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Palaeogeography, Palaeoclitnatology,Palaeoecology, 102 (1993): 283-3 19 283

Elsevier Science Publishers B.V., Amsterdam

La prsence de fossiles marins dans le Crtac terminal des


Andes centrales et ses consquences palogographiques

Mireille'Gayet", Thierry Sempereb,Henri Cappetta', Etienne Jaillardd et Alain Lvy"


aURA I I du CNRS, Centre des Sciences de la Terre, Universit Claude Bernard - Lyon I, 27-43 bd du I I novembre,
69622 Villeurbanne cedex, France
Orstoitz (UR I H ) et Dpartement de Gologie Sdinteiitaire, UniversitPierre et Marie Curie, 4 place Jussieu, 75252
Paris cedex OS, France
URA 327 du CNRS, Institut des Sciences de I%volutioii, Laboratoire de Paloittologie, U.S.T.L., place Eugdne-
Bataillon, 3409.5Montpellier cedex 5, France
Orstom (UR I H ) et Institut Doloinieu, I5rue Maurice-Gignoux, 38031 Grenoble cedex, France
URA I315 du CNRS, Laboratoire de Stratigraphie, Universit Pierre-et-Marie-Curie, 4place Jussieu, 75252 Paris
cedex 05, France
(Received July 1,1992; revised and accepted February 5, 1993)

ABSTRACT

Gayet, M., Sempere, T., Cappetta, H., Jaillard, E. et Lvy, A., 1993. La prsence de fossiles marins dans le Crtac terminal
des Andes centrales et ses consquences palogographiques. [The occurrence of marine fossils in the latest Cretaceous of
the central Andes and its palaeogeographic implication]. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., ,102: 283-3 19.

The Maastrichtian deposits (late Campanian? to early Danian?) of the central Andes comprise three transgressive-regressive
sequences. In Bolivia (El Molino Formation) they have yielded diverse terrestrial, brackish-water or marine fossils, which
make it possible to d e h e the depositional environments at their exact stratigraphic position. Marine-influenced transgressive
facies are by far'the best developed in the first sequence.
Among the vertebrates, five groups of fishes are restricted, with some rare exceptions, to marine environments. Some other
fish families, genera or species, are known to occur both in freshwater, brackish and marine environments and therefore
provide no precise environmental indications.
Among the invertebrates, echinoids, serpulids, foraminifera and some ^pelecypods and gastropods attest to a marine-
influenced environment, which may however have experienced periodic salinity variations. The other pelecypods and gastropods
generally indicate freshwater environments. The ostracods, often ubiquitous, only provide paleoecologic indications when they
constitute oligospecific shell beds, suggesting abnormally low salinity values.
Calcispheres and dinoflagellates indicate a stronger marine influence. Charophytes, especially when abundant, suggest a
lacustrine environment. Because of their stratigraphic and paleogeographic positions, stromatolites may indicate intertidal to
supratidal environments.
The fossils most likely of marine origin generally occur in the transgressive lower parts of the three sequences, where marine
oolites and glauconite are also observed. The often endemic nature of the marine assemblages, the common occurrence of
dwarfism and the lack of true nektonic forms suggest that most part of the basin was permanently rather shallow and subjected
to important, frequent and/or local, salinity variations. The freshwater fishes appear to be reworked and dissociated in the
marine levels, but are better preserved in the mainly continental upper parts of the sequences. Marine fossils are rare in the
upper sequence.
These data contradict with interpretations which suggest that the central Andean Senonian deposits are exclusivelyterrestrial.
Given other paleogeographic constraints, we propose that Maastrichtian sedimentation took place in a wide, elongated,
subsident basin, forming the eastern foreland of the paleo-Andes and showing a "cul-de-sac" shape in the south. This restricted
basin was periodically connected with the open sea through present-day Venezuela. The salinity of its southern part, situated
far from the basin mouth, was shallow and affected by fresh water from inflowing rivers.

f
RSUM

Les dpts maastrichtiens (Campanien terminal? L Danien infrieur?) des Andes centrales comprennent trois squences
transgressives-rgressives. Ils ont livr en Bolivie (Formation El Molino) des fossiles varis, continentaux, saumtres ou marins,

0031-0182/93/$06.0 0'1993 - Elsevier Science Publishers B.V. All rights reserved.


1 . .. .. .-... - . I
284 M. GAYET ET A L

dont ltude pennet de prciser les milieux de dpt, condition de les replacer leur niveau stratigraphique prcis. Les facis
transgressifs tmoignant dune influence marine sont de loin le mieux dvelopps dans la premire squence.
Parmi les poissons, trs nombreux, cinq groupes sont, quelques rares exceptions prs, quasiment infods aux eaux marines.
Les autres poissons prsents sont connus, selon les famiIles, genres ou espces, comme des formes deaux douces, saumgtres
ou marines, et napportent pas dindication prcise pour la reconnaissance des milieux. Parmi les invertbrs, des chinodes,
des serpules, des foraminifres, certains bivalves et gastropodes plaident en faveur dun milieu marin, pouvant nanmoins
avoir montr des salinits anormales. Dautres groupes de bivalves et de gastropodes indiquent normalement des milieux
plutt continentaux. Les ostracodes, plus ubiquistes, napportent dindications palocologiques que quand ils constituent des
lumachelles oligospcifiques, suggrant des salinits anormalement faibles ou nulles. Calcisphres et dinoflagells indiquent
une plus grande influence thalassique. Les charophytes, surtout lorsquelles sont abondantes, suggrent un environnement
lacustre. Les stromatolithes pourraient stre dvelopps lors de ltablissement de conditions trs particulires, &/ou, du fait
de leurs positions stratigraphiques et palogographiques, peut-tre dans des milieux intertidaux supratidaux.
Les fossiles srement ou trs probablement marins napparaissent en gnral que dans les parties transgressives des trois
I
squences, o lon note aussi des Oolithes marines et de la glauconie. Les niveaux tmoignant dinfluence marine peuvent <
nanmoins voisiner avec des niveaux caractres plus continentaux. Le caractre souvent endmique des associations marines,
les phnomnes frquents de nanisme et labsence de formes vraiment nectiques suggrent que le bassin tait en permanence
peu profond et soumis des variations de salinit importantes, frquentes &/ou locales. Les poissons deau douce apparaissent
remanis et dissocis dans les niveaux marins, mais mieux conservs dans les niveaux suprieurs, surtout continentaux, des
squences. On note la raret des fossiles marins dans la squence suprieure. Lensemble de ces donnes rfute les interprtations
selon lesquelles les dpts snoniens des Andes centrales seraient exclusivement continentaux. En tenant compte des autres
donnes palogographiques, nous proposons que le dpt du Maastrichtien a eu lieu dans un vaste bassin allong, subsident,
bordant lest les palo-Andes en voie de surrection et ferm en doigt-de-gant au sud. Ce bassin restreint communiquait
priodiquement avec la mer ouverte au niveau du Vnzuela actuel, et sa partie sud, loigne et peu profonde, tait plus ou
moins dessale par les cours deau qui sy jetaient.

Introduction La question de lenvironnement de dpt de la


Formation EI Molino et de ses quivalents a fait
La Formation EI Molino de Bolivie est lune lobjet de quelques dbats. La prsence, entre
des units stratigraphiques dge maastrichtien des autres, de slaciens et dactinoptrygiens marins,
Andes centrales, Elle prsente de remarquables ainsi que de foraminifres et de mollusques marins,
similitudes de facis, de faune et de flore avec des suggrait que le dpt du Maastrichtien centro-
units de mme ge affleurant dans le Sud pruvien, andin tait, au moins-en partie, interyenu dans u n --
le Nord-Ouest argentin et le Nord chilien. I1 est environnement marin restreint et peu profond
admis que toutes ces units se sont dposes dans (Frenguelli, 1930, 1936; Moreno, 1970; Cappetta,
le mme bassin (Fig. l), lequel est tudi depuis 1975; Castaos et al., 1975). Des palontologues
une trentaine dannes en particulier en Bolivie et (e.g. Fritzsche, 1924; Schaeffer, 1963; Branisa et al., F
en Argentine (Lohmann et Branisa, 1962; Branisa 1964; Benedetto et Snchez, 1972) signalaient ds
les premires tudes que faune et flore ne pr- ri
et al., 1964; Moreno, 1970; Castaos et al., 1975; SI
Marquillas, 1984, 1985, 1986; Marquillas et al., sentaient pas un aspect franchement marin. Par d
1984; Riccardi, 1987; Sempere et al., 1987, 1988; ailleurs, des tudes sdimentologiques dtailles
Jaillard et Sempere, 1989; Sempere, 1990, sous ont insist sur le caractre particulier et laspect F
S
presse; Gayet et al., 1991; Jaillard et al., sous confin du paloenvironnement (Marquillas, 1984, h
presse). Le Maastrichtien des Andes centrales est 1985, 1986). Cependant, des interprtations dun k
gnralement trs fossilifre, mais, pour linstant, environnement en permanence lacustre ont t
ce sont surtout les poissons qui sont les mieux proposes (Palma, 1986; Camoin et al., 1991). Elles C
connus (Schaeffer, 1963; Benedetto et Snchez, ont t rfutespar un rappel sommaire des princi- F
1972; Cappetta, 1975, 1991; Cione, 1977, 1986, pales donnes (Gayet et al., 1992a). 4
1987; Cione et Laffite, 1980; Cione et Pereira, Dans le cadre de ce dbat, nous passons ici en 4
1985; Cione et al., 1985; Gayet, 1982a-c, 1986,
1988a, b, 1990, 1991; Muizon et al., 1983, 1984;
revue linformation concernant le Maastrichtien
centro-andin et prsentons des donnes indites 1 n
rl
Marshall et al., 1985; Gayet et Meunier, 1991; rcemment obtenues en les replaant dans leur
Schultze, 1991a, b; Meunier et Gayet, 1993). contexte stratigraphique. Enfin, nous en tirons des
J,
T 4.L. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALEOGOGRAPH~QUES 285

