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Fenologa y biologa reproductiva de las


cactceas columnares

Article June 2005

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2 authors:

Enriquena Bustamante Alberto Burquez


Universidad Nacional Autnoma de Mxico Universidad Nacional Autnoma de Mxico
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1) Columnar cacti: ecology, evolution, societal services View project

The effects (tree die-off) of a cold extreme event in a tropical dry forests in its northern distribution in
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66 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

CACTCEAS Y SUCULENTAS
MEXICANAS
Volumen 50 No. 3
julio - septiembre 2005
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Fisiologa
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Cactceas y Suculentas Mexicanas es una revista trimestral de circulacin
Florstica
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Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, IPN A. C. desde 1955, su finalidad es promover el estudio cientfico y despertar
Qumica el inters en esta rama de la botnica.
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Fotografa de portada: La Sociedad Mexicana de Cactologa, A.C. agradece el
Pachycereus pringlei financiamiento total para la publicacin de este nmero a
Foto: Alberto Brquez
Biza A.C.

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 67

Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Contenido
Fenologa y biologa reproductiva de las cactceas columnares
Bustamante, Enriquena & Brquez, Alberto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Opuntia olmeca, una nueva especie de la familia Cactaceae para el


estado de Oaxaca, Mxico
Prez Crisanto, Joel; Reyes Santiago, Jernimo &
Brachet Ize, Christian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Cylindropuntia imbricata
Aguilar Dorantes, Karla Mara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

Contents
Phenology and reproductive biology of columnar cacti
Bustamante, Enriquena & Brquez, Alberto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

Opuntia olmeca, a new species of cactaceae in the state of Oaxaca,


Mexico
Prez Crisanto, Joel; Reyes Santiago, Jernimo &
Brachet Ize, Christian . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

Cylindropuntia imbricata
Aguilar Dorantes, Karla Mara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

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68 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Fenologa y biologa reproductiva de las


cactceas columnares
Bustamante, Enriquena & Brquez, Alberto1
Resumen
Este trabajo es una revisin de la literatura publicada sobre la fenologa y biologa reproductiva
de las cactceas columnares. Primero, se presenta una introduccin que incluye informacin
sobre la distribucin y caractersticas generales de las cactceas columnares. Las caractersti-
cas florales y su relacin con los polinizadores, incluyendo los sndromes de polinizacin y los
sistemas reproductivos, son tratadas posteriormente. La mayora de las cactceas columnares
presentan flores hermafroditas; sin embargo, existen reportes de una especie trioica
(Pachycereus pringlei) y otra androdioica (Neobuxbaumia mezcalaensis). El sistema
reproductivo ms comn es el de xenogamia obligada (18 de 23 especies son incompatibles),
consecuentemente todas las especies estudiadas muestran gran dependencia de la actividad
de los polinizadores, que incluyen murcilagos, aves, insectos y combinaciones de estos tres
grupos. La fenologa reproductiva parece responder, al menos en parte, a la ausencia de
lluvias, fenmeno que est asociado a un proceso de floracin generalmente unimodal. Sin
embargo, existen reportes de especies que florecen en la poca de lluvias y especies con
patrones bimodales (Stenocereus griseus, S. queretaroensis) o multimodales (Pachycereus
schottii, Cereus hexagonus). La fenologa reproductiva de las especies silvestres, las especies
manejadas in situ y las cultivadas se incluye y se discute con respecto a la fenologa y distri-
bucin de las especies. Finalmente, se hace una discusin sobre las perspectivas de investiga-
cin en cactceas columnares.
Palabras clave: Cactceas columnares, fenologa reproductiva, interacciones planta-animal,
polinizacin.
Abstract
This article is a broad review of the available information on the phenology and reproductive
biology of columnar cacti. A general introduction about the family Cactaceae is presented and
emphasis is placed on the distribution and general features of columnar cacti. Some of the
characteristics of their flowers and the relationship with pollinators (including pollination
syndromes and reproductive systems) are treated later. All the species show a great dependence
on pollinators (bats, birds and/or insects) for their reproductive success. Most of the species
have hermaphroditic flowers; however, there is a trioecious species (Pachycereus pringlei)
and another that is androdioecious (Neobuxbaumia mezcalaensis). The most common
reproductive system is obligate xenogamy (18 of 23 species studied are incompatible) or have
mechanisms that promote cross pollination. The flowering peak usually occurs during the dry
season. However, some species flower in the rainy season and other species show bimodal
(Stenocereus griseus, S. queretaroensis) or multimodal flowering curves (Pachycereus schottii,
Cereus hexagonus). The reproductive phenology of wild, managed in situ, and cultivated
species is also included in this review. We conclude with a discussion on the perspectives of
further research in columnar cacti.
Key words: Columnar cacti, plant-animal interactions, pollination, reproductive phenology.

1
Instituto de Ecologa, UNAM, Unidad Hermosillo. Blvd. Luis Donaldo Colosio y Sahuaripa s/n, C.P. 83250, A.P. 1354,
Hermosillo, Sonora, Mxico. Tel./Fax: (662)2139303. correo electrnico: ebustamante@miranda.ecologia.unam.mx.

68 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 69

Introduccin 1959), hasta la Patagonia, en Argentina, a


52 de latitud sur, y desde el nivel del mar
La familia Cactaceae es un grupo de plan- en las dunas costeras, hasta los 5100 m
tas neotropicales que comprende aproxi- de elevacin en Per (Bravo-Hollis &
madamente 1500 especies (Hunt 1999). Scheinvar 1995).
Estn distribuidas en Amrica desde Peace
River en British Columbia y Alberta, Ca- Las cactceas se distribuyen en una gran
nad, a 5615 de latitud norte (Moss diversidad de biomas, desde las selvas tro-

Foto 1. Jasminocereus thouarsii en la costa sur de Isla San Cristbal en el archipilago de las Galpagos,
Ecuador. Foto: Alberto Brquez.

