Tema 3 Conductas Reprod. Maria Penado 2017

TEMA 3.
CONDUCTAS
REPRODUCTORAS
Mara Penado Abilleira
1. Dimorfismo sexual
2. Diferenciacin y desarrollo sexual dimorfo del sistema
reproductor
3. Dimorfismo sexual en el cerebro
4. Trastornos de la diferenciacin sexual del sistema reproductor y
su repercusin en el cerebro y la conducta sexual
5. Pubertad y desarrollo sexual
6. Control neurohormonal de la conducta sexual de la hembra
7. Control neurohormonal de la conducta sexual del macho
8. La activacin cerebral durante la excitacin sexual y el orgasmo
9. Identidad de gnero y orientacin sexual
10.Conducta parental
marabilleira@pontevedra.uned.es
1.Dimorfismo sexual
Que es el dimorfismo sexual
Observacin y medida de las conductas reproductoras en
el laboratorio
Conducta sexual
Conducta parental
Que es el dimorfismo sexual
Dimorfo: que existen dos formas

Dismorfismo sexual: las diferencias
morfolgicas, fisiolgicas y conductuales
que se observan entre machos y hembras
(por lo general cuantitativas)
Darwin (The descendent of man) afirma que

el dimorfismo sexual se debe a un subtipo
de seleccin natural denominada seleccin
sexual
La seleccin sexual muestra el xito de
ciertos individuos sobre otros en relacin
con la reproduccin
Observacin y medida de las conductas reproductoras en el laboratorio
Estudio de los mecanismos cerebrales y neuroendocrinos que

controlan las conductas reproductoras de los roedores y primates
Conductas sexuales y conductas parentales
A. Conducta sexual
Cadena de conductas que culminan en la cpula: Conductas de tipo apetitivo y
consumatorio
Las conductas apetitivas muestran la Las conductas consumatorias o de
motivacin sexual y se manifiestan por ejecucin de la cpula, se observan
la aproximacin fsica al posible cuando el animal est en contacto
compaero sexual o los incentivos directo con el incentivo. Son
relacionados. Son flexibles y pueden ser estereotipadas y en su mayora reflejas
modeladas con condicionamiento y expresan la forma de copular de cada
clsico o instrumental especie
En el caso de las ratas hembras entran en celo cada
cuatro o cinco das y es en ese momento cuando
suelen ser ms receptivas a los machos
(alrededor de la ovulacin)
Las conductas apetitivas de las hembras pueden ser

clasificadas de pasivas (feromonas) o activas (carreras
cortas, saltos o movimientos de las orejas)
Cuando el macho monta a la hembra esta responde
con una conducta receptiva tpica (la respuesta
refleja de lordosis)
En el caso de las ratas macho siempre estn dispuestos

a copular
B. Conducta parental
El la fase final de la preez construye el nido para acoger a
las cras
Conforme se aproxima el parto pasa ms tiempo en el nido
o sus alrededores
Una vez nacen las cras se comen la placenta (placentofagia)
y limpian a las cras con la boca estimulando la regin ano
genial
Cuando las cras se mueven fuera del nido la hembra las
recoge
Ni los machos, ni las hembras vrgenes presentan

conducta parental (los machos pueden llegar a cometer
infanticidio)
Se puede llegar a inducir la conducta parental en machos y

hembras vrgenes mediante el contacto continuo con las
cras recin nacidas
2. Diferenciacin y desarrollo sexual
dimorfo del sistema reproductor
A. La diferenciacin del testculo y el ovario (gnadas)
B. Diferenciacin de los rganos sexuales internos
C. Diferenciacin de los genitales externos
Mujeres = XX
Hombres = XY
La determinacin del sexo estar establecida

por el cromosoma del espermatozoide
masculino
La presencia del cromosoma Y es esencial para dirigir la diferenciacin de las

gnadas indiferenciadas bipotenciales hacia el testculo y masculinizar todo el
sistema reproductor interno, los genitales externos y el sistema nervioso
En ausencia del cromosoma Y la gnada se transforma en ovario y se produce la

feminizacin corporal
Las hembras no presentan una doble carga de expresin gnica de los

cromosomas X puesto que uno de ellos est inhibido mediante el proceso
denominado mosaicismo (azar)
A. La diferenciacin del testculo y el ovario (gnadas)
Situado en el cromosoma Y el gen

determinante del testculo Y (Sry)
produce una protena que se une a las
gnadas transformndolas en testculos
Sin el gen Sry las gnadas se transforman
en ovarios
La transformacin se produce gracias a que el gen SRY estimula la expresin

del gen SOX9 que hace que las clulas de soporte de la gnada
indiferenciada se diferencia en clulas de Sertoli (que a su vez dirigen la
formacin de los testculos)
Formacin del testculo
En el ratn la expresin del gen Sry se produce

durante unas pocas horas
(periodos crticos o de mxima susceptibilidad)
Junto con el gen Sry se estimula la expresion del gen SOX9 que adems de
estimular las clulas de Sertoli hace que se estimulen los siguientes
mecanismos
- La diferenciacin de las clulas de

Leydig (productoras de andrgenos, en
especial testosterona)
- Formacin de los tbulos seminferos
- Formacin de la red vascular especfica
del testculo
Formacin del ovario
Para el ovario no se ha encontrado un gen con

funciones similares al Sry de los machos lo cual
hizo pensar inicialmente que el ovario se
desarrollaba de forma pasiva
En la actualidad se baraja la hiptesis de la diferenciacin activa del ovario a cargo

de un grupo de genes (no solo uno)
En primer lugar se activa el gen Wnt4 y la represin del gen Dkk1 que codifica
una protena inhibidora del gen Wnt4
El gen Wnt4 activa la va del gen de la -catenina que activa a su vez los genes
Foxl2 y Fst
El gen Foxl2 inhibe al Sox9 (impide la formacin del testculo) y el gen Fst facilita
la formacin del ovario
Wnt4 Dkk1
-catenina
Fst Foxl2
ovario Sox9
testiculo
Durante la formacin del testculo y del ovario al tiempo que se activan genes
activadores se activan genes represores que impiden que se forme el ovario en
individuos XY o el testculo en individuos XX
B. La diferenciacin de los rganos sexuales internos
Los rganos sexuales internos tambin son potencialmente bisexuales en el