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:t al., Fig. 1. Carte de localisation de la rgion tudie. Localits: An= Antofagasta, Ar= Arequipa, C= Cochabamba, P= Potos,
t ds PP= Pajcha Pata, S= Salta, SC= Santa Cruz, Su= Sucre, T = Torotoro, V= Vilquechico. La zone hachure horizontalement
reprsente l'extension approximative des dpts sdimentairesmaastrichtiens du bassin centro-andin; la ligne pointille qui la dlimite
pr- se compose de points plus ou moins espacs en fonction du degr de prcision dans la connaissance de cette limite ( noter que,
Par dans le domaine dform, certaines failles cnozoques en ont modifi la gomtrie initiale).
illes
Fig. 1. Map of the study area. Localities: An= Antofagasta, Ar= Arequipa, C= Cochabamba, P= Potos, PP= Pajcha Pata,
spect S= Salta, SC= Santa Cruz, Su = Sucre, T= Torotoro, V= Vilquechico. Horizontally-hatched area: approximate extension of
1984, Maastrichtian sedimentary deposits in the central Andean basin; the boundary line is dotted according to the degree of precision in
d'un knowledge of its extent (note that, in the deformed area, some Cenozoic faults have modified the initial geometry of this boundary).
t t
Elles conclusions d'ordre palogographique. I1 nous presse). Les localits boliviennes sont dcrites ou
rinci- parat important de souligner d'ores et dj rvises dans Gayet et al. (1991).
que chacune des considrations palocologiques
.ci en qui suivent doit tre rapporte exclusivement au Cadre stratigraphique, sdimentologique et
.htien niveau fossilifre auquel il est implicitement fait gotectonique de la Formation El Molino (Bolivie)
idites rfrence.
leur Les attributions chronologiques. utilises dans La Formation El Molino fait partie du Groupe
1s.des cet article sont celles proposes par Sempere (sous Puca (Steinmann, 1906), d'ge Jurassique terminal
286 M. GAYET ET AL, FO!

Palocne (Sempere et al., 1988), lequel sest pendant dans la Formation Chaunaca (Fig. 2) et
dpos dans la partie bolivienne du bassin centro- se suivent jusquau Prou o ils renferment une
andin. Ce bassin, principalement continental en faune marine (Jaillard et al., sous presse). En li
Bolivie, couvrait initialement une immense surface Bolivie, le plus ancien de ces niveaux, dge santo-
(environ 500,000 km2, voire plus) et sest ouvert nien (Prez, 1987; Jaillard et Sempere, 1989), a
priodiquement, au moins partir du Cnomanien, fourni de nombreux Mytilidae considrs comme
vers un domaine marin situ au Nord-Nord-Ouest indicateurs de conditions marines peu profondes
(Sempere et al., 1987, 1988; Jaillard et Sempere, (Branisa et al., 1966) et des poissons
1989; Sempere, 1990, sous presse). Eotrigonodontidae (M.G., indit) connus de par
Le Snonien-Palocne, qui comprend essentiel- le monde en milieu marin exclusivement. La
lement les formations Aroifilla (Coniacien), Formation Santa Luca, dge Danien
Chaunaca (Santonien-Campanien), El Molino suprieur-Thantien, sest dpose en milieu conti-
. (Campanien terminal-Danien infrieur) et Santa nental, partiellement lacustre, et na fourni aucune
Luca (Danien suprieur-Thantien), sy distingue faune pouvant tre interprte comme marine.
plus particulirement du fait de ses facis en La Formation El Molino contraste fortement 2
3
majorit plitiques et de ses fortes paisseurs avec ces units sous- et sus-jacentes. Elle se com-

4
E
(Fig. 2). I1 sest dpos dans la partie orientale pose en effet de marnes et plites vertes (prdomi-
(distale) du bassin davant-pays des palo-Andes, nantes) noires, localement barioles brun-
suite ltablissement de conditions compressives violac, dans lesquelles sintercalent de minces
sur la marge andine, approximativement la limite
Turonien-Coniacien (Jaillard, sous presse;
bancs calcaires de grain variable, fin grossier,
dont certains, granoclasss, ont apparemment t
.I
Sempere, sous presse). Ce changement de rgime dposs par des courants turbides. Toutefois, la
godynamique semble correspondre des modifi- base de lunit comprend surtout des grs blancs
cations intervenues dans les conditions gnrales
de la subduction. Le raccourcissement et la sur-
charge tectoniques ainsi initis ont gnr une
calcaires, des grainstones oolithiques, des bound-
stones- stromatolithiques et des marnes lamines
noires, parmi lesquels sintercalent des marnes
7
Fig
subsidence importante dans le bassin centro-andin, vertes. Cette partie infrieure de la Formation El Fm
qui sest alors mis jouer le rle de bassin davant- Molino, indubitablement dpose en milieu 2=
pays associ aux palo-Andes. Si la Formation aqueux, surmonte le sommet riche en palosols de don
chrc
Chaunaca tmoigne dune subsidence modre et la Formation Chaunaca et traduit inconstestable-
donc dune stabilisation de la charge tectonique, ment ltablissement dun corps deau sur ce sub- Fig
la base de la Formation El Molino enregistre une strat. Malgr son paisseur bien plus forte, la Fm
acclration notable de la subsidence, qui est inter- Formation El Molino prsente un aspect similaire stor
colc
prte comme leffet dune ractivation importante celui des deux minces niveaux transgressifs mo(
du raccourcissement palo-andin lOuest intercals dans la Formation Chaunaca et
(Sempere, sous presse). attribus, respectivement, au Santonien infrieur
Les formations Aroifilla, Chaunaca et Santa et au Campanien moyen (Jaillard et Sempere, 1989; ian
Luca se composent essentiellement de plites Sempere, sous presse). fac
rouges paisses, localement riches en vaporites La Formation El Molino se compose (Fig. 3) de livr
(gypse; anhydrite transforme en gypse; trois grandes squences dsignes comme ses mem- niv
nombreuses empreintes de cristaux de halite), et se bres infrieur, mdian et suprieur (Gayet et al., tan
sont dposes dans des environnements alluviaux 1991; Sempere, sous presse). Les parties infrieures ou
lacustres, parfois de type playa-lake (Sempere des deux premires squences, et la squence Pas
et al., 1988; Jaillard et Sempere, 1989; Sempere, suprieure dans sa totalit, prsentent des facis Foi
sous presse). Deux minces niveaux composs dalt- transgressifs caractriss, entre autres, par des infi
ernances de marnes vertes, de calcaires en bancs marnes noires vertes et des calcaires plus abon- dar
minces, de laminites noires trs riches en matire dants qui peuvent livrer des fossiles marins. Les sifs
organique et de dolomies jaunes sintercalent ce- parties suprieures des squences infrieure et md- 1
EXAL. ' FOSSILES MARINS DANS CRTACTERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCESPALBOGOGRAPHIQUES 281

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bis, la Fm MIRAFLORES
CENOMANIEN
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5
>und-
Fm TARAPAYA ALBIEN
iines
larnes Fig. 2. Section stratigraphique de Potosi (synclinal de Miraflores, route de Potosi La Paka et Cayara). Abbrviations:
on El Fm = formation, 'i= infrieur, nz= mdian, s= suprieur. Symboles lithologiques: 1 = conglomrats et grs conglomratiques,
nilieu 2= grs, 3= plites (y compris marnes), 4= carbonates (principalement calcaires), 5= couleur dominante rouge, 6= couleur
dominante verte (ou grise), 7= chenaux, 8= gypse, 9 = traces de racines, IO= niveaux stromatolithiques. Les attributions
01s de chronologiques suivent Sempere (sous presse), mais pourraient tre modifies par des donnes nouvelles.
table-
:sub- Fig. 2. Stratigraphic section at Potosi (Miraflores syncline, road from Potosi to La Palca and Cayara). Abbreviations:
te, la Fm= formation, i= lower, m= middle, s= upper. Lithologic symbols: I= conglomerates and conglomeratic sandstones, 2= sand-
iilaire stones, 3 = mudrocks, 4= carbonates (mainly limestones), 5= predominant reddish colour, 6 = predominant greenish (or greyish)
colour, 7= channels, 8= gypsum, 9 = rooted beds, IO= stromatolitic levels. Chronology after Sempere (in press), but might be
ressifs modified by new data.
:a et
rieur
1989; iane sont rgressives et laissent apparatre des ou de synrse soulignent localement la frquence
facis bariols violacs ou brun-rougetre qui ne de conditions mergentes sub-mergentes et donc
-3)de livrent pas de fossiles marins; certains de ces la faible profondeur souvent atteinte par la tranche
mem- niveaux sont probablement d'origine lacustre, d'eau. Cependant, les palosols semblent
et al., tandis que d'autres reprsentent des palosols, plus extrmement rares dans les parties transgressives
ieures ou moins bien dvelopps. La squence suprieure de la Formation El Molino, en dehors des localits
pence passe rapidement, mais graduellement, la situes en bordure de bassin; ceci contraste avec le
facis Formation Santa Lucia sus-jacente, dont la partie sommet de la Formation Chaunaca, riche en palo-
ir des infrieure est gnralement d'origine lacustre. C'est sols dans tout le bassin.
abon- dans la squence infrieure que les facis transgres- Les Oolithes, trs frquentes dans la majorit des
s. Les sifs sont, de loin, le mieux dvelopps; niveaux calcaires de la Formation El Molino,
t md- D'abondants niveaux fentes de dessiccation indiquent un milieu calme et protg (Strasser,
288 M.GAYET ET AL.

GROUPES ,S
CO EV marines continentales
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Fm Chaunaca

Fig. 3. Rpartition schmatique des principaux groupes fossiles dont la position stratigraphique exacte nous est connue, dans les
formations El Molino, Bolivie (daprs Gayet et al., 1991) et Vilquechico suprieure, Prou (daprs Jaillard et al., sous presse). Les
donnes proviennent de 33 localits, de laxe du bassin ses bordures, et lquivalence exacte des niveaux fossilifres figurs en
regard est parfois incertaine. Les proportions entre les paisseurs des trois squences sont ,rendues approximativement (lpaisseur
totale de la Formation El Molino est gnralement comprise entre 60 et 600 m). Abbrviations: Fm= Formation, i= squence
infrieure, m = squence mdiane, s= squence suprieure; AM= actinoptrygiens marins, BM= bivalves marins, CH= charophytes,
CO = couleur (trait gras: tons rouges dominants; trait maigre: tons verts dominants), CR= crocodiles (mais incluant les Dyrosauridae,
gnralement marins), CS= calcisphires, DF= dinoflagells marins, DS= dinosaures (pistes et dent), EC= chinodermes,
EV= traces dvaporites, FO = foraminifres, OS= ostracodes, PC= poissons continentaux, SL= slaciens, SR= serpules,
ST= stromatolithes, TO = tortues. La lithologie est reprsente schmatiquement (voir Fig. 2).

