-
vieron aislados, donde experimentaron una radiacin
adaptativa impresionante, ocupando nichos que en
otras regiones eran ocupados por placentarios. Con
la formacin del Istmo de Panam (hace unos tres
millones de aos al principio del Pleistoceno), los
Didelphidae reingresaron en Amrica del Norte. Esta
conexin tambin permiti la entrada de otros mam-
feros placentarios hacia Amrica del Sur por primera
vez en 20 millones de aos. La mayor parte de las
formas ms especializadas de Marsupiales sudameri-
canos (e.g. Borhyaenidae, Thylacosmilidae, Argyrola-
gidae) se extingui en este perodo. Sus causas son
an motivo de discusin, ya que en un primer mo-
mento se la explic por la competencia con mamfe-
ros placentarios de similares caractersticas ecolgi-
cas, pero actualmente las modificaciones ambientales
de la poca (principalmente causadas por la forma-
cin del Istmo panameo y la separacin de la pe-
nnsula antrtica del continente) pueden haber tenido
un papel preponderante.
FAMILIA CALUROMYIDAE: Incluye a las comadrejas
lanudas de distribucin Neotropical. Los machos tienen
dos glndulas bulbouretrales, a diferencia de los de
Didelphidae que tienen tres (las glndulas bulbouretra-
les, tambin conocidas como glndulas de Cowper, son
dos glndulas que se encuentran debajo de la prstata y
su funcin es secretar un lquido alcalino que lubrica y
306
neutraliza la acidez de la uretra antes del paso del
semen en la eyaculacin). Frmula dentaria: i 5/4; c
1/1; pm 3/3; m 4/4. Los caninos son dbiles, P1 reduci-
dos y molares inferiores con trignidos ms largos que
anchos; paladar ancho y vacuidades palatinas reducidas
o ausentes. Son de pequea talla, arborcolas y con una
larga cola prensil. Aunque Wilson y Reeder (2005) la
consideraron como una subfamilia de Didelphidae, mu-
chos la tratan como diferente de sta (Kirsch y Palma,
1995; Kirsch et al., 1996; Flores, 2003, 2006). Hay tres
gneros, Caluromys, Caluromysiops y Glironia. En
Argentina nicamente est Caluromys lanatus.
FAMILIA DIDELPHIDAE: Incluye a las comadre-
jas americanas, que se distribuyen desde el sur de
Canad hasta el sur de Argentina y Chile. La filoge-
nia de este grupo ha sido estudiada por Flores
(2003); se han detectado algunos grupos monofil-
ticos, como el que incluye a comadrejas de gran
tamao (Didelphis, Philander, Chironectes, Lutreoli-
na, y Metachirus; Flores, 2009).
Frmula dentaria: i 5/4; c 1/1; pm 3/3; m 4/4. In-
cisivos largos y puntiagudos. Caninos largos. Los
premolares son generalmente unicuspidados y los
molares tricuspidados. Extremidades cortas, con cinco
dedos provistos de garras y pulgar oponible. Hocico
largo y puntiagudo, sin contacto entre nasales y lacri-
males; orejas, ojos y boca grandes; cola larga y ms o
menos prensil, desnuda en una porcin distal. Las
numerosas mamas se disponen en un crculo con una
de ellas en el centro. La bolsa marsupial puede estar
presente (Didelphis, Chironectes, Philander), reducida
(Lutreolina) o ausente (Thylamys, Monodelphis). En
Chironectes (comadreja de agua), la bolsa se sella
hermticamente con una sustancia aceitosa para que
las hembras puedan bucear; los machos tienen una
bolsa que protege el escroto y testculos del contacto
con el agua (Medelln, 2003).
Algunas especies son usadas como mascotas; en
los trpicos se los utiliza para el control de cucarachas,
escorpiones y otros animales no deseados. Didelphis
virginianus es usada como alimento por indgenas.
Monodelphis es utilizado en la investigacin de desa-
rrollo y biomdica. Muchas veces son considerados
pestes porque comen frutas, atacan los huertos,
campos agrcolas y las granjas de pollos. Didelphis
albiventris, se ha identificado como reservorio de
Trypanosoma cruzi (causante del mal de Chagas)
(Medelln, 2003).

En Argentina se encuentran 25 especies en 12 g-
neros: Chacodelphys, Chironectes, Cryptonanus, Didelp-
his, Gracilinanus, Lestodelphys, Lutreolina, Metachirus,
Micoureus, Monodelphis, Philander, Thylamys (Flores,
2003, 2006).
Figura 221: Crneo de Didelphis albiventris.
Obsrvese las vacuidades palatinas (Tomado
de Chebez y Massoia, 1996).
ORDEN
MICROBIOTHERIA
FAMILIA MICROBIOTHERIIDAE: nica familia
del orden, anteriormente considerada como una
subfamilia de Didelphidae. Su distribucin es res-
tringida a los bosques hmedos andino-patagnicos
del sur de Argentina (Neuqun y Ro Negro) y Chile,
y se conocen fsiles en Antrtida. Son pequeos,
con cabeza grande y rostro corto y muy aguzado; el
pulgar es oponible. Frmula dentaria: i 5/4; c 1/1;
pm 3/3; m 4/4. Incisivos superiores en forma de
esptula. Premaxilar alargado. Bulla timpnica
formada por fusin de tres huesos de diferente
Mammalia
naturaleza que en los didlfidos (ya que incluye el
entotimpnico), y de tamao grande. Existe una
sola especie viviente, Dromiciops gliroides, corrien-
temente llamado monito de monte.
Estudios de la anatoma tarsal, apoyados por es-
tudios cariolgicos y moleculares, revelan una mayor
afinidad de este grupo con los marsupiales austral-
sicos que con los americanos. La posicin filogentica
de este grupo es problemtica. Est considerado
como grupo basal de los marsupiales Australidelphia
(Colgan, 1999; Asher et al., 2004; Phillips et al.,
2006) o grupo hermano de Diprotodontia (Palma y
Spotorno, 1999; Jansa y Voss, 2000; Horovitz y
Snchez-Villagra, 2003).
ORDEN
PAUCITUBERCULATA
Algunos de los fsiles ms antiguos de los Pau-
cituberculata (familia Polydolopidae), son del Pa-
laeoceno (60 millones de aos). Su diversidad en el
Cenozoico de Amrica del Sur fue muy alta, y su
declive empez en el Oligoceno (Beer, 2003d),
sobreviviendo en la actualidad solamente una
familia relictual en el Neotrpico.
FAMILIA CAENOLESTIDAE: Frmula dentaria i 4/3-
4; c 1/1; pm 3/3; m 4/4. Incisivos superiores bicuspi-
dados y los primeros incisivos inferiores grandes y
procumbentes. Aspecto rodentiforme, con ojos peque-
os, hocico alargado, extremidades cortas provistas de
cinco dedos. Cola larga y desnuda en el extremo distal.
Con tres gneros y seis especies exclusivamente
sudamericanas, desde Venezuela hasta el sur de
Argentina (Ro Negro) y Chile. En Argentina existe una
sola especie, Rhyncholestes raphanurus, habitante de
los bosques templados lluviosos australes de nuestro
pas y Chile. El resto de las especies es de distribucin
ms tropical.
MARSUPIALES AUSTRALSICOS
Comprenden cuatro rdenes: Dasyuromorphia,
Diprotodontia, Peramelemorphia y Notorycteromorp-
hia, con alrededor de 200 especies.
Como la mayora de los mamferos basales, los ante-
pasados de los marsupiales australianos eran pequeos
animales insectvoros que llegaron a Australia desde
Amrica del Sur y Antrtida cuando los continentes esta-
ban unidos (Gondwana). Cuando Australia empez su
307
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
migracin hacia el Norte (hace aproximadamente 40
millones de aos), los marsupiales de Australia fueron
aislados lo que dio lugar a una radiacin adaptativa ma-
yor. En la ausencia de mamferos placentarios, los marsu-
piales australianos se extendieron y ocuparon todos los
nichos ecolgicos disponibles. Los diprotodontos son los
que mayor diversificacin tuvieron (Beer, 2003c).
ORDEN
DASYUROMOR-
PHIA
Orden exclusivamente australsico. Comprende tres
familias de marsupiales carnvoros: Dasyuridae (dasyri-
dos); Myrmecobiidae (numbats), y Thylacinidae (thylaci-
nos). Los Dasyuridae y Thylacinidae estn ms relaciona-
dos entre s que con los numbats (Jones, 2003). Junto
con los murcilagos, comprenden los nicos mamferos en
los que la hembra es capaz de almacenar el esperma en
su tracto reproductor (Jones, 2003).
FAMILIA DASYURIDAE: Con numerosas especies,
entre las que se encuentran el diablo de Tasmania y la
rata marsupial. Son predadores, insectvoros y carnvoros.
FAMILIA THYLACINIDAE: Comprende una nica es-
pecie, Thylacinus cynocephalus (lobo de Tasmania, re-
cientemente extinto). Externamente es similar a los
Borhyaenidae (marsupiales carnvoros fsiles de Amrica
del Sur) y con los cnidos. Habitaba solamente la isla de
Tasmania, al sudeste de Australia. Posiblemente extingui-
do en la dcada de 1930 por granjeros colonizadores. El
ltimo ejemplar viviente confirmado muri en el Parque
Zoolgico de Hobart (7 de septiembre de 1936).
FAMILIA MYRMECOBIIDAE: Hormigueros marsu-
piales de Australia. Una especie, Myrmecobius fascia-
tus (Numbats), especializado en la predacin de
hormigas. Se encuentra en el sudoeste de Australia,
principalmente en bosques de Eucalyptus.
ORDEN
PERAMELEMORPHIA
Algunos los relacionan a los dasyuridos por la denti-
cin simple que presentan; mientras que otros con los
canguros, wombats y otros diprotodontos. Grupo relacio-
nado con los Dasyuridae (comparten una denticin sim-
ple) o con los diprotodontos (por presentar los dedos
segundo y tercero de las patas posteriores unidos).
308
Formas de tamaos variables, con varias especies,
de hbitos terrcolas o fosoriales. El hocico se encuentra
bien desarrollado y prolongado hacia adelante. Austral-
sicos, habitan en planicies abiertas, pastizales a lo largo
de pantanos y ros, selva, entre otros.
FAMILIA PERAMELIDAE: Bandicuts o ratas cerdos
de Australia y Nueva Guinea. Son omnvoros. Varias
especies, entre las que se encuentra Perameles gunii
que est en Peligro crtico de extincin.
FAMILIA PERORYCTIDAE: Los Bandicuts Espinosos
son naturales de Australia, Nueva Guinea y las islas de
Indonesia. Habitan en las selvas hmedas. Se diferen-
cian de sus parientes los Bandicuts (Peramelidae) en
ciertos aspectos de la anatoma del crneo. Estudios
de ADN confirman estas diferencias. Con cuatro gne-
ros, uno de los cules es Peroryctes.
ORDEN
NOTORYCTEROMORPHIA
Son los topos marsupiales. El orden contiene una
nica familia (Notoryctidae) con un gnero (Notoryctes)
y dos especies. El tamao es similar al de un topo, tiene
los ojos reducidos y garras muy desarrolladas en las
extremidades anteriores, lo cual le permite tener hbitos
fosoriales marcados. Se distribuyen nicamente en
Australia. El ltimo especimen en ser colectado vivo fue
encontrado en la regin de Punmu de Australia Occiden-
tal en 1999 (tristemente, el animal vivi en cautividad
durante slo seis semanas) (Beer, 2003b). Sus afinida-
des filogenticas ms cercanas parecen ser con los
Peramelidae.
ORDEN
DIPROTODONTIA
Comprende 10 familias, altamente diversificadas,
con representantes como canguros, koalas, cuscs,
wombats, ratas canguros, wallabies y formas peque-
as arborcolas. Los fsiles ms antiguos son del
Oligoceno hace 2435 millones de aos, pero incluso
stos constituyen una reunin diversa de formas, por
 Mammalia

lo que se piensa que los orgenes del grupo son ante-

riores. Tienen una gran variedad de tamaos, desde
12 cm a ms de 2,5 m (Canguro rojo). Se distribuyen
en Australia, Indonesia, Nueva Guinea y Tasmania.
Todos los grupos son herbvoros y el estmago puede
llegar a ser muy complejo. Los incisivos superiores son
largos y procumbentes. Con marsupio.

EUTHERIA
Eutheria significa verdaderas bestias. Los Eut-
heria se encuentran en todo el mundo y ocupan los
ms diversos hbitats. En la actualidad se incluyen
aproximadamente 19 rdenes, 113 familias y 5 000
especies. El fsil ms antiguo y basal de los Eutheria
es Eomaia (del Cretcico inferior; Ji et al., 2002).
Crneo sin orificios palatales y ngulo de la man-
dbula no replegado hacia adentro. Hueso timpnico
anular o en forma de ampolla. Frmula dentaria bsi-
ca: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 3/3; o una derivacin de
sta. Cerebro con hemisferios grandes conectados por
un cuerpo calloso. Vivparos con un largo perodo de
gestacin en el tero y con placenta alantoidea (co-
rioalantoidea). La viviparidad de los Eutheria difiere de
la otras formas en por lo menos dos caractersticas
esenciales: la progesterona (P) es indispensable para Figura 222: Filogenia propuesta por Novacek
su iniciacin y su mantenimiento; y las clulas trofo- (1992).
blsticas del blastocisto tienen propiedades que faltan
en todas las otras formas de embriognesis de los Una reciente e interesante hiptesis relaciona las
vertebrados (Rothchild, 2003). Vagina impar y pene agrupaciones supraordinales de mamferos con su
recorrido en toda su longitud por la uretra. Presencia distribucin geogrfica. Se basa en grandes grupos cuya
de hueso peneano (baculum) en Insectivora, Chiropte- localizacin coincide con los dos supercontinentes exis-
ra, Rodentia, Carnivora y Primates (excepto el hom- tentes en la era secundaria, Laurasia y Gondwana. As,
bre). Sin marsupio, ni huesos epipbicos. los laurasiaterios se habran diversificado en Laurasia
Los Eutheria son uno de los grupos ms estudia- (Europa, Asia y Amrica del Norte), mientras que los
dos; sin embargo, las relaciones filogenticas de los xenartros y afroterios habran constituido radiacionesen
rdenes que lo constituyen son motivo de discusin Gondwana (frica y Amrica del Sur). Esta hiptesis se
actualmente. Pruebas de ello son las hiptesis que ha visto reforzada por importantes estudios de filogenia
aqu presentamos, que enfocan el problema a partir de molecular (Madsen et al., 2001; Murphy et al., 2001a;
caracteres morfolgicos, del anlisis de ADN, de pro- Amrine-Madsen et al., 2003; Goloboff et al., 2009). Los
tenas, y otros (Figura 222 a Figura 225), y llegan a resultados obtenidos, apoyan la agrupacin de los
conclusiones diferentes y muchas veces incompatibles. rdenes de mamferos en cuatro grandes grupos. Los
Sin embargo, hay pocas coincidencias en algunos Afroterios que incluiran a Proboscdeos, Sirnidos,
grupos y muchos nodos estn irresueltos. Para resolver Hiracoideos, Afrosorcidos, Tubulidentados y Macroscel-
estos problemas, algunos autores consideran necesaria deos. Los Laurasiaterios incorporaran a Carnvoros,
la revisin cuidadosa de las homologas anatmicas Cetartiodctilos, Perisodctilos, Quirpteros, Folidotos y
(Benton, 1988) y anlisis genmicos comparados algunos insectvoros como topos y erizos, que quedan
(OBrien et al., 1999a). Para enfoques de los problemas agrupados en el taxn Eulipotiflos. A pesar de que la
de la filogenia de los Eutheria ver Waddell et al. (1999) y monofilia de Laurasiatheria est bastante bien estableci-
Liu et al. (2001) (Figura 224), entre muchos otros. da, las relaciones entre los rdenes que comprenden el

309
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Figura 224: Superrbol de los Eutheria pro-

Figura 223: Filogenia de Eutheria (Segn puesto por Liu et al. (2001), basado tanto en
OBrien et al., 1999b). datos moleculares como morfolgicos.

taxn han sido difciles de establecer (adems de la ltimo grupo incorporara a Euarchonta (Primates,
ubicacin de Eulipotyphla en la base de Laurasiatheria) Scandentia, Dermpteros) y Glires (es decir, Roedores
(Murphy et al., 2001a; Waddell et al., 2001; Arnason et y Lagomorfos) (Goloboff et al., 2009).
al., 2002; Chaisson et al., 2006; Nishihara et al., 2006; En el trabajo de Beck et al. (2006) del superrbol de
Prasad et al., 2008; Goloboff et al., 2009). El otro gran los placentarios, se incluyen todas las familias existentes;
grupo, Xenarthra, incluye a los osos hormigueros ameri- apoya la polifilia de Lipotyphla (Insectivora) y la parafilia
canos (Mirmecofgidos), armadillos y perezosos. El de Artiodactyla con respecto a Cetacea, adems de la

310
 Mammalia

Figura 225: Filogenia basada en Amrine-

Madsen et al. (2003).

existencia de cuatro superrdenes Afrotheria (Hyracoidea,

Proboscidea, Afrosoricida [insectvoros africanos], Sirenia,
Macroscelidea y Tubulidentata); Xenarthra (Cingulata y
Pilosa); Laurasiatheria (Lagomorpha, Rodentia, Dermopte-
ra, Primates y Scandentia) y Euarchontoglires (Eulipotyph-
la [verdaderos insectvoros], Carnivora, Cetartiodactyla,
Chiroptera, Perissodactyla y Pholidota).
Otros trabajos de sistemtica molecular (como los de
Murphy et al., 2007 y Prasad et al., 2008) ( Figura 226)
Figura 226: Cladograma de Eutheria basado
en Prasad et al. (2008).
apoyan la presencia del grupo Atlantogenata (Xenarthra y
Afrotheria) ubicndolo en la raz de Placentaria. Tambin
es apoyada la presencia de Boreoeutheria (Euarchontogli-
res y Laurasiatheria) como grupo hermano de Atlantoge-

311
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

nata (Waddell et al., 2001; Kriegs et al., 2006; Murphy et
al., 2007; Nishihara et al., 2006; Prasad et al., 2008).
AFROTHERIA
Este clado incluye Proboscidea, Sirenia, Hyracoidea,
Macroscelidea, Tubulidentata, Afrosoricida (Chrysochlo-
ridae y Tenrecidae). Varios trabajos moleculares mues-
tran la clara monofilia de este clado de mamferos
africanos vivientes, (Springer et al., 1997; Stanhope et
al., 1998; Mouchaty et al., 2000; Madsen et al., 2001;
Van Dijk et al., 2001; Asher et al., 2003; Murata et al.,
2003; Robinson y Seiffert, 2004; Goloboff et al., 2009).
Las sinapomorfias morfolgicas son mucho ms difciles
de determinar (Asher et al., 2003) y varias de las pro-
puestas han sido criticadas (i. e. Whidden, 2002). Entre
las caractersticas morfolgicas encontramos: criptorqui-
dia (retencin de los testculos en la cavidad abdominal)
y hocico largo, mvil y tctil; incremento en el nmero
de las vrtebras toraco-lumbares (Snchez-Villagra et
al., 2007); retardo en la erupcin de la segunda genera-
cin dental (Asher y Lehmann, 2008); placenta endote-
liocorial y hemocorial (ntese que la placentacin epite-
liocorial no se encuentra en Afrotheria ni en Xenarthra
que son los rdenes ms viejos de mamferos, Carter et
al., 2004); caractersticas de las membranas fetales
(Vogel, 2005; Mess y Carter, 2006; Wildman et al.,
2006); fosa cotilar del astrgalo cncava (Tabuce et al.,
2007); calcneo-navicular en contacto (Seiffert, 2007).
Los Chrysochloridae (topos dorados como Chrysoch-
loris) son pequeos y excavadores, insectvoros nativos de
frica del sur. Son taxonmicamente distintos de los
verdaderos topos, que algunos autores ubican en el orden
Eulipotyphla, reteniendo esta clasificacin, por lo menos
de momento. Otros los ubican en el orden Tenreco-
morpha, mientras otros lo llaman Afrosoricida y reservan
Tenrecomorpha para la familia Tenrecidae.
ORDEN
HYRACOIDEA
Damanes, de frica, Sina al Lbano y sudeste de la
Pennsula arbiga (Figura 227). Animales herbvoros
similares a un roedor (marmota), orejas redondeadas,
cola rudimentaria y patas cortas. Tienen dos incisivos
superiores largos y curvados, de corte triangular (en la
hembras son redondeados) y crecimiento continuo y dos
pares de I inferiores. Son arborcolas de selva y giles
trepadores de rocas, en zonas ridas. Tres gneros:
Procavia, Dendrohyrax y Heterohyrax.

ORDEN AFROSORICIDA
Hay numerosas crticas sobre la denominacin de
este orden y una final aceptacin (debido al uso) (Bron-
ner y Jenkins, 2003). El nombre del orden es considera- Figura 227: Distribucin de los Hyracoidea.
do como indecuado por algunos autores. Presenta dos
familias: Tenrecidae y Chrysochloridae. Los tenrcidos
viven principalmente en Madagascar, con algunas
especies en frica y en las islas Comores donde han sido
introducidos.. Son de tamao pequeo y hocico ms o
ORDEN
menos largo y puntiagudo que utilizan para desenterrar
MACROSCELIDEA
gusanos e insectos del suelo (son omnvoros). La mayo-
ra tienen costumbres nocturnas y habitan en madrigue- Africanos (norte de frica y sur del desierto de Sa-
ras excavadas por ellos mismos. Han evolucionado de hara). Viven en arbustales espinosos, hierbas, nivel
un modo sorprendente, dando lugar a una gran varie- inferior de los bosques, pequeos afloramientos rocosos.
dad de formas con parecido superficial a los insectvo- Tienen patas largas y una larga cola delgada cubierta de
ros, como las musaraas o los erizos; adems, ocupan cerdas que varan segn la especie. Hocico largo y
una gran diversidad de nichos ecolgicos y estn adap- estrecho, ancho en la base y extremadamente sensible
tados a vivir en ambientes muy diferentes (bosques, y flexible como una trompa, por lo que se los conoce
desiertos o medios acuticos). como musaraas elefante. El canino superior tiene dos

312

races, como un premolar. Frmula dentaria: i 1-3/3, c
1/1, pm 4/4, m 2/2-3 = 36-42; los molares tienen
generalmente cuatro cspides en forma de W; paladar
perforado por huecos grandes o fenestras. Hay cuatro
gneros y 19 especies vivientes. Ejemplo: Elephantulus.
ORDEN
TUBULIDENTATA
Cerdos hormigueros de frica subsahariana (Figura
228). Hay una sola especie actual, Orycteropus afer
(aardvark). Son semifosoriales. Presentan garras que usan
para excavar y lengua larga y extensible para alimentarse
de insectos, hormigas y termitas. Viven en sabanas y
bosques. Su estado de conservacin es Vulnerable.
Figura 228: Distribucin de los Tubulidentata.
ORDEN SIRENIA
Manates, dugong y vacas marinas. En aguas
costeras tropicales de India, Ocano Pacfico, Mar
de Bering, Amrica y frica.
Animales acuticos, piel casi desnuda, lisa o arru-
gada y una capa gruesa de grasa subcutnea; hocico
con cerdas y con el extremo curvado hacia abajo. Sin
pabellones de las orejas. Miembros anteriores trans-
formados en aletas y sin miembros posteriores; cola
transformada en aleta transversal. Los fsiles del
Eoceno tenan las cuatro extemidades no modificadas
(Pezosiren portelli: Prorastomidae; Domning, 2001). El
manat tiene slo seis vrtebras cervicales (excepcin llos ms rectos) y ecolgicas (L. cyclotis vive en bosques,
entre los mamferos; Weichert, 1966).
Mammalia
ORDEN
PROBOSCIDEA
Elefantes del sur y sudeste de Asia; frica al sur
del Sahara (Figura 229). Viven en bosques, sabanas y
semidesiertos. Su estado de conservacin es en Peligro
de extincin.
Grandes mamferos terrestres herbvoros. Crneo alto
muy acortado. Incisivo superior convertido en un largo
colmillo sin esmalte (slo dentina que es lo que se conoce
como marfil) y de crecimiento continuo; premolares y
molares constituidos por lminas de dentina unidas por
cemento. Los elefantes tienen cuatro molares, dos en la
mandbula superior y dos en la inferior que cambian dos
veces durante su vida. Los primeros molares aparecen a
los 13 o 15 aos y cuando se desgastan son reemplaza-
dos por nuevos (entre los 28 y 30 aos de vida). Los
segundos molares tambin terminarn por desgastarse y
de nuevo sern sustituidos por otros molares, esta vez los
ltimos, que hacen su aparicin a los 40 aos de edad del
animal y que no se desgastarn hasta los 60 o 70 aos
(momento en el que el elefante muere por ser incapaz de
triturar la cantidad de alimento suficiente para sobrevivir).
Patas columnares, probscide larga y musculosa.
Figura 229: Distribucin de los Proboscidea.
Tres especies, Elephas maximus (elefante indio), Loxo-
donta africana (elefante africano) y L. cyclotis tambin de
frica (Roca et al., 2001). Las dos especies de Loxodonta
fueron reconocidas sobre la base de evidencia gentica,
pero tambin se reconocieron diferencias morfolgicas (L.
cyclotis es ms pequea, tiene orejas redondeadas y colmi-
mientras que L. africana es habitante de sabanas).
313
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

cas. Sin embargo, la opinin que prevalece es que

esas similitudes se deben a convergencias (Reiss,
2001). Repasando los trabajos recientes en sistemtica
molecular, se observa que los avances obtenidos han
conducido a la reconstruccin de una filogenia de
XENARTHRA Xenarthra a nivel genrico, con el reconocimiento de
los clados Pilosa, Phyllophaga, Vermilingua, Cingulata y
Los Xenarthra vivientes son representados por Tolypeutinae + Euphractinae, pero dejando incierta la
tres linajes morfolgicamente distintos: los armadi- posicin de Xenarthra entre los mamferos placentarios
llos, osos hormigueros y meleros, y perezosos. Las (Delsuc y Douzery, 2008; Gaudin y McDonald, 2008).
30 especies vivientes del orden Xenarthra (Vizcano, En la Figura 230 se observa un cladograma redibujado
1995) son reliquias de una radiacin del Terciario de Delsuc et al. (2003).
Sudamericano que di origen a las formas extintas
gigantes como los gliptodontes y grandes perezosos
(Patterson y Pascual, 1972).
Crneo alargado y cilndrico o acortado segn los
grupos. rbitas abiertas. Denticin simplificada o ausen-
te. I y C ausentes, PM y M, cuando presentes, homo-
dontes de crecimiento continuo, con reduccin o prdida
del esmalte y aumentados secundariamente hasta 100
piezas. Seis a nueve vrtebras cervicales (excepcin en
mamferos junto con los Sirenios). Con articulacin
xenartral (apfisis articulares accesorias; el nombre
Xenarthra significa articulacin extraa), en las vrte-
bras torcicas y lumbares. Otras sinapomorfas son:
prdida de interparietal; presencia de entotimpnico
desarrollado; ampliacin de las costillas anteroposte-
riormente; reduccin del nmero de vrtebras lumbares;
tendencia a incorporar vrtebras caudales en el sacro
(ver Gaudin y McDonald, 2008).
La monofilia del orden est apoyada fuertemente
por numerosas sinapomorfas morfolgicas (Rose y
Emry, 1993; Gaudin, 1999) y moleculares (Van Dijk et
al., 1999; Delsuc et al., 2001, 2002) y es probable que
sea el clado basal de los Eutheria (Novacek y Wyss,
1986; Novacek, 1993). Estudios morfolgicos (Engel-
mann 1985; Patterson et al., 1992) y moleculares
(Delsuc et al., 2001; Madsen et al., 2001; Murphy et
al., 2001a) apoyan la divisin de Xenarthra en dos Figura 230: Filogenia de Xenarthra redibuja-
grupos: Cingulata representado por los armadillos do de Delsuc et al. (2003).
(Dasypodidae) y Pilosa por los osos hormigueros
(Myrmecophagidae) ms los perezosos (Megalonychi- Mediante el estudio de la funcionalidad de las vrte-
dae y Bradypodidae). bras torcicas y lumbares, algunos autores concluyen
Una controvertida hiptesis los relaciona con los que Xenarthra representa una temprana rama de mam-
Pholidota formando la cohorte Edentata (Novacek et feros placentarios especializados en hbitos fosoriales
al., 1988). La interpretacin de la similitud extrema (Gaudin y Biewener, 2005). Un gran nmero de espe-
entre los osos hormigueros y pangolines en cuanto a cies de armadillos son monotocas; algunas tienen
sus hbitos alimentarios permanece problemtica mellizos no idnticos, pero al menos dos especies del
debido a la discordancia entre las hiptesis filogenti- gnero Dasypus presentan poliembriona (Enders,