embrin y se componen de dos sistemas de conductos embrionarios: los
conductos mesonfricos de Wolf (precursores de los rganos masculinos) y los
paramesonfricos de Mller (precursores de los rganos femeninos)
El sistema de Wolff como precursor de El sistema de Mller es el precursor de

los rganos sexuales masculinos dar los rganos sexuales femeninos que
lugar al epiddimo, conducto deferente, dar paso a las fimbrias, trompas de
vesculas seminales y la prstata Falopio, tero y dos tercios internos de
la vagina
Cmo se consigue la diferenciacin sexual de los rganos sexuales internos?
A partir de los estudios de Jost se constata que la diferenciacin de los rganos
sexuales femeninos se produce por la ausencia de la testosterona producida por
los testculos
En los machos es la presencia de En la formacin de los conductos de
testosterona (clulas de Leydig) la que Mller se observa la presencia de
induce la diferenciacin de los determinados genes que hacen que se
conductos de Wolf mientras que la formen los sistemas femeninos e
hormona anti Mlleriana (HAM) impiden la formacin del sistema
(clulas de Sertoli) impide la formacin masculino.
de los conductos de Mller gen Wnt7 genes Hox
C. La diferenciacin de los genitales externos
El tejido a partir del cual se forman los genitales externos es bipotencial hacia la
9 semana de gestacin y termina por diferenciarse por completo al final del
primer trimestre
En su estadio indiferenciado se observan tres estructuras: el tubrculo genital,

un par de protuberancias y el pliegue cloacal
El estado indiferenciado se mantiene hasta que la cloaca se divide en seno

urogenital y el ano
La diferenciacin de los genitales externos masculinos se debe a la
dihidrotestosterona (DHT) que se forma a partir de la testosterona producida por
el testculo (enzima 5- reductasa)
El tubrculo genital se alarga formando el pene y los pliegues urogenitales se

cierran formando la uretra.
A partir del seno urogenital se forman la prstata y las glndulas bulbo uretrales
Los genitales externos masculinos se

diferencian hacia la semana 14 de la
gestacin pero no termina el proceso
hasta las semanas 25 35 cuando se
desarrolla el falo y descienden los
testculos al escroto
La diferenciacin de los rganos sexuales femeninos se realiza por la ausencia de
andrgenos y la presencial de estrgenos de la madre
La parte distal de los conductos de Mller

contactan con el seno urogenital para
formar el tercio ms externo de la vagina.
En ausencia de testosterona, los pliegues

urogenitales no se cierran y forman los
labios menores mientras que las
protuberancias labio escrotales formarn
los labios mayores
El cltoris se forma a partir del tubrculo

genital
3. Dimorfismo sexual en el cerebro
A. Mecanismos evolutivos, genticos y epigenticos del
dimorfismo sexual y la conducta sexual
B. Caractersticas del dimorfismo sexual en el cerebro
C. Control hormonal del dimorfismo sexual en el cerebro
D. Dismorfismo sexual en el cerebro humano
A. Mecanismos evolutivos, genticos y epigenticos del dimorfismo sexual y la
conducta sexual
Dos mecanismos controlan la diferenciacin sexual del cerebro, un gentico y
otro epigentico u hormonal.
El mecanismo hormonal estudiado por Jost y por Young pone el acento en el

papel de la testosterona durante la gestacin del embrin para la organizacin
de las regiones cerebrales relacionadas con la conducta sexual.
Cuando el animal es adulto esa misma testosterona produce las conductas
propias de los machos (papel de organizacin y activacin)
Independientemente que el individuo sea

macho o hembra si en el tero recibe
testosterona el cerebro se masculiniza y en
ausencia de la misma se feminiza.
El mecanismo gentico de diferenciacin se comenz a estudiar cuando se
observaron estructuras cerebrales dimrficas mucho antes de que las gnadas
se diferenciasen o incluso cuando la gnada testicular emita niveles muy bajos
de testosterona ineficaces para conseguir la masculinizacin
Las diferencias deben ser debidas a diferencias cromosmicas entre los

individuos XX y los XY
Ejemplo: sustancia negra del mesencfalo

donde la rata macho tiene un 20% ms de
neuronas que expresan la tirosina hidroxilasa
(TH) que la hembra
Esto es debido a que en la sustancia negra es

donde se expresa el gen Sry, al frenar la funcin
de este gen disminuye la expresin de TH en las
clulas dopaminrgicas de la sustancia negra y el
estriado
B. Caractersticas del dimorfismo sexual en el cerebro
1. Presenta dos patrones morfolgicos opuestos

Algunos patrones presentarn mayores valores morfolgicos los machos que las
hembras (patrn: m>h) en otros ser a la inversa (patrn: h>m) y existirn
regiones cerebrales donde los patrones morfolgicos en los machos y las
hembras no se diferenciarn (isomorfos m = h)
Ejemplo: ncleo de la estra terminal

(NEST)
El nmero de neuronas de la regin

medial posterior (NESTmp) presenta un
patrn m>h mientras que la regin
lateral (NESTla) tiene un patrn h>m
2. Se observan redes neurales complejas
El dimorfismo sexual del encfalo no se limita a ncleos aislados si no en

sistemas anatmico funcionales complejos
Ejemplo: sistema olfativo de los roedores
Presencia de dos sistemas olfativos (Sistema olfativo principal SOP; rgano

vomeronasal OV) en las ratas machos. Conducta reproductora controlada por el
Sistema vomeronasal (SV) cuyas estructuras siguen un patrn m>h excepto en el
NESTla
En la especie humana la ausencia de Sistema Vomeronasal hace que el Sistema
Olfativo Primario asuma sus funciones, presentando igualmente patrones m>h y
h>m
3. La diferenciacin sexual de las estructuras cerebrales se produce a lo largo de la
ontogenia del sistema nervioso, desde la poca embrionaria hasta la edad adulta
C. Control hormonal del dimorfismo sexual en el cerebro
Experimentos de Young en ratas consistentes en administrar testosterona

subcutneamente a hembras recin nacidas, castrar machos recin nacidos y
comparar estructuras para estudiar los efectos organizadores o diferenciadores de
la testosterona o sus metabolitos sobre el cerebro
Patrn m>h: necesaria la testosterona aunque sus efectos no son directos
La testosterona se transforma en estradiol gracias a la accin de la enzima