Fig. 3. Schematic distribution of main fossil groups, for which the precise stratigraphic position is known, in the El Molino, Bolivia
(after Gayet et al., 1991) and upper Vilquechico, Peru (after Jaillard et al., in press) formations. Data are compiled from 33 basinal
to marginal localities, and the exact correlation of fossiliferous levels, as suggested in the figure, may be uncertain. Thicknesses of
the three sequences are approximate (total thickness of the El Molino Formation generally varies between 60 and 600 m).
Abbreviations: Fm = Formation, i= lower sequence, m = middle sequence, s = upper sequence; AM= marine actinopterygians,
BM= marine pelecypods, CH= charophytes, CO= colour (thick line: red tones dominant; thin line: green tones dominant), CR=
crocodiles (including however the mostly marine Dyrosauridae), CS= calcispheres, DF= marine dinoflagellates, DS= dinosaurs
(trackways and tooth), EC= echinoids, EV= traces of evaporites, FO = foraminifera, OS= ostracods, PC= continental fishes,
SL= selachians, SR= serpulids, ST= stromatolites, TO = turtles. Lithology is schematic (see Fig. 2).

1986; P. Bernier, Universit de Lyon, France: com. dostracode, sont prsentes dans les bancs faune
pers., 1991). Ainsi, Agua Clara 2 (Tableau l), de marine (Fig. 4) et sont caractrises par une seule
trs nombreuses Oolithes dorigine bactrienne, au couche corticale paisse et fibroradie, indice dune
nucleus trs souvent constitu par un fragment faible salinit. Par ailleurs, des phnomnes de
4,
5Tb4L. * FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES ~ 289

TABLEAU 1

Localits fossilifres de la Formation El Molino selon leur position stratigraphique dans cette
unit (daprs Gayet et al., 1991).

TABLE 1

Fossiliferous localities of the El Molino Formation arranged by stratigraphic occurrence in


this rock unit (after Gayet et al., 1991).