314

2008). En la poliembriona, cada camada consiste en
cuatro o ms gemelos (hasta 12) monocigotos del
mismo sexo, aunque algunos autores dicen que no son
totalmente idnticos, habindose encontrado diferencias
fisiolgicas y morfolgicas (Escobar Gutirrez y Amescua
de Berns, 1981).
Figura 231: Distribucin de los Xenarthra.
Las formas actuales estn distribuidas principalmente
en Amrica del Sur; los perezosos y osos hormigueros
llegan hasta el norte de Amrica Central y los armadillos
se extienden hasta Amrica del Norte (Figura 231). Tienen
aspectos diversos: forma cilndrica con armadura o cuerpo
recubierto con pelos y miembros posteriores ms cortos
que los anteriores. Provistos siempre de garras. Hbitos
variados: terrestres, cavadores y arborcolas.
ORDEN CINGULATA
Presentan una armadura drmica, formada por pla-
cas seas que suelen estar cubiertas por escamas cr-
neas. En la columna vertebral, hay tendencia a la fusin
de las vrtebras debajo del caparazn y algunas vrtebras
cervicales tambin pueden estar unidas. Otras sinapomor-
fas son: fusin de tibia y peron; borde anterior de los
nasales uniformemente convexos; denticin homodonta;
prdida de la pars intermedia de la hipfisis; placas en
forma de escudos recubriendo parte del cuerpo (ver
Gaudin y McDonald, 2008). Distintos trabajos filogenticos
moleculares soportan la monofilia de los Cingulata (Delsuc
et al., 2003; Gaudin y Wible, 2005).
FAMILIA DASYPODIDAE: (Armadillos) Se encuentran
desde el sudeste de Estados Unidos, Amrica Central
(excepto las Antillas) y Amrica del Sur. Son terrestres y
cavadores, principalmente nocturnos, herbvoros y ento-
mfagos. Tienen una armadura formada por un mosaico
de placas seas, recubiertas por una capa crnea. Un
msculo drmico muy desarrollado le permite enrollar el
cuerpo. Las placas se disponen formando cinco escudos:
ceflico (hocico y cabeza), dorsal (hombros), escapular,
Mammalia
plvico y caudal, separados por bandas independientes de
placas. Lateralmente sobrepasa el cuerpo y se une a una
piel blanda, al igual que anillos y escudos. La cola, con
excepcin de un gnero, est cubierta o anillada por
placas al igual que los miembros posteriores y anteriores.
Ventralmente carecen de armadura y estn recubiertos
por piel gruesa. Arco zigomtico completo (Figura 232).
Dientes subcilndricos, pequeos, numerosos y con creci-
miento continuo. Frmula dentaria altamente variable.
Figura 232: Crneo de Dasypus novencintus
(Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
En Argentina: Calyptophractus (pichiciego chaqueo),
Chaetophractus (quirquincho chico), Euphractus (gualaca-
te), Zaedyus (pichi patagnico), Priodontes (tat carreta),
Tolypeutes (quirquincho bola), Cabassous (cabas), Dasy-
pus (mulita comn), Chlamyphorus (pichi ciego pampeano).
ORDEN PILOSA
Piel cubierta por pelo espeso, sin armadura (aunque
en algunos fsiles, parece que existieron escudos seos
debajo de la piel). Presencia o ausencia de dientes. Te-
rrestres o arborcolas. Entre las numerosas sinapomorfas
morfolgicas del grupo se encuentran: desplazamiento
posterior de los riones en la cavidad plvica; reduccin o
prdida del foramen postglenoideo; arco zigomtico
incompleto; prdida de la pars tuberalis de la hipfisis (ver
Gaudin y McDonald, 2008). La filogenia de los Pilosa
vivientes est bien resuelta (Gaudin y Branham, 1998;
Delsuc et al., 2001; Greenwood et al., 2001).
315
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
SUBORDEN PHYLLOPHAGA
Con dientes poco numerosos y homodontes. Son
herbvoros, comedores de hojas, por lo que al subor-
den se lo llama tambin Folivora. Entre las numero-
sas sinaporfas morfolgicas del grupo se encuen-
tran: cinco dientes en la mandbula superior y cuatro
en la inferior; yugal con grandes procesos ascenden-
te y descendente; ilium en forma de bengala (en
vista lateral); parte proximal del radio circular; trax
alargado y rgido (Rose et al., 2005).
Un anlisis exhaustivo de la filogenia de los perezo-
sos (Gaudin, 2004) es coherente con otros anlisis
morfolgicos y moleculares en la afirmacin de un
origen difiltico de los perezosos modernos. Ms contro-
vertida es la asignacin de Choloepus a la familia Mega-
lonychidae y de Bradypus como grupo hermano de
todos los dems perezosos.
Figura 233: Crneo de Bradypus en vistas
lateral y ventral y vista dorsal de la mandbula.
FAMILIA BRADYPODIDAE: (Perezosos de tres dedos).
Habitan en selvas, desde el este de Honduras hasta el
norte de Argentina. Tiene 5/4-5 dientes cilndricos, homo-
dontes y de crecimiento continuo y de funcin trituradora.
Yugales sin esmalte y races abiertas. Crneo globoso, con
la cara redonda y ojos dirigidos hacia adelante. Son
arborcolas, se balancean muy lentamente con las cuatro
316
extremidades y tienen metabolismo bajo; diurnos y noc-
turnos, se alimentan de hojas.
Bradypus (Figura 233), tiene 9 vrtebras cervicales
(excepcin dentro de mamferos; Weichert, 1966); cola
rudimentaria y miembros largos; los anteriores ms largos
que los posteriores; dedos sindctilos, con garras inde-
pendientes; pelaje largo y espeso, con algas simbiontes
verde azuladas (que le dan un color verdoso caractersti-
co). En Argentina se ha citado a Bradypus variegatus
(perezoso bayo) en varias provincias del norte (Chaco,
Formosa, Jujuy, Misiones y Salta)., aunque debido a la
ausencia de datos recientes verificables, es muy probable
que est extinguida en Argentina (Vizcano et al., 2006).
FAMILIA MEGALONYCHIDAE: (Perezosos de dos
dedos). Habitan en Amrica Central, todo el norte de
Amrica del Sur y en la cuenca del Amazonas. Con un
nico genero, Choloepus, que tiene 6 vrtebras cervi-
cales (excepcin entre los mamferos). Presentan largo
pelaje, generalmente de color gris plido amarronado
y plido en la cabeza, con tono verdoso debido a las
algas simbiticas que viven en los pelos. Los miembros
anteriores presentan dos garras curvas y los dedos son
sindctilos; los posteriores tienen tres garras y tambin
son sindctilos. Extremidades largas, con las anteriores
un poco ms largas que las posteriores (pero la dife-
rencia no es tan extrema como en Bradypodidae). Cola
pequea o inexistente. Los crneos son relativamente
cortos y carecen de bulla timpnica. Arco zigomtico
incompleto. Presentan 5/4-5 dientes de mejilla. Incisi-
vos y caninos ausentes. Se alimentan de hojas, algu-
nos frutos, brotes e incluso pequeos vertebrados. Al
igual que Bradypus, se mueven muy lentamente pero
Choloepus son ms rpidos que bradipdidos. La
mayor parte de sus vidas se pasan en lo alto de los
rboles y, al igual que bradipdidos, bajan a tierra
para defecar (Myers, 2001). Son estrictamente noctur-
nos (Chiarello, 2008).
SUBORDEN VERMILINGUA
Sin dientes, hocico alargado y con una lengua larga
y pegajosa, utilizada para llevar a la boca pequeos
invertebrados que les sirven de alimento (dieta mirme-
cfaga). Utilizan las extremidades anteriores para cavar.
Entre las numerosas sinapomorfas morfolgicas
del grupo, se encuentran: carencia de dientes, hocico
alargado, pterigoides ampliado posteriormente, bulla
auditiva osificada, costillas aplanadas; entotimpnico
reducido (ver Gaudin y McDonald, 2008). Anlisis
morfolgicos (Gaudin y Branham, 1998; Gaudin,

2003) y estudios moleculares (Delsuc et al., 2002;
2003) apoyan la alianza de los gneros Tamandua y
Myrmecophaga en un clado monofiltico (Myrmecop-
hagidae), con el tercer gnero existente, Cyclopes,
colocado en un grupo separado (Cyclopedidae).
FAMILIA MYRMECOPHAGIDAE: (Osos hormigueros
y meleros) Se encuentran desde el sur de Mxico hasta
el norte de Argentina. Son terrestres, pisan con el dorso
de la mano; diurnos o nocturnos. Se alimentan gene-
ralmente de hormigas y termitas. Tienen el rostro tubuli-
forme terminado en una boca diminuta sin dientes
(Figura 234). Lengua lamedora, cilndrica, larga y pega-
josa. Miembros anteriores cortos con cuatro a cinco
dedos curvados, el tercero muy desarrollado, con garras
cavadoras muy robustas. Miembros posteriores con
cuatro o cinco dedos. Cuerpo cubierto por pelos largos.
Cola larga, generalmente con un estandarte de pelos
que cuelga hacia abajo.
Figura 234: Crneo de Tamandua tetradacty-
la (Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
En Argentina hay dos especies: Myrmecophaga tri-
dactyla (oso hormiguero), terrestre, con las patas poste-
riores plantgradas y las anteriores con tres dedos;
camina con los nudillos y las uas dirigidas hacia aden-
tro; se alimenta de hormigas y termitas. Se distribuye en
Misiones, Formosa, Salta y Jujuy (y probablemente en
Chaco y Santiago del Estero; Redford y Eisenberg, 1992;
Daz et al., 2000); extinto en Tucumn (Mares et al.,
Mammalia
1996). Tamandua tetradactyla (oso melero), semi
arborcola con cola prensil, muy engrosada en su tercio
anterior; cuatro dedos con garras en los miembros
anteriores (el tercero con garra en forma de gancho,
para la defensa y destruccin de termiteros); ocho v-
rtebras cervicales (excepcin en mamferos; Weichert,
1966); se alimentan de insectos, miripodos, races y
miel; se distribuye en Chaco, Corrientes, Formosa, Ju-
juy, Misiones, Salta, Santa Fe y Tucumn (Daz et al.,
2000; Vizcano et al., 2006).
EUARCHONTA-GLIRES
El trmino Euarchonta (significa verdaderos an-
tepasados) apareci por primera vez en la literatura
cientfica general en 1999, cuando estudios molecula-
res sugierieron que deba excluirse a los Chiroptera de
este grupo. Algunos estudios moleculares apoyan la
hiptesis de los Euarchonta (Murphy et al., 2001;
Kriegs et al., 2007), mientras que otros sugieren un
rbol de diferente topologa (Arnason et al., 2002). Sin
embargo, los datos morfolgicos, junto con la crtica
de la fiabilidad de los datos moleculares, ponen en
duda si los murcilagos deben ser excluidos de Ar-
chonta o no.
Figura 235: Cladograma de los Euarchontoglires.
Euarchonta y Glires juntos forman los Euarchonto-
glires, uno de los cuatro grandes clados euterios
(Figura 235) (Goloboff et al., 2009). Los Glires (signifi-
ca lirones) es un clado compuesto por los roedores y
los lagomorfos (conejos, liebres y pikas). La hiptesis
de que estos forman un grupo monofiltico, se ha
debatido mucho sobre la base de pruebas morfolgi-
cas que apoyan la monofilia de Glires (Meng y Wyss,
2001; Meng et al., 2003). En particular, el descubri-
317
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
miento de nuevos fsiles basales de este grupo, ha
contribuido a reducir la brecha entre roedores y lago-
morfos (Meng et al., 2003; Asher et al., 2005; Kriegs
et al., 2007). Estudios moleculares apoyan que Glires
es el grupo hermano de Euarchonta para formar
Euarchontoglires (Murphy et al, 2001b; Madsen et al.,
2001; Goloboff et al., 2009), pero algunos de los datos
genticos tanto nucleares como mitocondriales de ADN
han sido menos favorables (Arnason et al., 2002).
ORDEN PRIMATES
Grupo muy heterogneo y diverso. General-
mente diurnos y en parte nocturnos. En su mayora
arborcolas, pero algunos terrestres. Omnvoros;
algunos comen frutos, insectos y otros grupos son
exclusivamente herbvoros. Altamente sociales.
El hombre es cosmopolita, pero los dems pri-
mates se distribuyen en Amrica Central y del Sur
(algunos llegan hasta Mxico), Madagascar, frica,
Asia meridional y oriental hasta Japn, archipilago
Malayo hasta las Clebes y Filipinas (Figura 236).
El crneo tiene la porcin facial corta y la caja
craneal muy desarrollada y redondeada. El foramen
magnum es ventral. Visin binocular (o sea los dos
ojos se encuentran mirando hacia el frente y esto
facilita la percepcin de la profundidad). Las rbitas
estn cerradas por una barra y placa postorbitales.
La frmula dentaria es variable: i 0-2/1-2; c 0-1/0-1;
pm 2-4/2-4; m 2-3/2-3. Los incisivos son especial-
mente variables. En algunas formas, la mayora de
los incisivos se han perdido, a pesar de que conser-
van al menos 1 incisivo inferior. En otros son de
tamao intermedio y pareciera que funcionan como
pinzas. En algunos primates, incluidos los strepsiri-
nos, los incisivos inferiores forman como un peine
que se utiliza en aseo y quizs forrajeo. Los caninos
varan en tamao, y a veces hay un notable dimor-
fismo sexual dentro de las especies. Premolares y
molares bunodontes. Encfalo bien desarrollado, el
polo occipital est relacionado con la visin y las
reas frontales (donde se localizan los centros moto-
res) estn desarrolladas en grupos superiores. Toda
esta estructura est en correlacin con los cambios
de los receptores sensoriales, vista y odo, los que
318
son de primordial importancia para la vida arborcola.
Visin a color (en la gran mayora de las especies).
Manos y pies con cinco dedos, con algunas excep-
ciones en las especies vivientes. Pies plantgrados.
Tienen gran habilidad prensora. Manos y pies con
modificaciones a la vida arborcola, pueden presentar el
pulgar y dedo gordo del pie, oponibles (algunas espe-
cies, como el hombre, han perdido la capacidad de tener
oponible el pulgar del pie). En algunos grupos, el pulgar
y dedo gordo del pie estn reducidos o ausentes. Las
uas siempre presentes en el pulgar y, en la mayora de
las especies, hay uas en los otros dedos. Las garras
son secundarias y se transforman en uas aplanadas
(en la gran mayora de las especies). Palmas de las
manos y de los pies casi siempre desnudas. Articulacio-
nes del hombro y del codo bien desarrolladas. La articu-
lacin del codo permite la rotacin del antebrazo y la del
hombro el movimiento del brazo en todas las direccio-
nes. Escpulas bien desarrolladas. Clavcula grande,
especialmente desarrollada, que permite movimientos
del antebrazo. Radio y cbito separados permiten la
pronacin y supinacin. Cola prensil en muchos Cebidae.
Figura 236: Distribucin de los Primates.
Durante la evolucin de los primates se han dado
ciertas tendencias en su anatoma, como la preserva-
cin de cinco dedos en las extremidades; el aumento
de la motilidad libre de los dedos, especialmente del
pulgar; el reemplazo de las garras por uas planas;
la disminucin progresiva del hocico; la menor de-
pendencia del sentido del olfato y mayor dependen-
cia de la vista; la preservacin del patrn de cspide
simple en los molares; el desarrollo progresivo del
cerebro, especialmente de la corteza cerebral; el
desarrollo progresivo de la verticalidad del tronco; la
prolongacin de los perodos de vida postnatal; el
desarrollo de los procesos gestacionales relacionados
con la nutricin del feto.

Figura 237: Filogenia de los principales grupos de
Primates (Basado en Shoshani et al., 1996)
Los fsiles ms basales de los primates se remontan
al Paleoceno (reunidos en el grupo Plesiadapiformes
(extinguido en el Eoceno), opuesto al de los Euprimates
que contiene a los grupos actuales y que apareci en el
Eoceno (Bloch y Boyer, 2002). Durante el Mioceno se
origin en frica el grupo de los hominoideos, superfamilia
a la que pertenece el hombre y los grandes simios. Pro-
consul vivi antes de la separacin del linaje de los gibo-
nes. Posteriores a ste, encontramos a Afropithecus,
Kenyapithecus y Moropithecus, este ltimo considerado
como el simio ms antiguo con un plan corporal ms
parecido a los antropomorfos vivientes.
El gnero Homo y sus relaciones con los grandes
monos ha sido plasmado en numerosos estudios (ver
Figura 237; Gagneux y Varki, 2001; Bradley, 2008; Dra-
peau, 2008; Elton, 2008; Robson y Wood, 2008; Tocheri
Mammalia
et al., 2008; entre muchos otros). La incorporacin de
estudios moleculares y paleontolgicos cambian las
interpretaciones de las relaciones de los primates, y en
particular de los Hominidae (por ejemplo Goodman et al.,
1994; Soshani et al., 1996; Gebo et al., 2000; y otros).
Seguimos aqu las clasificaciones de Thorington y An-
derson (1984) y Groves (2005), con modificaciones en la
familia Hominidae. Los Primates, segn esta clasificacin,
se dividen en dos subrdenes, los Strepsirhini y los
Haplorhini. La dicotoma entre haplorrinos y estrepsirrinos
se produjo en el Eoceno temprano, habindose descripto
recientemente un fsil de posicin intermedia entre estos
dos grupos: Darwinius masillae (Franzen et al., 2009). Las
pruebas de ADN favorecen a mantener Cheirogaleidae
dentro de Lemuriformes, en contraste con algunos estu-
dios morfolgicos que incluyen a esta familia en Lorisifor-
mes y tambin brinda un modesto apoyo para Haplorhini
como monofiltico, pero un apoyo muy fuerte para Homi-
noidea, Catarrhini, Anthropoidea y Strepsirrhini como
grupos monofilticos (Goodman et al., 1994). Un fuerte
apoyo a la monofilia de Hominidae, la tribu Hominini y la
subtribu Hominina est dado por Salem et al. (2003).
SUBORDEN STREPSIRRHINI
Comprenden a los lmures, indris y el aye-aye de la
isla africana de Madagascar, los glagos y potos de frica,
y los loris de Asia. Se caracterizan por la presencia de
rinario (regin hmeda que se extiende desde el interior
del labio superior, el cual se encuentra hendido, hasta la
base de las fosas nasales; Figura 238). La funcin del
rinario est asociada con el sentido del olfato, ms preci-
samente con una estructura quimiosensorial llamada
rgano vomeronasal, el cual es estimulado con las
sustancias que se encuentran en la orina de las hembras
primates. La cavidad ocular no presenta cierre postorbital.
Elevado uso del olfato. Este suborden incluye principal-
mente especies arbreas pri-mitivas con caractersticas
particulares para los modos de vida (Myers, 1999).
INFRAORDEN LEMURIFORMES
Los lmures (termino derivado del latn cuyo signifi-
cado es espritus de la noche) son endmicos de Mada-
gascar. Los lmures estn en peligro de extincin, por
destruccin de hbitat (deforestacin) y por la caza.
SUPERFAMILIA CHEIROGALEOIDEA
FAMILIA CHEIROGALEIDAE: Lmures enanos y
lmures ratones. Como todos los lemuriformes, son
endmicos de Madagascar.
319
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 238: Arriba, fosas nasales con rinario
(detalle) en Lemur (Strepsirrhini); abajo, sin
rinario en Gorilla (Haplorrhini).
SUPERFAMILIA LEMUROIDEA
Segundo dedo del pie con ua especial para acicalar-
se; los incisivos y caninos inferiores se alargan hacia
delante formando un peine tambin para acicalarse.
FAMILIA LEMURIDAE: Lmures de Madagascar e
Islas Comores. Los lemridos tienen cola larga y los
miembros posteriores un poco ms largos que los
anteriores. El odo est bien desarrollado, para captar el
sonido de los insectos voladores. Son de hbitos terres-
tres y arborcolas, generalmente nocturnos, omnvoros o
frugvoros. Estos animales son los predecesores evoluti-
vos de los monos y simios.
FAMILIA LEPILEMURIDAE: Un solo gnero exis-
tente, Lepilemur, as como el extinto gnero Megala-
dapis. Estn estrechamente relacionados con los
lmures y viven en la isla de Madagascar. Son muy
pequeos, de 30 a 35 cm; nocturnos y arbreos, se
mueven entre los rboles con largos saltos mediante
sus fuertes patas traseras.
320
FAMILIA INDRIIDAE: Comprende a los indris, que
son los miembros ms grandes de estrepsirrinos. Viven
en Madagascar. Las extremidades posteriores son ms
largas que las anteriores; trepadores y saltadores,
arborcolas, herbvoros.
INFRAORDEN CHIROMYIFORMES
FAMILIA DAUBENTONIIDAE: Comprende a los Aye-
Aye (Daubentonia madagascarensis, antes Chiromys
madagascarensis). Es el nico representante vivo de su
gnero, lo que deja bien en claro su extrema rareza.
Est al borde de su extincin por lo que se encuentra
Protegido en Madagascar. Slo se conoce otra especie
prxima a ste, el aye-aye gigante (Daubentonia robus-
ta), que se extingui hacia 1920. Tiene cola larga y
tupida. Extremidades posteriores ms largas que las
anteriores, que tienen un tercer dedo bastante largo.
Trepador, arborcola, nocturno; come larvas de insectos,
hojas y frutos.
INFRAORDEN LORISIFORMES
Contiene a los lorsidos y glagos de frica y Asia.
Su nombre significa payaso; los navegantes holan-
deses los llamaron as cuando llegaron a las costas
africanas, por su aspecto y forma de moverse. Tienen
ojos enormes y brillantes adaptados a la visin noctur-
na, pabellones auriculares mviles y curiosos hbitos
de locomocin. Es el grupo ms basal de los primates,
tienen la menor proporcin cerebral. Son arborcolas,
nocturnos, trepadores-saltadores, de hbitos solitarios.
Constan de 36 dientes: I 2/2; C 1/1; PM 3/3; M 3/3, y
los incisivos orientados hacia adelante forman un
peine, tpico de formas insectvoras.
FAMILIA LORISIDAE: Lorsidos de frica y Asia
meridional. Tienen las extremidades de igual longi-
tud; son trepadores, de movimientos lentos; noctur-
nos y omnvoros.
FAMILIA GALAGIDAE: Contiene a los glagos, que
son pequeos animales nocturnos de frica, muy
abundantes. Son de ojos grandes, que les dan una
buena visin nocturna; fuertes patas traseras y cola
larga y tupida, la cual les ayuda a balancearse. Canino
inferior incisiviforme dirigido hacia delante; primer
premolar tanto superior como inferior caniniforme;
molares trituberculados.
SUBORDEN HAPLORRHINI
Presentan el labio superior continuo y general-
mente hay una regin peluda entre la base de las
aberturas nasales y el labio (Figura 238). Barra postor-