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picales lluviosas hasta desiertos extremada- Las cactceas columnares proveen de re-
mente ridos. En cada ambiente muestran cursos alimenticios a grandes poblaciones
gran variedad de formas y hbitos de creci- de murcilagos, aves e insectos que ha-
miento. Un grupo de cactceas que se dis- cen uso del nctar, polen y frutos como
tingue por incluir a las de mayores tallas, alimento. Tambin sirven de refugio a
son las denominadas cactceas columnares. muchos animales que utilizan su sombra
y sus ramas. Todas estas interacciones
Todas las especies de cactceas columnares positivas contribuyen al mantenimiento de
pertenecen a la subfamilia Cactoideae que las especies y promueven la diversidad de
se separa de las otras dos subfamilias por estos ecosistemas. Las cactceas
no presentar hojas ni gloquidias. Esta columnares tambin son importantes en
subfamilia se agrupa en seis tribus: trminos econmicos y representan una
Browningieae, Calymmantheae, Cereeae, base importante en la cultura de los gru-
Notocacteae, Pachycereeae y pos indgenas del Mxico rido (Bravo-
Trichocereeae (Anderson 2001). Siendo la Hollis 1978; Felger & Moser 1985; Yetman
familia un grupo netamente americano, la 1998; Casas et al. 1999a, 2001; Yetman
distribucin de las cactceas columnares & Van Devender 2002). Por su morfolo-
se circunscribe a las regiones tropicales y ga, usos y valor cultural, las cactceas
subtropicales del continente, incluyendo columnares representan un enlace muy
como importantes reservorios de diversi- importante entre el hombre y su entorno.
dad a Brasil, Mxico y Per (Gibson & Es por ello que su estudio combina la bs-
Nobel 1986; Anderson 2001). En Mxico queda etnogrfica, el conocimiento
existen aproximadamente 70 especies de ecolgico bsico, el manejo de comunida-
cactceas columnares, de las cuales 45 se des naturales por el hombre, los procesos
encuentran en la vertiente del Pacfico Sur de degradacin ambiental y la restauracin
que comprende el Valle de Tehuacn y la ecolgica. Por estas razones, conocer los
depresin del Balsas. A esta regin se le factores que controlan su abundancia y
considera como la de mayor diversidad de distribucin son relevantes para entender
cactceas columnares en el mundo (Valien- la dinmica ecolgica de las cactceas
te-Banuet et al. 1996). columnares.

Las cactceas columnares se encuentran Material y mtodos


entre las especies ms importantes de las
comunidades de los desiertos clidos de En este trabajo hicimos un resumen del
Norte Amrica, de las comunidades ri- estado del conocimiento de la ecologa de
das del Caribe y Amrica del Sur, y de las las cactceas columnares, dando un ma-
montaas secas de Amrica del Sur. Es- yor nfasis a la fenologa reproductiva, bio-
tn tambin presentes en islas ocenicas loga reproductiva e interaccin con
donde muestran un alto grado de polinizadores. Para tal fin, se hizo una re-
endemismo, tal es el caso de las especies visin de la literatura que cubre casi cin-
del archipilago de las Galpagos (Foto 1). cuenta aos.

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 71

Resultados La mayora de las flores de las cactceas


permanecen abiertas solo un da, aunque
Los primeros estudios realizados sobre la se ha reportado que en das muy fros, una
ecologa de cactceas columnares estuvie- misma flor de Carnegiea gigantea puede
ron enfocados principalmente a entender ocasionalmente abrir durante dos o tres das
las relaciones ecolgicas en Carnegia consecutivos (McGregor et al. 1962).
gigantea (saguaro, Foto 2) en su lmite norte
de distribucin (Shreve 1910, 1917; Alcorn Sndromes de polinizacin
& Kurtz 1959; Alcorn et al. 1959, 1961; Actualmente, uno de los puntos ms es-
McGregor et al. 1962). En aos recientes, tudiados en cactceas columnares son las
el inters en el conocimiento de las interacciones plantapolinizador. Estas
interacciones de estas especies con otros interacciones estn relacionadas con los
organismos, particularmente en trminos llamados sndromes de polinizacin pro-
reproductivos, de forrajeo y de interaccin puestos por van der Pijl (Faegri & van
con grupos humanos, ha dado lugar a nue- der Pijl 1971), en los cuales grupos dis-
vos estudios en el tema; sin embargo, a tintos de plantas convergen en un cierto
pesar de su importancia ecolgica, econ- tipo de flor y de recompensa adecuados a
mica y cultural, son an pocas las espe- slo un cierto tipo de polinizador. Asimis-
cies que han sido estudiadas. mo, hay grupos de animales que depen-
den en mayor o menor grado de las flores
Caractersticas de las flores y su para obtener su alimento, y que tambin
relacin con polinizadores presentan una convergencia para la utili-
Entre las estructuras morfolgicas que dis- zacin de la flor como recurso. Como
tinguen a la familia Cactaceae destacan las resultado de la interaccin las flores pue-
arolas, que se consideran regiones den tener diferentes longitudes, formas y
meristemticas (clulas en divisin y dife- colores que atraen a tipos especficos de
renciacin), as como generadoras de es- polinizadores (abejas, colibres, murci-
pinas, tricomas o gloquidias (slo en el g- lagos y palomillas).
nero Opuntia y Pereskiopsis) y/o races.
En estas mismas estructuras se producen Las flores ms comunes en cactceas
los botones florales. Usualmente se produ- columnares son las llamadas flores de mur-
ce una sola flor por cada arola, aunque en cilagos. Son flores tpicamente robustas,
el cactus columnar Myrtillocactus de gran tamao, con forma de angosto
geometrizans pueden surgir varias flores de embudo, de color blanco o crema. Atraen
una misma arola (Anderson 2001). Algu- a los polinizadores por su olor y producen
nas especies como Cephalocereus colum- como recompensa por los servicios de po-
na-trajani y Backebergia militaris produ- linizacin grandes cantidades de polen y
cen una estructura llamada pseudocefalio, nctar principalmente en el crepsculo y
donde las arolas, ubicadas en la parte su- la noche (Faegri & van der Pijl 1971). A
perior de esta estructura, producen las flo- estas flores, les llaman quiropterfilas
res (Bravo-Hollis 1978) (Fotos 3 y 4). (Foto 5). El 72% de las cactceas

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72 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Foto 2. Una poblacin tpica de


Carnegiea gigantea en los
alrededores de Magdalena,
Sonora. A diferencia de las
poblaciones mas norteas, en
esta localidad crece en compaa
de Stenocereus thurberi. Foto:
Alberto Brquez.