aromatasa (aromatizacin)
Es ese estradiol (hormona femenina) la que produce la masculinizacin de
estructuras cerebrales en las ratas
Si es el estradiol la hormona que masculiniza al macho
Por qu no se masculiniza a las hembras?
Debido a la produccin de feto protena por parte

de los hepatocitos y otras clulas del embrin
La feto protena se une al estradiol e impide su

accin sobre el genoma, evitando la masculinizacin del
encfalo en la hembra
D. Dimorfismo sexual en el cerebro humano
El peso del cerebro del varn adulto es

mayor que el de la mujer. El volumen
intracraneal (VIC) es 10% mayor en el
hombre que en la mujer desde la niez
(debido a diferencias en el tamao y en el
peso)
Sin embargo cuando se pondera con relacin al VIC, las mujeres muestran
mayor porcentaje de sustancia gris que los hombres y tienen una corteza
cerebral ms gruesa
Los estudios de neuroimagen funcional sealan que

los hombres tienen una mayor conectividad intra
hemisfrica que las mujeres mientras que en esta
predomina la conectividad inter - hemisfrica
4. Trastornos de la diferenciacin sexual del
sistema reproductor y su repercusin en el
cerebro y la conducta sexual
A. Trastornos cromosmicos
1. Mujeres X0 (sndrome de Turner) (ST)
2. Hombres XXY (sndrome de Klinefelter) (SK)
B. Trastornos relacionados con los receptores o el metabolismo de
los andrgenos en hombres XY y mujeres XX
1. Sndrome de insensibilidad a los andrgenos (SIA)
2. Sndrome de hiperplasia adrenal congnita (HAC)
C. Disruptores endocrinos
A. Trastornos cromosmicos
1. Mujeres X0 (sndrome de Turner) (ST): Ausencia total o parcial de uno de los

cromosomas X
En los casos ms severos las caractersticas son disgenesia ovrica
(ovarios no desarrollados y disfuncionales), fenotipo de mujer y
baja estatura con aspecto dimorfo. rganos sexuales internos y
externos son femeninos pero al no funcionar los ovarios hay
carencia de estrgenos, no se presenta la pubertad, no hay
menarqua y son infrtiles
En los casos de ausencia completa del segundo cromosoma

hay disgenesia pero las personas se desarrollan como
mujeres con rganos sexuales internos y externos femeninos.
Se puede inducir la pubertad con estrgenos y se mantiene
el tratamiento hormonal de por vida
Otros problemas son anomalas cardacas, obesidad, enfermedades autoinmunes
y menor desarrollo, baja autoestima, timidez y ansiedad social
Los cerebros de las chicas con ST tienen el mismo

volumen de sustancia gris y blanca que el grupo
control pero su distribucin es distinta. Las chicas con
ST tienen bilateralmente menos sustancia gris en las
circunvoluciones precentral y postcentral y en el
lbulo parietal mientras que tienen un mayor
volumen en la nsula, lbulo temporal izquierdo y
putamen derecho
Dificultades en las habilidades espaciales

y la memoria verbal y afectacin de las
funciones ejecutivas
2. Hombres XXY (sndrome de Klinefelter) (SK): Cariotipo XXY, XXXY, XXYY, XXXXY
Un 25% se diagnostica durante la edad adulta debido

a problemas de infertilidad en el varn
Presentan una estatura superior a la media como

consecuencia de la afectacin del desarrollo
esqueltico, desarrollo de las mamas, riesgo de
diabetes, hipotiroidismo, hipoparatiroidismo y
enfermedades autoinmunes
Presentan mayor morbilidad psiquitrica para la depresin, autismo, ansiedad,

hipo/hiper actividad y esquizofrenia
Trastornos relacionados con los receptores o el metabolismo de los andrgenos
en hombres XY y mujeres XX
1. Sndrome de insensibilidad a los andrgenos (SIA)
Es un trastorno de resistencia a los andrgenos que produce un fenotipo de

mujer en un varn con un cariotipo XY y testculos.
Se debe a una mutacin en el gen del receptor de andrgenos (RA) que se
localizan en el cromosoma X.
Actan las hormonas que inhiben el sistema de Mller y

los andrgenos pero sin existir receptores para estos
ltimos
(no se desarrollan rganos internos masculinos ni
femeninos)
Genitales externos femeninos y cuerpo de mujer pero sin
tero ni ovarios (no pueden tener hijos)
Desarrollo psicosexual femenino, identidad de gnero de
mujer y orientacin heterosexual
2. Sndrome de hiperplasia adrenal congnita (HAC)
Deficiencia de 21 OH impide la formacin de cortisol y las sustancias

precursoras inclinando el metabolismo hacia una superproduccin de
andrgenos en la corteza de las glndulas suprarrenales.
El incremento de andrgenos se produce desde la

vida fetal y en consecuencia al nacer presentan
cierto grado de masculinizacin en los genitales que
puede variar desde una hipertrofia del cltoris hasta
la fusin parcial de los labios mayores.
Se cran como nias pero presentan inclinacin por juegos

tpicos de los nios y prefieren jugar con nios.
Identidad femenina aunque una pequea minora (3 4 %)
deseara vivir como hombres
Orientacin sexual menos probable que sea exclusivamente
heterosexual si no ms bien bisexual dependientes del grado
de exposicin a los andrgenos en la vida fetal
C. Disruptores endocrinos
Compuestos qumicos naturales e industriales que mimetizan o antagonizan los

efectos de los andrgenos o los estrgenos y, por lo tanto, interfieren en la
normal diferenciacin sexual del organismo
Como compuestos estrognicos encontramos los

xenoestrgenos (compuestos no esteroides que se
utilizan en la industria y la agricultura) y los fitoestrgenos
(sustancias no esteroideas que se encuentran de modo
natural en las plantas y los hongos)
Dentro de las sustancias que pueden ocasionar problemas

en la captacin de los andrgenos nos encontramos con los
polibromofenilos (plsticos de la electrnica) y el
dietilestilbestrol (frmaco) que pueden llegar a ocasionar
criptorquidia (descenso incompleto de los testculos en los
varones) y otras disgenesias testiculares
5. Pubertad y desarrollo sexual
A. Caracterizacin e inicio de la pubertad
B. Control gentico y endocrino del desarrollo en la pubertad
C. Cambios cerebrales durante la adolescencia
A. Caracterizacin e inicio de la pubertad
Caracterizada por ser un periodo de transicin entre la niez y la edad adulta