bital parcial o completa. Poco uso del olfato. Compren-
de a los tarseros, los simios del Nuevo y Viejo Mundo y
los seres humanos. Los haplorrinos son los llamados
primates mayores, una designacin antropocntrica.
Incluye muchas especies que estn ampliamente
distribuidas, y algunas de ellas desempean un papel
ecolgico importante (Myers, 1999).
INFRAORDEN TARSIIFORMES
Los tarsiiformes son unos pequeos primates arbo-
rcolas del sudeste Asitico. Se les llama tarseros
porque sus huesos tarsales (ubicados en el pie) son
largos. Tienen el cierre postorbital incompleto.
FAMILIA TARSIIDAE: Habitan las islas del sudes-
te de Asia, incluyendo Borneo, Sumatra, algunas
islas de las Indias Orientales y algunas de Filipinas.
Llaman la atencin los ojos muy grandes que estn
dirigidos hacia delante; la cavidad orbitaria est
comunicada parcialmente con la fosa temporal.
Segundo y tercer dedos de las patas con uas
especializadas para limpiarse el pelaje; los dems
dedos con uas planas. Viven en bosques secunda-
rios, activos durante la noche y muy arbreos. Se
alimentan de insectos y pequeos vertebrados.
INFRAORDEN SIMIIFORMES O
ANTROPOIDEA
Grupo formado por los monos del Viejo Mundo
(Catarrinos) y los del Nuevo Mundo (Platirrinos). La
forma de la nariz sirve como distintivo de los grupos.
Fosas nasales con mrgenes completos (no en forma
de hendidura); con septo postorbital que separa la
rbita de la fenestra temporal; con grandes cavida-
des en maxila y esfenoides; caninos agrandados.
PLATYRRHINI
Monos del Nuevo Mundo. Distribuidos desde el sur de
Mxico, por Amrica Central, hasta los sectores tropicales
de Amrica del Sur. Veintiocho especies de las 76 recono-
cidas para el Nuevo Mundo, estn incluidas en el Libro
Rojo de Especies Amenazadas de la IUCN (1996). Platirri-
no significa nariz ancha, ya que en ellos, las fosas nasa-
les se encuentran separadas y dirigidas hacia adelante.
Incluye a los monos araa, monos aulladores, sakis, mo-
nos ardilla, monos capuchinos, sahues, uacaris, mono de
noche. Tienen cola larga, en ocasiones prensil y ventral-
mente lampia. Crneo acortado, caja craneana grande y
rbitas dirigidas hacia delante (Figura 239). Carecen de un
tubo auditivo seo. Frmula dentaria: i 2/2; c 1/1; pm
3/3; m 2-3/2-3. Hembras con un tipo incipiente de mens-
Mammalia
truacin. Arborcolas, saltadores, trepadores. Herbvoros y
en parte carnvoros.
Anteriormente, los Platyrrhini estaban divididos
en la familia Callitrichidae y Cebidae, pero las clasi-
ficaciones modernas, basadas en datos molecula-
res, han ubicado a los calitrcidos como una subfa-
milia de Cebidae (ahora denominada Callitrichinae).
FAMILIA CEBIDAE: Incluye a las marmosetas, tama-
rinos, monos capuchinos y monos ardilla. Se encuentran
en zonas tropicales y subtropicales de Amrica del Sur y
Amrica Central, desde el sur de Mxico hasta el norte
de Argentina. Son omnvoros (comen frutas e insectos
y tambin carne cuando pueden obtenerla) (Myers,
2000). Son generalmente diurnos.
Frmula dentaria: i 2/2; c 1/1; pm 3/3; m 2-3/. La
presencia de un tercer premolar es un carcter primitivo
en comparacin con cercopitcidos (Myers, 1999). Pre-
sentan largas extremidades, dedos con uas curvadas (no
garras), pollex no oponible y, en algunos casos, estos
ltimos son pequeos o estn ausentes, en contraste con
un hallux oponible grande y fuerte. La cola es larga y en
algunas especies es prensil y es utilizada como un brazo
extra, colgando de l mientras se alimentan (Myers,
1999). El crneo es globoso, con una caja craneana alta y
rostro corto; rbitas dirigidas hacia adelante, lo que
corresponde a un alto grado de visin binocular.
Actualmente, se reconocen seis generos en tres sub-
familias, uno de ellos (Callimico) es monofiltico. En
Argentina: Cebus apella (ca), en Jujuy, Misiones y Salta
(Mudry et al., 2006).
FAMILIA AOTIDAE: Los monos nocturnos, martejas,
mucuares o miriquins; son primates del gnero Aotus
que significa sin orejas (aunque tienen excelente
odo). El pelaje es denso, ojos grandes, cara redondeada
y plana, cola prensil (Martin, 2004; Cawthon Lang y
Fernandez-Duque, 2005).
Se alimentan de frutos, nctar, hojas, insectos, la-
gartijas, aves y pequeos mamferos. Viven en pareja,
junto con una o ms cras de diferentes edades, y
defienden su territorio. Los monos nocturnos se desta-
can por emitir sistemticamente una gran variedad de
sonidos diferenciados y distinguidos por ellos para
comunicarse. Son eficientes controladores de insectos
nocturnos que atacan algunas especies importantes
del bosque y actan como dispersadores y polinizado-
res de especies vegetales (Dewey, 2007). Habitan los
bosques tropicales de Amrica Central y del Sur, desde
Panam hasta Paraguay y el norte de Argentina. En
321
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Argentina: Aotus azarae (miriquin, mono de noche),
de Chaco, Formosa y Jujuy (Mudry et al., 2006).
Figura 239: Crneo de Alouatta caraya. Ntese la
expansin del dentario para formar la caja de
resonancia (Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
FAMILIA ATELIDAE: Comprende a los monos araas,
carays, muriquis. Son diurnos y tienen una cola prensil
casi sin pelo, que utilizan con frecuencia como quinta
pata mientras se desplazan a travs de los rboles,
donde construyen sus casas. Tienen uas en los dedos
de manos y patas, lo que les permite escalar. Comen
nueces, frutas e insectos. Los monos aulladores machos
tienen un amplio hioides que utilizan para ayudar a sus
potentes rugidos, que pueden ser odos hasta a 2 kilo-
metros de distancia (Dewey, 2007). El dentario est
agrandado lo que facilita su uso como caja de resonan-
cia (Figura 239). Se encuentran en todas las regiones
boscosas de Amrica Central y del Sur, desde Mxico
322
hasta el norte de Argentina. En Argentina: Alouatta
caraya (mono aullador negro y dorado), en Corrientes,
Chaco, Formosa, Misiones, Salta y Santa Fe (Mudry et
al., 2006) y Alouatta guariba (mono aullador marrn),
en Misiones (Mudry et al., 2006).
FAMILIA PITHECIIDAE: Esta familia es considerada
monofiltica, formada por dos subfamilias: Callicebinae
(los monos titi) y Pitheciinae (sakis, sakis barbudos y
uakaris) (Grooves en Wilson y Reeder, 2005). La mayo-
ra de las especies son nativas de la regin de la Amazo-
na de Brasil, otras se encuentran en Colombia y Bolivia.
Los Callicebus (titis) son los ms pequeos y los Cacajao
(uakaris), son los ms grandes.
Son arborcolas y diurnos; predominantemente her-
bvoros, aunque algunas especies tambin comen un
pequeo nmero de insectos. Los Pitheciidae tienen los
caninos separados de los incisivos por un diastema.
Titis, sakis y uakaris usan amplias vocalizaciones para
comunicarse con sus congneres y defender sus territo-
rios. Son cazados por su carne y se los captura para el
comercio de mascotas (Grooves, 2001).
Dos especies de Callicebus estn en Peligro crti-
co de extincin, ambos se conocen slo de pequeos
fragmentos de bosques. El saki barbudo (Chiropotes
satanas), est en Peligro de extincin como conse-
cuencia de la fragmentacin de los bosques. Todos
los miembros de Pitheciidae estn en el Apndice II
de CITES (Unin Internacional para la Conservacin
de la Naturaleza, 2007) (Dewey, 2007).
CATARRHINI
Son los primates superiores del Viejo Mundo. Cata-
rrino significa nariz hacia abajo, o sea que las fosas
nasales se dirigen hacia dicho lado. Comprende a maca-
cos, langures, capuchinos, colobos, papiones, mandriles,
gibones, gorilas, chimpancs y el hombre. Arborcolas
inicialmente, adaptados a la locomocin terrestre. Miem-
bros con pulgar oponible y todos con uas. Cara lampi-
a; nasales acortados, septo internasal estrecho,
aproximando los orificios nasales que quedan dirigidos
hacia abajo y al frente. Presentan slo dos premolares;
los huesos frontal y esfenoides estn en contacto y el
hueso timpnico se extiende lateralmente formando un
tubo auditivo seo. Encfalo grande, con la porcin
facial acortada, aunque en ocasiones est secundaria-
mente alargada. Con marcado dimorfismo sexual,
machos con caninos agrandados. Cola larga o ausente.
Frmula dentaria: i 2/2; c 1/1; pm 2/2; m 3/3.

La historia filogentica del grupo ha sido estudiada
en detalle por el inters en conocer el origen del hom-
bre. Evidencia molecular (como Sibley y Ahlquist, 1987;
Miyamoto et al., 1988) y morfolgica (como Andrews y
Martn, 1987) indican que los chimpancs (Pan) son los
parientes ms cercanos al hombre, seguidos por los
gorilas (Gorilla) y el orangutn (Pongo) (Figura 240).
Figura 240: Filogenia de los Catarrhini incluyendo
algunos grupos fsiles importantes (Basada en
Benton, 2000).
SUPERFAMILIA CERCOPITHECOIDEA
Tronco largo. Caja torcica comprimidae (tambin
el resto de primates). Omplatos a los lados del cuer-
po. Cerebros ms pequeos que los hominoideos.
Clavculas cortas. Zona lumbar ms larga que la de los
hominoideos. Con dos premolares en cada hemiman-
dbula; molares con crestas (lofas) que unen pares de
cspides (condicin bilofodonta); cola larga no prensil
o ausente (Figura 241).
FAMILIA CERCOPITHECIDAE: Incluye a mandriles,
macacos, babuinos, colobos y muchos otros. En parte
arborcolas y en parte secundariamente terrestres de
andar cuadrpedo. Estn ampliamente distribuidos desde
el sur de Europa (Gibraltar), noroeste de frica, en toda
Mammalia
frica al sur del Sahara, y por el centro y sudeste de Asia,
incluyendo el sur de China y la mayor parte de Japn. Con
colas largas o cortas, pero nunca prensiles. Frmula
dentaria: i 2/2; c 1/1; pm 2/2; m 3/3. Pulgares de la
mano y del pie oponibles, a excepcin del gnero Colo-
bus, en el que el pollex es casi ausente; todos con uas.
Palma y planta de los pies desnudos. Tienen callosidades
isquiticas rodeadas de piel desnuda y vivamente colorea-
das; las hembras, antes de la ovulacin, las tienen noto-
riamente ensanchadas.
Se distinguen dos subfamilias ecolgica y morfolgi-
camente diferentes. Los Cercopithecinae son omnvo-
ros, tienen bolsas en las mejillas y estmagos simples,
mientras que los Colobinae son folvoros, sin bolsas en
las mejillas y con estmagos complejos (Myers, 2000c).
Figura 241: Diferencias esquelticas entre
Cercopitecoideos y Hominoideos.
SUPERFAMILIA HOMINOIDEA
Tronco corto. Cola ausente. Caja torcica depri-
mida. Omplatos en la espalda. Clavculas y cerebro
ms grandes que los cercopitecoideos. Esternn ms
ancho que en stos (Figura 241). Tres premolares en
cada hemimandbula. Molares con cspides bajas.
Los miembros de Hominoidea (Hominoideos o
Antropomorfos), presentan una serie de caractersti-
cas anatmicas que les permite la braquiacin (loco-
mocin por balanceo entre los rboles), como las
clavculas largas, omplatos en la espalda, esternn y
caja torcica ancha.
FAMILIA HYLOBATIDAE: Comprende a los llamados
simios menores o gibones. Habitan India, Indonesia, sur
de China, incluyendo las islas de Sumatra, Borneo y Java.
Son ms pequeos que los grandes simios (gorilas,
orangutanes, chimpancs); forman parejas como unidad
social permanente; no construyen nidos o camas con
ramas en los rboles. Los gibones han evolucionado en
una poderosa capacidad propulsora en sus extremidades
323
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
superiores (o verdadera braquiacin). Tambin son
capaces de dar saltos superiores a 8 m, y pueden caminar
bpedamente utilizando sus brazos para balancearse.
Algunas especies tienen un saco gular que sirve como
caja de resonancia. Sus cantos los hacen fcilmente
ubicables por los traficantes de fauna silvestre y por
quienes los cazan para vender partes del cuerpo para
medicina tradicional. La mayora de las especies estn
clasificadas como Amenazadas o En peligro, principalmen-
te por la degradacin y prdida de hbitat.
FAMILIA HOMINIDAE: Incluye al hombre (Homo
sapiens), chimpancs, gorilas, orangutanes y a varias
especies y gneros fsiles. Hasta hace poco, la mayora
de las clasificaciones slo incluan a los seres humanos
en la familia Hominidae; los otros simios, orangutanes,
gorilas y chimpancs eran colocados en la familia Pongi-
dae. Algunos autores dividen la familia de los homnidos
en tres subfamilias: Ponginos (orangutanes), Gorilinos
(gorilas) y Homininos (chimpancs y seres humanos) o
en dos subfamilias, Ponginae y Homininae (como se
sigue en este libro).
El origen de la familia es presumiblemente africano
(el fsil ms antiguo es Sahelanthropus, del Mioceno
superior (Brunet et al., 2002). El hombre se expandi
desde all por el resto del mundo (Cann, 2001; Ke et al.,
2001), y lleg a Amrica hace 16 000 aos (Marshall,
2001). Hay dos teoras sobre el origen del hombre y los
primeros estadios de la evolucin homnida: una postula
que la particular anatoma de los homnidos (como el
bipedalismo, habilidad manual, cerebro agrandado, y
otros) evolucion slo una vez y a partir de entonces
una secuencia escalonada de ancestro-descendientes
culmin en el hombre; la otra postula que la evolucin
humana ocurri en una serie de radiaciones adaptativas
sucesivas en las cuales las caractersticas humanas
fueron adquirindose en momentos distintos e, inclusi-
ve, paralelamente en distintos linajes (Wood, 2002).
Figura 242: Arcada dentaria de, A: Chimpan-
c; B: Australopitecino; C: Hombre.
324
Las principales diferencias morfolgicas del hombre
con sus parientes ms cercanos estn relacionadas
bsicamente con el bipedalismo (pie con pulgar no
oponible; cambio en las articulaciones de la rodilla y
cadera; acortamiento de la regin lumbar; cambio en la
posicin del foramen magnum, y otras) y el mayor
tamao del cerebro (que aumenta desde menos de 300
cm3 a 1 500 cm3 en el hombre moderno); concomitan-
temente se aumenta el tamao de la parte posterior del
crneo, la cara se acorta y se aplana, acortndose
tambin la arcada dentaria (Figura 242). Los dedos
gordos del pie y los pulgares son oponibles, excepto en
los seres humanos, que han perdido la capacidad de
oponer los primeros. Los homnidos tienen incisivos
anchos y sus caninos nunca se desarrollan en colmillos.
Los molares superiores e inferiores son bunodontes. Los
homnidos tienen un complejo comportamiento social.
Las expresiones faciales y las complejas vocalizaciones
juegan un importante papel en su comportamiento.
Generalmente, los homnidos dan a luz a una sola cra,
tras una larga gestacin si se compara con los otros
primates y mamferos. El cuidado parental tambin es
extenso en los homnidos, y sus cras dedican parte de
su tiempo al juego.
Figura 243: Filogenia de Hominidae, tomada
de Salem et al. (2003).
Estudios moleculares mostraron que los primates
ms cercanos al humano son los chimpancs, gorilas
y orangutanes (Figura 240 y Figura 243) (Goodman
1999; Gibbs et al., 2000; Liu et al., 2003; Salem et
al., 2003). La genmica indica que el 95% de los
pares de bases del ADN son compartidos entre
chimpancs y seres humanos (Britten, 2002).

En la escala del tiempo, la separacin de los gorilas
del clado que contiene a los seres humanos y chimpan-
cs fue entre 6 y 7 millones de aos atrs, y el ancestro
comn ms reciente de los seres humanos y los chim-
pancs se ubicara entre 5 y 6 millones de aos atrs
(Goodman, 1999; Wildman et al., 2003). La separacin
entre seres humanos y babuinos, y entre seres huma-
nos y lmures, habra sido hace aproximadamente de
25 y 55 millones de aos, respectivamente (Goodman,
1999). Recientes anlisis genmicos comparativos indi-
can que las marcadas diferencias entre los seres huma-
nos modernos y los chimpancs son ms probablemen-
te debido a cambios en la regulacin de genes que a
modificaciones de stos, una idea propuesta por vez
primera hace ms de 30 aos (Bradley, 2008).
SUBFAMILIA PONGINAE: Incluye a los oranguta-
nes, Pongo pygmaeus (orangutn pigmeo) y Pongo
abelii (orangutn).
SUBFAMILIA HOMININAE: Incluye a los gorilas,
chimpancs y al hombre.
Tribu Gorillini: Con Gorilla gorilla (gorila).
Tribu Hominini: Con Pan troglodytes (chimpanc
comn), Pan paniscus (bonobo o chimpanc pigmeo)
y Homo sapiens (hombre).
ORDEN RODENTIA
Contiene aproximadamente el 42% de las especies
de mamferos. Habitan en todos los continentes excepto
en la Antrtida. Varan desde formas muy pequeas
(algunas especies del gnero Calomys) a formas de gran
tamao (Hydrochoerus). Ecolgicamente son muy diver-
sos, estn asociados con una gran variedad de hbitats,
desde selvas tropicales hasta estepas y desiertos. El grupo
incluye animales terrestres, arborcolas, fosoriales, semi-
acuticos, corredores y otros. La mayora son primaria-
mente herbvoros, aunque algunas especies incluyen en
su dieta insectos y otros animales; otras son omnvoras.
Hay tendencia a la reduccin de dientes. Tienen un
par de incisivos de crecimiento continuo con forma de
arco, con esmalte en la cara externa y en los mrgenes
laterales, y su extremo distal presenta forma de cincel;
para la accin de roer, los incisivos superiores ocluyen
alternativamente en movimientos anteroposteriores, lo
que produce que el borde biselado corte en cizalla.
Mammalia
Caninos ausentes (diastema); premolares reducidos a
dos o ausentes; molares muy diversificados con tenden-
cia a la hipsodoncia. Los premolares y molares se en-
cuentran en patrones que diferencian a los distintos
grupos. Patas anteriores generalmente con cinco dedos,
con el pollex a menudo muy pequeo y el pulgar en los
miembros posteriores a veces vestigial o ausente. Pre-
sentan los msculos pterigoideos bien desarrollados
(participan en el movimiento de la mandbula inferior),
las fosas glenoideas alargadas sin procesos postglenoi-
deos (que permite que la mandbula inferior pueda
moverse hacia adelante y hacia atrs) y arco zigomtico
completo (Myers, 2000e).
La regin zigomtica del crneo y el foramen in-
fraorbital estn modificados para el pasaje de varios
brazos del masetero, principal msculo utilizado en la
masticacin. La disposicin de este msculo presenta
distintas condiciones (Figura 244) y constituye un
carcter sistemtico importante para reconocer cate-
goras taxonmicas a nivel de suborden.
Figura 244: Disposicin de las porciones lateral
(a) y profunda (b) del msculo masetero.
PROTOGOMORFA: el masetero profundo se extiende
desde la parte media de la mandbula hasta la regin
media del arco zigomtico y el masetero lateral desde el
extremo anterior del maxilar, donde se encuentra una
prominencia o tubrculo masetrico (punto de origen
del masetero), hasta la regin posterior de la mandbula.
SCIUROMORFA: el masetero lateral se origina en la
zona alta de la placa zigomtica y se inserta en la regin
posterior de la mandbula; el masetero profundo se
extiende desde la zona media de la mandbula hasta la
parte posterior del arco zigomtico. El foramen infraorbi-
325
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

tal muy pequeo (marmotas) o ausente, y no permite el tero. Carleton y Musser (2005) redefinieron los subrde-
paso de ningn msculo. nes de roedores sobre la base de una serie de caractersti-
MYOMORFA: el masetero profundo pasa a travs de cas morfolgicas y moleculares, y reconocieron cinco
un foramen infraorbital pequeo en tanto que el lateral subrdenes, Anomaluromorpha, Castorimorpha, Hystri-
se adelanta frontalmente. comorpha, Myomorpha y Sciuromorpha, que es la clasifi-
HYSTRICOMORFA: masetero profundo muy desarro- cacin que se sigue en este libro.
llado pasa a travs de un foramen infraorbital de gran
tamao; el lateral no se modifica.
Tullberg (1899) propuso dos divisiones (Sciurog-
nathi e Hystricognathi), basado en el ngulo inferior de
la mandbula, en relacin con el plano de los incisivos.
En Sciurognathi, el proceso angular de la mandbula est
en el mismo plano que la raz de los incisivos. Esto
contrasta con Hystricognathi que presentan un rea de
insercin del masetero en la mandbula inferior acampa-
nada lateralmente, lo que hace que no aparezca alinea-
da con el plano vertical de los alvolos de los incisivos
(Figura 245). La morfologa de la mandbula de Myo-
morpha, Sciuromorpha, Anomaluromorpha y Castori-
morpha es sciurognata mientras que los Hystricomorpha
tienen mandbulas hystricognata (Figura 245).