Foto 3. Denso crecimiento de


Cephalocereus columna-trajani
en el Valle de Tehuacn, Puebla.
Note la marcada orientacin de
los pseudocefalios. Foto:
Alberto Brquez.

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Foto 4. Backebergia militaris


camino a la presa Infiernillo en
Michoacn. Note los prominentes
pseudocefalios. Foto: Enriquena
Bustamante.

Foto 5. Flor de Stenocereus thurberi en una


poblacin al sur de Sonoyta, Sonora. El color
cremoso, la antesis nocturna y la forma
funeliforme de la flor, la hacen un ejemplo de
quiropterofilia. Foto: Alberto Brquez.

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74 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

columnares existentes en Mxico, mues- lomilla (Upiga virescens), que a diferencia


tran este sndrome de polinizacin (Valien- de los esfngidos, tiene requerimientos de
te-Banuet et al. 1996). Las flores de los energa ms modestos (Holland y Fleming
gneros Carnegiea, Pachycereus, 1998, 1999) (Fotos 8 y 9).
Pilosocereus, Stenocereus y Subpilocereus
poseen rasgos morfolgicos y funciona- Las flores de colibres estn tambin repre-
les asociados claramente a la polinizacin sentadas entre las cactceas columnares. Con
por murcilagos, siendo stos sus princi- la caracterstica coloracin roja o rosada,
pales polinizadores (Petit 1995; Fleming et las largas flores zigomrficas de estrecho
al. 1996; Valiente-Banuet et al. 1996; tubo floral y antesis diurna, son ms comu-
Nassar et al. 1997). Existen, sin embar- nes en cactus epfitos (Pimienta-Barrios &
go, desviaciones locales, ya que se ha re- del Castillo 2002); sin embargo, algunos
portado que en Norteamrica las flores de cactus columnares como Stenocereus
algunas cactceas columnares como alamosensis y S. kerberi presentan este tipo
Carnegiea gigantea y Stenocereus thurberi de flores con caractersticas propias de po-
(Foto 6) tambin atraen abejas, mariposas linizacin por colibres (obs. pers.) (Fotos
nocturnas, colibres y otras aves (Fleming 10 y 11). Un poco menos frecuente en
et al. 1996, 2001; Fleming 2002). En el cactceas columnares son las flores con
caso de Weberbauerocereus weberbaueri en rasgos que favorecen la polinizacin por
Sudamrica, las caractersticas florales abejas (melitofilia). Este sndrome se pre-
(i.e. variacin en color y tiempos de aper- senta en los gneros Escontria,
tura) indican que pueden ser polinizadas Myrtillocactus y Polaskia (Cruz & Casas
tanto por murcilagos como por colibres 2002; Valiente-Banuet et al. 2002; Otero-
(Sahley 1996). Arnaiz et al. 2003).

Las flores especialmente adaptadas para ser Sistemas reproductivos


polinizadas por mariposas del grupo de los La mayora de las especies son
esfingidos son tubulares, de color blanco, hermafroditas, pero ocurren excepciones
rosa plido o amarillo plido, con aromas como en Pachycereus pringlei (Fleming
fuertes, parcialmente zigomrficas y con et al. 1994, 1998) que es trioica (indivi-
una gran cmara nectarfera (Proctor & Yeo duos hermafroditas, hembras y machos
1979) (Foto 7). Algunas especies de Cereus en una misma poblacin) y en
y Acanthocereus (Grant & Grant 1979), y Neobuxbaumia mezcalaensis (Valiente-
Stenocereus gummosus (Clark & Molina- Banuet et al. 1997a) que presenta
Freaner 2003) son polinizadas por stas androdiocismo (individuos hermafroditas
mariposas nocturnas de grandes requeri- y hembras en la misma poblacin). Algu-
mientos energticos. En algunos casos, la nos estudios sugieren que los polinizadores
relacin planta-polinizador suele ser muy como los murcilagos han influido en la
estrecha, como en el caso de Pachycereus evolucin de sistemas reproductivos de
schottii (=Lophocereus schottii), una espe- especies polimrficas (p. ej. en
cie polinizada exclusivamente por una pa- Pachycereus pringlei, Fleming et al.

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 75

Foto 6. Vicente Tajia en la comunidad


Mayo de Masiaca, Sonora, junto a un gran
pitayo (Stenocereus thurberi). Foto:
Alberto Brquez.

1994), y que la abundancia de los polinizadores con otras especies (Fleming


polinizadores juega un papel importante en et al. 1996). Las especies autoincompatibles
el mantenimiento de estos sistemas incluyen a Carnegiea gigantea, Pachycereus
reproductivos (Fleming et al. 1998). schottii, Pachycereus pecten-aboriginum,
Stenocereus gummosus y S. thurberi en el
La mayora de las cactceas columnares suroeste de Estados Unidos y noroeste de
estudiadas han resultado ser especies Mxico (Foto 12, 13 y 14) (Fleming et al.
xengamas con mecanismos de 1996, 2001; Holland & Fleming 1998;
autoincompatibilidad. Por ello, en algunos Molina-Freaner et al. 2004), Neobuxbaumia
casos podra existir una limitacin en el mezcalaensis, N. macrocephala, N. tetetzo
movimiento y cantidad del polen debido a la (Foto 15), Pachycereus weberi (Foto 16),
variabilidad en la presencia de polinizadores Pilosocereus chrysacanthus, Stenocereus
especficos (Sahley 2001). Se ha sugerido queretaroensis y S. stellatus en el centro y
que como consecuencia de un sistema sur de Mxico (Valiente-Banuet et al. 1996,
reproductivo xengamo se pueden modifi- 1997a, 1997b; Casas et al. 1999b; Castillo
car los patrones fenolgicos de floracin en Landero 2003), y Cereus hexagonus,
condiciones de competencia por Stenocereus griseus, Subpilosocereus

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76 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Foto 7. Flor de Stenocereus gummosus en


las cercanias de Santa Rosala, BCS. Note
el largo tubo floral tpico de especies
polinizadas por esfngidos. Foto: Alberto
Brquez.