donde se produce un aceleracin del crecimiento, cambios en la masa corporal,
distribucin de la grasa y la aparicin de los caracteres sexuales secundarios
Junto con los cambios fsicos hay cambios tambin en

las estructuras cerebrales ya que se produce la
maduracin del eje hipotalmico, hipfisis y gnadas
y el establecimiento del circuito hormonal de
retroalimentacin que regula los tres niveles
Junto con la maduracin fsica dirigida a alcanzar la

madurez reproductora se produce una maduracin
cognitivo afectiva y la integracin social del adulto que
requiere una maduracin de los circuitos corticales y
lmbicos (adolescencia)
Tanner situa el inicio de la pubertad en la poblacin europea a los 9 11 aos en
las nias y entre los 12 14 aos en los nios, estando afectado el proceso por
factores geogrficos y socioeconmicos y hasta por el efecto de ciertos frmacos
B. Control gentico y endocrino del desarrollo en la pubertad
El inicio de la pubertad es poligentico y est a cargo de los cromosomas 1 y 12.

En el cromosoma 1 se encuentra el gen KISS1 que codifica el neuropptido
Kisspeptina en el cromosoma 12 se encuentra el gen taquiquinina 3 (TAC 3)
que codifica el neuropeptido neurokinina B (NKB)
Dnde se encuentran las neuronas que utilizan los anteriores neuropptidos?

En los ncleos arcuato anteroventral periventricular del hipotlamo
NKB estimula la produccin de KISS1 que a su vez

estimula la produccin de hormonas
gonadotropinas (GnRH) que liberan hormona
luteinizante (LH) y folculo estimulante (FSH).
Dichas hormonas al alcanzar las gnadas sern las
responsables de que se produzca testosterona o
estradiol
C. Cambios cerebrales durante la adolescencia
Cbica (incremento, decremento y estabilizacin): la mayor parte de la corteza

formada por seis capas, frontal, temporal, parietal y occipital
Cuadrtica (incremento y decremento): nsula y corteza del cngulo (lmbicas)
Lineal (decremento): corteza piriforme y medial temporal
6. Control neurohormonal de la conducta
sexual de la hembra
A. Control hormonal de la conducta sexual de la hembra
1. Activacin hormonal de la conducta sexual: en

roedores, primates y humanos
2. Funcin organizadora de las hormonas durante la
gestacin y la poca perinatal
B. Control neural de la conducta sexual de la hembra
1. Mdulo medular
2. Mdulo bulbar pontino
3. Mdulo mesenceflico
4. Mdulo hipotalmico
5. Mdulo prosenceflico
A. Control hormonal de la conducta sexual de la hembra
1. Activacin hormonal de la conducta sexual
En roedores: en el da de celo (estro) se desinhibe la conducta de

lordosis de la hembra debido a la produccin de hormonas en las
gnadas (estradiol y progesterona)
La rata adulta ovariectomizada pierde la respuesta de lordosis y la
recupera cuando se le administra dosis de estradiol que acta
directamente sobre las clulas del hipotlamo
En primates: la motivacin sexual tiende a coordinar la conducta

sexual con la fertilidad pero hay independencia entre el estado
hormonal y la conducta sexual
Lo que si se observa es un pico de actividad sexual alrededor de la
ovulacin y cierta actividad sexual en el resto del ciclo
Los niveles de estradiol correlacionan positivamente con la
motivacin de la hembra (comportamientos) y esta es mayor cuando
los niveles de estradiol son ms altos (antes de la ovulacin)
En humanos: al igual que en los primates las hormonas (estradiol,
progesterona y testosterona) modulan la motivacin sexual de la
mujer producindose una disminucin importante del deseo sexual
cuando esta produccin cesa
Mediciones realizadas no en funcin de la frecuencia de las

relaciones sexuales si no en funcin del sentimiento del deseo
sexual
Incremento del estradiol y sus metabolitos en suero, orina y saliva a

mitad de ciclo que coincide con el mayor deseo sexual de la mujer
2. Funcin organizadora de las hormonas durante la gestacin y la poca
perinatal
En roedores el cerebro se organiza prenatalmente en masculino y

femenino: si durante ese periodo interfiere la testosterona se
masculiniza el cerebro y la conducta sexual. La conducta femenina
que se manifiesta en la edad adulta se diferencia perinatalmente en
ausencia de testosterona y es esta ausencia la que permite la
diferenciacin femenina del cerebro y la conducta
En primates: el grupo de Goy androgeniz hembras de macaco

durante la gestacin cuando alcanzaron la madurez observaron
que mostraban ms conductas de monta que las hembras
normales castradas en edad adulta y a las que tambin se les
administr testosterona
Hembras androgenizadas tambin muestran prdida de la conducta sexual de la
hembra (se desfeminizan)
En humanos la ausencia de testosterona es fundamental para el desarrollo y
diferenciacin del cerebro y la conducta sexual femenina (sndrome de
hiperplasia adrenal y de insensibilidad a los andrgenos)
B. Control neural de la conducta sexual de la hembra
Solo durante un corto tiempo la hembra es receptiva al macho y luego la

conducta de lordosis est inhibida y requiere su desinhibicin
La respuesta de lordosis es un reflejo somatosensorial que depende de los
niveles de estradiol y que se organiza en mdulos que funcionan de forma
jerrquica
1. Mdulo medular: presencia de mecanorreceptores que
responden a la presin y que inervan los segmentos
medulares lumbares (L 1, 2, 5 y 6) y el sacro (S 1). Una
vez que hacen sinapsis estimulan a las motoneuronas de
los sistemas musculares del longisimus ileocostalis y el
transverso espinalis (respuesta fsica de lordosis)
2. Mdulo bulbar pontino: dos ncleos necesarios:

el ncleo vestibular lateral (NVL) y el ncleo
gigantocelular (NGc). Lesiones en estos ncleos o en
sus vas ascendentes y descendentes impiden la
respuesta de lordosis
3. Mdulo mesenceflico: Sustancia gris central