Figura 246: Filogenia de Rodentia (Modifica-

Figura 245: Mandbula Sciurognathi e Hystri-
cognathi.
Filogenticamente, Rodentia pertenece al super-
orden Euarchontoglires (Archibald, 2003; Delsuc et al.,
2002; Helgen, 2003; Huchon et al., 2002; Murphy et
al., 2001a, b, Waddell y Shelley, 2003). Se considera
actualmente que el orden Rodentia es monofiltico, de
acuerdo con resultados de diversos autores obtenidos
a trves de estudios moleculares (Nedbal et al., 1996;
Huchon et al., 1999, 2000; Adkins et al., 2001; DeBry
y Sagel, 2001; Murphy et al., 2001a).
McKenna y Bell (1997), en su ltima revisin, emplea-
ron la antigua clasificacin de Brandt (1855) que reconoce
tres subrdenes (Sciuromorpha, Myomorpha e Hystrico-
morpha), de cuerdo con la disposicin del msculo mase-
do de Carleton y Musser, 2005).
Sciuromorpha incluye a Sciuridae, Aplodontiidae, Gli-
ridae, Castoridae, Heteromyidae y Geomyidae. Algunas
autoridades excluiran a los Geomyidae y Heteromyidae
de esa lista debido a la fijacin del masetero medio direc-
tamente por detrs del arco zigomtico. Estudios filogen-
ticos moleculares reconocen que Aplodontiidae y Sciuridae
son filogenticamente cercanos (Adkins et al., 2001,
2003; DeBry, 2003; DeBry y Sagel, 2001; Montgelard et
al., 2002; Waddell y Shelley, 2003). La conexin entre las
ardillas y los Gliridae se sugiri principalmente a travs de
estudios genticos. La exclusin de Gliridae de Myo-
morpha se ve reforzada por algunos rasgos morfolgicos
(Meng, 1990) y en particular por el rico registro fsil de
Gliridae en el Eoceno (Vianey-Liaud y Jaeger, 1996).
Estudios moleculares presentan de manera similar cmo

326

los glridos son el grupo hermano de Sciuridae o del clado
Aplodontiidae-Sciuridae (Adkins et al., 2001; 2003;
Huchon et al., 2002; Montgelard et al., 2001; 2002,
Murphy et al., 2001a).
Varios estudios moleculares comparten la mono-
filia de Hystricomorpha (Adkins et al., 2001, 2003;
Huchon y Douzery, 2001; Huchon et al., 2000, 2002;
Murphy et al., 2001a). Hay consenso que Sciuro-
morpha, Myomopha e Hystricomorpha son grupos
monofilticos; mientras que las pruebas para Casto-
rimorpha y Anomaluromorpha es, en este sentido,
menos persuasiva (Carleton y Musser, 2005). En la
Figura 246 se observa un cladograma redibujado de
Carleton y Musse (2005).
A continuacin slo se hace referencia a los sub-
rdenes y familias con representantes en Argentina.
SUBORDEN SCIUROMORPHA
Presenta tres familias: Aplodontiidae, Sciuridae y
Gliridae. La familia Sciuridae es la nica que tiene la
morfologa del masetero con condicin sciuromorfa
(Figura 244; Maier et al., 2002); mientras que Aplo-
dontiidae es protrogomorpha en la morfologa de su
masetero (Figura 244) y Gliridae es myomorpha (Car-
leton y Musser, 2005), aunque pertenecen al suborden
Sciuromorpha. La mayora de los autores asocian los
glridos con sciridos (o con Hystricognathi, cuando los
sciridos no se incluyen en los anlisis), ya que de
acuerdo con Wahlert et al. (1993), la condicin myo-
morpha mostrada por glridos modernos es convergen-
te con muroideos, aunque la mayora abogan por que
la condicin myomorpha de glridos se deriva de un
ancestro protrogomorfo. Por otra parte, anlisis mole-
culares apoyan la agrupacin Sciuridae + Aplodontii-
dae (suborden Sciuromorpha de McKenna y Bell,
1997) con Gliridae y sugieren que este ltimo es el
clado hermano de los anteriores (Adkins et al., 2001,
2003; Huchon et al., 2002; Montgelard et al., 2002).
FAMILIA SCIURIDAE: Ardillas terrestres, ardillas vola-
doras y marmotas; ausentes slo en Australia y Madagas-
car. Patas cortas, pero fuertes. Con uas curvadas y afila-
das, se agarran a la corteza cuando saltan de un rbol a
otro. Miembros posteriores ms largos que los anteriores,
con cuatro dedos en los anteriores y cinco en los posterio-
res. Los arborcolas con cola larga y tupida que ayuda a
mantener el equilibrio cuando andan por las ramas.
Frontales con apfisis postorbitales muy desarrolladas.
Placa zigomtica ancha. Molares de corona baja y cuspi-
dados, con un premolar en el maxilar y en la mandbula.
Mammalia
Presentan buena visin para calcular las distancias
y algunas son capaces de planear, ya que tienen
membranas entre sus patas que ejercen la funcin de
paracadas. Las ardillas que viven en zonas templadas
a menudo entierran los frutos secos y semillas para su
uso durante el invierno, lo que las hace un importante
dispersor de semillas. Muchas ardillas terrestres hiber-
nan y almacenan algunos alimentos en madrigueras
subterrneas (Jansa y Myers, 2000). Algunas especies
del norte son cazadas por su suave y espeso pelaje y
muchas de las especies ms grandes son cazadas para
la alimentacin (Jansa y Myers, 2000). La cola de la
ardilla gris se utiliza para fabricar pinceles que usan los
artistas, y la grasa de la marmota se utiliza como
medicina (Jansa y Myers, 2000).
En Argentina dos especies selvticas: Sciurus aes-
tuans (Misiones) y S. ignitus (Jujuy y Salta) (Chebez y
Massoia, 1996; Daz, 1999; Daz et al., 2000; Ferro, 2006).
SUBORDEN CASTORIMORPHA
Presenta tres familias: Castoridae (en Argenti-
na), Heteromyidae y Geomyidae. Los castores se
han aliado tradicionalmente con distintos grupos de
Sciuromorpha o Sciurognathi. La condicin sciuro-
morpha del masetero y la mandbula sciurognatha,
la morfologa craneal primitiva pero con una denti-
cin muy derivada y la profunda y rica historia fsil
a partir de fines del Eoceno en Amrica del Norte
(Korth, 2001), han generado otros puntos de vista
que entran en conflicto con el rgimen tradicional y
por lo tanto el grupo es ubicado en un suborden
diferente junto con Geomyidae y Heteromyidae.
FAMILIA CASTORIDAE: Castores, ratas canguro,
ratones de bolsillo de Amrica del Norte y Central y de
las partes ms septentrionales de Amrica del Sur. El
castor de Eurasia es la nica especie que se encuentra
en Europa. Estos roedores tienen bolsas en las mejillas
forradas de piel, que se usan para el transporte de
alimentos. Crneo macizo, arco zigomtico muy fuerte
e incisivos muy fuertes. Los ratones de bolsillo o gop-
hers estn especializados para cavar bajo tierra. Pasan
la mayor parte de sus vidas en sus tneles subterr-
neos y nidos, comiendo races y hojas de plantas
(Dewey, 2007). Las ratas canguro, ratas y ratones de
bolsillo viven principalmente en zonas ridas. Estn
especializados para saltar y su larga cola y sus grandes
patas posteriores los hacen ver como canguros en
miniatura. Comen semillas y, en ocasiones, insectos
(Dewey, 2007). En Argentina una especie introducida,
327
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

Castor canadiensis (Tierra del Fuego). Modo de vida sideradas molestas cuando entran en casas, tiendas de
anfibio, corta troncos, construye diques y realiza una alimentos o construyen nidos en lugares no deseados
vivienda con material vegetal. (Nowak, 1999). Algunas especies, particularmente los
SUBORDEN MYOMORPHA hmsters, prosperan en cautiverio y son populares como
Parte del msculo masetero pasa a travs del fo- mascotas. Son tiles en investigacin cientfica como en
ramen infraorbital. ste est agrandado dorsalmente ecologa, fisiologa y gentica. Algunas especies se cazan
lo que permite el pasaje de los msculos, y estrecha- para la alimentacin o por su valiosa piel y tambin des-
do ventralmente para permitir el paso de nervios y empean un papel importante en el control de poblacio-
vasos sanguneos (Figura 244). Se encuentran en nes de plagas de insectos (Nowak, 1999).
todo el mundo, con excepcin de Antrtida, en casi Subfamilia Sigmodontinae: Ratas y ratones de
todos los hbitats terrestres. Son por lo general Amrica, que ocupan una amplia variedad de hbitats.
nocturnos y comedores de semillas. Patas con cinco dedos, a veces con membranas. Mola-
Estudios moleculares permitieron inferir las relacio- res con superficie oclusal crestada, aterrazada o plana,
nes filogenticas dentro y entre los principales linajes de con cspides ordenadas en dos hileras; el tercer molar
roedores Muroidea (Jansa y Weksler, 2004; Steppan et suele ser ms pequeo que el segundo. Frmula denta-
al., 2004). Presenta siete familias de las cuales slo ria caracterstica de la familia Cricetidae, con excepcin
Cricetidae y Muridae estn representadas en Argentina. de una especie. Tienen vida corta (la mayora no llegan
FAMILIA CRICETIDAE: Esta familia de roedores al ao). En cautiverio algunas especies han vivido alre-
incluye a los hmsters, ratas campestres, lemmings y dedor de cinco aos (Nowak, 1999). Son utilizados en
ratones de campo de Amrica. Ampliamente distri- actividades de investigacin, educacin y conservacin.
buidos en todo el mundo, en un extenso rango de
hbitats. Es la segunda familia de mamferos ms
numerosa. Pueden ser herbvoros, omnvoros, insec-
tvoros o piscvoros. Con pocas excepciones, la fr-
mula dentaria para la gran mayora de las especies
es: i 1/1; c 0/0; pm 0/0; m 3/3. Algunas especies son
mongamas pero la mayora son poligamas o pro-
miscuas. Hay especies arborcolas, fosoriales, acuti-
cas y terrestres. Generalmente son nocturnos.
Los crictidos fueron inicialmente clasificados como
parte de la familia Muridae y luego como una subfamilia
de ella. Estudios genticos han puesto en evidencia que
parte de las subfamilias y gneros que fueron incluidos
entre los crictidos no forman parte de esta familia. En
los ltimos aos, los anlisis de grandes bases de datos
moleculares han ayudado a comprender mejor las
relaciones evolutivas de estos grupos. Arvicolinae,
Cricetinae, Neotominae, Sigmodontinae y Tylomyinae
forman un clado hermano de la familia Muridae recono-
cido como la familia Cricetidae y distinto de todos los
dems grupos de Muroidea (Steppan et al., 2004;
Musser y Carleton, 2005). Cricetidae y su taxn herma-
no, Muridae, divergieron hace aproximadamente 24
millones de aos (Steppan et al., 2004).
Algunos crictidos son vectores de enfermedades hu-
manas, incluido el hantavirus. Las especies que habitan en Figura 247: Crneo de Holochilus brasiliensis
reas agrcolas provocan daos en los cultivos. Son con- (Tomado de Chebez y Massoia, 1996).

328

En Argentina 39 gneros: Abrawayaomys, Abrothrix,
Akodon, Andalgalomys, Andinomys, Auliscomys, Bibimys,
Blarinomys, Brucepattersonius, Calomys, Chelemys, Delta-
mys, Delomys, Eligmodontia, Euneomys, Euryoryzomys,
Geoxus, Graomys, Holochilus (Figura 247), Irenomys,
Juliomys, Kunsia, Loxodontomys, Nectomys, Necromys,
Neotomys, Notiomys, Oecomys, Oligoryzomys, Oxymycte-
rus, Phyllotis, Pseudoryzomys, Reithrodon, Rhipidomys,
Salinomys, Scapteromys, Sooretamys, Tapecomys y Tha-
ptomys (Daz et al., 2006a y b; Pardias et al., 2006).
FAMILIA MURIDAE: Es la familia de mamferos con
mayor nmero de especies. Se encuentran naturalmente
en toda Eurasia, frica y Australia; se han introducido en
todo el mundo. El grupo incluye ratones, ratas, gerbos,
entre otros. En general tienen excelentes sentidos del odo
y del olfato; viven en una amplia gama de hbitats inclu-
yendo bosques tropicales hmedos, campos agrcolas y
ciudades del mundo (Nowak, 1999). Los gerbos estn
adaptados a condiciones ridas del desierto y pueden
sobrevivir durante mucho tiempo con un mnimo de agua.
Sus especies pueden ser omnvoras, carnvoras, insectvo-
ras o herbvoras. La frmula dentaria es: i 1/1; c 0/0; pm
0/0; m 1-3/1-3. Viven poco tiempo, muchos de ellos no
ms de un ao, aunque algunas especies alcanzan los
tres aos. En cautiverio o como mascotas pueden vivir
durante ms de una dcada (Nowak, 1999). Algunas
especies comen sus propias heces, una prctica conocida
como coprofagia (Nowak, 1999).
Debido a que tienen una sorprendente variedad de
depredadores, han desarrollado numerosas estrategias
para evitar ser comidos. Muchas especies se mantienen
como mascotas y algunas se venden como alimento
para otros tipos de animales, como serpientes y lagar-
tos. Son utilizados en laboratorios para investigacin
cientfica y mdica. A lo largo de la historia, los seres
humanos han recurrido a comer ratas durante las
pocas de hambruna, aunque esta prctica ha contri-
buido a la propagacin de enfermedades; actualmente,
algunas especies son apreciadas como alimento huma-
no o por sus pieles (Nowak, 1999). Son comunes como
plagas del hogar, cocinas e incursionan en graneros
pudiendo causar mucho dao a las cosechas cuando la
poblacin es abundante. Adems, son portadores de
agentes patgenos causantes de numerosas enferme-
dades en el hombre, desde casos leves de intoxicacin
alimentaria hasta el tifus murino (Nowak, 1999; Roberts
y Janovy Jr, 2000).
Mammalia
Subfamilia Murinae: Ratas y ratones del Viejo Mundo.
Introducidos en todos los continentes excepto Antrtida,
pueden constituir graves plagas. Introducidos en Argenti-
na. Cola desnuda o cubierta finamente de pelo, de modo
que se observa la piel escamada. Molares tuberculados
con cspides ordenadas en tres hileras. Frmula dentaria:
i 1/1; c 0/0; pm 0/0; m 3/3 en la mayora de los gneros.
Los incisivos pueden ser opistodontes, ortodontes o
proodontes. Molares braquiodontes a hypsodontes y el
tercer molar es siempre ms pequeo que el primero y
segundo (Poor, 2005). Los murinos varan mucho en las
caractersticas del crneo. La diversidad es tan grande que
no hay sinapomorfas del crneo que se puedan identifi-
car, a excepcin de la falta de un foramen esfenofrontal o
ranura escamosoaliesfenoidal. Todos los gneros compar-
ten la presencia de una destacada espina neural en la
segunda vrtebra torcica (Nowak, 1999; Poor, 2005).
Asociados con hbitats antrpicos; pueden causar pestes
y daos a los alimentos. En Argentina: Rattus rattus (rata
europea), R. norvegicus y Mus musculus (laucha) (Red-
ford y Eisenberg, 1992; Daz, 1999).
SUBORDEN ANOMALUROMORPHA
Con dos familias (Anomaluridae y Pedetidae), sin
representantes es Argentina.
SUBORDEN HYSTRICOMORPHA
(= CAVIOMORPHA)
Placa zigomtica ausente. Orificio infraorbital
por donde pasa el msculo masetero muy desarro-
llado (puede llegar al tamao de la rbita).
Comprende un grupo numeroso de roedores, con
ms de 230 especies. Los representantes de este
grupo se encuentran en frica, Asia, Amrica del
Norte y Amrica del Sur, aunque la mayora se en-
cuentran en este ltimo continente. En este grupo se
incluyen algunos de los roedores ms grandes, como
los carpinchos sudamericanos y los puercoespines del
Viejo Mundo. Tambin se encuentran en el grupo
algunas de las especies de roedores ms inusuales,
como las ratas topo, y algunas de las ms conocidas,
como puercoespines, cobayos y chinchillas. Muchas
especies de este grupo son consumidas por los seres
humanos, incluidos los carpinchos, vizcachas, ratas
espinosas, cobayos, pacas y aguts (Dewey, 2007).
En la Figura 248 se presenta una propuesta filogen-
tica para Caviomorpha (= Hystricomorpha) de Hou-
chon y Douzery (2001).
329
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 248: Filogenia de Caviomorpha, modifi-
cado de Huchon y Douzery (2001).
Se reconocen actualmente 18 familias, de las cules
estn presentes en Argentina Abrocomidae, Agoutidae,
Caviidae, Ctenomyidae, Chinchillidae, Dasyproctidae, Echi-
myidae, Erethizontidae, Hydrochoeridae, Myocastoridae y
Octodontidae.
FAMILIA ABROCOMIDAE: Ratas chinchillas de los
Andes de Amrica del Sur, desde el sur de Per hasta el
centro de Chile y centro-oeste de Argentina. Orejas y
ojos grandes. Cola corta y gruesa recubierta de pelos
muy finos; pelaje del cuerpo denso y fino. Patas blancas
y cola levemente bicoloreada. Crneo con bullas timp-
nicas desarrolladas, que se pueden observar incluso en
vista dorsal. Nasales largos y delgados, paladar corto.
Incisivos delgados y anaranjados, premolares y molares
de crecimiento continuo, con flexos externos e internos,
formando una H en los superiores y un relieve en
forma de pino en los inferiores. Viven en colonias, en
galeras subterrneas, en parajes rocosos y matorrales
330
entre los 2 500 y 5 000 m de altitud. Son probablemente
herbvoros, pero su dieta, al igual que la mayora de los
dems aspectos de su biologa, es poco conocida
(Myers, 2000e). En Argentina seis especies de Abroco-
ma: Abrocoma budini (Catamarca), A. cinerea (Jujuy,
Salta y Tucumn), A. famatina (La Rioja), A. schistacea
(San Juan), A. uspallata y A. vaccarum (Mendoza)
(Braun y Mares, 2002; Alvarez y Martnez, 2006a).
FAMILIA CUNICULIDAE: Pacas de bosques tropica-
les de Amrica Central y del Sur, desde el nivel del mar
hasta alrededor de 3 000 m de altitud. Los ojos son
grandes y los odos externos pequeos. Cola muy
corta. Miembros anteriores con cuatro dedos funciona-
les y los posteriores con tres dedos (dgitos 1 y 5 estn
presentes pero reducidos). Dorsalmente son marrones,
con manchas blanquecinas dispuestas en lneas longi-
tudinales y sus vientres son blanquecinos. Crneo
esculpido y arcos zigomticos muy anchos y enorme-
mente expandidos, con el yugal y maxilar formando
una gran superficie como una placa en el exterior y
una suave cmara hueca en el interior (Myers, 2000a).
Bulla timpnica pequea. Cuatro mamas funcionales.
Viven en general en los cursos de agua y son noc-
turnos. Son excelentes nadadores, y utilizan el agua
como un medio de escape de los depredadores. Se ha
sugerido que las cmaras huecas formadas por la
ampliacin de los arcos zigomticos, actan como
elementos de resonancia para amplificar los sonidos
(Myers, 2000a).
En Argentina, Cuniculus paca (paca) de Corrientes
y Misiones (Chebez y Massoia, 1996; Alvarez y Mart-
nez, 2006c). Las pacas son muy codiciadas por su
carne, que es tierna y de suave sabor. Su mayor
riesgo de conservacin radica en la alta presin de
caza por su carne. En Argentina se desarrolla una
experiencia piloto de cra en cautiverio, liderada por el
INTA (Instituto Nacional de Tecnologa Agropecuaria)
al sur de Misiones (Alvarez y Martnez, 2006c).
FAMILIA DASYPROCTIDAE: Agutes de Amrica
del Sur. Las extremidades posteriores son notablemen-
te ms largas que las anteriores. La cabeza es grande,
orejas pequeas y redondeadas y los ojos grandes.
Cuatro dedos en las patas anteriores pero el cuarto se
reduce en tamao. Patas posteriores con tres dedos.
Cola corta. Pelaje tosco y sin manchas, pero con un
brillo satinado. Arcos zigomticos relativamente delica-
dos, sin ningn rastro de la ampliacin de la placa que
caracteriza a las pacas. Molares con plexos reentran-

tes, que les dan aspecto de islas. Incisivos relativa-
mente delicados. Dos mamas funcionales (Daz, 1999).
Son herbvoros generalistas, consumen frutas, nueces,
plantas suculentas, hojas, races. Rpidos y buenos
corredores. Al igual que las pacas, tiene su carne un
sabor suave (Myers, 2000a). En Argentina Dasyproc-
ta azarae (agut bayo) de Corrientes y Misiones y D.
punctata (agut rojizo) en las Yungas de Jujuy y
Salta (Daz et al., 2000, Alvarez y Martnez, 2006c).
FAMILIA ECHIMYIDAE: Ratas espinosas de Amrica
Central y del Sur. Parecidos a ratas, pelaje cerdoso (que
les sirven de proteccin), cola larga (muchos equmidos
pueden desprenderse de su cola cuando son atacados;
esta accin confunde a los depredadores el tiempo sufi-
ciente para que el animal se escape, pero la cola no
puede regenerarse). Rostro y nasales cortos, con cerdas o
bigotes desarrollados en el hocico. Crneo con frontales
anchos. Premolares y molares con coronas bajas, lofodon-
tes (con pliegues profundos o acanaladuras). La mayora
de las especies se restringen a regiones con abundancia
de agua y la mayora no se adaptan a ambientes ridos.
Son casi exclusivamente herbvoras; algunas son terres-
tres o cavadoras y otras son arborcolas. Algunas son
utilizadas como alimento, como animales de laboratorio y
otras consideradas pestes agrcolas. En Argentina:
Kannabateomys amblyonyx (rata tacuarera) y Eury-
zygomatomys spinosus (rata guir), ambas en selvas
de Misiones (Chebez y Massoia, 1996; Alvarez y
Martnez, 2006a).
FAMILIA MYOCASTORIDAE: Comprende a los coipos
de Amrica del Sur y el Caribe. Introducidos en los Esta-
dos Unidos, Asia, frica y Europa principalmente con fines
peleteros. Terrestres, anfibios o parcialmente arborcolas.
Son principalmente herbvoros aunque pueden consumir
algunos invertebrados. Son excelentes nadadores, capa-
ces de permanecer bajo el agua aproximadamente 5
minutos (Myers, 2000e). Construyen madrigueras en las
orillas de los ros. Especie autctona muy perseguida por
la piel. Pueden ser tremendamente destructivos para la
vegetacin silvestre y campos agrcolas (Myers, 2000e).
Cuerpo alargado, ojos y orejas pequeos. Cola
larga y prcticamente desnuda. Miembros anteriores
con cinco dedos y posteriores con membranas interdi-
gitales. Pelaje suave y denso. Crneo robusto, rostro
ancho y fuerte. Arcos zigomticos grandes, pero el
yugal sin contacto con el lacrimal. Bullas auditivas
pequeas y proceso paraoccipital largo. Las mandbu-
las son fuertemente histricognatas. Incisivos desarro-
Mammalia
llados y amarillo-anaranjados, premolares y molares
complejos y de corona alta.
Honacki et al. (1982), Redford y Eisenberg (1992) y
Anderson (1997), consideraron a Myocastoridae como
familia separada, lo que est sustentado por anlisis
moleculares (Galewski et al., 2005). La revisin de
McKenna y Bell (1997) la consider como subfamilia
Myocastorinae en la familia Echimyidae.
En Argentina solo Myocastor coypus (falsa nutria o
coipo) (Barquez et al., 1991; Alvarez y Martnez, 2006a).
FAMILIA CHINCHILLIDAE: Incluye a las vizcachas
y chinchillas que habitan a lo largo del centro y sur de
los Andes y en la mayor parte de la Patagonia, en el
sur de Amrica del Sur. Su pelaje, muy fino y suave,
es muy estimado. Patas posteriores bien desarrolladas
y ms largas que las anteriores, ojos grandes, cola
tupida y corta. Plantas de las patas sin pelos pero con
almohadillas carnosas. Incisivos largos (amarillos o
blancos) y estrechos, los inferiores curvados. Molares
hipsodontes de crecimiento continuo formados por dos
o tres prismas recubiertos por una capa de cemento.
Frmula dentaria: i 1/1; c 0/0; pm 1/1; m 3/3. Los
crneos son histricognatos, pero la condicin no est
fuertemente desarrollada en este grupo, probablemen-
te debido a una prdida secundaria (Myers, 2000e).
Sin embargo, son hystricomorfos, con un muy amplio
foramen infraorbital. Viven en cuevas, son coloniales.
Subfamilia Chinchillinae: Cuatro dedos en patas
posteriores. Crneo alargado. Bullas desarrolladas que
pueden ser observadas dorsalmente. Mandbula con
proceso angular largo y delgado (Daz, 1999). En Argen-
tina dos gneros y tres especies: Lagidium viscacia
(chinchilln) en altas cumbres o caadones, desde Salta
hasta Ro Negro y L. wolffshoni (chinchilln anaranjado)
de Santa Cruz; Chinchilla brevicaudata (chinchilla gran-
de). La piel de Lagidium viscacia es de menor calidad y
valor comercial que la de las chinchillas y es utilizada
localmente, al igual que su carne (Alvarez y Martnez,
2006d). Lagidium wolffshoni est actualmente conside-
rada en Peligro, debido a que est presente en un rea
muy restringida del oeste de Santa Cruz (Alvarez y
Martnez, 2006d). Tambin es considerada en Peligro
pero Crtico Chinchilla brevicaudata, por la depredacin
de las poblaciones silvestres para la explotacin de su
piel (Alvarez y Martnez, 2006d).
Subfamilia Lagostominae: Tres dedos en las
patas posteriores. Crneo ancho con rostro relativa-
mente ancho y corto. Bullas pequeas que no llegan
331
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
a observarse en vista dorsal. Mandbula con proceso
angular corto (Daz, 1999). Las vizcachas presentan
un notable patrn facial blanco y negro del que
carecen las otras especies. En Argentina Lagostomus
maximus, distribuida en sabanas, montes y zonas
ridas de casi todo el pas. Es considerada plaga
nacional de la agricultura. Su estado de conservacin
es Preocupacin Menor, aunque est amenazada en
varias regiones por la caza deportiva y para consumir
su carne (Alvarez y Martnez, 2006d).
FAMILIA CAVIIDAE: Cobayos, cuises y maras. Distri-
buidos a travs de Amrica del Sur. Tamao desde
pequeos (cuises) a grandes (maras). Pelaje con pelos
bandeados agut. Tienen una cabeza grande y cola
muy pequea o ausente. Tienen cuatro dedos en las
extremidades anteriores y tres en las posteriores. Fr-
mula dentaria: i 1/1; c 0/0; pm 1/1; m 3/3. Premolares
y molares de crecimiento continuo, formados por pris-
mas en forma de V, de relieve sencillo y coronas altas.
Terrestres, herbvoros, excavadores, crepusculares o
diurnos. Viven en matorrales, estepas y roquedales. El
cuis domstico, Cavia porcellus, ha sido criado para
utilizar su carne durante ms de tres mil aos en Amri-
ca del Sur, tambin para la investigacin de laboratorio y
como mascota (Gorog y Myers, 2000). Microcavia ha
afectado negativamente a los seres humanos, como
plaga de cultivos y la construccin de sus madrigueras
son un peligro para los caballos (Gorog y Myers, 2000).
Subfamilia Caviinae: Orejas cortas, cola ausente,
miembros relativamente cortos. En Argentina: Mi-
crocavia australis (cuis chico) y M. shiptoni (cuis an-
dino); Galea musteloides (cuis comn); Cavia ape-
rea (cuis campestre) y Cavia tschudii (cuis serrano).
Subfamilia Dolichotinae: Orejas largas, cola corta,
miembros largos. En Argentina: Pediolagus salinicola
(conejo del palo) y Dolichotis patagonum (mara).
FAMILIA OCTODONTIDAE: Comprenden a las
ratas vizcachas, ratas de las rocas y al degu, distri-
buidos en el suroeste de Per, Chile, Argentina y
Bolivia. El nombre octodntido deriva de la morfolo-
ga oclusal de los molares, que se asemeja a un
nmero 8. Tienen patas cortas, cabeza relativamente
grande y orejas redondeadas. El pelaje es denso y
sedoso con cola relativamente larga. De pequeo
tamao en relacin con otras familias de roedores
histricognatos. La mayora son nocturnos, sociales y
constructores de madrigueras. Son herbvoros, co-
men tubrculos, bulbos, cactus.
332
Las especies de octodntidos son cromosmica-
mente diversas, con un nmero diploide de cromo-
somas entre 38 y 102. Tympanoctomys barrerai (rata
vizcacha colorada) fue considerado como el primer
caso de mamfero tetraploide (Gallardo et al., 1999)
aunque Svartman et al. (2005) sealaron que la
especie en realidad es diploide.
Esta familia es muy antigua (Woods, 1982). Algu-
nos autores consideraron a Ctenomyidae como familia
separada de Octodontidae por su especializacin a la
vida fosorial (Woods, 1982; Redford y Eisenberg,
1992; Woods, 1993). Sobre la base de la historia
evolutiva del grupo algunos autores consideraron a los
ctenmidos dentro de Octodontidae (Massarini et al.,
1991; Anderson, 1997), pero actualmente estos roedo-
res son tratados como una familia separada, los Cte-
nomyidae.
En Argentina hay 5 gneros: Aconaemys con tres
especies conocidas como rata chilena de las rocas, rata
de las rocas y rata de los pinares; Octodon bridgesi
(degu de Bridges); Octodontomys gliroides (rata cola de
pincel); Octomys mimax (rata vizcacha); Tympanocto-
mys aureus (rata vizcacha dorada), T. barrerai (rata
vizcacha colorada) y T. loschalchalerosorum (rata vizca-
cha de Los Chalchaleros). Tympanoctomys aureus y T.
loschalchalerosorum fueron descriptas hace pocos aos
e incluidas en gneros diferentes: Salinoctomys y Pipa-
nacoctomys (Mares et al., 2000). Estas especies se
limitan a las regiones ridas de Argentina caracterizadas
por plantas del desierto con un alto contenido de sal.
Barquez et al. (2002), mediante una revisin de los
caracteres morfolgicos, sugieren que ambas pertene-
cen al gnero Tympanoctomys.
FAMILIA CTENOMYIDAE: Ocultos o tucos tucos de
Amrica del Sur. Cabeza grande, orejas y ojos peque-
os, cola muy corta. Patas cortas con uas fuertes y
largas. Patas posteriores con un conjunto de cerdas
duras a modo de pincel en el borde externo del pie, que
les sirven para empujar la tierra y para actuar como
peines para eliminar la suciedad de las pieles. Como es
el caso de muchos otros roedores fosoriales, los cten-
midos tienen crneos aplanados. Carecen de cresta
sagital y los arcos zigomticos son fuertes. Las bullas
son grandes, al igual que los procesos paraoccipitales.
Las mandbulas son fuertemente histricognatas. Los
dientes de ocultos son similares a los de Octodontidae,
en forma de rin, sin pliegues reentrantes y un tercer