Foto 8. Flor de Pachycereus schottii


en las cercanas de Carb, Sonora.
Foto: Alberto Brquez.

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 77

Foto 9. Pachycereus schottii (al frente)


creciendo junto con Fouqueria
columnaris en El Desengao,
aproximadamente a 5 Km del entronque
de la carretera a Baha de Los Angeles y la
Transpeninsular en Baja California. Foto:
Alberto Brquez.

Foto 10. Flor de Stenocereus


alamosensis, una especie polinizada por
colibres con largas corolas rojas y
tubulares. Carb, Sonora. Foto: Alberto
Brquez.

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78 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

repandus, S. horrispinus, Pilosocereus redundantes de polinizadores donde slo una


lanuginosus y Weberbauerocereus fraccin de los polinizadores es necesaria
weberbaueri en Sudamrica (Petit 1995; para la polinizacin de los frutos, puede de-
Sahley 1996; Nassar et al. 1997; Ruiz et al. berse a limitacin de recursos.
2000). De las especies que han sido estu-
diadas, nicamente en Pachycereus pringlei, Fenologa reproductiva
Pilosocereus moritzianus, Polaskia chende, En el caso especfico de las cactceas
P. chichipe y Weberbauerocereus weberbauri columnares, la fenologa reproductiva suele
se ha encontrado evidencia de responder a las condiciones climticas
autocompatibilidad (Fleming et al. 1994; como presencia o ausencia de lluvias, un
Sahley 1996; Nassar et al. 1997; Cruz & fenmeno ampliamente distribuido entre
Casas 2002; Otero-Arnaiz et al. 2003). muchas especies (Pimienta-Barrios & Nobel
Aunque los frutos que se desarrollan pro- 1995, 1998; Ruz et al. 2000; Pavn &
ducto de autopolinizacin producen relati- Briones 2001; Petit 2001; Esparza-Olgn y
vamente menos semillas que los del producto Valverde 2003).
de entrecruza, pueden ser ventajosos en pe-
riodos de escasez de polinizadores aumen- El desarrollo de las flores y frutos es co-
tando la produccin de frutos (Baker 1961). mnmente asincrnico, con produccin
simultnea de botones, flores en antesis y
Adems de la limitacin de polinizadores, otras frutos (Lomel & Pimienta-Barrios 1993;
causas que provocan una disminucin en la Pimienta-Barrios & Nobel 1995;
produccin de frutos en cactceas columnares Bustamante 2003). Los patrones
pueden estar asociadas a la exposicin a ba- asincrnicos de produccin de flores y fru-
jas temperaturas en los primeros estadios de tos puede ser especialmente ventajosos en
diferenciacin floral y a daos en los recep- condiciones ambientales adversas (Pimien-
tculos de los frutos por larvas de escaraba- ta-Barrios y Nobel 1995). Otra caracters-
jos durante su desarrollo (Lomeli-Mijes & Pi- tica de las cactceas columnares que ha
mienta-Barrios 1993; Sahley 1996), as como sido observada con detalle en Stenocereus
por infeccin de los frutos con larvas de queretaroensis es que el crecimiento
lepidpteros (Sahley 1996). vegetativo no se lleva a cabo durante la re-
produccin, lo cual le permite ajustarse
Fleming y colaboradores (2001) muestran mejor a las limitaciones de agua (Pimienta-
que la produccin de frutos en cactceas Barrios y Nobel 1995, 1998).
columnares puede variar espacialmente en
una misma especie dependiendo del sistema Existe una marcada variabilidad entre es-
de polinizacin. En sistemas complementa- pecies, sitios y aos en los patrones de flo-
rios de polinizadores donde la produccin racin de cactceas columnares. Gran parte
de frutos es la suma de la contribucin de de las especies presentan una fenologa flo-
todos los polinizadores, una baja produccin ral unimodal con un pico generalmente en
de frutos se da generalmente por limitacin la poca de secas (Fleming et al. 2001;
de polen; sin embargo, en sistemas Pavn & Briones 2001; Petit 2001;

CACTACEAS 3-2005-salida.p65 78 09/02/06, 06:30 p.m.


Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 79

Foto 11. Los clones y grupos de clones de Stenocereus alamosensis forman impenetrables barreras. Carb,
Sonora. Foto: Alberto Brquez.

Bustamante 2003; Esparza Olgun y un mayor nmero de individuos. El inicio


Valverde 2003; Otero-Arnaiz et al. 2003), de la floracin durante la poca de secas
pero especies como Stenocereus griseus puede ser ptimo para las cactceas
cuya floracin se extiende entre 8 y 12 columnares, ya que la maduracin y dis-
meses y Stenocereus queretaroensis tienen persin de las semillas ocurre durante la
un patrn fenolgico bimodal (Petit 2001, poca de lluvias, por lo que se favorece la
Castillo Landero 2003). Pachycereus schottii germinacin y establecimiento el mismo ao
(Fleming et al. 2001) y Cereus hexagonus de produccin. Se ha determinado que el
(Ruz et al. 2000) han sido reportados establecimiento de muchas cactceas
como especies multimodales. Estas espe- columnares es episdico, esto es, que las
cies presentan periodos de floracin ms plntulas slo se establecen en aos que
cortos (2 a 4 meses). El patrn de flora- son particularmente benignos, especialmen-
cin observado en las cactceas te en trmino de cantidad y distribucin de
columnares con periodos de floracin ex- la precipitacin (Steenbergh & Lowe 1977;
tendidos est siempre asociado a la apertu- Jordan & Nobel 1982). La germinacin ocu-
ra de slo unas pocas flores por noche, rre slo cuando se cumplen condiciones
esta conducta puede favorecer la transfe- de elevada humedad (Gibson & Nobel 1986;
rencia de polen entre diferentes individuos Dubrovsky 1996, 1998), y niveles muy es-
porque los polinizadores requieren visitar pecficos de radiacin solar y temperatura

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80 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Foto 12. Pachycereus schottii en primer plano con P.


pringlei y Stenocereus thurberi en la Sierra La
Proveedora un lugar de gran importancia cultural por Foto 13. Pachycerus pecten-aboriginum, una especie
sus petroglifos. Pachycereus pringlei fue tpica del matorral y selva baja caducifolia a lo largo del
probablemente dispersado a esta localidad por el Pacfico mexicano. Chamela, Jalisco. Foto: Alberto
hombre. Foto: Alberto Brquez. Brquez.