Membre moyen
FORMATION MIRAFLORES Hotel Cordillera 2
(Cnomanien) Htlarachani
Rancho Hoyada 2 (Quebrada Texisca)
Macha Tiupampa 1
Torotoro 6 (Rc,Cuchira Waykho)
Viiapujio (Wila Apacheta)
FORMATION AROIFILLA
(Coniacien) Membre suphrieur
Calamya
Cal& Cayara (Cerro Muyurina)
~~~~~ ~~
Estancia Blanco Rancho
La Placa 3
FORMATION CHAUNACA Paicha Pata 2
(Santonien-Campanien) R& Moile
Tiupampa 2 (R3 Puracani)
Agua Clara 1 Torotoro 7
LaPalca 1
Membre indtermin
FORMATION EL MOLINO hapampa
Camargo
(Campanien terminal-Danien infrieur Chulba Khasa
Jay-Jay
Membre infrieur
Serpa
~ a m ciorado
b ~
Agua Clara 2 Tomaw
Cayara Tacuatambotini
ins les Chocaya (RbAngosto) Torotoro 8 (CruzKhasa)
2). Les Hotel Cordillera 1 (Saytu Jokhu)
.rs en La Palca 2
iisseur Pajcha Pata 1 FORMATION SANTA LUCIA
pence Parotani (= S a n t i a e z ) (Danien suprieur-Thantien)
Rio Flora
ihytes, Sayari Chaupi Khocha
iridae, Sevaruyo EstanciaBlanco Rancho 2
ermes, Torotoro 1 (Cerro Llama Chaqui) Maragua
pules, Torotoro 2 (Grotte #Uma Jalanta) Pajcha Pata 3
Torotoro 3 (Chemin #Uma Jalanta) Tiupampa 3
Torotoro 4 (pista de danzas) Tiupampa 4 (Criadero de Loro)
Torotoro 5 (niveau h Slaciens) Torotoro 9
3olivia Vila Vila 1 Vila Vila 2
Jasinal
s e s of
30 m).
ygians,
CR = dissolution, observs chez certaines dentre elles, soit pas remani, plaide en faveur dun environne-
.osaurs
fishes, indiquent lintervention de phnomnes daltra- ment marin Agua Clara 2.
tion en milieu marin. A Torotoro 6, une section Les Cvaporites sont trs rares dans la Formation
ralise dans la roche entourant un salmoniforme El Molino, ce qui contraste encore une fois avec
faune longirostre (Ichthyotringoidei) montre des Oolithes les units sous- et sus-jacentes. En effet, dans toute
seule plusieurs couches spares, provenant dun milieu la partie bolivienne du bassin (une cinquantaine
dune margino-littoral de faible nergie. Enfin, la prs- de localits ont t visites), on ne connat pour
es de ence de glauconie, sous rserve que ce minral ne linstant que quelques efflorescences sales sur des
290 M. GAYET ET AL.

lac Titicaca, la Formation Ococoya (Sempere


et al., 1988);
-dans la rgion adjacente du Sud pruvien, la
Formation Vilquechico suprieure (Jaillard et al.,
sous presse);
-dans le Nord chilien (Regin de Antofagasta),
les couches de Quebrada Blanca de Poquis, la
partie tout fait basale de la Formation Pajonales,
et trs probablement la partie basale de la
Formation Tonel du Grqupe Purilactis (Sempere
et Marshall, sous presse);
-dans le Nord-Ouest argentin, les formations
Fig. 4. Lames minces ralises Agua Clara 2, montrant des Lecho, Yacoraite, Olmedo et Tunal, ainsi que leurs
Oolithes bactriennes monocorticales nucleus form dun quivalents (Salfity et Marquillas, 1986; Sempere
fragment dostracode (certaines Oolithes montrent des phtno- et al., 1987).
mnes de dissolution).

Fig.4. Thin section of sample from Agua Clara 2, showing Faune et flore: inventaire et interprtation
bacterial monocortical oolites, the nucleus of which is an palocologique
ostracod fragment (some oolites show dissolution phenomena).
La Formation El Molino et ses quivalents
bancs calcaires, un banc grseux gypse nodulaire pruviens et argentins renferment des reptiles
calcitis (microscopique; J.M. Rouchy, Musum {dinosaures, crocodiles et tortues), des poissons,
national dHistoire naturelle, Paris: com, pers., des chinides, des ostracodes, des mollusques (gast-
1990), un filonnet plurimillimtrique de gypse ropodes et bivalves), des serpulids, des foramini-
secondaire Potosi, un mince niveau gypse fres, des stromatolithes, des dinoflagells, des -.
secondaire Agua Clara 2, un niveau empreintes calcisphres et des charophytes, irrgulirement ..
de cubes de halite dans les environs de Sucre et un rpartis selon les niveaux et provenant, en Bolivie,
horizon gypseux (ou pseudomorphes de gypse) de 40 localits (Gayet et al., 1991) (Fig. 5 et Tabl.
au contact avec la Formation Santa Luca dans la 1). En outre, des oiseaux ont t signals dans la
rgion de Cochabamba. Des efflorescencesde gypse Formation Lecho du Nord-Ouest argentin
sont en outre localement abondantes sur les (Walker, 1981).
affleurements de plites riches en matire organ-
ique; elles sont dues de toute vidence laltration Les vertbrs
de la pyrite dissmine dans cette lithologie.
La Formation El Molino renferme dassez nom- Les reptiles de la Formation El Molino et de ses
breux niveaux tuffacs, blancs verts, dont certains quivalents sont reprsents par des dinosaures
sont en voie de datation. Les traces dvaporites (Theropoda, Sauropodomorpha, Ornithopoda,
tant trs rares, il est probable que .les quelques Ankylosauria ou Ceratopsia), des tortues
smectites magnsiennes signales par Camoin et al. (Podocnemididae et fam. indet.) et des crocodiles
(1991) proviennent de laltration de produits vol- (Dyrosauridae, Dolichochampsidae et fam. indet.)
caniques (J.F. Deconinck, Universit de Lille, (Gayet et al., 1991). Ils caractrisent gnralement
France: com. pers. T.S., 1991). un milieu continental ou deau douce (Broin, 1991;
Dans les autres rgions des Andes centrales, la Buffetaut, 1991; Bonaparte et Powell, 1980). Les
Formation El Molino a pour quivalents: dinosaures sont connus par des traces de pas des
-dans la Zone Subandine de la rgion de Santa niveaux ne recelant aucun autre fossile (ex.
Cruz (Bolivie), tout ou partie de la Formation Formation Yacoraite en Argentine, Alonso, 1980;
Cajones (voir Sempere, sous presse); Torotoro 1-4 pour la Bolivie), par des ossements
-dans la rgion de Bolivie situe au nord du assez abondants en Argentine (rfrences dans
".
ET J ~ L . ' ' FOSSILES MARINS DANS CRBTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGBOGRAPHIQUES 291

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1991; Fig. 5. Carte de la Bolivie indiquant les principales localits fossilifres des formations El Molino et Santa Lucia.
I. Les 8Localits o ont t dcouverts des fossiles marins, soit seuls, soit en association avec des fossiles continentaux et/ou dulaquicoles
des (voir tableau 2). Dans ces localits, certains niveaux seulement peuvent tre concerns (voir texte).
(ex, Fig. 5. Map of Bolivia showing the main known Fossilerous localities of the El Molino and Santa Luca formations.
1980; eLocalities where marine fossils were discovered, alone or associated with continental and/or freshwater forms (see Table 2). At
nents these localities, this may only occur at specific levels (see text).
dans
292 M. GAYET ET AL.

Gayet et al., 1991), et, en Bolivie, par une dent de dans la Formation Chaunaca, sous-jacente, et la
thropode en provenance de Pajcha Pata 1 Formation Santa Lucia, sus-jacente.
(membre infrieur de la Formation El Molino; Ils sont reprsents dans la Formation El Molino .
Marshall, 1989) et par quelques os rcemment par quatre classes (Tableau 2). Les slaciens com-
dcouverts (Formation Cajones, Zone Subandine prennent deux ordres, trois familles, cinq genres et
de la rgion de Santa Cruz; Yacimientos onze espces (Cappetta, 1991; Gayet et al., 1991),
Petrolferos Fiscales Bolivianos, indit). les ostichthyiens (holostens et tlostens)
Les crocodiles de la famille des Dyrosauridae treize ordres, vingt familles, trente-trois genres et
(Buffetaut, 1991) vivaient gnralement dans des plus de quanrante espces, les cladistiens (=
eaux marines ctires peu profondes, mais pour- brachyoptrygiens) une famille, un genre et une
raient nanmoins avoir t prsents dans des espce (Gayet, 1991; Gayet et Meunier, 1991, 1992)
milieux dulaquicoles (Buffetaut, 1982). Notons et les dipneustes une famille, un genre et une espce
que ces Dyrosauridae nont pas t utiliss, en (Gayet et al., 1991; Schultze, 1991b). Ils sont plus
accord avec E. Buffetaut (Universit Paris VII, nombreux et plus diversifis dans les membres
France: com. pers., 1991), comme indicateurs de infrieur (vingt-cinq genres, dix-huit familles,
formes continentales ayant ncessit un passage quinze ordres, trois classes) et mdian (respective-
terrestre continu entre lAmrique du Sud et ment 23, 16, 13, 2) que dans le membre suprieur
lAmrique du Nord en raison justement de leurs (respectivement 10, 8, 7, 2) (Gayet, 1991) (Tableau
affinitW marines (Gayet et al., 1992b). Quant 2). Parmi cet abondant matriel paloichthyolog-
aux Dolichochampsidae, si leur anatomie permet ique, cinq groupes de poissons: les slaciens, les
de montrer quils taient adapts la vie aquatique, pycnodontiformes, les Enchodontidae, les
Ichthyotringoidei et les Eotrigonodontidae, sont
rien ne permet de dfinir leur milieu de vie
quasiment infods aux eaux marines.
(Gasparini et Baetaut, 1980).
Les localits ayant livr des slaciens sont au
Nanmoins, tortues et crocodiles nexistent
nombre de onze: sept correspondent au membre .
quen nombre trs limit et dans quelques niveaux
infrieur de la Formation El Molino (Agua Clara .
seulement de la Formation El Molino (voir adden-
2, La Palca 2, Pajcha Pata 1, Rancho Hoyada 1,
dum), alors quils deviennent le composant majeur
Torotoro 5, Vila Vila 1, Sayari), trois son membre
de la faune de la Formation Santa Lucia. La limite
mdian (Hotel Cordillera 2, Rancho Hoyada 2,
Crtac/Tertiaire nexplique pas la raret ou Tiupampa l), et une seule (Torotoro 7) son
labondance de ces groupes: les tortues sont en membre suprieur (Cappetta, 1991; Gayet et al.,
effet prsentes ds le Campanien dans la Formation 1991). Toutes ces formes possdaient un corps
Adamantina au Brsil (Broin, 1991; Bertini et al., aplati dorso-ventralement. Certains gisements
1992), et les crocodiles Dyrosauridae sont connus parlent peu cologiquement, tels Sayari, qui a .
du Maastrichtien terminal 1Eocne terminal dans fourni une dent de Pucapristis associe un frag-
le monde (Buffetaut, 1982). Par ailleurs, les restes ment osseux dAriidae (Silurifonnes), Vilcapujio,
de tortues et de crocodiles se rencontrent, soit Torotoro 6 et 7. Dans ce dernier gisement, Dasyatis
isols dans certains niveaux, soit en association nov. sp. 3, dj connue Rancho Hoyada 2 la
avec des siluriformes de la famille des Ariidae (voir base de la squence mdiane, a t rcolte 18 m
ci-aprs), mais trs rarement et alors en nombre au-dessus de la base de la squence suprieure de
de fragments trs restreint, avec des poissons et/ou la Formation El Molino et correspond lespce
des invertbrs marins, ce qui serait en accord avec trouve la base de lquivalent sud-pruvien de