molar muy reducido. Los incisivos son anchos y podero-
sos, con los que excavan grandes madrigueras.
Son coloniales y nocturnos, se alimentan de races
y tallos. No son apreciados por los ganaderos y agri-
cultores, con los que pueden competir por los cultivos.
Tambin pueden producir daos a races y cortezas de
las plantas de ctricos y sus madrigueras puede repre-
sentar algn peligro para el ganado (Myers, 2000d).
En Argentina un gnero con 42 especies: Ctenomys
(tuco-tuco), ampliamente distribuido.
Figura 249: Crneo de Hydrochoerus hydro-
chaeris (Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
FAMILIA HYDROCHOERIDAE: Capibaras o car-
pinchos de Amrica del Sur y Panam. Cuerpo robus-
to y grande (son los ms grandes roedores conoci-
dos), del tamao de un cerdo (su nombre cientfico
significa cerdo de agua). La piel es gruesa y los
pelos son como cerdas. Patas cortas, cabeza grande,
ojos y orejas pequeos. Miembros anteriores con
cuatro dedos y posteriores con tres con membranas
natatorias cortas, terminando en uas fuertes. Cola
muy corta, hocico fuerte. Incisivos inferiores y supe-
riores blancos con un surco longitudinal medio,
Mammalia
premolares y molares de crecimiento continuo, el
ltimo molar superior ms largo que todos los ante-
riores juntos (Figura 249).
Son semiacuticos, viven cerca de estanques, ros
y pantanos alimentndose de plantas acuticas. Son
gregarios y diurnos, excelentes nadadores, capaces de
bucear y permanecer bajo la superficie durante 5
minutos. Tambin tienen la costumbre de sumergirse
de modo que slo sus fosas nasales queden por enci-
ma de la superficie (Myers, 2000d). Una sola especie
en la Argentina, Hydrochoerus hydrochaeris (carpin-
cho) vive en pantanos, esteros, ros y lagunas con
densa vegetacin acutica del norte y noreste hasta
Buenos Aires. En algunas regiones es considerada
plaga de la agricultura. La especie est siendo criada
en cautiverio ofreciendo buenas rentabilidades y
productos como carne y cueros, de mejor calidad
(Alvarez y Martnez, 2006c).
FAMILIA ERETHIZONTIDAE: Puercoespines o coen-
des del Nuevo Mundo, propios de regiones selvticas.
Se distribuye desde la costa rtica de Amrica del Norte
hasta el norte de Mxico y los Apalaches y desde el sur
de Mxico hasta el norte de Argentina. Pelaje muy
modificado, con pelos rgidos, algunos de los cuales se
han transformado en pas o espinas. La cola puede ser
prensil como en Coendou, con pas y puntas desnudas.
Patas con cuatro dedos con uas largas y fuertemente
curvadas para trepar. Frmula dentaria: i 1/1; c 0/0; pm
1/1; m 3/3. Molares de crecimiento continuo con plie-
gues de esmalte que forman islas, complejos y de
tamao similar. Incisivos anaranjados en su parte ante-
rior. Crneo con rostro corto, proceso angular de la
mandbula muy curvado; arcos zigomticos fuertes.
Bulla timpnica globosa. El corto paladar termina a la
altura del segundo molar. El canal infraorbital es enorme
y carece de un segundo surco o canal para nervios y
vasos sanguneos. Tienen mala visin pero el sentido del
olfato est bastante desarrollado (Gorog y Myers, 2000).
Son nocturnos, viven solitarios o en parejas y son herb-
voros. La carne de Coendou es consumida por indgenas
de Amrica del Sur y las pas de Erethizon se utilizan
como decoracin de algunas tribus (Gorog y Myers,
2000). En Argentina: Coendou prehensilis, vive en selvas
de Misiones y Salta y probablemente en el este de Jujuy
(Daz et al., 2000; Alvarez y Martnez, 2006b); Coendou
bicolor en Jujuy (Heinonen y Bosso, 1994; Daz, 1999;
Alvarez y Martnez, 2006b); Sphiggurus spinosus, en
Corrientes y Misiones (Alvarez y Martnez, 2006b).
333
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
ORDEN
LAGOMORPHA
En todos los continentes excepto Antrtida,
Madagascar y la mayora de las islas del sudeste de
Asia. Fueron introducidos en Australia, Nueva
Zelanda y Amrica del Sur.
Figura 250: Crneo de Sylvilagus brasiliensis
(Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
Crneo con maxilares perforados lateralmente
(Figura 250); paladar corto, frontal con apfisis
postorbitaria o sin ella. Labio superior partido al
medio por un surco vertical (labio leporino). Cuerpo
recubierto por un pelaje suave y largo. Orejas
largas y cola corta y peluda. Miembros anteriores
cortos con cinco dedos y posteriores largos con
334
cuatro o cinco. Frmula dentaria: i 2/1; c 0/0; pm
3/2; m 2-3/3.
En los adultos el primer par de incisivos superiores
es grande, con esmalte en las caras anterior y posterior
(a diferencia de los roedores que solamente lo tienen en
la cara anterior), en forma de cincel y de crecimiento
continuo; el segundo es pequeo y est situado detrs
de los primeros. Cada diente con un surco longitudinal
en su cara externa. Caninos ausentes (diastema);
premolares y molares de corona alta y raz cerrada.
Estos dientes son relativamente simples, con las cuencas
transversales separadas por crestas de esmalte (Myers y
Sorin, 2002). nicos Eutheria con escroto por delante
del pene (igual que marsupiales). Practican la coprofagia
(reingestin de heces para extraerles al mximo los
nutrientes). Terrestres y herbvoros. Diurnos, crepuscu-
lares o nocturnos. Solitarios o gregarios. Hay dos fami-
lias: Ochotonidae (pikas) en Amrica del Norte y Asia, y
Leporidae (conejos y liebres).
FAMILIA LEPORIDAE: Liebres y conejos, distribui-
dos en todo el mundo (frica, Asia, Europa, Amrica
del Norte, e introducidos en Amrica del Sur, Australia,
Nueva Zelanda, Java y otras islas). Miembros posterio-
res muy largos adaptados para el salto y con cuatro
dedos. Orejas largas y mviles; cola corta y peluda.
Plantas de las patas peludas para mejorar la adheren-
cia en los terrenos y garras fuertes en todos los dedos
de las patas. Tienen un excelente sentido del odo. Sus
ojos son grandes y su visin nocturna es buena, lo que
refleja principalmente su modo de vida crepuscular o
nocturno. Frontal con apfisis postorbital desarrollada.
Frmula dentaria: i 2/1; c 0/0; pm 3/2; m 3/3.
Generalmente viven en galeras bajo tierra. Son her-
bvoros. Las liebres son solitarias y nidfugas en tanto que
los conejos son coloniales y nidcolas. Algunas especies
son econmicamente importantes para los seres huma-
nos. Pueden daar los cultivos y plantaciones forestales. Al
introducirse en nuevas reas tambin puede poner en
peligro las especies autctonas (Angerbjrn, 2003). Son
cazados para la obtencin de su carne, piel y con fines
deportivos. El conejo domstico europeo es bien conocido
en todo el mundo y se utiliza ampliamente en la investiga-
cin de laboratorio y como mascota. En Argentina: Sylvi-
lagus brasiliensis (tapit o liebre brasilea), especie autc-
tona de nuestro pas, en Chaco, Formosa, Jujuy, Misiones,
Salta y Tucumn. Lepus capensi (liebre) introducido desde
Europa y Oryctolagus cuniculus (conejo) introducido desde
Europa y frica.

ORDEN
SCANDENTIA
Comprenden a las musaraas arborcolas. Este
grupo inicialmente fue incluido en Insectivora y
luego en Primates, hasta que finalmente se consi-
deran como un orden independiente.
Figura 251: Distribucin de Scandentia.
Se distribuyen en el sur y sudeste de Asia (Figura
251). Son pequeos animales con incisivos superiores
largos y caniniformes, caninos pequeos y similares a
un premolar; molares superiores anchos, con cspides
puntiagudas en forma de W. Cola larga, casi siempre
tupida. Buenos trepadores y omnvoros, nocturnos y
diurnos. Ejemplos: Tupaia y Dendrogale.
ORDEN
DERMOPTERA
Colugos del sudeste de Asia (Figura 252). Tienen
una membrana de vuelo (patagio) con pelo, que se
extiende desde la cabeza hasta la punta de la cola,
incluyendo las extremidades. Trepadores nocturnos y
planeadores, se alimentan de hojas, yemas, flores y
frutos de los rboles en los que viven. Una sola familia
actual: Cynocephalidae, con Cynocephalus que est
considerado por la IUCN como Vulnerable. Aunque los
colugos a veces son cazados por su carne y piel suave,
no estn amenazados gravemente por el hombre. La
Mammalia
mayor amenaza que tienen estos animales raros es la
deforestacin de las reas que habitan.
Figura 252: Distribucin de los Dermoptera.
LAURASIATHERIA
Es un grupo compilado a partir de estudios mole-
culares (Kriegs et al., 2006; Goloboff et al., 2009). El
nombre proviene de la teora de que estos mamferos
evolucionaron en el supercontinente de Laurasia, luego
de su separacin de Gondwana. Es el grupo hermano
de Euarchontoglires y Afrotheria. Incluye los siguientes
rdenes: Erinaceomorpha, Soricomorpha, Cetartiodac-
tyla, Pholidota, Chiroptera, Perissodactyla.
ORDEN
ERINACEOMORPHA
Comprende los erizos (subfamilia Erinaceinae) de
Eurasia y de frica y los gymnuros (subfamilia Galeri-
cinae) del sudeste asitico. Esta familia fue conside-
rada parte del orden Insectivora, pero actualmente
est fuera de ste. Los erizos adultos presentan
pelos transformados en espinas que no son veneno-
sas. Cuando estn bajo tensin extrema o enfermos
pueden perder sus espinas. En algunos lugares del
Reino Unido se los utiliza como control de pestes en
los jardines porque comen aproximadamente 200
gramos de insectos por noche; sin embargo, en
Nueva Zelanda (donde fueron introducidos), al no
tener enemigos naturales se transformaron en una
plaga. Son inmunes a varios venenos pero no a los
pesticidas. Los gymnuros son ms parecidos a ratas
grandes que a los otros erizos y son principalmente
carnvoros, crepusculares o nocturnos.
335
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados

hueso timpnico en forma de anillo. La bulla con

diferentes grados de desarrollo segn las especies.
Cndilos occipitales de posicin casi horizontal.
Frmula dentaria: variable, con modificaciones para
ORDEN
los distintos hbitos alimentarios.
SORICOMORPHA
Comprende a las familias Solenodontidae (almi-
qus), Soricidae (musaraas) y Talpidae (topos).
Las musaraas son pequeos mamferos que se
encuentran en casi todo el mundo, con las excep-
ciones de las regiones polares, Australia y el sur de
Amrica del Sur. Se caracterizan por sus pequeos
ojos y un largo hocico con bigotes muy sensibles.
Son similares a un ratn, pero estn emparentadas
con los topos. Algunas especies tienen saliva vene-
nosa. Los topos (Talpidae) viven bajo la tierra,
cavando agujeros y pueden encontrarse en Amrica
del Norte, Europa y Asia. Algunas especies son
acuticas o semiacuticas. Los solenodntidos o
almiqus son mamferos insectvoros de las Antillas
que se cuentan entre los ms extraos del mundo.
Existen dos especies bastante parecidas: el almiqu
de Cuba (Solenodon cubanus) y el almiqu paradji-
co (Solenodon paradoxus), que habita en la isla La
Espaola. La saliva es venenosa: el segundo incisi-
vo de cada lado de su mandbula inferior tiene una
ranura comunicada con una glndula venenosa.

ORDEN
CHIROPTERA

Los murcilagos se encuentran en todos los

continentes excepto en las regiones polares. Miem-
bros anteriores modificados para volar. Metacarpos Figura 253: Filogenia molecular de Chiroptera
y falanges alargados y cubiertos por una membrana (Modificado de Teeling et al., 2005).
o repliegue de la piel, denominado patagio (de
El origen filogentico de los Chiroptera permanece
acuerdo con la ubicacin: propatagio, dactilopata-
irresuelto. Hasta los aos 1980, la mayora de los autores
gio, plagiopatagio, uropatagio). Adems, presentan
asumieron que Chiroptera era monofiltico y que compar-
un cartlago de desarrollo variable denominado
tan en comn un antepasado volador. Sin embargo,
calcar que ayuda a sostener el uropatagio. Hay
evidencias de la morfologa del pene y el sistema nervioso
fusiones de las costillas y el esternn para propor-
ha llevado a algunos autores a proponer que los Chiropte-
cionar rigidez a la parte delantera del cuerpo al
ra son difilticos (Pettigrew, 1986, 1995; Pettigrew et al.,
volar y tambin pueden fusionarse con las vrte-
1989). Una hiptesis que ha sido bastante citada sugiere
bras. El crneo tiene las fosas orbitaria y temporal
que los Megachiroptera estn ms estrechamente relacio-
unidas (Figura 256). En general, todos los huesos
nados con los Dermaptera y Primates que con los Micro-
de la regin facial son reducidos en tamao y la
chiroptera (Pettigrew 1986, 1995; Pettigrew et al., 1989).
mayor parte de la bveda craneal la constituyen los
Esta hiptesis ha generado muchos ms estudios por los
parietales. La regin timpnica es sencilla con el

336

sistemticos de mamferos. Virtualmente todos estos
anlisis han proporcionado un buen apoyo a la monofilia
de los murcilagos con datos morfolgicos (Simmons,
1994), de ADN (Kirsch, 1996) y moleculares (Miyamoto,
1996; Murphy et al., 2001b; Arnason et al., 2002; Teeling
et al., 2002; Nikaido et al., 2004). Aunque los estudios
morfolgicos han considerado a los murcilagos dentro
del Grandorden Archonta, (junto con Dermoptera, Prima-
tes y Scandentia), los estudios moleculares han refutado
esta hiptesis, ubicando este grupo dentro de Laurasiat-
heria (Gunnell y Simmons, 2005; Teeling et al., 2005)
(Figura 253). Algunos trabajos moleculares apoyan la
parafilia de los Microchiroptera (Eick et al., 2005; Teeling
et al., 2005).
SUBORDEN MEGACHIROPTERA
FAMILIA PTEROPODIDAE: nica familia del subor-
den; son los murcilagos frugvoros o zorros voladores.
Viven en regiones tropicales y subtropicales del Viejo
Mundo, desde frica, Pakistn por el sudeste de Asia a
Australasia, incluyendo islas de los Ocanos Pacfico e
ndico (Figura 254). La mayora son formas grandes que
pueden alcanzar 1,50 a dos metros de envergadura y un
peso de hasta un kilo. Vertebras cervicales no modifica-
das, la postura de la cabeza es ventral Segundo dedo de
la mano con garra. Incisivos superiores 1-2 de cada
lado, e inferiores 2-0. Molares de corona plana, con
cspides marginales bajas para aplastar los frutos.
Consumen frutos, nctar y polen. No hibernan. Son
diurnos y crepusculares. Sistema visual complejo con
ojos grandes, son el principal rgano de la orientacin.
Sin ornamentaciones faciales. Generalmente sin cola ni
uropatagio. Sin ecolocacin salvo el gnero Rousettus
(emiten ruidos o clicks de baja frecuencia al golpear la
lengua contra sus mejillas).
Figura 254: Distribucin de Megachiroptera.
Mammalia
Estudios moleculares consideran orgenes mltiples
de la ecolocacin larngea o un solo origen con la subse-
cuente prdida secundaria en los Megachiroptera y la
recuperacin rudimentaria en Rousettus (Teeling et al.,
2000, 2002, 2003, 2005). Filogenias moleculares han
encontrado que ciertos murcilagos con sofisticada
ecolocacin, como los Rhinolophoidea, comparten un
ancestro comn con los murcilagos que no ecolocalizan
como los zorros voladores (salvo Rousettus) (Jones y
Teeling, 2006). Una interpretacin de esos rboles es
que la ecolocacin larngea probablemente evolucion
en el antecesor de los murcilagos actuales.
SUBORDEN MICROCHIROPTERA
Cosmopolitas, a excepcin de los polos. Tienen
rgimen alimentario variado (nectvoros, insectvoros,
hematfagos, frugvoros y carnvoros). Los molares
tienen cspides en W para triturar los alimentos. Son
principalmente nocturnos. Vrtebras cervicales modifi-
cadas, la postura de la cabeza es dorsal. Segundo
dedo sin garra (con slo una o dos falanges). Sistema
visual menos complejo que los Megachiroptera y ojos
pequeos. Con ornamentaciones faciales (rostrales o
nasales). Generalmente con cola y uropatagio. Muchos
hibernan. Vuelo nocturno orientado por estmulos
auditivos (ecolocacin), que se logra por la emisin de
vibraciones de alta frecuencia producida por la laringe
grande y de cartlagos osificados. En esta actividad
colabora el gran desarrollo de los pabellones auditivos,
caracol grande y membrana basilar estrecha.
Figura 255: Trago y antitrago de la oreja de
un murcilago.
La mayora de los Microchiroptera presentan trago
(lbulo carnoso que se proyecta desde el ngulo inferior
del pabelln de la oreja). En los que tienen el trago poco
desarrollado o reducido (Molossidae), est desarrollado
337
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
el antitrago (lengeta ubicada en el ngulo inferior del
margen externo del pabelln de la oreja) (Figura 255).
El suborden comprende 16 familias, de las cuales
cuatro estn representadas en Argentina con 60 espe-
cies (Barquez, 2006).
FAMILIA NOCTILIONIDAE: Murcilagos pescadores
de Amrica del Sur y Central; se alimentan de peces,
insectos acuticos y anfibios. El labio superior es partido
por un tabique trasversal (labio leporino). El proceso
postorbital, presente en otros murcilagos, est ausente.
Las orejas son tubulares. Garras muy desarrolladas en
las patas que, junto con los calcares, ayudan a capturar
el alimento. La cola sobresale dorsalmente por el uropa-
tagio. Frmula dentaria: i 2/2; c 1/1; pm 1/2; m 3/3.
En el norte de Argentina se encuentra el gnero
Noctilio con dos especies: N. albiventris (pescador chico)
de Corrientes, Chaco, Formosa, Misiones y Santa Fe
(Barquez, 2006) y N. leporinus (pescador grande) de
ms amplia distribucin que la anterior.
Figura 256: Crneo de Desmodus rotundus .
Ntese los incisivos modificados (Tomado de
Chebez y Massoia, 1996).
FAMILIA PHYLLOSTOMIDAE: Vampiros y falsos vam-
piros de Amrica tropical y subtropical desde el sur de
Arizona, islas del Caribe, al norte de Argentina y hasta el
338
centro de Chile. Tienen excrecencias cutneas sobre el
extremo anterior del hocico formando una hoja nasal
(usadas para modificar y direccionar sus ecolocaciones)
(Figura 257); en los vampiros est reducida en forma de
disco. El uropatagio es de desarrollo variable. Trago y
antitrago de tamao variable. Frmula dentaria: i 2/1-0; c
1/1; pm 3-2/2-3; m 2- 3/2- 3.
Alimentacin muy variada (nectarvoros, frugvoros,
carnvoros, insectvoros y hematfagos). En los vampiros
los incisivos y caninos superiores estn comprimidos con
el borde posterior afilado y cortante (Figura 256). En
Argentina hay 14 gneros con 18 especies (Barquez,
2006): Anoura, Artibeus, Carollia, Chrotopterus, Desmo-
dus, Diaemus, Glossophaga, Macrophyllum, Micronycteris,
Platyrrhinus, Pygoderma, Sturnira, Tonatia, Vampyressa.
Figura 257: Hocico de un filostmido, de
perfil y de frente, mostrando la hoja nasal.
FAMILIA VESPERTILIONIDAE: Familia cosmopoli-
ta, coloniales, solitarios o viven en grupos aislados; son
insectvoros (con excepciones de ictifagos y carnvo-
ros). Pocas especies migradoras. Tienen la cola total-
mente incluida en el uropatagio o excediendo ligera-
mente de ste. Trago bien desarrollado. Antitrago
ausente. Sin hoja nasal. Incisivos superiores internos
separados entre s por un espacio muy amplio. El
nmero de dientes en esta familia vara de 28 a 38
dependiendo de las especies. Frmula dentaria: i 1-
2/2-3; c 1/1; pm 1-3/2-3; m 3/3. En Argentina hay
cinco gneros y 22 especies (Barquez 2006): Dasypte-
rus, Eptesicus, Histiotus, Myotis y Lasiurus.
FAMILIA MOLOSSIDAE: Murcilagos exclusivamente
insectvoros de cola de ratn de zonas clidas de todo el
mundo. Tienen la cola gruesa, con una porcin libre del
uropatagio. Trago diminuto y antitrago desarrollado. Sus
hocicos son normalmente cortos y anchos y pueden tener
labios con pliegues. Pueden ser solitarios o coloniales
(pueden formar colonias de millones de individuos que
consumen toneladas de insectos). Frmula dentaria: i 1/1-
3; c 1/1; pm 1-2/2; m 2-3/3. En Argentina siete gneros y
18 especies (Barquez 2006): Cynomops, Eumops, Molos-
sops, Molossus, Nyctinomops, Promops y Tadarida.
 Mammalia

lia slo est representado por el dingo (Canis lupus

dingo), un perro domstico que introdujeron los ind-
genas y que ha pasado al estado salvaje. La mayora
terrestres, otros trepadores y algunos semiacuticos.

ORDEN
PHOLIDOTA

Pangolines, del sur y sudeste de Asia tropical y de zo-

nas subtropicales de frica. (Figura 258). Cuerpo recubier-
to por escamas crneas entremezcladas con pelos que le
dan el aspecto de pia. Sin dientes, lengua larga (aproxi-
madamente 25 cm) y vermiforme para alimentarse de
hormigas y termitas.
Evidencias genticas indican que estn relacionados
a los Carnivora formando el clado Ferae. (Amrine Mad-
sen et al., 2003). Terrestres, arborcolas o excavadores;
nocturnos (una especie, Manis tetradacyila, es diurna).
Una sola familia, Manidae, con el gnero Manis.
Hay cuatro especies en frica y tres en Asia. Ac-
tualmente, debido a la destruccin del hbitat y la caza
(se consumen en frica y China porque su carne es
considerada una delicadeza; las escamas se utilizan con
fines mdicos y su piel es considerada afrodisaca), las
tres especies asiticas y una de las africanas estn
catalogadas como en Peligro de extincin.

Figura 259: Filogenia de los carnvoros recientes

(Segn Wozencraft, 1989).