Foto 14. Extensas poblaciones de Stenocereus thurberi se pueden encontrar en el noroeste del estado de
Sonora, especialmente en las extensas bajadas con suelos jvenes y bien drenados. Sierra Los Tanques,
Sonoyta, Sonora. Foto: Alberto Brquez.

CACTACEAS 3-2005-salida.p65 80 09/02/06, 06:30 p.m.


Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 81

Foto 15. Una poblacin muy densa de Neobuxbaumia tetetzo en el Jardn Botnico de la Reserva de la Biosfera
Tehuacn-Cuicatln. Foto: Alberto Brquez.

Foto 16. Pachycereus weberi, una especie masiva muy abundante en los Valles de TehuacnCuicatln. Foto:
Alberto Brquez.

CACTACEAS 3-2005-salida.p65 81 09/02/06, 06:30 p.m.


82 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

(Gibson & Nobel 1986; Nolasco et al. y 18). Estas poblaciones muestran variacin
1997), por lo que la presencia de plantas fenolgica al compararlas con las poblacio-
nodrizas o rocas que ofrecen un nes silvestres de la misma especie. En
microhbitat adecuado para la germinacin Polaskia chichipe (Foto 19) se observan
y establecimiento es sumamente importan- diferencias de un mes en los picos de flora-
te (Turner et al. 1966; Steenbergh & Lowe cin; adems, se incrementa el tiempo de
1977; Franco & Nobel 1989; Valiente- produccin de frutos en las poblaciones
Banuet & Ezcurra 1991; Valiente-Banuet et manejadas (Otero-Arnaiz et al. 2003). En P.
al. 1991; Nolasco et al. 1997). En espe- chende el inicio y final de la floracin puede
cies de cactceas columnares como variar por ms de un mes entre estas pobla-
Carnegiea gigantea, su establecimiento se ciones mantenindose la floracin cuando
da en un cien por ciento bajo la sombra de menos 91 das; sin embargo, el pico de flo-
plantas nodrizas (Franco & Nobel 1989). racin ocurre simultneamente entre la pri-
mera y tercera semana de junio, y la pro-
La produccin de frutos con respecto al duccin de botones y flores por brazo son
nmero de flores producidas durante la es- similares en todas las poblaciones, aunque
tacin es alta comparada con otras plantas el nmero de frutos es significativamente
(Stephenson 1981). Esto puede reflejar en mayor en las poblaciones manejadas in situ
parte la suculencia de los tallos, en los que (Cruz & Casas 2002). Las poblaciones ma-
se puede almacenar una cantidad conside- nejadas tambin muestran diferencias en la
rable de agua que puede estar disponible morfologa de los frutos, siendo mayores
para la produccin de estructuras en tamao, ms dulces y con cscaras ms
reproductivas durante la poca de secas delgadas, evidencia indiscutible de un pro-
(Gibson y Nobel 1986). Estos eventos re- ceso de seleccin artificial. Esta informa-
presentan adaptaciones que disminuyen la cin es similar a la encontrada para
competencia por recursos en ambientes Stenocereus stellatus (Casas et al. 1999b;
donde el agua es un recurso limitado. Sin 1999c). El tratamiento de irrigacin en las
embargo, la inversin en la produccin de poblaciones cultivadas podra ser una causa
flores individuales es tan grande que es de de la variacin fenolgica entre estas pobla-
esperar una alta produccin de frutos dada ciones; sin embargo, en Stenocereus
la eficiencia de los polinizadores. La pro- queretaroensis (Foto 20) la demografa
duccin de frutos resultado del transporte reproductiva, calidad de los frutos o tama-
de polen por polinizadores diurnos o noc- o de las semillas no se ven afectados por
turnos se encuentra entre el 20 y 80% de este tratamiento (Pimienta-Barrios y Nobel
las flores producidas (Fleming et al. 1996, 1995) y, en Polaskia y en S. stellatus no se
2001; Valiente-Banuet et al. 1996, 1997a, practica la irrigacin (Casas, com. pers.).
1997b; Bustamante 2003).
Discusin
Algunas especies de cactceas columnares
han sido manejadas in situ y cultivadas para Existe una fuerte relacin entre la evolu-
la comercializacin de sus frutos (Fotos 17 cin de las caractersticas florales y la adap-

CACTACEAS 3-2005-salida.p65 82 09/02/06, 06:30 p.m.


Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 83

tabilidad de los polinizadores a dichas ca- bucin y abundancia de estas especies


ractersticas. En general, los sndromes de emblemticas de las zonas ridas y semiridas
polinizacin de estas cactceas correspon- debe ser una prioridad de investigacin, es-
den a sus polinizadores efectivos. pecialmente cuando se sabe que estas espe-
cies presentan gran fragilidad ante el distur-
Aunque existen especies autocompatibles de bio. La informacin existente sugiere que
cactceas columnares, la disminucin en el aspectos como la variacin espacial y tem-
nmero de semillas producidas por esta ruta poral en la abundancia y tipo de polinizadores,
en comparacin con las especies xito reproductivo, dinmica poblacional y
autoincompatibles y hermafroditas, contras- variacin gentica de las especies necesitan
ta con los bajos niveles de produccin de an ser ms estudiados para tener un mejor
frutos reportados para especies con siste- entendimiento de cmo conservar y manejar
mas reproductivos similares (Sutherland este prominente grupo de cactceas.
1986). Sin embargo, la autopolinizacin re-
presenta un mecanismo de seguridad que Agradecimientos
permite la produccin de semillas cuando
no hay suficientes polinizadores disponibles. Agradecemos a la Dra. Mara del Carmen
Mandujano y un revisor annimo por sus
Tanto la fenologa reproductiva como el xi- comentarios y sugerencias para el mejora-
to reproductivo pueden ser muy variables de- miento de este manuscrito. El Dr. Salvador
bido a la variacin climtica y particularmen- Arias Montes revis los nombres latinos y
te a los patrones de abundancia y al tipo de los pies de figura. La primera autora agrade-
visitantes florales (Kelly & Sork 2002). La ce a CONACyT y DGEP-UNAM por las be-
interaccin de las cactceas columnares con cas otorgadas para sus estudios de posgrado.
sus polinizadores y dispersores, de los cuales
dependen para garantizar su xito reproductivo
y movimiento previo al establecimiento, debe Literatura citada
ser considerado de gran importancia, ya que
una disminucin o desaparicin de estos Alcorn, S. M. & Kurtz, E. B. 1959. Some factors
polinizadores puede ocasionar una disminu- affecting the germination of seeds of the
cin en la produccin de frutos y semillas. saguaro cactus (Carnegiea gigantea).
Un cambio en la abundancia, patrones de ac- American Journal of Botany 46: 526-529.
Alcorn, S. M., McGregor, S. E., Butler, G. D. &
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dispersores y polinizadores, sin duda afecta-
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CACTACEAS 3-2005-salida.p65 83 09/02/06, 06:30 p.m.


84 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Foto 17. Algunas variantes de


coloracin de los frutos de Stenocereus
thurberi (pitaya dulce) encontradas en
El Pitayal, en la comunidad Mayo de
Masiaca, Sonora. Foto: Alber to
Brquez.

Foto 18. La orgullosa duea de un


huerto de Stenocereus pruinosus y
S. stellatus en Santiago Miltepec,
Oaxaca. Foto: Alberto Brquez.

CACTACEAS 3-2005-salida.p65 84 09/02/06, 06:30 p.m.


Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 85

Foto 19. Polaskia chichipe en el pueblo de


Reyes Metzontla, Oaxaca. Foto: Alberto
Brquez.

Foto 20. Huer to de Stenocereus


queretaroensis cerca de Techalutla,
Jalisco. Foto: Enriquena Bustamante.

CACTACEAS 3-2005-salida.p65 85 09/02/06, 06:30 p.m.


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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 89

Opuntia olmeca, una nueva especie de la


familia Cactaceae para el estado de Oaxaca,
Mxico.
Prez Crisanto, Joel1; Reyes Santiago, Jernimo1,2 &
Brachet Ize, Christian1
Resumen
El descubrimiento de Opuntia olmeca fue realizado en primera instancia por el Bil. Jerni-
mo Reyes en 1998, quien haba registrado y fotografiado un nopal con caractersticas de
Opuntia dillenii por las flores amarillas que viran a rojo, distintas a las especies conocidas
en la regin. Posteriormente fue colectada por el equipo de la Sociedad Mexicana de
Cactologa, A. C., durante las exploraciones efectuadas por los bilogos Joel Prez Crisanto,
Edgar Jaime Hernndez Calvillo y Luis Martn Baos Van Dyck en la Regin de Cuicatln,
Oaxaca, en el periodo 2001-2003 durante la realizacin del proyecto denominado Rescate
de Cactceas y otras Plantas Endmicas de la Regin de Cuicatln, Oaxaca motivado por
la construccin de la Lnea de Transmisin Temascal II-Oaxaca Potencia de la Comisin
Federal de Electricidad.
La especie descrita se distingue por sus frutos verde-amarillentos cuando maduran con pulpa
cida y semillas concentradas en el centro, por lo que se le denomina xoconostle. Otra
caracterstica que la hace diferente a las especies de la zona es su hbito cespitoso y que a
veces se comporta como rastrera. Se ha visto que sus frutos pueden enraizar y dar origen a una
nueva planta. El primer caracter ha sido tomado como determinante para colocar a esta especie
en la serie Streptacanthae tentativamente, debido a que grupos con mesocarpo grueso no se
les ha asignado una serie aparte.
Palabras claves: Nopal, Oaxaca, Opuntia.
Abstract
The finding of Opuntia olmeca was firstly made in 1998 by the biologist Jernimo Reyes, who
registered and photographed a prickly pear with similar characteristics to O. dillenii, which
has yellow flowers which turn into red. Later, this plant was collected by the team of the
Mexican Society of Cactology, A.C., during field explorations guided by the biologists Joel
Prez Crisanto, Edgar Jaime Hernndez Calvillo and Luis Martn Baos Van Dyck in the Cuicatln
region, Oaxaca, from 2001 to 2003 when the project Rescue of cacti and other endemic plants
of Cuicatln, Oaxaca was initiated when the construction of the transmission line Temascal
II-Oaxaca Potencia begun by the Federal Comission of Electricity.
The described species has green-yellowish fruits when ripe, acid pulp and seeds positioned in the
center within the fruit, so it is called xoconostle. Another distinctive feature is that it shows
either a cespitose or a sprawling habit. Their fruits can root and give rise to a new plant. The first
characteristic has been taken as determinant to put this species tentatively within the Streptacanthae
series because groups with thick mesocarp have not been assigned into a new series.
Key words: Oaxaca, Opuntia, prickly pear.

1
Sociedad Mexicana de Cactologa, A. C.
2
Jardn Botnico, Instituto de Biologa, UNAM. Aptdo. Postal 70-614. Cto. Ext. s/n. Cd. Universitaria,
Mxico, D.F.

Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

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90 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Opuntia olmeca Perez, Reyes & Brachet sp. 3.9- 4.1 cm lati, globosi, viridi-flavi,
nov. glabri, usque ad annum tempus
Planta arbustiva caespitosa, erecta vel perdurantes, apice plano, leviter depresso,
reptans. Caules extensi, leviter ascenden- podariis 1.2-1.4 cm longis, pulpa viridi-
tes, caespites 6.0-10.0 m diam., usque ad flava, acida. Semina 30-32, 4.0 mm
1.0 m alti formantes. Cladodia terminalia diam., brunnea.
13.0-14.0 cm longa, 13.0 15.0 lata,
cladodia media 17.0-20.0 cm longa, Localidad tipo: Mxico, Oaxaca, Munici-
15.0-18.0 cm lata, orbicularia-obovata, pio de Cuicatln, a 2 km al NE de Santiago
glabra, maculis vinoso-purpureis basi Quiotepec, terracera a San Juan Coyula,
areolarum, podariis orbicularibus vel 600 m.s.n.m., 1 de mayo, 2004.
leviter ellipticis, prominentibus, 1.3-1.5
cm alta; cladodia juvenia cordiformia, Opuntia olmeca Perez, Reyes et Brachet
orbicularia vel rhombiformia. Areolae sp. nov. (Fotos 1-11).
ellipticae, 5.0-6.0 mm longae, 3.0-4.0
mm latae, 7 series formantes; glochides Planta arbustiva, cespitosa, erecta o ras-
5.0 mm longae, flavae vel brunnea, trera. Tallos extendidos, ligeramente as-
paucae. Spinae cladodiorum adultorum cendentes, formando colonias de 6.0 a
4-5, 5.0-7.0 cm longae, rectae vel curvae, 10.0 m de dimetro y 1.0 m de alto;
leves, coriaceae, secus axem suum leviter cladodios terminales 13.0-14.0 cm lar-
tortae, subflavo-griseae; spinae setosae go, 13.0-15.0 cm ancho; cladodios me-
praesentes, albo-griseae. Spinae dios 17.0-20.0 cm largo, 15.0-18.0 cm
cladodiorum juvenium 2-4, 1.1-2.1 cm ancho, orbiculares a obovados, glabros,
longae, rectae, flavae. Flores 5.7-6.5 cm con mculas moradas en la base de las
longi, campanulati. Pericarpium 3.2-4.2 arolas; podarios orbiculares a ligeramen-
cm longum, 5.6-5.9 cm latum, obovatum, te elpticos, prominentes, 1.3-1.5 cm alto;
flavo-virens, spinis setosis plus quam 10, cladodios jvenes cordiformes,
podariis 8.0-9.0 mm longis, areolis 2.0- orbiculares o romboides. Arolas elpti-
3.0 mm diam. Segmenta externa 3.0-15.0 cas, 5.0-6.0 mm largo, 3.0-4.0 mm an-
mm longa, 2.0-12.0 mm lata, obovata, cho, que forman 7 series, distancia entre
viridia, apice maculato, margine integro, s 3.5-4.5 cm; glquidas 5.0 mm largo,
hyalino. Segmenta interna 3.2-3.3 cm amarillas a pardas, poco numerosas. Es-
longa, 1.6-2.1 cm lata , oblonga ad pinas de cladodios maduros 4-5, de 5.0-
obovata, flava, sine fascia media, apice 7.0 cm largo, rectas a curvas, lisas, co-
obtuso vel leviter acuminato, interdum riceas, ligeramente torcidas sobre su eje,
irregulariter denticulato vel crenato, amarillo plido a grisceas; espinas
margo integro. Stamina 12.9-14.0 mm setosas presentes, blanco grisceas. Es-
longa. Stylus 1.9-2.0 longus, albidus. pinas de los cladodios jvenes 2-4, de 1.1-
Stigmatis lobuli 8-9, 6.0-7.0 cm longi, 2.1 cm largo, rectas, amarillas. Flores
4.0-6.0 mm lati, viridi-flavi. Ovarium 5.7-6.5 cm largo, campanuladas.
2.1 cm longum. Fructus 4.9-5.0 cm longi, Pericarpelo 3.2-4.2 cm largo, 5.6-5.9 cm

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 91

Foto 1. Opuntia olmeca cespitosa en hbitat. Foto: Joel Prez.

Foto 2. Opuntia olmeca con nuevos cladodios. Foto: Joel Prez.

Volumen 50 No. 1 enero-marzo 2005 91

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92 Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005

Foto 3. Opuntia olmeca con


botones florales y flor. Foto:
Joel Prez.

Foto 4. O. olmeca detalle de los segmentos del


perianto, estilo y estambres. Foto: Joel Prez.

Foto 5. O. olmeca flores segmentadas con detalle del


ovario y cmara nectarial. Foto: Joel Prez.

Foto 6. O. olmeca, detalle


de un fruto maduro
(tuna). Foto: Joel Prez.

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 93

Foto 7. O. olmeca, fruto maduro. Foto: Joel Prez.

Foto 8. O. olmeca, fruto con semillas. Foto: Joel Prez.

Foto 9. O. olmeca, fruto persistente hasta un ao.


Foto: Joel Prez.

Foto 10. Plntula de O. olmeca de 3 meses de edad.


Foto: Joel Prez.

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Cuadro 1. Tabla comparativa de algunos caracteres morfolgicos de dos especies del gnero
Opuntia con O. olmeca.
Caractersticas Opuntia tehuantepecana Opuntia tehuacana Opuntia olmeca
Hbito Arborescente de tallos Arbustivos de tallos postrados Arbustivo o rastrero
ascendentes
Cladodios speros Glabros Glabros
Espinas 1-3 blancas con punta morena 1-3(-7) blanco grisceas 4-5 amarillo tenue
Flores Ms de 8 cm de largo 3-4.2 cm de largo 5.7-6.5 cm de largo
Pericarpelo Obcnico con glquidas Obovoide sin cerdas o pelos Obovoide con espinas setosas
amarillentas
Segmentos del Amarillo verdosos Anaranjados Amarillos y anaranjados
perianto
Estilo Verde Verde amarillento Blanquecino
Frutos Obcnicos (tuna) Obovoides (xoconostle) Globosos (xoconostle)