(SGC) o periacueductal del mesencfalo. Recibe
estimulacin directa del ncleo ventromedial del
hipotlamo (VMH) y sus lesiones impiden la conducta
de lordosis (aunque el VMH est intacto)
4. Mdulo hipotalmico: el ncleo 5. Mdulo prosenceflico: adems
ventromedial del hipotlamo (VMH) del ncleo ventromedial hay otros
regula la expresin de lordosis puesto ncleos del sistema vomeronasal
que cuenta con receptores para el que influyen en la respuesta de
estradiol y para la progesterona. Al lordosis como pueden ser el rea
mismo tiempo forma parte del sistema preptica medial, Ncleo de la estra
vomeronasal e integra la informacin terminal y amgdala medial
olfativa y somatosensorial
7. Control neurohormonal de la conducta
sexual del macho
A. Mecanismos bsicos de la ereccin y eyaculacin
B. Control hormonal de la conducta sexual del macho
C. Control neural de la conducta sexual del macho
D. El periodo refractario posteyaculacin del macho
A. Mecanismos bsicos de la ereccin y eyaculacin
Ereccin es el alargamiento, engrosamiento y

endurecimiento del pene gracias a la accin de los
cuerpos cavernosos, crura y tnica albugnea
La ereccin requiere la coordinacin de los sistemas simpticos (inhibicin de la

ereccin) y parasimpticos (facilita la ereccin) y el funcionamiento del sistema
somato sensorial del pene y las estructuras perineales
La eyaculacin es un reflejo controlado a nivel

medular consistente en la emisin y expulsin del
semen
B. Control hormonal de la conducta sexual del macho
Dependiente de la testosterona cuyo patrn de secrecin se considera tnico

con niveles plasmticos bastante constantes.
Se observa patrn de ritmo circadiano
cuyos niveles comienzan a subir al
inicio del sueo y son altos al
despertar, bajando a lo largo del da
Si se produce castracin del animal se reducen los niveles de testosterona

desapareciendo en primer lugar el reflejo de eyaculacin y posteriormente la
ereccin.
La prdida y recuperacin de los reflejos si se castra

y despus se administra testosterona se produce en
la rata en un periodo de un par de semanas
La testosterona al llegar a los tejidos blandos se metaboliza en estradiol (gracias
a la enzima P450 aromatasa) o a DHT (dihidrotestosterona) (gracias a la enzima
5 - reductasa)
El estradiol en la rata es la hormona que mantiene y
restaura, despus de la castracin, las conductas y
reflejos de la cpula
(andrgenos sintticos que se aromatizan en estradiol pero no en
DHT son efectivos en la restauracin de la cpula del macho despus
de la gonadectoma)
En humanos es imposible el coito sin la ereccin del pene y este

reflejo est regulado por los andrgenos a nivel central y perifrico
Supresin de andrgenos produce disminucin de eyaculaciones
y orgasmos, mengua del deseo, desaparecen erecciones
nocturnas, cambios en las clulas endoteliales del sistema
vascular del pene, disfuncin erctil, etc
En adultos jvenes se suficiente un 60 70% de los niveles normales de
testosterona para mantener la funcin erctil, las personas de edad necesitan
niveles mas altos
C. Control neural de la conducta sexual del macho
La conducta sexual de aproximacin e

interaccin macho hembra requiere amplios
sistemas cerebrales siendo uno de los ms
importante el Sistema Vomeronasal (SV) en
ratas macho.
Gracias al SV el macho localiza a la hembra por

las seales qumicas que desprende
(feromonas)
El rgano vomeronasal enva informacin al ncleo olfativo accesorio por medio
del nervio vomeronasal
(la mucosa olfativa enva informacin al ncleo olfativo principal de ah que la destruccin
de estos receptores afecte mnimamente a la conducta sexual del macho)
Adems del olfato entre macho y hembra se producen intercambios de

ultrasonidos antes y durante la cpula y estimulacin somatosensorial
El bulbo olfativo accesorio proyecta sobre el ncleo de la estra terminal y la
amgdala medial y estas a su vez lo hacen sobre el APM (rea Preptica Medial)
que integra la conducta sexual del macho
Dentro de la amgdala hay dos regiones relacionadas

con la cpula del macho: la regin basolateral afecta
a los aspectos motivacionales mientras que la regin
medial y corticomedial estn relacionadas con la
ejecucin de la cpula
El Ncleo de la estra terminal recibe input del bulbo

olfativo accesorio y la amgdala medial y realiza
conexiones hacia APM. Recibe tanto la informacin
olfativa como la somatosensorial y presenta
abundantes receptores para andrgenos y
estrgenos
El APM es la regin crtica que integra toda la informacin necesaria para el

apareamiento del macho en todas las especies de mamferos.
D. El periodo refractario posteyaculacin del macho
Despus de la eyaculacin el macho de la

mayora de las especies, presenta un periodo de
tiempo durante el cual la ereccin y la
eyaculacin estn inhibidas (PRPE. Periodo
refractario posteyaculacin)
Recuperacin de la ereccin y comienzo de una nueva serie de penetraciones:
Intervalo post eyaculacin (IPE)
Dimorfismo en la conducta sexual respecto a las hembras
En ratas los niveles de testosterona pueden determinar la duracin del IPE
mientras que la serotonina y la prolactina estaran contribuyendo al PRPE
Neuronas serotoninrgicas del nPGC proyectan sobre las
motoneuronas e interneuronas del nervio pudendo inhibiendo
los reflejos medulares
Con respecto a la prolactina aumentos crnicos se relacionan
con disfuncin sexual tanto en hombre como en mujeres
mientras que los aumentos bruscos despus del orgasmo
producen periodo refractario en el hombre pero no en la
mujer
8. La activacin cerebral durante la excitacin
sexual y el orgasmo
A. Activacin sexual en el hombre y la mujer
1. La activacin sexual en el hombre
2. La activacin sexual en la mujer
B. Regiones cerebrales relacionadas con el orgasmo
A.Activacin sexual en el hombre y la mujer
La estrategia utilizada para estos estudios se trata bsicamente en presentar

estmulos (variable independiente) y comprobar la respuesta cerebral (variable
dependiente).
Los estmulos ms utilizados han sido de tipo visual (fotos, films) de contenido
ertico, olfativos (posibles feromonas humanas), o tctiles en reas ergenas
Los efectos de la estimulacin sobre el cerebro se han recogido utilizando
tcnicas de resonancia magntica funcional (RMf) y, en algunas ocasiones,
tomografa por emisin de positrones (TEP)
En el hombre
Hay activacin de las cortezas occipital lateral, temporal lateral e inferior

temporal (giro fusiforme) relacionadas con el procesamiento de estmulos
visuales de carcter sexual
Activacin del sistema de neuronas espejo en la corteza parietal inferior