Con mandbulas poderosas y cresta sagital prominen-

Figura 258: Distribucin de los Pholidota.
ORDEN
CARNIVORA
Casi cosmopolitas (no se encuentraban original-
mente en Australia) y en todos los ocanos. En Austra-
te en la parte superior. Mandbula inferior con la cabeza
articular transversal, lo que limita los movimientos latera-
les. Arcos zigomticos bien desarrollados con rbita y fosa
temporal confluyentes. Tendencia a la reduccin del
nmero de dientes que preceden o siguen a las muelas
carniceras o molares secodontes. Muelas carniceras
(ltimo premolar superior y primer molar inferior) ms
desarrolladas en predadores y reducidas en omnvoros y
herbvoros (focas, osos, mapaches, entre otros). Caninos
fuertes, cnicos y curvados, para desgarrar, los I1 son
ms pequeos y los I3 ms grandes. Con glndulas
sudorparas, sebceas y sacos anales a ambos lados del

339
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
ano asociados con glndulas odorferas. desarrolladas en
herpstidos, hinidos y mustlidos, utilizadas para defen-
sa. Son relativamente pequeas en cnidos y flidos y
empleadas en comunicacin intraespecfica. Estn ausen-
tes en rsidos y algunos procinidos. Garras desarrolladas
en todos los dedos, son retrctiles en flidos y algunos
vivrridos. Son cursoriales digitgrados, caminadores
plantgrados, acuticos palmeados o con aletas.
Tradicionalmente se divida a los Carnivora en Pin-
nipedia (carnvoros acuticos con miembros en forma de
aleta) y Fissipedia (carnvoros terrestres con miembros
en forma de pata); sin embargo, esta divisin no est
sustentada ni por la morfologa ni por la filogenia, por lo
que actualmente no se la mantiene. Basndose en la
anatoma del aparato auditivo, Wozencraft (1989; 1993)
propone la organizacin de Carnivora en dos grupos
monofilticos, Feliformia y Caniformia (Figura 259).
Figura 260: Superrbol de Carnivora (Basado en
Bininda-Emonds et al., 1999).
Se incluye a los Pinnipedia en Caniformia, ya que
si se los considerara en un orden separado, Carnivora
sera parafiltico. Tambin se considera a Creodonta
(fsil) como grupo hermano de Carnivora. Combinan-
do la informacin de varias fuentes, Bininda-Emonds
et al. (1999) construyeron un superrbol de los carn-
voros vivientes (Figura 260) que no coincide con la
propuesta de Wozencraft (1989,1993). Tedford (1976)
tambin reconoci la divisin en dos grandes grupos,
Caniformia (Canoidea) y Feliformia (Feloidea), sobre la
base de rasgos osteolgicos y los considera como
340
grupos hermanos. Este trabajo habla de un origen
difiltico de los pinnipedios, por un lado evidencias
osteolgicas apoyan una relacin de grupo hermano
de los otridos con los rsidos y de los fcidos (inclu-
yendo Potamotherium y su pariente cercano Seman-
tor) con los mustlidos dentro de Arctoidea (Otariidae,
Odobenidae, Ursidae, Phocidae, Mustelidae, Mephiti-
dae y Procyonidae); por el contrario, estudios inmuno-
lgicos indican una relacin de grupo hermano entre
los pinnipedios en conjunto con el resto de Arctoidea.
Figura 261: Filogenia de Carnivora (Modificado
de Flynn et al., 2005).
En la actualidad, la mayora de los sistemticos es-
tn de acuerdo en la divisin de los carnvoros en
Caniformia y Feliformia. Hay discordancia, sin embar-
go, en cmo se relacionan las familias de Carnivora
entre ellas, sobre todo con las acuticas (Phocidae,
Otariidae, Odobenidae). Actualmente, el modelo ms
fuertemente apoyado Figura 261 es aqul en que este
grupo es considerado monofiletico dentro del linaje de
los Caniformia. El grupo hermano a este clado sera
Musteloidea que incluye a los pandas rojos (Ailuridae),
 Mammalia

mofetas (Mephitidae), mapaches (Procyonidae) y
nutrias y hurones (Mustelidae). Los Canidae aparecen
como uno de los primeros grupos del linaje de los
Caniformia (Flynn et al., 2005) (Figura 261).
Los carnvoros acuticos tienen el esqueleto postcra-
neal muy modificado, especialmente las extremidades que
estn transformadas en aletas para la natacin. Sin
embargo, la estructura del crneo est poco modificada y
la estructura de la regin auditiva demuestra sus relacio-
nes con los Caniformia: los otridos con los rsidos y los
fcidos con los mustlidos (Morales y Soria, 1990).
estn fuertemente reducidas (Figura 264), las muelas
carniceras son prominentes, I pequeos, C grandes, M
pequeos y simples. Frmula dentaria: i 3/3; c 1/1; pm
2-3/2; m 1/1. Fuerte musculatura masticadora. Matan a
su presa por sofocacin o mordiendo el cuello, de mane-
ra que los caninos puedan penetrar en las vrtebras y
separar la mdula espinal. Molariformes no estn adap-
tados a triturar como en cnidos e hinidos. Son digit-
grados con uas retrctiles grandes y curvadas. La
mayora nocturnos, sumamente giles, acechan, se
abalanzan o emboscan a sus presas.

SUBORDEN FELIFORMIA (= Aeluroidea)

Bulla timpnica osificada, dividida en dos cavidades
por un tabique (Figura 259) y unidas por una abertura
(excepto en los hinidos en los que llega a ser unicame-
ral). Sin tercer molar superior. Garras retrctiles (excep-
to en Hyaenidae). Rostro corto. Pocos dientes y muelas
carniceras ms especializadas que en los caniformia.
Tienden a ser ms carnvoros y generalmente cazan a
sus presas mediante emboscada. Muchos son arbreos
o semiarbreos y tienden a ser ms digitgrados.
En todo el mundo, excepto en Australia y Antrtida.
Comprende a los gatos, hienas, civetas, mangostas,
suricatas y otros, en seis familias: Eupleridae, Felidae,
Herpestidae, Hyaenidae, Nandiniidae y Viverridae. Slo la
familia Felidae est representada en Argentina.

Figura 262: Crneo de un Felidae mostrando

la bulla auditiva dividida.

FAMILIA FELIDAE: Gatos de distribucin mundial,

excepto Australia, Nueva Zelanda, Madagascar, Japn y
la mayora de islas ocenicas. Visin binocular. Crneo
redondeado con fuerte arco zigomtico (Figura 263).
Los ms grandes pueden rugir gracias a que el hioides
est reemplazado por cartlago flexible; las especies
pequeas ronronean. Con reduccin o prdida dentaria
mayor que en otros carnvoros, con 28 o 30 dientes.
Denticin muy especializada; las series premolar y molar
Figura 263: Crneo de Puma concolor (Toma-
do de Chebez y Massoia, 1996).
En Argentina: Puma concolor (Puma o len america-
no), Herpailurus yagouaroundi (Gato eira, moro o yagua-
rund), Lynchailurus pajeros (Gato del pajonal o gato

341
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
pajero) y Oncifelis geoffroyi (Gato monts o gato del
monte), las cuatro de amplia distribucin. Oncifelis guigna
(Gato guigna o huia), en bosques patagnicos desde
Neuqun a Santa Cruz. Leopardus tigrinus (Tirica chico o
gato tigre), en Jujuy, Misiones y Salta (Perovic y Pereira,
2006). Es una especie rara y muy importante en el mer-
cado peletero (Perovic y Pereira, 2006). Leopardus wiedii
(Gato pintado o margay), en Jujuy, Misiones, Salta y
Tucumn (Perovic y Pereira, 2006). Leopardus pardalis
(Ocelote o gato onza), en el norte del pas. Oreailurus
jacobita (Gato andino) en las altas montaas del noroeste
hasta Mendoza. Presenta una distribucin en parches
(Perovic y Pereira, 2006). Su estado de conservacin en
Argentina es Vulnerable pero a escala internacional se
considera como Amenazada (Novell, 2002). Panthera
onca (Yaguaret o jaguar), en el norte. Esta especie,
considerada en Peligro de Extincin es Monumento Nacio-
nal y Provincial en Misiones y Salta (Perovic y Pereira,
2006). Consideramos a Lynchailurus pajeros (=Oncifelis
colocolo) especie vlida segn Garca-Perea (1994).
SUBORDEN CANIFORMIA
Bulla timpnica indivisa. En los Canidae actuales
existe un septo incipiente que no llega a dividir comple-
tamente la bulla. Garras no retrctiles o slo parcialmen-
te. Rostro alargado. Tienen una alimentacin ms de
tipo omnvora y son oportunistas. Digitgrados, plant-
grados o semiplantgrados.
Figura 264: Hileras dentarias superiores de Felidae
(arriba), Canidae (medio) y Mustelidae (abajo).
Los Caniformia son de distribucin principalmente
palertica y es uno de los pocos grupos que llegaron a la
regin neotropical durante su aislamiento en el Terciario
(Morales y Soria, 1990). Comprende nueve familias:
Ailuridae (panda chico o rojo), Canidae (coyotes, chaca-
les, dingos, perros, zorros y otros), Mephitidae (mofetas,
zorrinos y otros), Mustelidae (armios, visones, hurones,
342
nutrias y otros), Odobenidae (morsas), Otariidae (leones
marinos y otros), Phocidae (focas), Procyonidae (mapa-
ches, coates, mayoatos y otros) y Ursidae (osos, oso
panda grande, oso de anteojos). En Argentina no estn
presentes Ailuridae, Ursidae y Odobenidae.
Estudios filogenticos moleculares consideran a
Carnivora monofiltico y dividido en dos grandes gru-
pos: Caniformia y Feliformia (Flynn et al., 2005; Fulton y
Strobeck, 2006; Arnason et al., 2007). Esto es menos
apoyado por anlisis del superrbol de los carnvoros
vivientes (Bininda-Emonds et al., 1999). La divisin basal
de Caniformia, entre Cynoidea (Canidae) y Arctoidea
(Ursidae, Pinnipedia y Musteloidea) es soportada por
estudios moleculares (Delisle y Strobeck, 2005; Flynn et
al., 2005; Fulton y Strobeck, 2006; Sato et al., 2006; Yu
y Zhang, 2006; Arnason et al., 2007) (Figura 265).
Figura 265: Filogenia de los Caniformia (Mo-
dificado de Fulton y Strobeck, 2006).
FAMILIA CANIDAE: Perros, lobos, zorros, coyotes y
chacales de distribucin mundial, excepto Antrtida. Patas
largas y delgadas, digitgrados, cola peluda. Crneo con
rostro relativamente alargado y bullas infladas (Figura
266). Frmula dentaria: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/3 (en la
mayora de las especies). Incisivos pequeos, caninos
puntiagudos, por lo menos dos molares fuertes detrs de
las muelas carniceras en la mayora de las especies, lo que
permite a los animales romper el hueso hasta alcanzar la
mdula (Figura 264). Son tanto carnvoros como omnvo-
ros. Presentan baculum o hueso peneano.

Figura 266: Crneo de Pseudalopex gymno-
cercus (Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
En Argentina: Cerdocyon, Chrysocyon, Pseudalopex
y Speothos. Cerdocyon thous (Zorro de monte), en el
norte; Chrysocyon brachyurus (Lobo de crin o aguar
guaz), noreste de Argentina y Santiago del Estero
(Jayat et al., 1999; Daz y Lucherini, 2006). El estado de
conservacin del aguar guaz es En Peligro. Speothos
venaticus (Zorro vinagre), nordeste de la provincia de
Misiones en selvas de tipo paranaense, en sitios cerca-
nos al agua (est afectada por la destruccin del hbitat
y su estado de conservacin es En Peligro (Daz y Lu-
cherini, 2006); Pseudalopex culpaeus (Zorro colorado o
culpeo), de amplia distribucin; P. griseus (Zorro gris
chico), con distribucin similar a la de la especie anterior
y su estado de conservacin es En Peligro; P. gymno-
cercus (Zorro pampa), norte y centro del pas excepto
Misiones. Zunino et al. (1995) consideraron a Lycalopex
como gnero vlido para las especies sudamericanas
con prioridad sobre Pseudalopex; sin embargo, datos
recientes de gentica molecular no indican diferencia-
cin entre Pseudalopex y Lycalopex (Wang et al., 2004).
Novaro (1997) consider a las especies argentinas
dentro de Pseudalopex. Segn las filogenias publicadas,
Lycalopex y Pseudalopex forman un clado, por lo tanto
sera ms correcto usar Lycalopex (Prevosti, com. pers.).
Mammalia
Figura 267: Crneo de Lycalopex gymnocer-
cus (Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
FAMILIA MEPHITIDAE: Mofetas, zorrinos y otros.
Frmula dentaria: i 3/3; c 1/1; pm 4/4; m 2/3. Cola muy
larga, garras delanteras largas para excavar, omnvoros.
Con glndulas de olor anales que pueden usar como
defensa. Estn ubicadas a los costados del ano, produ-
cen una mezcla de azufre y otros qumicos que les da un
olor muy fuerte y desagradable.
Mephitidae antes era considerada subfamilia de
Mustelidae (donde algunos taxnomos todava los
ubican). Fue elevada a familia basndose en estudios de
ADN mitocondrial combinado con citocromo b y caracte-
res morfolgicos, y es considerada como monofiltica
(Dragoo y Honecutt, 1997). Por lo tanto, no estn
estrechamente relacionados con Mustelidae como
anteriormente se pensaba.
Tres generos habitan en America (desde Canad,
Amrica Central y Amrica del Sur), y el restante en
Indonesia y Filipinas. En Argentina: Conepatus chinga
(Zorrino comn), de amplia distribucin. Conepatus
humboldtii (Zorrino chico o patagnico), en Chubut, Ro
Negro y Santa Cruz (Daz y Lucherini, 2006).
FAMILIA MUSTELIDAE: Armios, visones, hurones,
nutrias y otros de distribucin mundial, excepto Aus-
tralia, Antrtida, Madagascar e Islas Ocenicas.
343
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Principalmente de alimentacin carnvora; tanto te-
rrestres como acuticos y marinos. Digitgrados o plant-
grados, en la nutria membranas interdigitales. Con
glndulas de anales que producen una secrecin de olor
muy fuerte usadas para la sealizacin sexual y marcar
el territorio (menos desarrolladas que en Mephitidae).
Crneo aplanado o achatado en la porcin dorsal.
Incisivos pequeos no especializados, caninos elongados
y puntiagudos, segundo molar inferior reducido (ausente
en la mayora de los gneros), segundo molar superior
ausente y fuerte tendencia al acortamiento del cuarto
premolar superior y muelas carniceras bien desarrolla-
das (Figura 264). Frmula dentaria: i 3/3; c 1/1; pm 2-
4/2-4; m 1/1-2 (con variaciones). Muchos mustlidos
ayudan a controlar poblaciones de roedores pestes;
otros se cazan ya que sus pieles son consideradas muy
valiosas como las del visn; algunas especies han sido
domesticadas como los hurones.
Esta familia es considerada parafiltica basado en
estudios de ADN mitocondrial combinado con citocromo
b y caracteres morfolgicos (Dragoo y Honecutt, 1997).
Si se excluye a los meftidos, sera monofiltica (Koepfli
et al., 2008).
En Argentina: Lontra felina (Gatuna o lobito marino),
en Tierra de Fuego. Lontra longicaudis (Lobito de ro co-
mn), se distribuye al norte de Argentina hasta Buenos
Aires. Lontra provocax (Huilln o lobito patagnico), en ros
y lagos andinopatagnicos y zonas aledaas, tambin en
ambiente marino fueguino de Argentina (Bastida, com.
pers.). Pteronura brasiliensis (Lontra gigante o lobo gar-
gantilla), en Misiones. La distribucin histrica comprenda
seis provincias ms, adems de Misiones. El estado de
conservacin de las tres especies es En Peligro (Daz y
Lucherini, 2006). Eira barbara (Hurn mayor o tayra), en
el norte. Galictis cuja (Hurn menor), de amplia distribu-
cin. Galictis vittata. (Hurn grande), en Misiones. Lynco-
don patagonicus (Huroncito), de amplia distribucin. Se la
utiliza en algunos lugares para controlar ratas.
FAMILIA PROCYONIDAE: Osos lavadores, mayua-
tos, coates, mapaches, y otros. Se localizan desde el
sur de Canad al norte de Argentina. Manchas facia-
les en forma de mscara y cola con anillos. Plant-
grados o semiplantgrados, omnvoros y arborcolas.
El crneo tiene el rostro relativamente corto (ms
corto que en los cnidos y ms largo que en los flidos).
Incisivos no especializados, caninos fuertemente des-
arrollados, premolares pequeos y puntiagudos, molares
anchos de coronas bajas (Daz, 1999). En la la mayora
344
de las especies falta la muela carnicera. Frmula denta-
ria: i 3/3; c 1/1; pm 3-4/3-4; m 2/2-3.
Hay incertidumbre considerable sobre la clasificacin
correcta de varios miembros de esta familia. El Panda
Rojo (Ailurus) era clasificado en esta familia, pero algunos
expertos lo consideran ms relacionado con los Ursidae
(Zhang y Shi, 1991; Wilson y Reeder, 1993) o lo ubican
en su propia familia, Ailuridae (Wilson y Reeder, 2005).
En Argentina: Procyon cancrivorus (Mayuato o agua-
r pop), y Nasua nasua (Coat o sacha mono), ambas en
el norte hasta Santa Fe.
FAMILIA PHOCIDAE: Focas y elefantes marinos en
ocanos de ambos hemisferios, confinados principalmente
a climas polares, subpolares y templados. En algunos
pases como Canad se los caza indiscriminadamente para
fabricar vestimenta de abrigo (varios pases han legislado
ya contra el producto de la matanza canadiense).
Cuerpo hidrodinmico, generalmente con un grue-
so pelaje debajo del cual hay una delgada epidermis y
un grueso panculo adiposo. Extermidades anteriores
cortas y aplanadas especializadas para la vida acuti-
ca. Las posteriores (no son funcionales en el despla-
zamiento terrestre) adoptan una posicin fija y, junto
con la cola, forman un remo dirigido hacia atrs, que
es el que le da el impulso principal. Sus movimientos
son torpes en tierra. Orificios nasales cerrados por
msculos especiales. Sin pabellones auditivos, carecen
de odo externo. Se alimentan de peces, moluscos y
crustceos (algunas especies capturan pinginos y
focas pequeas). Presentan un nmero reducido de
dientes aunque conservan los caninos desarrolladados;
algunos carecen de molares. Frmula dentaria: i 2-
3/1-2; c 1/1; pm 4/4; m 0-2/0-2.
En Argentina: Hydrurga leptonyx (foca leopardo),
ejemplares solitarios a lo largo de toda la costa argen-
tina; Leptonychotes weddellii (foca de Weddell), ejem-
plares solitarios en costas de Uruguay y Argentina;
Lobodon carcinophaga (foca cangrejera), ocasional-
mente en Buenos Aires, Chubut y Tierra del Fuego;
Mirounga leonina (elefante marino del sur), en Penn-
sula Valds, Islas Malvinas, Georgias y otras; aparece
con bastante frecuencia en las costas de la provincia
de Buenos Aires, islas uruguayas y sur de Brasil (aun-
que hay registros aislados ms al norte tambin,
durante las estaciones fras del ao); Ommatophoca
rossii (foca de Ross), rara vez se las observa fuera de
la zona Antrtica, aunque ejemplares errantes fueron
 Mammalia

registrados en Tierra del Fuego. Las distribuciones

corresponden a Bastida y Rodriguez (2006).
FAMILIA OTARIIDAE: Leones marinos, osos marinos,
lobos marinos, otridos de aguas de los Ocanos Atln-
tico, ndico y Pacfico. ORDEN
Frmula dentaria: i 3/2; c 1/1; pm 4/4; m 1-3/. Los PERISSODACTYLA
dientes postcaninos son homodontes y generalmente de
Incluye los actuales caballos, rinocerontes y tapires,
forma cnica. Los primeros dos incisivos tienen una
repartidos en las regiones Etipica, Palertica, Oriental y
ranura transversa distintiva que los divide en dos cspi-
Neotropical (Figura 268). Hay dos especies domestica-
des y son de aspecto caniniforme; caninos superiores e
das, el caballo (Equus caballus) y el burro (Equus asi-
inferiores bien desarrollados, los superiores curvados.
nus); que han sido introducidas en casi todo el mundo.
Tradicionalmente se separ a esta familia en dos
Labios mviles, musculosos, labio superior en par-
subfamilias: Otariinae (lobos marinos de un pelo) y
te aumentado de tamao, algunos en forma de trom-
Arctocephaliinae (lobos marinos de dos pelos). Revi-
pa. Miembros terminados en pezuas. Crneo con parte
siones de evidencia fsil, morfolgica y estudios
facial notablemente alargada y numerosas aberturas
moleculares confirmaron la falta de caracteres que
para el pasaje de nervios y vasos sanguneos; huesos
justifiquen esta divisin (Bininda-Emonds et al.,
nasales se proyectan libremente, al menos una parte de
1999; Wynen et al., 2001; Brunner, 2003).
su longitud. Huesos mandibulares unidos en una snfisis
Miembros tiles para la locomocin en tierra. Son
sea. Los cuernos estn presentes en todos los miem-
ms mviles que las focas en el suelo ya que las
bros vivientes de Rhinocerontidae. Son de origen drmi-
extremidades posteriores estn dirigidas hacia adelan-
co y compuestos de queratina (son como pelos muy
te y son funcionales en el desplazamiento terrestre e
compactados), no tienen un ncleo seo como los de
incluso pueden trepar rocas. Con pabellones de las
los Artiodactyla y se encuentran en los nasales y/o
orejas. Se alimentan de peces, moluscos y crustceos.
frontales, en la lnea media del crneo. Frmula dentaria
En Argentina: Arctocephalus australis (lobo de dos
del orden variable: i 0-3/0-3; c 0-1/0-1; pm 3-4/3-4; m
pelos sudamericano), en Buenos Aires (Mar del Plata),
3/3. Incisivos en forma de cincel o cnicos, caninos
costas Patagnicas, Islas de Los Estados y Malvinas);
reducidos o ausentes; entre los caninos y premolares
la colonia ms importante a nivel mundial es la de las
hay un diastema grande; el primer premolar persiste
islas uruguayas (R. Bastida, com. pers.). A. gazella
como diente de leche, los dems con tendencia a la
(lobo de dos pelos antrtico), en Malvinas y el Mar
molarizacin; premolares y molares selenolofodontes o
Argentino suelen registrarse ejemplares aislados
lofodontes; con cemento sobre el esmalte. Los molares
durante invierno y primavera. A. tropicalis (lobo mari-
son de estructura compleja, de corona baja (braquio-
no de dos pelos subantrtico), en el Mar Argentino,
dontes en el tapir) a alta (hypsodontes en los caballos).
entre junio y diciembre principalmente en Buenos
Aires. Otaria flavescens (lobo de un pelo sudamerica-
no, len marino), reas portuarias de la provincia de
Buenos Aires y a lo largo de las costas de la Patagonia,
Tierra del Fuego e Islas Malvinas. Esta especie tiene
colonias reproductivas tambin en Uruguay, donde la
poblacin est declinando vertiginosamente en las
ltimas dcadas; otro tanto ha ocurrido en Islas Malvi-
nas donde slo queda un 10% de los censos registra-
dos algunas dcadas atrs, cuando ya no haba explo-
tacin comercial (Bastida et al., 2007). Las distribucio-
nes corresponden a Bastida y Rodriguez (2006). Figura 268: Distribucin de los Perissodactyla.

345
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
Figura 269: Condicin mesoaxnica de la
extremidad del caballo (izquierda) y del tapir
(derecha).
Ungulgrados; con condicin mesoaxnica (Figura
269), donde el eje del miembro pasa por el dedo
medio (el tercero); el primero ausente, dedos laterales
reducidos. Tienen una ranura en la superficie proximal
del astrgalo que limita el movimiento a un plano.
Generalmente herbvoros, estmago simple. La diges-
tin de la celulosa tiene lugar en el ciego e intestino
grueso (muy desarrollado; Young, 1971).
Los estudios moleculares ms recientes concluyen
que los Perissodactyla parecen estar ms estrechamente
relacionados con carnvoros, murcilagos y pangolines
(y, por defecto, con Creodontos y Cimolestidos). As,
algunos bilogos agruparon los rdenes Perissodactyla,
Carnivora, Chiroptera, Pholidota, Creodonta y Cimolesta
como el clado Pegasoferae (Nishihara et al., 2006;
Matthee et al., 2007; Springer et al., 2007).
Los Perissodactyla probablemente surgieron en lo
que ahora es Asia durante el Paleoceno tardo (Hooker,
2005). En el inicio del Eoceno (hace 55 millones de
aos) se han diversificado y ocuparon varios continen-
tes. De las 15 familias que existan, slo tres sobreviven
(Figura 270) (McKenna y Bell, 1997; Hooker, 2005).
346
Figura 270: Arbol filogentico de las familias
actuales de Perissodactyla.
SUBORDEN HIPPOMORPHA
Presentan slo un dedo desarrollado (el III). Son co-
rredores rpidos de patas largas. Una familia actual, Equi-
dae que comprende caballos, cebras y burros.
FAMILIA EQUIDAE: Caballos, asnos y cebras de Asia
y frica, introducidos y domesticados por el hombre en
todo el mundo. Se reconoce un solo gnero actual con
seis subgneros. Crneo largo, con rbita cerrada.
Miembros con un solo dedo funcional (3ero.) cubierto de
casco, adaptados para la carrera. Incisivos en forma de
bisel, C vestigiales o ausentes en las hembras. Dientes
yugales de corona alta, con premolares molarizados;
son dientes de crecimiento continuo, selenolofodontes
(variedad plicodontos), con esmalte muy plegado, aptos
para pastar hierba. Los caballos habitaron Amrica, Asia,
frica y Europa. Hace aproximadamente 8 000 aos se
extinguieron en Amrica, donde fueron reintroducidos
durante la conquista espaola.
SUBORDEN CERATOMORPHA
Comprende dos familias existentes: Tapiridae (tapi-
res) y Rhinocerotidae (rinocerontes). Tienen miembros
mesoaxnicos, con tres o cuatro dedos funcionales. Son
ms pesados y ms lentos que los Hippomorpha.
FAMILIA TAPIRIDAE: Los tapires actuales se encuen-
tran, por un lado, en Mxico, Amrica Central y Amrica
del Sur, representados por tres especies; y, por otro, en
el sudeste asitico (sur de Birmania, Tailandia, Malasia y
Sumatra) con el tapir malayo. Frecuentan selvas, bos-
ques y sabanas cerca de los cursos de agua.