Pulpa Verdosa Verde rojiza Verde amarillenta


Semillas En todo el fruto Concentradas en el centro Concentradas en el centro

ancho, obovoide, amarillo verdoso, es- tro. Semillas 30-32, 4.0 mm dimetro,
pinas setosas ms de 10, podarios 8.0- con caras abultadas, pardas.
9.0 mm largo, arolas 2.0-3.0 mm di-
metro. Segmentos externos 3.0-15.0 mm Tipo: Mxico. Oaxaca. Municipio de
largo, 2.0-12.0 mm ancho, obovados, Cuicatln, a 2 km al NE de Santiago
verdes, pice maculado, franja media Quiotepec, terracera a San Juan Coyula,
verdosa, margen entero hialino. Segmen- 1-mayo 2004, J. Prez, 594 (Holotipo
tos internos 3.2-3.3 cm largo, 1.6-2.1 cm MEXU).
ancho, oblongos a obovados, amarillos,
franja media ausente, pice romo a lige- Fenologa: el periodo de floracin es entre
ramente acuminado, a veces irregular- abril y mayo.
mente denticulado o crenado, margen en-
tero. Estambres 12.0-14.0 mm largo, La especie habita en matorral xerfilo y
filamento amarillo verdoso, anteras ama- bosque tropical caducifolio de 500 a 1000
rillas. Estilo 1.9-2.0 cm largo, 5.0-6.0 m.s.n.m. y asociada con Opuntia
mm ancho, blanquecino. Lbulos del es- decumbens, Stenocereus pruinosus,
tigma 8-9, de 6.0-7.0 mm largo, 4.0-6.0 Pachycereus weberi, Opuntia pilifera, Aca-
mm ancho, verde amarillento. Ovario 2.1 cia cochliacantha, Senna atomaria,
cm largo. Frutos 4.9-5.0 cm largo, 3.9- Prosopis laevigata y Capparis incana, en-
4.1 cm ancho, globosos, pice plano a tre otras.
ligeramente hundido, verde amarillentos,
glabros; persistentes hasta por un ao, Opuntia olmeca presenta caractersticas
podarios 1.2-1.4 cm largo, pulpa verde similares con Opuntia tehuantepecana re-
amarillenta, cida, concentrada en el cen- gistrada por Arias et al. (1997) en el fas-

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Volumen 50 No. 3 julio-septiembre 2005 95

Foto 11. Reproduccin vegetativa por fruto, detalle de cladodio. Foto: Joel Prez.

cculo 14 de la Flora del Valle de tnicas especialmente al Ing. Jorge Coria


Tehuacn-Cuicatln, sin embargo no se Cabrera, Bil. Jaime Tinoco Falcn y la Lic.
obtuvo material de herbario para verificar Teresa Machado. A Omar Gonzlez
los datos, en el momento de la descrip- Zorzano y al Dr. Fernando Chiang Cabrera
cin de esta especie. Un dato interesante, por su apoyo en el texto en latn. A Mariana
no exclusivo de la planta es su frecuente Rojas Archiga por la traduccin al ingls.
reproduccin vegetativa por fruto, an
cuando las semillas son frtiles como se Bibliografa
muestra en la foto 11.
Arias, S.; Gama, S. & Guzmn, U. 1997. Cactaceae.
El epteto especfico se debe a la cultura En: Flora del Valle de Tehuacn-Cuicatln,
Fasc. 14. Instituto de Biologa, UNAM.
Olmeca (1300 a 600 a.C.), una de las ms
Bravo-Hollis, H. 1978. Las Cactceas de Mxico.
antiguas en la cuenca del golfo de Mxico .
Vol. 1. UNAM, Mxico, D. F.
Reyes, J.; Brachet, C.; Prez, J. & Gutirrez, A.
Agradecimientos 2004. Cactceas y Otras Plantas nativas de
la Caada, Cuicatln, Oaxaca. Comisin Fe-
Agradecemos a la Comisin Federal de Elec- deral de Electricidad Sociedad Mexicana de
tricidad, Residencia Sureste y a la Funda- Cactologa, A.C. Mxico, D.F.
cin para la Reserva de la Bisfera de
Cuicatln, A.C. por su apoyo financiero Recibido: Mayo 2005; aceptado: Junio 2005.
para el desarrollo de las exploraciones bo- Received: May 2005; accepted: June 2005.

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Cylindropuntia imbricata
Opuntia imbricata (Haw.) F.M. Knuth
Nombres comunes: cardenche (Mxico)
Tree cholla (EUA)
Arbusto erecto hasta de 5 metros de altura. Tronco corto, leoso bien definido, de unos
10 cm de dimetro, del que parten ramas primarias largas y gruesas de color verde
oscuro. Artculos cilndricos de 12 a 35 cm de largo y de unos 2.5 a 3.5 cm de dimetro
con tubrculos dispuestos en 3 4 series, muy prominentes de 2 a 3.5 cm de dimetro.
Hojas tubuladas, de 1 a 2.5 cm de largo, caducas. Espinas numerosas, 10 a 30 por arola,
extendidas en todas direcciones, rectas, de 1 a 3 cm de largo, rectas, de color rojizo
moreno hasta rosadas. La multiplicacin se hace mas bien por los artculos de las ramas
que se caen en la poca de sequa, y enraizan en la temporada de lluvias, esta regenera-
cin clonal es su va normal de reproduccin, ya que los frutos muchas veces carecen de
semillas. Tronco y ramas presentan esqueletos reticulados fuertemente leosos.
Flores numerosas en la extremidad de las ramas de 5 a 7 cm de dimetro de color prpura
a rosado. Frutos tuberculados amarillos, carnosos cuando maduran, con pocas espinas, la
reproduccin por semillas es efectiva. Utilizacin: Las plantas vivas son usadas como
setos vivos. La parte leosa de las ramas se usa en artesanas para fabricacin de objetos de
adorno. En poca de sequa se usan los frutos como forraje, as como los artculos des-
pus de quemar las espinas. Distribucin: Muy amplia desde Colorado y Kansas en EUA
hasta el sur del Altiplano Mexicano. Segn Bravo-Hollis (1978) esta especie tiene cuando
menos cuatro subespecies imbricata, argentea, cardenche y lloydii.

Texto: Karla Mara Aguilar Dorantes.1 Foto: Salvador Arias.2


1
Lab. Ecologa y Sistemtica vegetal. UAM-X. Lab. Dinmica de Poblaciones y Evolucin de historias de
vida, Instituto de Ecologa, UNAM. Correo electrnico: karlagui_chic@hotmail.com
2
Jardn Botnico, Instituto de Biologa, UNAM. Correo electrnico: sarias@servidor.unam.mx

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