(representacin de lo visualizado)
Activacin de la corteza orbitofrontal implicada en la evaluacin de la capacidad
reforzante de refuerzos primarios y secundarios y de la nsula (ereccin)
Activacin de estructuras subcorticales

como la amgdala, el hipotlamo, el estriado
ventral, y el tlamo
(aspectos emocionales y motivocionales de
los estmulos y ereccin)
En la mujer
Las regiones cerebrales activadas utilizando EVE son las mismas que los hombres y
las investigaciones se centran en comprobar si se producen cambios en la
motivacin sexual alrededor de la ovulacin
Activacin de la corteza cingular derecha y la corteza orbitofrontal y la nsula

derecha durante la fase periovulatoria ante EVE pero no durante la menstruacin
B. Regiones cerebrales relacionadas con el orgasmo
En el hombre el orgasmo se produce durante la eyaculacin y se

observa una disminucin del flujo sanguneo cerebral regional
(FSCr) en toda la corteza excepto en la corteza prefrontal
derecha.
Otro estudio muestra un aumento del FSCr de la amgdala
durante tres minutos despus de la eyaculacin (relacin con el
PRPE)
En mujeres se observa una disminucin importante del

FSCr en la corteza orbitofrontal lateral izquierda, giro
fusiforme y polo anterior del lbulo temporal
(desinhibicin) mientras que una activacin del cerebelo
(contracciones musculares)
9. Identidad de gnero y orientacin sexual
A. Identidad de gnero
B. Orientacin sexual
A.Identidad de gnero
Desde la biologa sexo se denomina a la clasificacin de los

seres en machos y hembras en funcin de sus cromosomas y
rganos reproductores
Gnero sera la autorrepresentacin de su sexo o como se

relaciona la sociedad de acuerdo con esa
autorrepresentacin
Identidad de gnero es el convencimiento de ser hombre o

mujer en la que intervienen tanto variables genticas como
variables hormonales
Estudios comparando personas transexuales con las que

no lo son
1. Variables genticas: Se ha encontrado un polimorfismo
para el gen del receptor de estrgenos, del gen del
receptor de andrgenos y del gen de la aromatasa en
hombres transexuales y mujeres transexuales. Estas personas
presentan sistema reproductor interno y genitales externos
intactos por lo que todo parece indicar que solo afecta a la
diferenciacin cerebral en regiones sexualmente dimorfas
2. Variables hormonales: se estudia a travs de los TDS. En el

SIAC varones XY se desarrollan y se socializan como mujeres.
En la HIAC un pequeo nmero de mujeres presenta disforia
de gnero y deseo de ser hombres.
La presencia de andrgenos puede estar asociada con la
diferenciacin de una identidad de gnero de hombre y su
ausencia con la identidad de gnero de mujer
Fenotipos cerebrales asociados a la identidad de gnero
Para ver si existe congruencia o incongruencia respecto a la identidad de gnero

se emplean estrategias centradas en los estudios neurohistolgicos post morten
y estudios in vivo con tcnicas de neuroimagen
Estudios post morten
Estudios realizados en el laboratorio de Swaab comprueban la existencia de n

patrn m>h en los ncleos intersticiales del hipotlamo anterior (NIHA-1 y 3) y
NESTc (regin central del NESTc) mientras que patrn h>m en el ncleo
infundibular
Obtienen resultados que indican que mujeres

transexuales presentan feminizacin del NSTc, NIHA-1
y 3 y ncleo infundibular
Ojo: no saben determinar si es debido a la variante
gnero MT o por el tratamiento hormonal
Estudios de neuroimagen
Tienen como ventaja que permiten estudiar los cambios que suceden en el
encfalo de los HT y MT antes de que inicien el tratamiento hormonal y despus
Se estudia el grosor de la corteza, el volumen de las estructuras subcorticales y la
microestructura de la sustancia blanca de los grandes fascculos cerebrales
En el caso de las mujeres transexuales (MT) tienen un volumen cerebral
masculino as como la cantidad de sustancia blanca y sustancia gris. Sin embargo,
muestran un grosor de corteza femenino en algunas regiones y los fascculos
estn desmasculinizados
Los hombres transexuales (HT) presentan medidas del volumen
total del cerebro y sustancia gris y blanca femeninas, as como el
Liquido cefalorraqudeo. El grosor de la corteza es femenino en
la regin parieto temporal pero el volumen del putamen es
masculino y hay desfeminizacin de los fascculos cerebrales.
Todas estas diferencias siempre en el lado derecho
En ninguno de los dos casos se ha producido una inversin
morfolgica completa
B. Orientacin sexual
Lo que es erticamente atractivo para un individuo

Escala Kinsey que defiende que la orientacin sexual se distribuye en un continuo
La mayora de los hombres se considera heterosexual, los hombres homosexuales puntan

5 6.
Las mujeres muestran una distribucin ms continua, son menos numerosas las que se
consideran homosexuales y ms las que se conciben bisexuales. Adems, muestran menor
estabilidad temporal respecto a la identidad sexual
Los primeros estudios sobre orientacin sexual solo incluan medidas
conductuales para posteriormente incluir adems variables como la atraccin
sexual y la fantasa
Sobre las bases genticas de la homosexualidad los primeros

estudios del laboratorio de Hamer en el National Institute of
Heealth en Bethesda (USA) sealan la regin del cromosoma
X (Xq28) y la regin de alrededor del centrmero 8 como
relacionada con la orientacin sexual del hombre
(eje. Xq28 genes que forman receptores de vasopresina)
En las mujeres hay pocos estudios que estudien las bases

genticas encontrando solo estudios con gemelos que
muestran mayor concordancia en gemelas monocigticas
que en las dicigticas en las conductas homosexuales
La influencia de las variables hormonales y epigenticas
En mamferos no humanos
Testosterona: la exposicin de la testosterona en el tero
dirige la conducta sexual hacia la hembra
independientemente de que sea macho o hembra el animal
expuesto
Estrs maternal durante la gestacin: desmasculiniza y