leur mode de vie continental. la squence mdiane (Jaillard et al., sous presse).
Les poissons sont de loin le groupe le plus Les autres gisements renferment de quatre six
abondant et le plus diversifi de toute la faune de espces de slaciens. Ceux de Vila Vila 1 et
la Formation El Molino (Gayet, 1991). Ils se Torotoro 5 renferment des associations tout fait
rencontrent dans les trois membres infrieur, comparables entre elles, avec cinq espces commu-
mdian et suprieur de cette formation, ainsi que nes (Pucapristis branisi, Ischyrhiza hartenbergeri,
ETSAL. FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALOGOGRAPHIQUES 293

TABLEAU 2
et la

Tableau indiquant la rpartition stratigraphique des poissons de la Formation El Molino.
olino
com- TABLE 2
res et Stratigraphic distribution of fishes in the El Molino Formation.
9911,
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1992)
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ments Dasyats molinoensis, D. schaefferi et Pucabatis sagir despces marines qui effectuent des
qui a hoffstetteri);Dasyatis branisai, prsente Torotoro migraticns pisodiques en eau douce (Pristidae,
frag- 5, est absente de Vila Vila 1. Parmi les Carcharhinidae, Dasyatidae) (Boeseman, 1964;
pujio, Sclerorhynchidae,le genre Ischyrhiza est reprsent Thorson et al., 1966). Ces espces sont trs peu
lsyatis dans de nombreux gisements: Agua Clara 2, il nombreuses, Pristis perrotelti chez les Pristidae et
2 la est associ Schizorhiza; La Palca 2 et Hotel Carcharhinus leucas chez les Carcharhinidae, et
18 m Cordillera 2, on le trouve avec Pucapristis et sont cosmopolites. Deux autres espces de
Ire de Schizorhiza; et Vila Vila 1 et Torotoro 5, il est Carcharhinidae, au statut dailleurs incertain et
:spce prsent avec Pucapristis seulement. Le genre appartenant au genre Glyphis, se rencontrent lune
ien de Schizorhiza manque dans ces deux derniers gise- sur les ctes et dans les cours deau du Golfe du
resse). ments o, en revanche, les Dasyatidae sont abon- Bengale et du Pakistan, lautre du nord de
six dants et varis (Fig. 6). lAustralie Borno (Compagno, 1984). Pour 19s
1 et Les slaciens actuels vivent pour leur grande Dasyatidae marins pntrant en eaux douces, nous
fait majorit en domaine marin. Certains cependant renvoyons au travail de Thorson et Watson (1975).
,u- pntrent dans des estuaires, des fleuves, voire I1 faut insister sur .le caractre temposaire ide..ce!
ergeri, mme dans des lacs en relation avec la mer. I1 peut incursions despces marines en au dauce et dans
294 M. GAYET ET AL. FO

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Fig. 6. (A) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua Clara 2) ( x 28.8): dent antrieure en vue occlusale; (B) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua six
Clara 2) ( x 28.8): dent latrale en vue occlusale; (C) Dasyatis molinoensis (Vila Vila) ( x 26.4): dent latrale, profil; (D) Dusyatis Ho
molinoensis (Vila Vila) ( x 26.4): dent latro-antrieure, en vue occlusale; (E) Schizorhiza aff. stromeri (Agua Clara) ( x 15): dent
latrale de profil; (F)Piicabatis hofstetteri (Vila Vila) ( x 9.6): dent latrale en vue linguale; (G) Dusyatis schuefferi (Torotoro) ( x (Ta
28.8): dent antrieure en vue occlusale; (H) Dasyatis brunisai (Torotoro) ( x 18): dent antrieure de profil. et u
(Ga
Fig. 6. (A) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua Clara 2) (x 28.8): anterior tooth in occlusal view; (B) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua dan
Clara 2) ( x 28.8): lateral tooth in occlusal view; (C) Ischyrhiza hartenbergeri (Agua Clara 2) ( x 28.8): lateral tooth, side view; (D)
Dasyatis molinoensis (Vila Vila) ( x 26.4): latero-anterior tooth in occlusal view; (E) Schizorhiza aff. stromeri (Agua Clara) ( x 15): (Be
lateral tooth in side view; (F) Pzicabatis hoffsstetteri (Vila Vila) ( x 9.6): lateral tooth in lingual view; (G) Dusyatis schaefferi (Torotoro) Tor
( x 28.8): anterior tooth in occlusal view; (H) Dasyatis brunisai (Torotoro) ( x 18): anterior tooth in side view. Pi
13
de la ncessit dune liaison permanente ou tempor- Himantura ehaophraya de Thalande des
aire avec la mer. On connat aussi des espces (Monkolprasit et Roberts, 1990); Himantura con
appartenant des genres marins mais limites krempfi du Mkong et H. signifer de Borno tota
certains cours deau: Dasyntis garouaensis du (Compagno et Roberts, 1982). Seule, la famille des sem
Bassin de la Bnou dans lOuest africain Potamotrygonidae, avec trois genres et plus dune salir
(Compagno et Roberts, 1984); Dasyatis Zaosensis vingtaine despces, est actuellement strictement (GY
du Mkong (Roberts e t , Karnasuta, 1987); infode aux eaux douces du bassin de lAmazone au (
FOSSILES MARINS DANS CRBTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGEOGRAPHIQUES 295

(Rosa et al., 1987). Lge de lapparition de cette nombreux dpts du monde entier (Blot, 1987;
famille est encore inconnu du fait de labsence de Schultze, 1991a), se rencontre presque exclusive-
fossiles dment dats (Brooks et al., 1981). ment dans des dpts marins. Quelques cas isols
I1 peut paratre a priori discutable de sappuyer de vie en eaux continentales ont cependant t
sur la faune de slaciens de Bolivie pour conclure supposs: au Brsil (Wenz, 1989), en Belgique od
de faon prcise sur lenvironnement de dpt des Herman (1977) estime que le pycnodonte, seul
niveaux o ils ont t rencontrs. I1 est en particu- Clment marin de lichthyofaune du gisement
lier difficile dutiliser des genres endmiques tels Iguanodon de Bernissart, sest fossilis dans un
que Pucapristis et Pucabatis, localiss lAmrique milieu dulaquicole strict; peut-tre (sous toutes
du Sud, pour prciser les conditions du milieu. rserves) en Chine o Schaeffer et Patterson (1984)
Toutefois, les Rhombodontidae, auxquels appar- citent une communication personnelle de Hsienting
tient Pucabatis, ne se rencontrent dans le reste du Liu sur la prsence dun Gyrodontidae (?Tibetodus)
monde que dans des gisements strictement marins. dans des terrains qui pourraient (?)tre continen-
Les Sclerorhynchidae, crtacs, se rencontrent le taux et enfin, en Espagne (Montsech) o deux
plus souvent dans des dpts littoraux, mais leur Gyrodontidae ont t trouvs (Coelodus n. sp. et
mode de vie tait sans doute proche de celui des ?Microdon aff. egertoni) dans un milieu interprt
Pristidae actuels et ils pouvaient certainement pn- comme reprsentant un tang ctier (Barale
trer en eau douce. Cependant, deux genres prs- et al., 1984), isol de la mer franche, mais
ents en Bolivie, Ischyrhiza et Schizorlziza, ont une nanmoins en relation avec la mer.
large rpartition gographique et se rencontrent Les salmoniformes sont des tlostens qui
toujours dans des facis marins, argument lui forment un groupe paraphyltique et dont les
seul suffisant pour .considrer comme marins leurs reprsentants sont connus dans tous les environne-
gisements en Bolivie. ments. I1 faut donc se limiter linterprtation des
En Bolivie, des pycnodontiformes (holostens) deux sous-ordres prsents dans la Formation EI
indtermins ont t trouvs sous forme de dents Mdlino (Tableau 2). Les Enchodontoidei sont repr-
isoles, ou des fragments dos splniaux portant sents par le genre Enchodus (Enchodontidae)
plusieurs dents, dans les formations Miraflores provenant des membres infrieur et mdian dAgua
(marine; Cnomanien-Turonien), Chaunaca (une Clara 2 et dHotel Cordillera (Fig. 7E). La prsence
seule dent, sans signification palocologique; dEnchodus dans le Palocne de Tiupampa
Santonien-Campanien) et surtout El Molino avec (Muizon et al., 1983) est errone (Gayet, 1991).
six localits (Agua Clara 2, Pajcha Pata 1, Rancho Les Ichthyotringoidei comprennent un genre proche
Hoyada 1 et 2, Hotel Cordillera 2 et Vilcapujio) dApateodus [plac par Goody (1969) dans une
(Tableau 3), avec au moins deux genres: Coelodus famille incertae sedis] provenant des mmes sites
et un genre indtermin mais diffrent du prcdent (Fig. 7D) et un genre longirostre non encore
(Gayet, 1991). Lespce Coelodus toncoensis, dfinie nomm (Gayet, 1991) trouv Torotoro 6 (Ro
dans la partie argentine du bassin centro-andin Cuchira Waykho) dans la partie infrieure de la
(Benedetto et Snchez, 1972), a t reconnue squence mdiane de la Formation El Molino.
Torotoro (Schultze, 199la; niveau indtermin) et Les Enchodontidae sont des poissons prdateurs
Pajcha Pata 1 (Gayet, 1991) (Fig. 7A, B). connus exclusivement dans des niveaux crtacs
De manire gnrale, les pycnodontiformes sont marins, au Congo (Dartevelle et Casier, 1949), au
des poissons holostens (groupe paraphyltique) Maroc (Arambourg, 1952), en Europe et en
connus uniquement ltat fossile et, dans la quasi- Amrique du Nord (Goody, 1969), au Brsil
totalit des cas, en milieu marin, mme si certains (Maury, 1930; Rebouas et Santos, 1956; Santos
semblent avoir pu supporter des eaux de moindre et Salgado, 1969) et au Moyen-Orient (Goody,
salinit. Plus particulirement, le genre Coelodus 1969; Chalifa, 1989). Les Ichthyotringoidei ne sont
(Gyrodontidae), connu en Argentine (Cione, 1977), connus galement que dans des milieux marins
au Chili (Schultze, 1981a), ainsi que dans de trs (Goody, 1969).
296 M.GAYET ET AL. ' ,
TABLEAU3
Tableau indiquant les localits de la Formation El Molino ayant livr des poissons marins.

TABLE 3

Localities of the El Molino Formation which yielded marine fishes.

I
I FORMATION EL I LINO
lembi
-
sup.

. . . . . ..
I. ,.lJ ,:>
; :

Le genre Stephadonus: (Tetraodontiformes, les membres infrieur et mdian de la Formation l


Eotrigonodontidae) est connu, grce ses dents El Molino, Agua Clara 2, Hotel Cordillera 2 et l

pharyngiennes trs caractristiques (Fig. 7C), dans Rancho Hoyada 1 et 2 et vient d'tre dcouvert l
ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES 291

Fig. 7. (A) Dents de Coelodus toncoensis (Pycnodontiformes) ( x 20) (spcimen MHNC-6136), Pajcha Pata 1; (B) dents de pycnodonte
indtermin ( x 15) (spcimen MHNC-6137), Pajcha Pata 1; (C) dent de la mchoire de Szephanodus nzinimus , Agua Clara 2; (D)
dents de la mchoire d?Apateodus (Ichthyotringoidei) ( x 10) (MNHN-ACC 64), Hotel Cordillera; (E) dent de la mchoire
dBizchodus (Enchodontidae) (x 7,5) (MNHN-ACC 63), Agua Clara 2; (F)maxillaire dosteoglossidae ( x 3) provenant de Tiupampa
-
3, dont la fragilit indique labsence de transport post nzortem (MHNC 6258); (G) squamules dosteoglossidae provenant du champ