Figura 271: Crneo de Tapirus terrestris (To-
mado de Chebez y Massoia, 1996).
Crneo relativamente corto y alto, con huesos nasa-
les cortos, triangulares, arqueados, proyectados libre-
mente y afilndose hacia el frente (Figura 271). Abertu-
ra nasal ensanchada. Frmula dentaria: i 3/3; c 1/1; pm
4/3-4; m 3/3. Incisivos en forma de bisel; tercer incisivo
superior similar a un canino; tercer incisivo inferior
reducido; caninos desarrollados y cnicos. Diastema
moderado entre caninos y premolares. Premolares y
molares braquiodontes y lofodontes. Presentan una
corta trompa carnosa y mvil que sobresale del labio
inferior y con las narinas en el extremo. Miembros
anteriores con cuatro dedos y posteriores con tres,
siempre con predomino del dedo medio.
En Argentina hay una sola especie, Tapirus terres-
tris (tapir o anta), cuya distribucin actual est sufriendo
una fuerte retraccin por las modificaciones ambientales
y la fuerte presin de la caza, y hoy est limitada al
extremo norte del pas; por lo tanto fue catalogada
como En Peligro de Extincin (Daz y Ojeda, 2000). Las
mayores poblaciones se concentran en reas protegidas
nacionales y en algunas provinciales (Chalukian y Meri-
Mammalia
no, 2006). Actualmente, est extinto en Tucumn,
aunque en la Reserva de Horco Molle (dependiente de la
Universidad Nacional de Tucumn) se encuentran varios
ejemplares introducidos en ptimas condiciones y donde
se reproducen bien.
FAMILIA RHINOCEROTIDAE: Rinocerontes de frica
(dos especies) y sudeste de Asia (tres especies). Cuerpo
grande, masivo. Crneo largo, con rbita abierta, carac-
terizado por la presencia de cuernos (uno nasal o dos,
nasal y frontal, sobre la lnea media), de distinto desa-
rrollo segn la especie. Miembros con tres dedos, pre-
dominando el del medio, terminados en pezuas. Fr-
mula dentaria: i 0-2/0-1, c 0/0, pm 3-4/3-4, m 3/3.
Molares lofodontes sencillos. Presentan una piel muy
gruesa, en algunos casos formando como escudos.
Algunos tienen el labio superior prensil. El sentido de la
vista est muy poco desarrollado, al contrario que el
odo y el olfato.
La arraigada creencia oriental del valor medicinal de
sus cuernos ha provocado la caza excesiva de los rinoce-
rontes, lo cual ha llevado a la extincin de algunas
subespecies en poca reciente. La caza ilegal, junto con
la destruccin de sus hbitats, ha puesto a todas las
especies en grave peligro de extincin.
CETARTIODACTYLA
Los cetartiodctilos son un grupo formado por los
Cetacea (delfines, ballenas y semejantes) y Artiodactyla
(camellos, vacas, ciervos y otros) que forman un clado
monofiltico (Gatesy, 1997; Gatesy et al., 1996, 1999;
Naylor y Adams, 2001; Thewissen et al., 2001; Boisserie
et al., 2005a y b). Durante mucho tiempo, la hiptesis
dominante sobre el origen de los cetceos lo situaba en
los Mesonychia, un orden completamente extinto de
ungulados carnvoros estrechamente emparentados con
los artiodctilos. Fsiles encontrados en Pakistn confir-
maron, en cambio, que los cetceos evolucionaron a
partir de artiodctilos, cuando stos ya se haban dife-
renciado de sus antepasados mesoniquios (Nikaido et
al., 1999). Las primeras pistas acerca de esta relacin
surgieron hacia 1990, por la comparacin de molculas
y genes entre mamferos actuales.
Estudios filogenticos moleculares llegan a la con-
clusin de que los hipoptamos y las ballenas estn ms
estrechamente relacionados entre s que con cualquiera
de ellos con otros artiodctilos (Gatesy, 997; Shi et al.,
2003; Boisserie et al., 2005a y b, O'Leary, 2007) (Figura
272). Hay diferentes apomorfas moleculares y entre las
morfolgicas encontramos la articulacin de las superfi-
347
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
cies de ambos extremos del astrgalo en forma de
polea, lo que da mayor flexibilidad al miembro posterior
(pruebas fsiles de cetceos primitivos indican que las
ballenas tambin tienen esta caracterstica) (Thewissen
et al., 2001).
Figura 272: Cladograma de Cetartiodactyla,
modificado de distintos autores.
ORDEN
ARTIODACTYLA
Son nativos de todos los continentes, excepto Aus-
tralia y la Antrtida. El grupo contiene una serie de
especies domesticadas. Tienen muchas reas glandu-
lares, relacionadas con la vida sexual y social. Muchos
con procesos seos simples o ramificados, permanen-
tes o renovables. Los cuernos o astas se presentan
con frecuencia, por lo general en los frontales.
El eje del miembro pasa por el medio de dos de-
dos (3ero y 4to) que estn bien desarrollados, deno-
minada condicin paraxnica (Figura 273). El 1er dedo
siempre ausente y dedos 2do y 5to reducidos en
diferentes grados, vestigiales o ausentes. Formas
348
herbvoras y omnvoras, estmago simple o compuesto
por tres o cuatro cmaras (antlopes y ciervos).
Figura 273: Condicin paraxnica de pecar
(izquierda), camello (centro) y ciervo (derecha).
Seccin preorbital del crneo larga, con barra
postorbital. Tendencia a la reduccin del nmero de
incisivos, los superiores reducidos o ausentes, caninos
reducidos en nmero o ausentes, aunque en algunas
especies pueden estar alargados y parecidos a colmi-
llos. El espacio o diastema entre los dientes del frente
y los de la mejilla es marcado en los rumiantes, espe-
cialmente en la mandbula inferior. Premolares simples
y molares cuadricuspidados hipsodontes, bunodontes
o selenodontes con coronas bajas y cspides. Como
todos los ungulados, tienen costillas torcicas altas y
costillas que actan como puntales de la columna
junto con las patas anteriores. Los ms pesados tienen
costillas numerosas que llegan hasta cerca de la pelvis
y la columna vertebral forma una especie de viga; a
stos se los conoce como graviportales.
Algunas clasificaciones indican que las familias de
los Artiodactyla se agrupan en Tylopoda (Suidae, Tayas-
suidae, Hippopotamidae y Camelidae) y Ruminantia (An-
tilocapridae, Giraffidae, Cervidae, Bovidae, Moschidae y
Tragulidae; ver Hassanin y Douzery, 2003). La clasifica-
cin que seguimos aqu es la divisin en tres suborde-
nes: Suina o Suiformes, Tylopoda y Ruminantia.
SUBORDEN SUINA o SUIFORMES
Comprende a cerdos, pecares e hipoptamos
(actualmente en discusin), y algunos grupos extin-
 Mammalia

tos. Generalmente conservan cuatro dedos, tienen norte; y Catagonus wagneri (Pecar Quimilero), en el
los dientes de mejilla bunodontes que les permiten gran Chaco Argentino (Chaco, Formosa, Jujuy, Salta,
una adecuada masticacin de los alimentos; patas Santiago del Estero y Tucumn) (Gasparini et al., 2006).
cortas y a menudo caninos que forman colmillos. En
general, son omnvoros y tienen un estmago simple,
con excepcin de las dos especies de hipoptamo y
babirusa que son herbvoros. Investigaciones mole-
culares y morfolgicas sobre los orgenes de Hippo-
potamidae, sugiere que estos y las ballenas son
grupos hermanos (Figura 272), y comparten un
antepasado semiacutico derivado de otros Artiodac-
tyla (Gatesy, 1997; Boisserie et al., 2005a y b).
FAMILIA SUIDAE: Cerdos, jabales, babirusas (Baby-
rousa babyrussa) y el facquero (Phacochoerus aet-
hiopicus). Todas las especies se encuentran en el Viejo
Mundo, y van desde Asia y sus islas, a Europa y frica.
Introducidos en el resto del mundo. Hay variacin en
la denticin. Tienen incisivos superiores, que se pier-
den en la mayora de los otros Artiodactyla. Algunos
tienen los C superiores que crecen externamente y
hacia atrs, los inferiores crecen en sentido ascenden-
te y hacia atrs. En otros como Babyrousa, los caninos
superiores atraviesan la piel y crecen hacia atrs.
Crneo con cresta occipital saliente (formada por la
unin de los huesos supraoccipital y parietal) y un
hueso prenasal especial en forma de punta y situado
debajo del nasal. Miembros con cuatro dedos. Habi-
Figura 274: Crneo de Tayassu pecari (Toma-
tantes de bosques o estepas. En Amrica, una especie
do de Chebez y Massoia, 1996).
introducida desde Europa, Sus scrofa (cerdo comn).
FAMILIA TAYASSUIDAE: Pecares o chanchos del
SUBORDEN TYLOPODA
monte. Se encuentran en la zona suroeste de Amrica
Comprende una sola familia viviente, Camelidae
del Norte y en toda Amrica Central y del sur. Caninos
(llamas, camellos y especies afines). Presentan el est-
superiores cortos y rectos de contorno triangular, con
mago dividido en tres cmaras y rumian. El tercero y
forma de colmillo y dirigidos hacia abajo (Figura 274); cuarto metapodial estn fusionados en un extremo y en
mandbula superior con fosetas para alojar los caninos el otro separados formando una Y invertida (Figura
inferiores. Premolares y molares incrementan de tamao 273). Los huesos cuboide y navicular del tobillo, no
desde el primero al ltimo, molares con cuatro cspides estn fusionados, una condicin primitiva que separa a
(bunodontes). Frmula dentaria: i 2/3; c 1/1; pm 3/3; m Tylopoda de Ruminantia.
3/3. Crneo con cresta occipital saliente y un hueso FAMILIA CAMELIDAE: Camellos, dromedarios, gua-
prenasal especial en forma de punta y situado debajo nacos, llamas, alpacas y vicuas. Con especies en Asia
del nasal. Miembros anteriores con cuatro dedos y central, Africa y Amrica del Sur. Todos los miembros
posteriores con tres. Hocico alargado, mvil y cartilagi- de esta familia son reconocidos por escupir cuando
noso con una superficie terminal desnuda donde se son molestados, pero esto en realidad se trata de
ubican las narinas (Daz, 1999). Estmago de tres contenido gstrico para expulsar objetos molestos.
cmaras pero no rumian. Omnvoros, habitantes de Digitgrados, dos dedos en cada pata ubicados en
bosques y estepas, viven en grupos. En Argentina: almohadillas amplias. Cuello largo y delgado, hocico
Tayassu tajacu (Pecar de Collar), en el norte y centro; delgado y labio superior profundamente hendido. Pelaje
Tayassu pecari (Pecar Labiado) (Figura 274), en el suave y lanoso. Crneo con rostro alargado, cresta

349
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
sagital bien desarrollada y barra postorbital completa.
Carecen de cuernos o astas. Incisivos superiores presen-
tes; en los jvenes hay tres de cada lado, pero los
adultos tienen slo uno, que es como canino o canini-
formes. Incisivos inferiores espatulados dirigidos hacia
delante y superiores caniniformes, con diastema entre
caninos y premolares. Caninos erectos, presentes en
ambas mandbulas, son de tamao mediano. Premola-
res y molares selenodontes. La frmula dentaria vara en
los camlidos adultos del Viejo y Nuevo Mundo. Los de
Amrica del Sur tienen la frmula dentaria: i 1/3; c 1/1;
pm 2/1; m 3/3.
La posicin de esta familia en Cetartiodactyla fue
confundida por el hecho de que los camlidos rumian.
Estudios moleculares sugieren que esta funcin ha
evolucionado independientemente de la de los Rumi-
nantia (estmago con tres cmaras). En Argentina:
Vicugna vicugna (vicua) en Catamarca, La Rioja, Jujuy
Salta y San Juan. Lama guanicoe (guanaco), tpica de la
zona andina desde el norte argentino hasta la Patago-
nia. Lama glama (llama) en Catamarca, Jujuy, La Rioja,
Salta y varias provincias por traslado de ejemplares a
ellas (Vil, 2006). Otra especie Lama pacos (alpaca),
presenta escasos ejemplares introducidos de otros
pases (Vil, 2006). Segn esta autora, las tropas de
esta especie en Argentina corresponden a hbridos con
llama. En esta familia tambin se incluye a Camelus
(camellos o dromedarios de frica y Asia).
SUBORDEN RUMINANTIA
Comprende las familias Tragulidae, Giraffidae, Cer-
vidae, Moschidae, Antilocapridae y Bovidae (Figura 275),
adems de una serie de grupos extintos.
Figura 275: Filogenia de los Ruminantia (Mo-
dificado de Hassanin y Douzery, 2003).
350
Las patas tienden a ser ms largas que los Suina y
conservan slo dos dedos. Los naviculares y cuboides
estn fusionados, terceros y cuartos metapodiales gene-
ralmente parcial o completamente fusionados, incisivos
superiores ausentes, generalmente caninos superiores
ausentes, dientes de mejilla selenodontes. Estos son
adecuados para moler material vegetal. Todos los miem-
bros de Ruminantia son rumiantes, o sea digieren los
alimentos en dos fases: primero ralizan la masticacin y la
deglucin de forma normal y luego regurgitan los alimen-
tos semidigeridos para volver a masticarlos o rumiar y
extraer el mximo valor posible a los alimentos, para ello
tienen estmagos multicamerados (Figura 276).
Figura 276: Estmago complejo de rumiantes. a:
ingestin y posterior fermentacin de partculas
grandes en el rumen; b: regurgitacin de alimento
hasta que las partculas son lo suficientemente
pequeas; c: procesamiento y paso del reticulum
al omasum; d: procesamiento y paso del omasum
al abomasum; e: paso al intestino delgado.
FAMILIA CERVIDAE: Ciervos y venados, ampliamen-
te distribuidos en todo el mundo. Introducidos en Aus-
tralia y Nueva Zelanda. Verdaderos rumiantes con
estmago dividido en cuatro cmaras. Crneo con barra
postorbital y sagital ausente (Figura 277). Conducto
lacrimal con dos aberturas. Incisivos y caninos superio-
res pueden estar ausentes; tres incisivos inferiores estn
presentes a cada lado de la mandbula. Dientes de
mejilla selenodontes. Frmula dentaria: i 0/3; c 0-1/1;
pm 3/3; m 3/3. Cuatro dedos en cada pata, pero el
lateral es pequeo y por lo general no est en contacto
con el terreno. Astas renovables en los machos, excepto
en el carib (Hydripotes inermis), en el que estn ausen-
tes en los dos sexos. Presentan una serie de glndulas
en las patas y rostro, que se utilizan en la comunicacin
intraespecfica.

Figura 277: Crneo de Mazama americana
(Tomado de Chebez y Massoia, 1996).
En Argentina hay cinco gneros con especies autc-
tonas: Mazama americana (corzuela colorada) en el
norte; M. gouazobira (corzuela parda) de amplia distri-
bucin; M. nana (corzuela enana) en Misiones; Pudu
puda (ciervo enano, pud), en Chubut, Neuqun, Ro
Negro y Santa Cruz; Hippocamelus antisensis (taruca),
noroeste hasta La Rioja, en retroceso por la caza incon-
trolada; H. bisulcus (huemul) de Chubut, Neuqun, Ro
Negro y Santa Cruz; Blastocerus dichotomus (ciervo de
los pantanos) de Buenos Aires, Corrientes, Chaco, Entre
Ros y Formosa; Ozotoceros bezoarticus (venado de las
pampas) de Buenos Aires, Corrientes, San Luis y Santa
Fe, tiene un estado de conservacin En Peligro Crtico,
mientras que H. antisensis, H. bisulcus y B. dichotomus
estn En Peligro (Merino, 2006). En Argentina se intro-
dujeron cinco especies para la caza, como por ejemplo
el ciervo dama (Dama dama), el axis (Axis axis) y el
ciervo colorado (Cervus elaphus). Los ciervos tienen una
considerable importancia econmica en todo el mundo.
Se los persigue para el deporte, carne y pieles. Algunas
Mammalia
especies se han introducido en detrimento de las espe-
cies nativas.
FAMILIA BOVIDAE: Bfalos, antlopes, gacelas, cabras
de montaa y formas domsticas (ovinos, caprinos, va-
cunos). Se encuentran en todo el mundo, fueron introdu-
cidos en Amrica del Sur y Australia. Ambos sexos tiene
generalmente cuernos, no renovables. Los crneos de los
miembros de esta familia carecen de crestas sagital; con
barra postorbital; canal lacrimal con una sola abertura y se
encuentra dentro de la rbita. Vacuidad preorbital a
menudo presente. Incisivos superiores ausentes; tres
incisivos inferiores presentes a cada lado de la mandbula
y los caninos (por lo general ausentes en el maxilar supe-
rior) son modificados y parecen un nuevo par de incisivos
(uno a cada lado). Diastema desarrollado. Molares y
premolares con crestas con esmalte. Frmula dentaria: i
0/3; c 0/1; pm 2-3/3; m 3/3.
El ganado vacuno (Bos taurus) fue domesticado,
posiblemente en el cercano oriente, hace aproxima-
damente 16 000 aos (Troy et al., 2001). En Argentina
todas las especies son introducidas: Antilope cervica-
pra (antlope negro) introducido desde Asia (India), en
el centro; Ovis aries (mufln) introducido de Europa,
en las provincias de Buenos Aires y Neuqun; Capra
hircus (cabra o ibex pirineo) introducido desde Espaa
tiene la misma distribucin que el anterior; Bos taurus
(vaca), en todo el pas.
ORDEN
CETACEA
Comprende las ballenas, cachalotes, zifios, rorcua-
les, delfines, orcas y marsopas. Habitan todos los
ocanos del mundo y algunos lagos y ros de agua
dulce en Amrica del Sur, Amrica del Norte y Asia.
Generalmente se encuentran en grupo y muchos de
ellos migran. Se alimentan de peces, focas o plancton.
Las ballenas no respiran por la boca, su nariz no se
abre cerca de sta. Presentan una migracin de las
aberturas nasales hacia la parte superior de la cabeza;
un tubo continuo lleva aire directamente desde la parte
alta de la cabeza a la trquea y a los pulmones. Cuando
suben a la superficie, lanzan con tremenda fuerza el aire
caliente contenido en sus pulmones y saturado de
humedad, por lo que apenas entra en contacto con el
aire externo (ms fro), se condensa en un vapor visible.
351
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
El aire eliminado se eleva en una fuente o columna de
agua sobre la superficie del mar como un aerosol.
Los Cetacea tienen un caracterstico alargamiento
de los maxilares y premaxilares que forman un largo
rostro, lo que se conoce como telescopizacin del cr-
neo. La migracin de las fosas nasales permite que
puedan respirar mientras est sumergido el resto de la
cabeza. Los misticetos tienen dos orificios nasales y los
odontocetos slo uno. Tienen pelo (aunque muy vesti-
gial); hay cerdas sensoriales alrededor del hocico en
algunas especies. Sin glndulas sebceas. Debajo de la
piel existe una capa adiposa drmica que acta como
aislante trmico, reserva de alimento, protege de la
presin y disminuye el peso especfico. Miembros ante-
riores modificados en aletas achatadas y rgidas en
forma de remo, lo que les permite modificar la direccin
y ofrecer estabilidad al cuerpo durante la natacin
(Bastida et al., 2007). Faltan los miembros posteriores,
slo vestigios de la pelvis. Las costillas son libres (no
unidas ventralmente al esternn), lo que les permite una
gran plasticidad del volumen pulmonar. La cola es muy
fuerte y musculosa y termina en una aleta horizontal
fibrosa usada para propulsarse. La mayora tienen una
aleta dorsal fibrosa que colabora para mantener la
estabilidad del cuerpo (Bastida et al., 2007).
Figura 278: Crneo de Odontoceti.
Figura 279: Crneo de Mysticeti.
352
La funcin masticatoria de los dientes es reducida, y
probablemente sirven para retener las presas. Cuando
estn presentes, los dientes son homodontes (Figura
278), pero pueden ser reemplazados por barbas (placas
crneas; Figura 279). Dedos con hiperfalangia. Vrtebras
aplanadas, conectadas por cartlagos intervertebrales, lo
que les da flexibilidad.
Ojos modificados a la vida acutica, encerrados en
una esclertica gruesa con musculatura especial para
los prpados, protegidos por una secrecin grasa
producida por las glndulas de Harder. Odo medio con
expansiones que forman sacos neumticos en la base
del crneo y sirven para aislar el sonido y equilibrar las
presiones a las que estn sometidos debajo del agua
(Young, 1971). Los sonidos que emiten sirven como
medio de ecolocacin o para la comunicacin entre los
individuos. Los Odontoceti (delfines y ballenas con
dientes) tienen el rgano de Espermaceti (que contie-
ne aceites particulares conocidos antiguamente como
esperma de ballena), cuya funcin est discutida (es
utilizado para enfocar los sonidos producidos para la
ecolocacin, o cumple funciones en la regulacin de
parmetros fisiolgicos durante los prolongados bu-
ceos; Parera, 2002). En los fisetridos (cachalotes), es
usado para regular la flotacin. Tienen vlvulas para
cerrar los orificios nasales cuando estn sumergidos,
momento en que disminuyen los latidos del corazn y
la respiracin, utilizando adems el oxgeno presente
en la mioglobina.
Los cetceos se han diferenciado alrededor del Eoce-
no hace 53 millones de aos (Gatesy y O Leary, 2001).
Las discrepancias entre las hiptesis morfolgicas y mole-
culares han disminuido recientemente. De hecho, los
ltimos descubrimientos de las ballenas primitivas de las
familias Pakicetidae y Protocetidae, del Eoceno temprano
de Pakistn, permiti la descripcin de crneos y miem-
bros posteriores tpicos de los cetceos primitivos y encon-
traron caracteres derivados de artiodctilos (Thewissen et
al., 2001; Gingerich et al., 2001). La morfologa del tobillo
(principalmente del astrgalo y calcneo) de los miembros
posteriores indican que los cetceos son el grupo herma-
no monofiltico de los artiodctilos, y que artiodctilos +
cetceos forman el grupo hermano de los mesonchidos.
Pakicetus (Pakicetidae) presentaban la regin auditiva
muy rara que se asemeja a los crneos de ballenas. Esta
caracterstica es diagnstica para los cetceos y no se
encuentra en ninguna otra especie.
Desde comienzos de la dcada de 1990, con los
anlisis de una amplia variedad de protenas y de ADN,