feminiza la conducta de los machos pero no afecta al
desarrollo de los genitales (cerebral). Debido a un aumento
de hormonas de la corteza suprarrenal que impiden
temporalmente la formacin de testosterona en el feto
Sustancias: administracin de diazepam a la rata gestante

desmasculiniza y feminiza la conducta parental de sus cras
macho cuando llegan a adultos y, adems, feminiza el bulbo
olfatorio accesorio
En humanos
Estrs maternal tiene una contribucin modesta pero

significativa sobre la orientacin homosexual de los hijos,
especialmente si ocurri durante el tercer trimestre
Tabaco y alcohol: no encontraron resultados significativos

respecto al alcohol pero la nicotina aumentaba la
probabilidad de la conducta homosexual en las hijas si
ocurri en el primer trimestre y junto con estrs en el
segundo trimestre
Efecto del orden de nacimiento (EON): la

probabilidad que a hombres genticos les atraigan
sexualmente otros hombres se incrementa con el
nmero de hermanos mayores.
Este efecto no lo presentan las mujeres ni tampoco
se ve influido por la proporcin de hermanos y
hermanas mayores
Fenotipos cerebrales asociados con la orientacin sexual
Estudios post morten comparan ncleos hipotalmicos que

presentan dimorfismo sexual en homosexuales y
heterosexuales. El NIHA 3 tiene mayor volumen en el
hombre que en la mujer heterosexual, en los hombres
homosexuales el volumen del ncleo es similar al de las
mujeres
Los estudios de neuroimagen comparan la

activacin cerebral de personas heterosexuales y
homosexuales inducida por estmulos erticos o
feromonas
Estudios sobre el efecto de la estimulacin ertica visual en el
cerebro muestran resultados confusos: Hu y cols (2008)
concluyeron que hombres heterosexuales y homosexuales
activaban diferentes circuitos cerebrales ante estmulos erticos
mientras que otros autores (Paul y cols, 2008) sostienen que
personas homosexuales y heterosexuales presentan el mismo
patrn de activacin cuando visionan videos que coinciden con
su orientacin sexual
Feromonas: estudios con un derivado de la testosterona (AND: 4,16

androstandien - one) presente en el sudor del hombre y otro
derivado del estrgeno (EST: estra-1,3,5(10),16 tetraen 3-ol))
Utilizando TEP y las feromonas observaron que se activa el
hipotlamo anterior de manera distinta.
En las mujeres AND activa el rea preptica y el hipotlamo
ventromedial mientras que en hombres EST afecta a las regiones
paramediales y dorsales del hipotlamo.
Hombres homosexuales responden como mujeres mientras que las
mujeres homosexuales responden como los hombres
10. Conducta parental
A. Control hormonal de la conducta maternal
B. Mecanismos cerebrales de la conducta maternal
Se considera conducta parental toda aquella que
contribuye a la supervivencia de las cras. Conducta
dirigida a cuidar a la cra recibe el nombre genrico de
parental, si se procede de la madre se denomina
maternal y si procede del padre paternal (entre
hermanos o parientes prximos aloparental).
Se tratan de conductas dimorficas
Estudios de la conducta maternal de la rata ponen en

evidencia el peso de las hormonas mientras que en estudios
con primates es ms complejo por la gran variedad de
especies y las diferencias en la organizacin social y la
trayectoria de vida de los individuos.
A.Control hormonal de la conducta maternal
Estudios en roedores
Hembras vrgenes no muestran conductas maternales a no ser que se las
exponga a cras recin nacidas mientras que hembras embarazadas y hembras
gestantes histerectomizadas si.
Esto indica que el parto no es necesario para que se inicie la conducta maternal
pero los cambios hormonales de la gestacin s
Esos cambios hormonales consisten en el aumento paulatino de estradiol
durante la gestacin y la cada brusca de progesterona en el da anterior al
parto
El estradiol es la hormona que induce la

conducta maternal, coincidiendo su aumento
en suero con la construccin del nido por parte
de la rata
La progesterona aumenta de manera importante
durante la primera semana de gestacin
producindose una cada importante antes del parto
Es necesario una cada de la progesterona para que
se produzca el parto y se inicie la conducta maternal,
encontrando que niveles altos de la misma impiden
esta conducta
La prolactina presenta niveles bajos durante la gestacin y

un incremento importante en el parto y durante el periodo
de lactancia
Facilita la accin del estradiol en el inicio de la conducta
maternal y son bajos cuando finaliza la lactancia y la rata
recupera los ciclos estrales
Estudios en primates y humanos
Las mismas hormonas que en roedores actan a nivel de primates y humanos

aunque en este caso no son necesarias para iniciar la conducta maternal
(solo modulan esta conducta)
En primates, estrgenos y progesterona estn elevados

desde la mitad de la gestacin y aumentan la
motivacin de las hembras gestantes con las cras.
Se producen cambios en el patrn en funcin de la
clase de primate
En mujeres la cada de progesterona no se produce hasta

el alumbramiento del recin nacido y de la placenta y
parece estar detrs de la formacin de apego de las
madres por el nio
La prolactina parece afectar a la conducta paternal y
aloparental en primates, encontrando niveles altos en las
especies en las que el macho colabora con la crianza
En los humanos se encuentra el mismo efecto, con
niveles altos de prolactina antes del parto y bajas
despus de este en padre y madres
La oxitocina, a pesar de no atravesar la barrera

hematoenceflica, parece estar detrs de la
formacin de los vnculos madre - hijo.
En mujeres en las que la concentracin de oxitocina
aument a lo largo del embarazo mostraron ms
apego al recin nacido que aquellas en las que la
oxitocina permaneci estable o decreci
Las hormonas relacionadas con el estrs tambin pueden llegar a modular la
respuesta maternal aumentando en los primates el riesgo de maltrato de las
cras.
Hormona liberadora de corticotropina (CRH) (hipotlamo); hormona adrenocorticotropa
(ACTH) (hipfisis); glucocorticoides (Cortisol) (corteza de las glndulas suprarrenales)
En las hembras de primates y la mujer, el cortisol aumenta en la segunda mitad