aptrieur dune caille; Agua Clara 2 ( x 30) (MHNC-6259); (Photos MEB: C. Chancogne, URA 12 du CNRS, Paris).

Fig. 7. (A) Teeth of Coelodus toncoensis (Pycnodontiformes) ( x 20) from Pajcha Pata 1 (specimen MHNC-6136); (B) teeth of
indeterminate pycnodonts ( x 15) from Pajcha Pata 1 (specimen MHNC-6137); (C) jaw tooth of Stephanodus mininm from Agua
Clara 2; @) jaw tooth of ?Apateodus (Ichthyotringoidei) ( x 10) from Hotel Cordillera (MNHN-ACC 64); (E) jaw tooth of Eizclzodus
(Enchodontidae) ( x 7,5) from Agua Clara 2 (MNHN-ACC 63); (F) Osteoglossid maxillary ( x 3) from Tiupampa 3, the fragility of
which indicates absence of pos2 mortem transport (MHNC-6258); (G) Osteoglossid squamules from the anterior field of a scale
(Agua Clara 2) ( x 30) (MHNC-6259); (SEM Photographs by C. Chancogne, CNRS, URA 12, Paris).

La Palca (Potos) dans le calcaire basal, attribu rpartition mondiale puisquon la retrouve au
au Santonien infrieur, de la Formation Chaunaca Crtac en Egypte (Weiler, 1935), au Nigria
(M.G., E.J. et T.S, indit). (White, 1934), au Congo (Dartevelle et Casier,
Si une seule famille (sur 10) de lordre des 1949), au Niger (Tabaste, 1963; Cappetta, 1972)
Ttraodontiformes prsente deux espces actuelles au Maroc (Arambourg, 1952), en Isral (Raab,
mation (sur 90) pouvant pntrer en eau douce, la famille 1963) et en Inde (Jain et Sahni, 1983). Dans ce
:ra 2 et des Eotrigonodontidae, strictement fossile, nest continent, se rencontrent deux autres
uvert connue que dans des dpts marins. Elle a une Ttraodontiformes marins: Indotrigoliodon et
M. GAYET ET AL.
i
298 - 1

Pisduron (ibid.). Au Tertiaire (Palocne-Eocne) mais tant donn quil ne sagit que de restes a
le genre Eotrigonodon a t trouv en Europe dissocis (cailles, fragments dos de toits crniens, I
(Leriche, 1906; Casier, 1966), en Angola
(Dartevelle et Casier, 1959) et en Egypte (Peyer,
dents), il est possible quils aient subi un dplace-
ment post mortem et proviennent des cours deau
I
8
avoisinants. Les Lepisosteidae actuels sont
1928).
A ct des poissons considrs comme marins, dulaquicoles, lexception dune seule espce I
existent dautres groupes qui ont des reprsentants (vivant dans le Golfe du Mexique) qui tolre des
marins et[ou dulaquicoles, en nombre de taxons eaux saumtres et mme marines; les formes fos-
plus ou moins importants. siles connues (Wiley, 1976; Gayet, 1987) sont con-
Les Semionotidae (Holostens) de la Formation sidres comme dulaquicoles.
El Molino sont reprsents par un genre nouveau, Les ostoglossiformesde Bolivie sont reprsents
Lepidotyyles, fond sur lespce L. enigmaticus par la famille des Osteoglossidae (avec deux sous-
(Meunier et Gayet, 1992), considre prcdem- familles, Phareodontinae et Osteoglossinae). Ils
ment comme un Lepidotes (Gayet, 1982b). Connu ont t trouvs dans les gisements dAgua Clara
I
uniquement par des cailles, il semble endmique 2, Rancho Hoyada 1 et 2, Hotel Cordillera 2, S
la Bolivie et au nord-ouest de lArgentine. Ces Tacuatambotini, Chullpa Kasa et Huarachani E
cailles sont toujours trouves en association avec (Formation El Molino) et dans ceux de Tiupampa (

des formes typiquement marines (dcrites prcd- 2 et Pajcha Pata 3 (Formation Santa Luca).
I
emment) et sont inconnues dans les niveaux consid- Cependant, lexception de Huarachani (membre S
rs comme deau douce (il nest pas impossible, mdian de la Formation El Molino),-o un seul i
cependant, quelles aient pu, comme celles des os (prmaxillaire) a t dcouvert avec un os de
autres poissons ganodes, tre transportes dun Dyrosauridae (Argo110 et al., 1987), les
milieu deau douce un milieu margino-littoral). Osteoglossidaecrtacs de la Formation El Molino r.
Cependant, une des caractristiques majeures de ne sont reprsents que par des squamules F
ces cailles est de prsenter de trs forts remanie- (Fig. 7G), cest--dire des fragments dcailles C
ments de la ganone. Parmi les interprtations (Gayet et Meunier, 1983) alors que ceux de la ji
possibles de ce fait, lune est 1a.possibilitdutilisa- Formation Santa Lucia (continentale) visiblement C
tion de rserves de calcium dans un milieu marin prservs in situ sont des os complets malgr leur c
dfavorable (Meunier et Gayet, 1992), car les fragilit (Fig. 7F). a
autres cailles ganodes (Lepisosteidae et Les Osteoglossidae actuels sont restreints aux
Polypteridae) qui proviennent de niveaux deau eaux douces. Nanmoins, des formes fossiles ont n
douce ne prsentent pas de tels remaniements; t trouves dans des milieux saumtres au Zare 1.
lautre interprtation, plus plausible aprs tude (Taverne, 1976), ou marins en Afrique d
des coupes transversales histologiques des cailles (Arambourg, 1952; Dartevelle et Casier 1959; n
(ibid.), envisage une migration des eaux douces Cappetta, 1972), et en Europe (Woodward, 1901; 1
vers la mer et [ou vice versa au moment de la Bonde, 1966; Danilchenko, 1968). En fait, les
reproduction, les cailles des formes juvniles ne Osteoglossidae marins connus semblent palocnes n
prsentant pas, en effet, de remaniement de la ou plus rcents, tandis que les formes crtaces
ganone. connues semblent dulaquicoles (Gayet, 1987): les 1C
Les Semionotidae, longtemps considrs comme formes maastrichtiennes de la Formation El C,
tant dulaquicoles stricts, ont t trouvs tant Molino, correspondant cette seconde catgorie, C
dans des milieux saumtres que marins. Le pro- sont donc; considres comme dulaquicoles P
blme rside le plus souvent dans la reconnaissance (Gayet, $id,). a
du taxon dont les caractres taxinomiques sont Dans la Formation El Molino, Gusteroclupea ri
peu prcis. (Clupeidae) est le plus rpandu des poissons en d
Les Lepisosteidae (Holostens) de la Formation nombre de localits et en quantit dans les niveaux
El Molino nont t trouvs, pour le moment, considrs. I1 est connu par des Clments dissocis b
quassocis aux formes marines (voir ci-dessus), (Fig. 8B) dans les niveaux contenant des formes C
ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALEOGEOGRAPHIQUES 299

restes
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sont
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s fos-
t con-

sents
sous-
:). Ils
Clara Fig. 8. (A) Gusteroclupeu brunisui (holotype) ( x 1,5) provenant de Cayara (photo D. Serrette, URA 12 du CNRS, Paris). Des
era 2, squelettes complets ont galement t trouvs dans certains niveaux dAgua Clara 2; (B) os dissocis de Gusteroclupeu ( x 3)
ichani provenant dun niveau dAgua Clara 2, attestant dun transport, mlangs des ostracodes (photo N. Podevigne, URA 11 du
)ampa CNRS, Lyon).
aca) . Fig. 8. (A)Gusteroclupeu brunisui (holotype) ( x 1,5) from Cayara (photograph by D. Serrette, CNRS, U M 12 , Paris). Complete
embre skeletons have also been found in some levels at Agua Clara 2; (B) dissociated bones of Gusteroclupeu ( x 3) from Agua Clara 2,
n seul indicating post morteni transport, mixed with ostracods (photograph by N. Podevigne, CNRS, URA 11, Lyon).
os de
I, les
Aolino marines (voir ci-dessus) et par des squelettes com- dissocis. Au contraire, les restes fossiles des mmes
imules plets (Fig. 8A), seuls ou parfois associs des taxons trouvs Tiupampa 2 dans la Formation
:cailles ostracodes dulaquicoles ou saumtres (mais Santa Luca, continentale, sont connus par des
de la jamais associs aux restes de poissons considrs crnes tri-dimensionnels, dont la fragilit suggre
lement comme marins). Pour cette raison, les Clupeidae une fossilisation in situ. Ils correspondent trs
r leur de la Formation El Molino sont considrs comme probablement des formes deau douce.
des formes dulaquicoles (ou peut-tre saumtres). Les characiformes actuels sont essentiellement
.ts aux Les Clupeidae sont des poissons gnralement des poissons dulaqkcoles; nanmoins, les pre-
les ont marins, avec toutefois quelques exceptions: mires formes connues de cet ordre, ,provenant du
1 Zare Ramnogaster et Pristigaster, des eaux douces Cnomanien du Portugal (Gayet, 1985) et de
ifrique dAmrique du Sud,. Diplomystus et Knightia, des 1Eocne du sud de la France (Cappetta et al.,
1959; niveaux dulaquicoles de Green River (Grande, 1972; Gaudant, 1980) sont, respectivement,
, 1901; 1984). marines (Gayet, 1981) et saumtres.
ait, les Le groupe des cyprinodontiformes (cf.) est trop Les siluriformes de la Formation El Molino
Socnes mal reprsent pour pouvoir apporter des Clments comprennent des Ariidae et des Andinichthyidae.
Gtaces la dfinition dun environnement, dautant que Les Ariidae sont connus dans nombre de gisements
87): les les formes connues, tant actuelles que fossiles, tant des formations El Molino que Santa Luca,
ion El colonisent tous les milieux. On observe ces cf. mais ils sont mieux reprsents, en nombre et en
tgorie, Cyprinodontiformes sous forme de squelettes com- taxons, dans la Formation El Molino. Tous, sans
picoles plets et isols (aucune autre forme ne leur est exception, sont dissocis et se rencontrent, dans la
associe) un niveau unique de la squence inf- Formation El Molino, surtout dans les niveaux
,oclupea rieure de la Formation El Molino. Ils correspon- poissons marins. Dans ces gisements, les
sons en dent ici probablement des formes dulaquicoles. Andinichthyidae, mls des Clments marins,
niveaux Tous les characiformes de la Formation El sont connus par des Clments dissocis du crne et
lissocis Molino, qui proviennent des gisements dAgua de la ceinture pectorale, accusant un transport
formes Clara 2, Hotel Cordillera 2 et Vila Vila 1, sont alors qu Tiupampa 2 et Pajcha Pata 2
300 M.GAYET ET AL.

(Formation Santa Lucia, continentale) ils sont minces. Si certains bancs apparaissent monotaxi-
connus par, entre autres, des crnes ou des appare- nomiques (lumachelles ostracodes, voir Fig. 9),
ils de Weber tri-dimensionnels, dune trs grande dautres, au contraire, prsentent une faune diversi-
fragilit, ce qui implique une fossilisation in situ. fie (voir Fig. 10). Ces derniers proviennent, entre
Cette famille doit donc tre considre comme autres, dAgua Clara 2 (banc conglomratique
totalement dulaquicole. situ 60 m au-dessus de la base du membre infrieur
La majorit des siluriformes vit actuellement en de la Formation El Molino), dHotel Cordillera 2
eau douce lexception dune famille spcialise (base du membre mdian) et deeTorotoro 6 (6 m
(Plotosidae) et, plus important, des Ariidae, qui au-dessus de la base du membre mdian).
vivent actuellement dans les rivires mais aussi le Les chinodermes, bien connus dans les calcaires