cientficos llegaron a la conclusin de que las ballenas
deben incluirse entre los artiodctilos, posiblemente
relacionados con los hipoptamos (Gatesy et al., 1999;
Thewissen et al., 2001; De Muizon, 2001). Algunos au-
tores han realizado un profundo anlisis con ms taxo-
nes y caracteres morfolgicos que los anteriores an-
lisis y encontraron apoyo a la relacin cercana entre
hipoptamos y cetceos (Geisler y Uhen, 2003). Por lo
tanto, sin Artiodactyla, Cetacea sera un grupo parafil-
tico. Por esta razn, el trmino Cetartiodactyla se
acu para hacer referencia al grupo que incluye a los
artiodctilos y ballenas. Las relaciones filogenticas en-
tre las familias de cetceos existentes siguen siendo
problemticas y hay distintas hiptesis sobre los distin-
tos nodos de los rboles fiologenticos, segn sean
con estudios paleontolgicos (por ejemplo, Geisler y
Sanders, 2003), moleculares (por ejemplo, Milinkovitch
et al., 1993, 1994; Cassens et al., 2000) o una combi-
nacin de estos (Milinkovitch, 1995; Gatesy et al.,
1999). Tambin, la tradicional divisin entre los Odon-
toceti y Mysticeti ha sido cuestionada por datos mole-
culares (Milinkovitch et al., 1996).
Muchas especies de cetceos han sido cazadas has-
ta el borde de la extincin para obtener su carne, su
grasa (utilizada para producir aceite para lmparas) o el
mbar gris (propio de los cachalotes), usado para per-
fumes. El Convenio Internacional para la Regulacin de
la Caza de Ballenas (ICRW), en vigor desde 1948, regula
la explotacin de cetceos, administrado por la Comisin
Ballenera Internacional (IWC).
SUBORDEN ODONTOCETI
Delfines y ballenas. Dentadura simplificada y gene-
ralmente numerosa (Figura 278) para cazar peces,
calamares y otros mamferos marinos. No mastican su
alimento, sino que lo tragan prcticamente entero. Man-
dbula inferior ms corta o igual que la superior. Crneo
asimtrico. Un solo orificio respiratorio. Tienen un Me-
lon bien desarrollado (rgano de tejido graso de la
parte anterior de la cabeza), que juega un papel princi-
pal en la ecolocacin. Cabeza con un complejo sistema
de sacos nasales que con el meln intervienen en la
emisin de sonidos y en la ecolocacin (los primeros
generan el sonido y el meln acta como un rgano
proyector de ondas) (Bastida et al., 2007). Bucean ms
profundo que las ballenas; el cachalote puede realizar
inmersiones a ms de 2 000 m de profundidad durante
perodos de ms de dos horas, para alimentarse de
calamares gigantes (Bastida et al., 2007).
Mammalia
Comprende las familias: Physeteridae, Kogiidae, Zi-
phiidae, Delphinidae, Phocoenidae, Monodontidae, Pon-
toporiidae, Lipotidae, Iniidae y Platanistidae. Las cuatro
ltimas (Pontoporiidae, Lipotidae, Platanistidae e Inii-
dae), comprenden delfines de hbitos dulceacucolas. A
continuacin se hace referencia a las familias y especies
representadas en Argentina.
FAMILIA PONTOPORIIDAE: Franciscana de los
estuarios y zonas costeras sudamericanas del Atlnti-
co. Rostro largo formando un pico. Dientes numero-
sos; se alimentan de peces y cefalpodos. Presentan
una aleta dorsal con su extremo redondeado. En
Argentina: Pontoporia blainvillei (delfn del Plata o
franciscana) desde el estuario del Ro de la Plata hasta
el norte de Chubut (Bastida y Rodrguez, 2006a).
FAMILIA ZIPHIIDAE: Zifios y ballenas rostradas. Pel-
gicas de alta mar. Generalmente con un rostro u hocico
muy pronunciado; aletas dorsales y pectorales pequeas
y dos surcos en la garganta en forma de V (Bastida et al.,
2007). En los machos generalmente estn presentes uno
o dos pares de dientes largos de cada lado, que a veces
se proyectan fuera de la boca. En Berardius hay dos pares
de dientes en machos y hembras; en Tasmacetus, ambos
sexos tienen dos lar-gas lneas de dientes pequeos. Los
dientes tienen importancia sistemtica y son utilizados por
los machos adultos en forma agresiva, por ello es frecuen-
te observar marcas y cicatrices en sus cuerpos (Bastida et
al., 2007). Se alimentan de calamares y otros animales
marinos. En Argentina cinco gneros: Mesoplodon (zifio
de Gray, zifio de Hctor, zifio de Layard), Ziphius (zifio de
Cuvier), Berardius (ballena rostrada), Hyperoodon (zifio
nariz de botella), Tasmacetus (zifio de Shepherd) (Bastida
y Rodrguez, 2006a).
FAMILIA PHYSETERIDAE: Cachalotes. De todos los
ocanos pero ms numerosos en aguas tropicales. El
orificio respiratorio desemboca en el lateral izquierdo de la
cabeza (Bastida et al., 2007). Cabeza muy voluminosa y
dientes generalmente slo en la mandbula inferior. Se
alimentan de pulpos, calamares, medusas y cangrejos.
Tienen reas de alimentacin y reproduccin separadas,
que visitan alternativamente luego de largas migraciones
(Bastida et al., 2007). En Argentina: Physeter macrocep-
halus (cachalote), el ms grande de los odontocetos
vivientes. Se ha registrado una importante rea de con-
centracin al norte de la provincia de Buenos Aires, duran-
te primavera-verano (Bastida y Rodrguez, 2006a).
FAMILIA KOGIIDAE: Cachalotes enano y pigmeo.
Anteriormente estaban incluidos en la familia Physete-
353
Montero y Autino. Sistemtica y filogenia de los Vertebrados
ridae, pues comparten algunas carctersticas seas
con el cachalote, pero se diferencian por su tamao
pequeo y aspecto escualiforme (Bastida et al., 2007).
Tienen dientes finos y puntiagudos solamente en la
mandbula inferior y su alimentacin se basa princi-
palmente en calamares. Aletas dorsales pequeas,
diferentes a las del cachalote. Ante el peligro, pueden
eliminar por el ano una sustancia pardo rojiza; no
realizan migraciones, ni suelen formar grandes mana-
das (Bastida et al., 2007). En Argentina: Kogia brevi-
ceps (cachalote pigmeo) y K. sima (cachalote enano).
FAMILIA DELPHINIDAE: Delfines, toninas y orcas.
Marinos y migradores. Hocico chato, rostro bien sepa-
rado de la frente. Hasta 260 dientes conicos y en
ambas mandbulas. Las especies que la integran son
ampliamente variables en tamao, aspecto y hbitos
(Bastida et al., 2007).
Delfines y toninas: En Argentina: Cephalorhynchus
commersonii (tonina overa), Tursiops truncatus (delfn
nariz de botella), Stenella (delfn moteado pantropical y
delfn listado), Lagenorhynchus (delfn austral, cruzado y
oscuro), Delphinus delphis (delfn comn de pico corto),
Lagenodelphis hosei (delfn de Fraser), Grampus griseus
(delfn de Risso), Lissodelphis peronii (delfn liso).
Orcas: tienen relativamente pocos dientes (en
comparacin con los delfines), aleta dorsal muy
larga. Predadoras, Orcinus (orca) y Pseudorca
crassidens (falsa orca), Feresa attenuata (orca
pigmea).
Calderones: cabeza en forma de botella, con un abul-
tamiento o meln (acumulacin de grasa). En Argentina,
Globicephala melas (caldern de aletas largas).
FAMILIA PHOCOENIDAE: Marsopas. Nadadoras muy
rpidas. Cabeza cnica o chata. Rostro corto. Dientes en
forma de esptula. Son eminentemente costeros y
llegan a medir hasta 2,50 m de largo. Algunas de las
especies como Phocoena sinus (vaquita) del Pacfico
mejicano y Phocoenoides dalli (marsopa de Dall) de
costas de Japn, se encuentran en serio riesgo pobla-
cional por su explotacin (Bastida et al., 2007). En
Argentina: Phocoena dioptrica (marsopa de anteojos) y
P. spinipinnis (marsopa espinosa).
SUBORDEN MYSTICETI
Cetceos con placas o barbas de queratina (la mis-
ma sustancia que forma las uas y el pelo en los seres
humanos), que cuelgan de la mandbula superior (Figura
279 y Figura 280). Las barbas actan como un filtro
gigante, reteniendo pequeos animales (peces y espe-
354
cialmente krill). Crneo simtrico, con dos orificios
nasales. El meln est presente slo en la etapa fetal y
ausente o poco desarrollado en adultos y no tiene
capacidad de ecolocacin. A pesar de que no ecolocali-
zan, la produccin de sonido est bien desarrollada y les
sirve para la comunicacin entre individuos. Se descono-
ce si estos sonidos tienen una funcin solamente comu-
nicativa o tambin los utilizan como intrumentos para la
orientacin y navegacin (Bastida et al., 2007).
Incluye las familias: Balaenidae (ballenas francas),
Neobalaenidae (ballena franca pigmea), Balaenopteri-
dae (rorcuales) y Eschrichtidae (ballena gris). Algunas
especies pueden superar los 30 metros de largo como
Balaenoptera musculus (ballena azul).
Comnmente las ballenas se alimentan en las capas
ms superficiales del mar; no realizan buceos muy
prolongados ni profundos (Bastida et al., 2007). Las
reas de alimentacin se hallan generalmente separadas
por miles de kilmetros de las zonas de reproduccin,
por lo tanto varias especies deben realizar largas migra-
ciones anuales como Eubalaena australis (ballena franca
austral), que tiene una mxima concentracin en la zona
reproductiva de la Pennsula Valds (Chubut). Algunas
migran ms de 10 000 km anuales como la ballena
jorobada (Megaptera novaeangliae) (Bastida et al.,
2007). Las ballenas han sido cazadas indiscriminada-
mente desde tiempos antiguos y las capturas se prolon-
garon hasta el siglo XX, en el cul fueron exterminadas
cerca de 2 millones slo en el hemisferio sur (Bastida et
al., 2007). Debido a esto, algunas especies se encuen-
tran en niveles crticos, como las ballenas franca y azul.
FAMILIA BALAENIDAE: Ballena de Groenlandia y
ballenas francas de los mares fros de ambos hemisfe-
rios. Cuerpo robusto y cabeza muy grande; sin surcos
ventrales y con barbas sumamente largas y estrechas.
Sin aleta dorsal. Se alimentan de crustceos. En Ar-
gentina: Eubalaena australis (ballena franca austral)
que es el primer Monumento Natural de la Argentina
por ley 23.094 del ao 1984, y su estado de conserva-
cin es Vulnerable (Bastida y Rodrguez, 2006b).
FAMILIA BALAENOPTERIDAE: Rorcuales. En todos
los ocanos. Con vrtebras cervicales no fusionadas y
aleta dorsal pequea. Con profundos surcos drmicos
que se extienden paralelamente desde la garganta
hasta el pecho y vientre. Se alimentan de animales
pelgicos. Estos surcos les permiten distender enor-
memente la cavidad de la boca, donde alojan grandes
volmenes de agua y alimento, que luego filtran a
 Mammalia

travs de sus barbas ms bien cortas (Bastida et al.,

2007). En Argentina: Balaenoptera, con seis especies
(ballena Minke enana, Minke Antrtica, rorcual de
Rudolphi, rorcual tropical, rorcual comn, ballena azul)
y Megaptera novaeangliae (ballena jorobada), de
amplia distribucin en todos los ocanos y mares del
mundo (Bastida y Rodrguez, 2006b).
FAMILIA NEOBALAENIDAE: Ballena franca pig-
mea, distribuida exclusivamente en el hemisferio sur.
Rostro y borde de los labios arqueados, similar a las
ballenas francas. Con aleta dorsal y un par de surcos
ventrales. En Argentina: Caperea marginata (ballena
franca pigmea). Los registros corresponden a vara-
mientos en Pennsula Valds (Chubut), Islas Malvinas
y Tierra del Fuego (Bastida et al., 2007).

Figura 280: Barbas de ballena Mysticeti. A la

izquierda un paquete de barbas, vistos desde la
parte labial (exterior); a la derecha una barba
individual mostrando el mrgen labial entero y
el lingual desflecado en pelos filtradores.

355
Estado de conservacin de
los mamferos de Argentina
Juan Carlos Chebez
Fundacin de Historia Natural Felix de Azara, Buenos Aires, Argentina.

Cuando en 1994 tuvimos que elegir las especies ms amenazadas de mamferos de la Argentina para una
obra de divulgacin sobre la naturaleza amenazada del pas, tratamos como en situacin comprometida 29
especies. Ahora, al encarar la reedicin revisada y actualizada de la misma obra (Los que se van. Fauna argenti-
na amenazada) debimos darle ese tratamiento a 58 especies. Esto sin contar otras numerosas especies raras,
endmicas o con situaciones de amenaza potencial o real que ameritaron ser comentadas en un libro aparte
(Otros que se van. Fauna argentina amenazada).
Qu haba ocurrido en ese lapso de apenas 14 aos (1994 2008) para tener ahora que dedicar un to-
mo entero de ms de 300 pginas a este fascinante grupo? Y surgen dos situaciones contrastantes: una
negativa y otra positiva. La primera es que evidentemente hay ms especies en situacin cierta de riesgo de
extincin (o exterminacin como sera ms correcto llamarlas) y por otro, hay mucha ms gente que dos
dcadas atrs preocupada por esta problemtica y generando informacin de primera mano, no slo en
nuestro pas sino tambin en el resto del continente y del mundo (en el caso de algunas especies de amplia
distribucin). Hay ms especies que comentar y por las cuales preocuparse y tambin ms informacin valio-
sa y generalmente dispersa para tomar medidas acertadas de conservacin.
En el caso de los mamferos, la seleccin de las especies la hicimos considerando las especies que figuraban
en la World Red List del 2006 con actualizaciones del 2007 que edita la UICN (Unin Mundial para la Naturaleza)
con las categoras de extinta, en peligro crtico, en peligro, vulnerable e insuficientemente conocida y
las que en la lista editada por la SAREM (Daz y Ojeda, 2000) como extinta, en peligro crtico y en peligro.
Pasando rpida revista a los mismos aparecen dos marsupiales, la comadrejita patagnica (Lestodelphys
halli) que calificaba como vulnerable con ambos criterios pero consideramos de riesgo bajo/potencialmente
vulnerable. Esta especie, por su pequeo tamao y hbitos nocturnos y esquivos parece haber pasado
desapercibida, y su rareza de los primeros aos desde su descubrimiento hasta bien entrado el siglo XX con
recientes relevamientos, parece no ser tan cierta. La otra especie, en realidad tiene un inters sistemtico
especial pues es el nico representante de un Orden y una Familia integrada mayormente por especies fsi-
les, y se trata del monito del monte (Dromiciops gliroides) que aparece como vulnerable en ambas instancias
pero que probablemente con ms estudios demuestre ser muy poco observada, que rara. Esta pequea
comadrejita arborcola de grandes ojos se ha descubierto que posee interesantes relaciones con una planta
hemiparsita de los bosques del sur, donde tiene su morada, y que se conoce como quintral. El monito de

357
Juan Carlos Chebez

monte, la dispersa con sus excrementos permitiendo as que se desarrollen las matas en las copas de los
coihues y otros rboles cordilleranos.
Una situacin muy distinta es la del perico ligero (Bradypus variegatus), ms conocido con el nombre de
perezoso, y que estamos ms acostumbrados a ver en documentales del Amazonas y que alguna vez pobl
marginalmente la selva misionera y el extremo norte de las Yungas. Su escasez natural y el uso de sus pieles
acolchadas para confeccionar sobrepuestos, una tradicional prenda del apero gaucho, podran haber acabado
con las ya naturalmente escasas poblaciones de esta especie en el pas.
El yurum (Myrmecophaga tridactyla), ms conocido como oso hormiguero, est considerada en peligro
en el orden nacional y cuenta todava con buenas poblaciones en el rea chaquea siendo muy raro en Mi-
siones y marginal de las Yungas. Algunas extinciones locales en el lmite sur de su distribucin, principalmen-
te en el norte de Crdoba, centro y sur de Santiago del Estero y en Corrientes (donde se est intentando su
reintroduccin) son motivo de preocupacin por este singular animal de nuestra fauna que a veces es mata-
do por su rareza o por considerarlo peligroso para los perros y atropellado en los caminos, adems de sufrir
como todos con los desmontes y la transformacin violenta del ambiente.
Entre los armadillos, tenemos al quirquincho andino (Chaetophractus nationi) que se considera vulnerable
en el nivel internacional y de datos insuficientes en el nacional, aunque por su rareza para nosotros califica
como vulnerable. Vive en las zonas altas del noroeste y si bien puede haber sido confundido con el piche llorn
(Chaetophractus vellerosus), los registros seguros de la especie son por ahora muy escasos y sera cazado por
su carne como la mayora de los de su grupo. El pichiciego mayor (Calyptophractus retusus) es un pequeo
armadillo de aspecto extrao y que si bien se clasifica como vulnerable en el orden nacional, salvo evidencias
en encuestas efectuadas a pueblos originarios, tiene su ltimo registro seguro en la Argentina en 1939 por lo
que podra calificar perfectamente como extinto. Por sus hbitos subterrneos y lo difcil que resulta encontrar-
lo, se prefiere ms bien creer que en algn lugar del inmenso Impenetrable, la especie todava se refugia. El
pichiciego menor (Chlamyphorus truncatus) que se clasifica curiosamente con la misma categora nacional,
cuenta con ms registros y avistamientos que la especie anterior pero no deja de ser escasa en todas partes,
poblando los suelos arenosos en el rea del Monte desde La Rioja hasta Ro Negro. El tat-a (Cabassous
tatouay), conocido tambin como rabo mole, es un armadillo que puede llegar a pesar ms de 6 kg y superar
el medio metro de largo, que habita la selva misionera y el nordeste correntino, donde gener en gran medida la
falsa creencia que el tat carreta poblaba esa regin. Parece naturalmente escaso y sufre con los desmontes y
los atropellamientos en las rutas. Pero sin dudas, el armadillo amenazado por excelencia es el tat carreta (Prio-
dontes maximus), clasificado como en peligro crtico a nivel nacional y que supera el 1,60 m de largo y sobre-
pasa los 60 kg de peso. Estaba ampliamente distribuido en el rea chaquea de nuestro pas y hoy quedan
escasos ejemplares en la zona que an conserva grandes fragmentos de bosque en los lmites del Chaco, For-
mosa, Santiago del Estero y Salta. Adems del desmonte y la caza por subsistencia, se suma su fama de rareza
y su demanda para zoolgicos donde no sobrevive demasiado tiempo ni llega a reproducirse.
Curiosamente ya dos murcilagos calificaron para entrar con nuestro criterio en esta resea y fueron el mur-
cielaguito valdiviano (Myotis aelleni) descripto para dos localidades en el ecotono del bosque y la estepa cerca
de El Bolsn y Epuyn, y sobre cuya validez especfica hay opiniones encontradas que deben despejarse. Si se
considerara una especie aparte y vlida, se tratara de un endemismo que merecera estudios y esfuerzos de
conservacin prioritarios que no seran tales si se tratara del murcielaguito austral (Myotis chiloensis), mucho
ms extendido en el sur de Argentina y Chile. La otra especie es el murcielaguito rojo (Myotis ruber) que cuenta
con pocos registros aislados en Misiones, Corrientes y Formosa y que fue clasificado como vulnerable en el
orden internacional.
Entre los primates, si bien las cinco especies que pueblan nuestro pas tienen situaciones ms o menos
comprometidas pues sufren con el desmonte y el trfico de mascotas, dos de ellas calificaron para figurar en
nuestro libro: el caray-pit (Alouatta guariba), mono de gran tamao que puebla las selvas altas de Misiones
donde ingresa el pino paran o araucaria y donde lo afectan los desmontes, la captura ocasional y principal-
mente las epidemias de fiebre amarilla selvtica que cada 3 4 dcadas asolan la regin; y el mirikin o

358
 Conservacin de mamferos de Argentina

mono de noche (Aotus azarae) que cuenta con buenas poblaciones en el este de Formosa y ms raramente
del Chaco, principalmente ligado a las selvas en galera y que es capturado ocasionalmente con destino a
zoolgicos o como mascota por su raro aspecto.
El Orden de los carnvoros, tiene muchos representantes con problemas comunes que pueden resumirse en la
transformacin de ambientes que lo privan de refugios y el conflicto permanente con el hombre al consumir acci-
dental o en algunos casos, reiteradamente sus animales de cra o de compaa. La piel de muchos de ellos es por
otro lado muy valiosa y los hizo motivo de cruentas persecuciones. Desfilan as el aguar guaz (Chrysocyon brach-
yurus) que necesita amplios territorios de caza o bsqueda de alimento y que sufre atropellamientos en rutas,
enfermedades que le trasmiten los perros y hasta captura por razones supersticiosas; el zorro pitoco (Speothos
venaticus) que vive en pequeas jauras en la selva misionera donde es particularmente raro; el gato onza (Leopar-
dus pardalis) que muchos llaman ocelote y que es perseguido por su piel o por atacar aves de corral al igual que
sus pequeos primos, el tirica (Leopardus tigrinus) y el margay (Leopardus wiedii) de hbitos ms arborcolas; el
gato del pajonal (Lynchailurus pajeros) que fue perseguido por su piel y que parece estar repuntando en su amplia
distribucin por el oeste, centro y sur de nuestro pas; el misterioso huia (Oncifelis guigna) que vive en los frondo-
sos bosques de la cordillera austral; el gato andino (Oreailurus jacobita) de larga cola que puebla las zonas cordille-
ranas de la Puna e incluso de Cuyo y norte de Neuqun y que recin estamos empezando a conocer; y el magnfico
yaguaret (Panthera onca). Este felino por su gran tamao, ya que alcanza los 2,50 m de largo, con un peso que
ronda los 60 kg en la hembra y 80 kg en los machos pero con marcas superiores que no son raras, poblaba la
mayor parte del norte y centro de la Argentina hasta el Valle del Ro Negro, al menos en forma documentada. Hoy
se refugia en una poblacin en fuerte declinacin en la selva misionera, en los bosques chaqueos de Chaco, For-
mosa, Santiago del Estero y Salta y en las Yungas de Salta y Jujuy, siendo muy perseguido por considerarlo un
depredador del ganado y por un temor atvico. La posibilidad de convivir con esta magnfica especie en pleno siglo
XXI es uno de los mayores desafos que tiene por delante todo el pas.
Las verdaderas nutrias tienen todas sus especies listadas como amenazadas, tanto el chungungo o nutria
marina austral (Lontra felina) que de estar presente se hallara en Isla de los Estados y zona de influencia en
Tierra del Fuego; el huilln (L. provocax) que puebla los lagos cordilleranos y en Tierra del Fuego las costas
marinas; el lobito de ro (L. longicaudis) que es el de ms amplia distribucin y el que mejor tolera la inter-
vencin humana y en contraste, el lobo gargantilla (Pteronura brasiliensis), nutria gigante que supera los 2 m
de largo y que parecera estar muy prxima a su extincin total en el pas donde sus ltimos avistajes se
efectuaron en Misiones. Todas estas especies fueron cazadas por su piel, igual que el lobo fino patagnico
(Arctocephalus australis) del que se hicieron verdaderas matanzas en los siglos XVIII y XIX y comienzos del
XX de la que todava no se ha recuperado.
El grupo de los carnvoros tiene el triste privilegio de contar con una especie extinta de la faz de la tierra y
que poblaba nicamente las islas Malvinas: el zorro malvinero (Dusicyon australis), desaparecido hacia 1876.
El tapir (Tapirus terrestris), alguna vez ampliamente distribuido en el norte argentino, se ha ido enrareciendo per-
seguido por su carne. El chancho quimilero (Catagonus wagneri) deambula todava en pequeas piaras en el Impene-
trable chaqueo pero cada vez ms escaso en nmero y su primo, el pecar labiado (Tayassu pecari) que necesita
moverse en grandes tropas y amplios territorios, cada vez ve ms dificultados sus traslados y mermado su nmero.
La vicua (Vicugna vicugna), duea de las alturas de la Puna desde Jujuy y Salta hasta el norte de San
Juan, prcticamente pudo recuperarse de las matanzas de antao por su lana, al punto que hoy se estudian
formas de aprovechamiento en silvestra por parte de comunidades rurales y pueblos originarios.
Un grupo muy sensible a la extincin ha sido el de los ciervos y una gran cantidad de especies, entre ellas las
ms impactantes, aparecen incluidas con diferentes categoras de amenaza. El ciervo de los pantanos (Blastocerus
dichotomus) tiene jugada su suerte a las poblaciones principales que cuenta en los Esteros del Iber y el Bajo Delta
del Paran y otras satlites en el Chaco oriental. La taruca (Hippocamelus antisensis) se refugia en las alturas de las
Sierras Subandinas desde Jujuy a La Rioja, y su primo, el huemul (Hippocamelus bisulcus) hace lo propio en los
bosques andino-patagnicos desde Neuqun a Santa Cruz, habiendo motivado reuniones conjuntas con Chile para
planificar su conservacin. Pero el caso ms pattico es el del venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) que

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Juan Carlos Chebez

poblaba las llanuras chaqueas, mesopotmicas y pampeanas, aparentemente con dos subespecies diferentes: de
la nortea slo queda un pequeo reducto en el norte santafesino en los Bajos Submeridionales y en el nordeste de
Corrientes, y la pampeana est acorralada en los pastizales de la pampa puntana y junto a los cangrejales de la
Baha de Samborombn en Buenos Aires. La transformacin de su hbitat en campos de agricultura y el poblamien-
to explosivo de toda la regin, sumado a la caza furtiva y el contagio de enfermedades del ganado, parece conde-
narlo. Finalmente, el pud (Pudu puda), amparado en su pequeo tamao, se refugia en los bosques de Neuqun a
Chubut donde se lo considera vulnerable.
Muy conocida es la persecucin que el hombre hizo de las ballenas por su carne, su grasa y hasta por sus bar-
bas y dientes en el caso del cachalote. As especies como la ballena franca austral (Eubalaena australis), la ballena
sei (Balaenoptera borealis), la ballena azul (B. musculus), la ballena fin (B. physalus), la ballena jorobada (Megapte-
ra novaeangliae) y el cachalote (Physeter macrocephalus) estn comprometidas y merecen nuestra mxima protec-
cin. Un pequeo delfn, la franciscana (Pontoporia blainvillei) figura como vulnerable en el orden nacional ya que
queda enmallado con frecuencia en las redes de los pescadores.
Finalmente, numerosos roedores, un grupo que uno siempre asocia a la abundancia, ingresaron a la categora de
especies amenazadas, incluidas tres especies de pequeo tamao: la rata acutica grande (Kunsia fronto), la laucha
sedosa de Olrog (Andalgalomys olrogi) y el ratn espinoso (Abrawayaomys ruschii) fueron sumadas por su rareza
actual. La chinchilla grande (Chinchilla brevicaudata) fue casi exterminada en la Puna por su bella piel, mientras que en
el sur el chinchilln anaranjado (Lagidium wolffsohni) fue incluido por su restringido hbitat en el oeste de Santa Cruz.
La singular mara (Dolichotis patagonum) se fue enrareciendo con el transcurrir de los aos generando preocupacin.
La rata vizcacha colorada (Tympanoctomys barrerai) es conocida de pocas localidades del oeste de Cuyo y norte pata-
gnico pero podra estar poco observada. Inclusive numerosas especies de los cavcolas tuco-tucos muchas veces
considerados plagas se consideran por diversas razones, generalmente ligadas a su escasa distribucin, como amena-
zados. Tal es el caso del tuco-tuco vientre blanco (Ctenomys colburni), el tuco-tuco austral (C. magellanicus), el tuco-
tuco de Reig (C. osvaldoreigi), el tuco-tuco chico (C. pundti), el tuco-tuco de Roig (C. roigi), el tuco-tuco sociable (C.
sociabilis), el tuco-tuco guaran (C. dorbygnyi) y el tuco-tuco de Guaymalln (C. validus).
Como se aprecia, la mayora de las especies emblemticas de nuestra fauna mayor parecen condenadas y para
sorpresa de muchos hasta ratones y murcilagos ingresaron en las listas rojas. Por eso los mamferos, tan cercanos,
pueden resultar un grupo particularmente efectivo para generar el inters pblico en la prdida de la biodiversidad y
el compromiso personal para evitar ese triste final. En definitiva ayudndolos estamos colaborando con antiguos
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