de la gestacin y disminuye durante la lactancia hasta los niveles de hembras
no gestantes.
Se han encontrado diferentes relaciones entre el cortisol y la conducta maternal
en funcin del tipo de organizacin social de los primates, si son multparas o
nulparas, si tienen acontecimientos traumticos en la infancia, etc.
B. Mecanismos cerebrales de la conducta maternal
Informacin sensorial
En nuestra especie los contactos de mirada madre hijo y las

vocalizaciones son importantes a la hora de formar el apego
con el hijo pero su ausencia (ceguera o sordera) hace que se
empleen otras estrategias para formar el vnculo
En las ratas la influencia de los olores a la hora de provocar la respuesta maternal

evidencia la intervencin del Sistema Vomeronasal junto con el sistema visual y
auditivo para la localizacin de las cras y la captacin de los ultrasonidos que
emiten
El sistema somatosensorial se estimula cuando las cras se acercan a la regin

ventral de la madre y estimulan sus pezones para poder amamantar (respuesta
de cifosis en la rata)
Mecanismos cerebrales
El rea preptica medial es la encargada de integrar toda la informacin para

organizar la conducta maternal de la rata. Lesiones en esta rea afectan a la
motivacin de la madre por las cras y estas dejan de ser un incentivo para ellas
Otra estructura adyacente que tambin interviene es la regin ventral del
ncleo de la estra terminal
Receptores para estrgenos, progesterona, prolactina y oxitocina
En humanos y mediante estudios de neuroimagen funcional encuentran la
activacin de regiones cerebrales de la corteza (frontal, temporal, parietal,
nsula) relacionadas con el control de las emociones y los procesos cognitivos en
madres
Madres que amamantan muestran una mayor

activacin en la circunvolucin superior del frontal,
la nsula, el precuneo y la amgdala.
A los cuatro meses se activa la

circunvolucin frontal superior y la
amgdala ante el llanto del beb
Conducta paternal
Existen especies donde el macho juega un papel importante en la crianza de las

hijas y su supervivencia. Si no pasan por los estados hormonales del embarazo
Qu provoca esa conducta paternal?
La cpula y cohabitacin con la hembra preada
Machos emparejados con hembras preadas tienen ms

oxitocina circulante y la expresin de vasopresina en el
ncleo de la estra terminal es mayor que en los machos
vrgenes
Este patrn hormonal se repite en ratas y primates
En humanos existe una activacin de la amgdala en padres

y madres antes el lloro y la risa de los nios que aquellos
que no lo son
TEMA 3. CONDUCTAS
REPRODUCTORAS
Mara Penado Abilleira

Tema 3 Conductas Reprod. Maria Penado 2017

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TEMA 3.

Dimorfo: que existen dos formas

Darwin (The descendent of man) afirma que

Estudio de los mecanismos cerebrales y neuroendocrinos que

Las conductas apetitivas de las hembras pueden ser

En el caso de las ratas macho siempre estn dispuestos

Ni los machos, ni las hembras vrgenes presentan

Se puede llegar a inducir la conducta parental en machos y

La determinacin del sexo estar establecida

La presencia del cromosoma Y es esencial para dirigir la diferenciacin de las

En ausencia del cromosoma Y la gnada se transforma en ovario y se produce la

Las hembras no presentan una doble carga de expresin gnica de los

Situado en el cromosoma Y el gen

La transformacin se produce gracias a que el gen SRY estimula la expresin

En el ratn la expresin del gen Sry se produce

- La diferenciacin de las clulas de

Para el ovario no se ha encontrado un gen con

En la actualidad se baraja la hiptesis de la diferenciacin activa del ovario a cargo

Los rganos sexuales internos tambin son potencialmente bisexuales en el

El sistema de Wolff como precursor de El sistema de Mller es el precursor de

En su estadio indiferenciado se observan tres estructuras: el tubrculo genital,

El estado indiferenciado se mantiene hasta que la cloaca se divide en seno

El tubrculo genital se alarga formando el pene y los pliegues urogenitales se

Los genitales externos masculinos se

La parte distal de los conductos de Mller

En ausencia de testosterona, los pliegues

El cltoris se forma a partir del tubrculo

El mecanismo hormonal estudiado por Jost y por Young pone el acento en el

Independientemente que el individuo sea

Las diferencias deben ser debidas a diferencias cromosmicas entre los

Ejemplo: sustancia negra del mesencfalo

Esto es debido a que en la sustancia negra es

1. Presenta dos patrones morfolgicos opuestos

Ejemplo: ncleo de la estra terminal

El nmero de neuronas de la regin

El dimorfismo sexual del encfalo no se limita a ncleos aislados si no en

Presencia de dos sistemas olfativos (Sistema olfativo principal SOP; rgano

Experimentos de Young en ratas consistentes en administrar testosterona

Patrn m>h: necesaria la testosterona aunque sus efectos no son directos

La testosterona se transforma en estradiol gracias a la accin de la enzima

Debido a la produccin de feto protena por parte

La feto protena se une al estradiol e impide su

El peso del cerebro del varn adulto es

Los estudios de neuroimagen funcional sealan que

1. Mujeres X0 (sndrome de Turner) (ST): Ausencia total o parcial de uno de los

En los casos de ausencia completa del segundo cromosoma

Los cerebros de las chicas con ST tienen el mismo

Dificultades en las habilidades espaciales

Un 25% se diagnostica durante la edad adulta debido

Presentan una estatura superior a la media como

Presentan mayor morbilidad psiquitrica para la depresin, autismo, ansiedad,

1. Sndrome de insensibilidad a los andrgenos (SIA)

Es un trastorno de resistencia a los andrgenos que produce un fenotipo de

Actan las hormonas que inhiben el sistema de Mller y

Deficiencia de 21 OH impide la formacin de cortisol y las sustancias

El incremento de andrgenos se produce desde la

Se cran como nias pero presentan inclinacin por juegos

Compuestos qumicos naturales e industriales que mimetizan o antagonizan los

Como compuestos estrognicos encontramos los

Dentro de las sustancias que pueden ocasionar problemas

Caracterizada por ser un periodo de transicin entre la niez y la edad adulta

Junto con los cambios fsicos hay cambios tambin en

Junto con la maduracin fsica dirigida a alcanzar la

El inicio de la pubertad es poligentico y est a cargo de los cromosomas 1 y 12.