long des ctes. Ladaptation de cette famille au marins cnomaniens de la Formation Miraflores
milieu saumtre, puis marin, ds le Crtac, semble (voir Branisa et al., 1966), ont t mentionns dans
vidente et a sans doute t la raison de son quatre niveaux (biomicrites et biomicrosparites
extension ,gographique importante en un temps entroques, chantillonnes au hasard) de la
trs court (gologiquement parlant) (Gayet, 1991), squence infrieure de la Formation El Molino
puisquon la retrouve ds le dbut du Tertiaire aux Chita (Aguilera et Salas, 1989). A Agua Clara 2,
Etats-Unis (Lundberg, 1975), en Afrique un niveau conglomratique, situ juste au-dessus
(Arambourg et Joleaud, 1943; Casier, 1960), en du dernier niveau stromatolithes (appartenant
Europe (Leriche, 1902, 1906) et en Inde (Sahni et la squence infrieure de la Formation El Molino)
Misra, 1975). montre en lame mince dabondants Sragments de
Les cypriniformes sont connus Agua Clara 2 tests chinodermiques, dont des sections de
et Hotel Cordillera par quelques fragments dos radioles attribuables des spatangues (Fig. 10 E,
pharyngiens (Gayet, 1991). Ce groupe est F) et des fragments de test dchinides (Fig-10
dulaquicole.
Les seuls restes de dipneustes trouvs dans la A, BI.
Si certaines espces dchinides peuvent saccom-
Formation El Molino proviennent de Vila Vila 1,
moder dune faible dessalure dans lhabitat lagu-
o ils sont mls des formes marines. Ils appar-
naire (Lvy, 1982), lensemble du groupe
tiennent la famille des Lepidosirenidae, stricte-
caractrise toujours le domaine marin.
ment infode leau douce (Schultze, 1991b;
Gayet et al., 1991) et ne sont reprsents que par
des dents isoles qui ont donc d tre transportes.
Les Ceratodontidae, qui daprs Schultze (1991b)
auraient pu vivre dans des environnements influ-
encs par la mer, ne sont pas prsents.
Les Polypteridae trouvs Vila Vila 1 (membre
infrieur de la Formation El Molino) mlangs A
des formes marines doivent cependant tre consid-
rs comme des formes deau douce (voir Gayet et
Meunier, 1991, 1992). En Amrique du Sud, ils ne
sont prsents en grand nombre qu Tiupampa 3
et 4 (Formation Santa Lucia, continentale). Les
autres restes fossiles et les formes actuelles,
uniquement africains, correspondent des milieux Fig. 9. Lame mince ralise dans un niveau situ environ 1
dulaquicoles (Gayet et Meunier, 1992). mtre au-aessus du niveau conglomratique dAgua Clara 2
(Fig. 12) montrant une accumulation dostracodes sans aucune
Les invertbrs autre forme associe ( x 50).

Fig. 9. Thin section of a sample taken from a bed located


A lexception des mollusques et des ostracodes, about 1 m above the conglomerate bed of Agua Clara (Fig. 12),
les restes dinvertbrs ont t observs en lames showing accumulation of ostracods ( x 50).
l u

ET,AL. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALEOGOGRAPHIQUES 301

otaxi-
ig. 911
iversi-
entre
3tique
rieur
llera 2
i (6 m

lcaires
iflores
s dans
rites
de la
)lino
lara 2,
dessus
nant
tolino)
mts de
n> de
. 10 E,
Fig. 10 .

xcom-
.t lagu-
groupe

Fig. 10. Lames minces ralises dans des niveaux conglomratiques dAgua Clara 2 (A-D, F, H), et dHotel Cordillera 2 (E, G).
(A) fragments dtchinodes ( x 50), de type spatangue. (B) Nodosariidae et spatangue ( x 75).(C) tubes de serpulids ( x 50).
(D) Nodosariidae ( x 75). (E) et (F) sections de radioles dchinides ( x 50), de type spatangue. (G) Discorbidae et calcisphre
( x 75). (H) Nodosariidae ( x 50). (I) Thoracosplzaera (dinoflagell) ( x 1500) (Photo MEB, C. Chancogne, URA 12 CNRS, Paris).

Fig. 10. Thin sections of conglomeratic beds at Agua Clara 2, (A-D, F, H) and at Hotel Cordillera (E, G). (A) fragments of
environ 1
spatangoid echinoids ( x 50). (B) nodosariids and spatangoid ( x 75). (C) serpulid tubes ( x 50). (D) nodosariids ( x 75). (E) et (F)
3 Clara 2
thin sections of radiolae of spatangoid echinoids ( x 50). (G) discorbid and calcisphere ( x 75). (H) nodosariid ( x 50).
ns aucune
(I) Thorucosphaera (Dinoflagellelata) ( x 1500) (SEM photograph, C. Chancogne, URA 12 CNRS, Paris).

:d located
i (Fig. 12),

-.,.,,...... ..,/a1 .. ,
302 M. GAYET ET AL. 1

La Formation El Molino a livr de nombreux Musacchio (1972) remarque que les ostracodes
ostracodes: Cypridea sp. (Fritzsche, 1924) et des associs aux charophytes dans certains niveaux (
lumachelles Cypris boliviana (Pilsbry, 1939). maastrichtiens du Nord-Ouest argentin ne prsen- (
Camoin et al. (1991) font tat dostracodes (aff. tent pas de formes marines typiques, mais il nli- 1
Candona huantraicoensis, Ilyocypris aff. wichmanni, mine pas la possibilit de communications (
Ilyocypris aff. triebeli et Neuqrtenocypris sp. aff. temporaires avec le domaine marin au cours du C
zampalensis). La majorit des coupes chantillon- Maastrichtien. De mme, Stach et Angelozzi (1984) I
nes pour ltude des ostracodes ayant t leve en concluent de leur tude de microfossiles de la (
commun avec G. Camoin, nous savons que Ia Formation Yacoraite (Nord-Ouest argentin) que t
forme aff. Candona hztantraicoensis provient en la prsence dostracodes caractristiques deaux r
abondance de la squence infrieure de la douces saumtres, comme ceux appartenant aux 1
Formation El Molino (ds sa base), ainsi que du genres Eucandona?, Cypridopsis et Ilyocypris, S
calcaire basal de la Formation Chaunaca associs des foraminifres anormalement dvel- e
(Santonien); nous savons aussi que la squence opps, typiques deaux peu profondes et capables r.
infrieure a galement livr, Potosi, les deux de tolrer des salinits infrieures la salinit a
espces de Ilyocypris et que Ilyocypris aff. wich- normale de leau de mer (Miliolinella sp.), suggre
manni a galement t trouve lextrme sommet pour les niveaux porteurs un environnement litto- n
de la Formation El Molino (J.F. Babinot, ral saumtre, oligohalin, influence marine, et
Universit de Marseille, France: com. pers. T.S., probablement restreint. n
1990). A Agua Cldra 2 (squence infrieure) et Les mollusques de la Formation El Molino sont F
Hotel Cordillera (squence mdiane) notamment, surtout connus par les tudes originales de e
les ostracodes sont situs dans des niveaux o ils Fritzsche (1924) et de Pilsbry (1939), auxquelles n
sont soit seuls et extrmement nombreux (Fig. 9), sajoutent des dterminations de Branisa (Branisa S
soit en association avec le Clupeidae dulaquicole et al., 1964; Sempere et al., 1987) et quelques U
ou saumtre Gasteroclupea (voir ci-dessus). Dans tudes ponctuelles rcentes. .La plupart ne peuvent d
les niveaux contenant une faune marine, les ostra- tre hlas replacs dans un contexte stratigraphique P
codes sont peu nombreux. I1 nous parat vraisem- prcis. Les dterminations de Fritzsche et de 7
blable que les ostracodes de la Formation EI Pilsbry se rfrant au Groupe Puca sans plus de
Molino devaient dautant plus pulluler que lin- prcision (sa stratigraphie dtaille na t dfinie O
fluence marine tait faible. quen 1962 par Lohmann et Branisa), nous nous C
Lespce Cypris boliviana cre par Pilsbry (1939) sommes bass sur les descriptions lithologiques
est considre par lui comme dulaquicole. Camoin prcises qui les accompagnent et sur le fait,que la F
et al. (1991) signalent des ostracodes (cits ci- Formation El Molino est lune des units les plus O
dessus) peu diversifis et mal conservs, proches fossilifres de ce groupe. Nanmoins, il convient 6
(aff., cf.) de formes connues dans le dtre prudent quant la signification de ces d
Maastrichtien infrieur moyen dArgentine. dterminations anciennes dont la rvision systma- ((
Cette mention correspond aux dpts du bassin de tique serait sans doute ncessaire.
Neuqun en Argentine centro-occidentale. Le Dans le Maastrichtien de Bolivie, les gastro- 6
dpt du Maastrichtien sest effectu dans ce bassin podes sont reprsents par des Cerithiidae S
la faveur dune nette transgression marine (Cerithium polygyricum, C. pucaense, C. miraflore- ai
(Formation Jagiiel) et les facis do proviennent sense, Eocerithium potosensis, Brachycerithium sp.), ni
les formes cites se sont partiellement dposs dans des Loxonematidae (Zygopleura sp.), des (1
des environnements margino-littoraux alluviaux Melaniidae (Melanoides bicarinata, ?Doryssa ?)
ctiers en relation avec la mer (Formations andicola), des Naticidae (Natica sp., Gyrodes sp.), G
Huantraico, Loncoche ou Pircala) (Riccardi, 1988; des Nerineidae (Nerinea undulacostata), des at
Legarreta et al., 1989). I1 est donc difficile Paludinidae (Puludina cf. $uviorum),
daffirmer que ces ostracodes indiquent un envi- des Planorbidae (Planorbis boliviensis, P. molino, le
ronnement strictement continental en Bolivie. Gyraulus sp.), des Pleurotomidae (Pleurotoma conz- F
1
303

T E1 AL. FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES

icodes oiiensis, P. globosa), des Pseudomelaniidae qu diffrents niveaux de la Formation El Molino,


iveaux (Pseudomelania sp.), des Pyramidellidae comme, dans son membre infrieur, peu au-dessus
)rsen- (Turbonilla sp.), et des Valvatidae (Valvata humilis, et en dessous du dernier niveau stromatolithes
1 nli- V. yaviana, V. satira). I1 faut noter que Bonarelli Agua Clara 2 et lextrme sommet de la barre
:ations (1927) considre que Cliemnitzia potosensis de calcaire oolithique Torotoro.
Urs du dOrbigny (1842)) rebaptise Melania potosensis Dans le calcaire basal santonien de la
(1984) par Brackebush (1883), est en fait un Cerithiidae Formation Chaunaca, il sagit de Mytilidae du
de la (Eoceritlzium potosensis). A Agua Clara 2, on en genre Brachidontes (Branisa et al., 1966), dont la
n) que trouve, entre autres, dans le niveau conglo- longueur atteint couramment 17 23. A La
deaux mratique faune marine prcdemment dcrit. A Palca (Potos), ces Mytilidae sont associs des
mt aux Tiupampa 1 (Rio Pucarani), de gros Cerithiidae Eotrigonodontidae (ttraodontiformes marins),
Icypris, sont associs au slacien Dasyatis sclzaefleri (Gayet ainsi qu de grosses graines fossiles suggrant la
dvel- et al., 1991) et un fragment de crocodile indter- proximit de mangroves (J. Dejax, Musum
ipables min (Marshall et al., 1985) dans des dpts prob- national dHistoire naturelle, Paris, France: com.
salinit ablement estuariens. pers., 1992). Selon S. Freneix (Musum national
suggre Certains de ces groupes caractrisent gnrale- dHistoire naturelle, Paris, France: com. pers.,
it litto- ment des eaux douces (Melaniidae, Paludinidae, 1992), Braclzidontes est un genre suspensivore,
rine, et Planoybidae, Valvatidae) et dautres des eaux filtreur, faisant partie de lpifaune marine, fix
marines (Loxonematidae, Naticidae, Nerineidae, par un byssus sur un substrat dur ou semi-enfoui
no sont Pleurotomidae, Pyramidellidae). Si les Cerithiidae dans des crevasses ou des cavits dans des rgions
iles de et Pseudomelaniidae existent dans des milieux exposes. Ce genre peut former des amas habitant
<quelles marins, saumtres ou deau douce, les Ceritlzium des bancs dhutres ( Crassostrea), sattacher
Branisa sont normalement marins mais peuvent supporter des racines de mangroves dans la zone interdidale
uelques un envahissement de leur habitat par des eaux ou sur des surfaces rocheuses subtidales peu pro-
peuvent douces. Inversement, quelques espces de Planorbis fondes. Brachidontes correspond soit une biocoe-
aphique peuvent vivre dans de leau sale (Termier et nose lagunaire euryhaline et eurytherme dans des
: et de Termier, 1952; Verniory, 1970). zones estuariennes sur substrat dur sableux ou
plus de Dans le Nord-Ouest argentin, les gastropodes sablo-vaseux, soit une biocoenose mdiolittorale
i dfinie ont t tudis par Bonarelli (1921, 1927) et infrieure dans des cavits de roches calcaires
us nous Cossmann (1925), qui ont conclu de faon errone mlobsies, soit, enfin, Mage infralittoral, au-
logiques un ge triasique pour les calcaires de la dessous de la tranche deau o le ressac est le plus
it que la Formation Yacoraite, maastrichtienne. Ces auteurs actif. Certaines espces actuelles prfrent un habi-
les plus ont reconnu des Cerithiidae (six dix espces de tat de baie dont la salinit varie de 18 34%0.Des
zonvient Braclzycerithium, quatre espces de Paracerithium, associations Braclzidontes sont connues dans la
de ces deux espces de Eoceritlzium), des Loxonematidae Formation Kiowa du Crtac infrieur du Kansas
systma- (quatre quatorze espces de Zygopleura, quatre dans un facis grseux finement lamin repr-
quinze espces de Katosira, deux espces de sentant un habitat ctier (Scott, 1970). Dans la
gastro- Hypsipleura, une quatre espces de Fox Hills Formation (Maastrichtien), Dakota du
:rithiidae Stephanocosnzia, une trois espces de Tyrsoecus, Sud, ils sont rcolts dans le banc coquillier
zirajlore- ainsi que Doellocosmia doelloi, Goniospira ameghi- Crassostrea subtrigonalis (Speden, 1970).
!iumsp.), norum et Anoptyclzia sp.), des Neritidae [Naticopsis Anecdotiquement, les espces marines acuelles
j.), des (Fedaiella?) aizdina)] des Pseudomelaniidae (Oonia Brachidontes minimus et Cardiunz edule ont t
?Doryssa ?>, des Purpurinidae (deux quatre espces de signales dans les eaux sursales (47 g/1 de NaCl)
,des sp.), Gonioconcha)et des Spirostylidae (Spirostylus eleg- du Birket el Gessabaia (oasis de Siwa) dans le
ta), des ans, Heligmostylus bonarellii). disert de Libye (Crawford, 1948).
uviorum), Les bivalves sont connus dans pratiquement tous Dans le Sud pruvien (Formation Vilquechico
. molino, les affleurements du calcaire basal de la mdiane), dans un niveau dge campanien moyen
?ma com- Formation Chaunaca (Santonien infrieur), ainsi quivalent lhorizon vert suprieur de la
304 M.GAYET ET AL.

Formation Chaunaca, un bivalve cardiid et un euryhalins, parfois brachyhalins. Corbula sp. a


gastropode pitoniid, marins, sont associs au aussi t observe par L. Branisa (in Sempere
slacien Schizorhiza stromeri (Jaillard et al., sous et al., 1987).
presse). Daprs Fritzsche (1924), Pilsbry (1939) et L.
Dans la Formation El Molino, de petits Branisa (in Sempere et al., 1987), la Formation El
Mytilidae indtermins ont t reconnus dans le Molino a aussi livr des Corbiculidae (Cyrena aff.
membre infrieur, Agua Clara 2. A Torotoro, venulina, C.aff. zimmermanni, C. aff. unculaeformis,
les bivalves de lhorizon coquillier situ au sommet C. aff. dorsata, C.cf. exarata, Corbicula dormita-
de la barre de calcaires oolithiques (squence inf- tor), des Crassatellidae (Crassatella s ~ . )et des
rieure) correspondent une association o deux Pisidiidae (Pisidium sp.). Les Corbiculidae vivent
formes au moins sont prsentes. S. Freneix les normalement dans des eaux saumtres douces, I
attribue, toutefois avec un certain doute, mais parfois marines, les Pisidiidae sont dulaquic
?Corbula sp. aff. Corbula pozo Dailey et Poenoe oles, tandis que les Crassatellidae sont marins.
(Corbulidae) et ?Eriplzyla sp. (Astartidae) Les mollusques de la Formation EI Molino, sous
(Fig. 11). I1 sagit de bivalves marins suspensivores, rserve de la validit actuelle des dterminations <
fouisseurs superficiels vivant sur des fonds meubles. anciennes, tmoignent, comme les poissons, denv-
Les Astartidae sont marins. Les Corbulidae, qui ironnements dulaquicoles, saumtres ou marins. 1
(
sont des formes de mers chaudes ou saumtres, Ceux de la Formation Yacoraite (Maastrichtien
I
rsistent en particulier aux stress physico- du Nord-Ouest argentin) ont fourni les mmes 1
chimiques, ainsi quaux baisses de salinit et doxy- indications (Cossmann, 1925, fide Marquillas,
gnation. Certaines eSpces se rencontrent dans les 1986). En labsence dune localisation strati-
mers de basse salinit comme les mers Baltique graphique prcise de la plupart de ces mollusques, e
(Rygg, 1970) et dAzov (Casper, 1957), ainsi que nous ne pouvons que remarquer quau moins dix I
les mers rsiduelles telles les mers Caspienne et groupes affinits thalassiques ont t reconnus. T
dAral (Zenkevich, 1963). Des associations Des tubes de serpulids sont observables en
Corbulidae sont souvent cites dans des milieux lames minces Agua Clara 2 (Fig. 10 C). Ces I
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Fig. 11. Calcaire provenant de Torotoro montrant lassociation de ?Corbula sp. aff. Corbulapozo (*)et ?Eriphyla sp. (a) ( x 1). ri
Photo N. Podevigne (URA 11 CNRS, Lyon).
(2
Fig. 11. Limestone from Torotoro showing an assemblage of ?Corbzdn sp. aff. Corbula pozo (*)et ?Eriphyla sp. (e)( x 1). SC
Photograph by N. Podevigne (URA 11 CNRS, Lyon). di
r ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRETAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALOCEOGRAPHIQUES 305

sp. a tubes calcaires sont secrts, gnralement en lhypothse de leur introduction dans le domaine
mpere milieu thalassique, par des annlides polychtes athalassique.
sdentaires. Bien que les foraminifres, en gnral, soient
et L. Plusieurs groupes de foraminifres ont t considrs comme des organismes essentiellement
ion EI reconnus jusqu prsent dans la Formation El marins ou quelque peu infods aux milieux de
na aff. Molino, mais aucune tude exhaustive ne leur a transition entre mer et continent, la question reste
xmis, encore t consacie. Ce sont: de savoir quelle signification accorder ceux qui
imita- -des Valvulininae et des Ophtalmidiinae (G. ont t dcrits, par divers auteurs, dans les eaux
et des Bizon, com. pers. B. Beaudoin, Ecole des Mines, continentales, situes plusieurs dizaines ou cen-
vivent Paris, France, 1986), provenant des calcaires taines de kilomtres des rivages marins. Les don-
[ouces, oolithiques du membre infrieur de la Formation nes cologiques des milieux actuels montrent que
aquic El Molino Capinota (45km au sud de certaines espces littorales, mais surtout margino-
m. Cochabamba); littorales, peuvent effectivement prolifrer dans des
o, sous -des Discorbidae et des Miliolidae test mince, eaux continentales sales, dotes dun chimisme
iations signals par Camoin et al. (1991; localits non adquat, la condition de sy tre trouves introdu-
denv- prcises), mais galement reprs Agua Clara 2 ites. Ce phnomne est vrifi dans les lacs endor-
narins. (Fig. 10 G); des Miliolidae ont t signals dans le iques de Salton en Californie et du Qarun,en
*ichtien Maastrichtien du Nord-Ouest argentin (Mndez et Egypte, dont la salinit est poly-euhaline (Amal,
mmes Viviers, 1973; Marquillas, 1985, 1986). 1961; El-Maghraby et Dowidar, 1969) et oh
quillas, diverses espces de foraminifres ont t artificiel-
-des Nodosariidae, reconnus Agua Clara 2
* strati- lement introduites par lhomme lors des oprations
en association avec des dbris dchinides (Fig. 10
usques, de r-empoissonnement de ces lacs, par leau des
B, D, H) et Hotel Cordillera 2.
)ins dix conteneurs utiliss pour transplanter les poissons
Dans le Nord-Ouest argentin (Formation
mnus. littoraux originaires des ctes du Texas (Lvy,
Yacoraite), des Miliolidae (Miliolinella sp.) et des
bles en 1991), et de la rgion dAlexandrie (Lvy, 1989),
Rotaliina indetermins sont signals par Stach et
2). Ces respectivement. Des Rotaliidae, des Elphidiidae,
Angelozzi (1984). des Miliolidae et mme des Bolivinidae y sont
Les reprsentants de ces familles de foraminifres apparues depuis lors (Lvy, 1984), mais leur prs-
sont indicateurs denvironnements thalassiques lit- ence ne parat tre quphmre du fait de lvolu-
toraux on margino-littoraux (Lvy, 1971). Cela est tion continentale de ces milieux vous une
particulirement vrai pour les Miliolidae qui sont complte dessiccation. Dans le Qarun, cette con-
des organismes essentiellement marins dont seules ception infirme donc linterprtation inapproprie
quelques espces sont euryhalines,mais ne peuvent dun hypothtique transport par les oiseaux migra-
subsister dans des eaux de concentration saline teurs (Gasse et al., 1987). Un autre exemple sig-
infrieure 30 g/1 (Lvy, 1982). La.famille des nificatif est celui dun lac de cratre saumtre
Nodosariidae nest reprsente, dans la nature dulaquicole des les Hawa o lapparition des
actuelle, que par des taxons indicateurs dun milieu foraminifres est encore manifestement due
franchement marin, jamais observs en lagunes. diverses interventions anthropiques. En effet, ce
Palma (1986) et Camoin et al. (1991) considrent lac qui abrite actuellement 41 espces en tait
que la Formation El Molino sest dpose en dpourvu en 1910 quand dbutrent les travaux
milieu continental permanent, bien que sy rencon- damnagement dun parc daquaculture destin
trent des organismes rputs marins. Cette inter- la transplantation et llevage des muges (Resig,
prtation conduit naturellement sinterroger: (1) 1974). Un autre cas est reprsent par les mers
sur la signification cologique des foraminifres Caspienne et dAral, dtaches du domaine marin
@I ( x 1). rputs tre des organismes essentiellementmarins; de la Paratthys il y a prs de 7 Ma, et dans
(2) sur laptitude de certaines espces pouvoir lesquelles certaines espces margino-littorales de
e) ( x 1). subsister et prolifrer dans les eaux continentales foraminifres ont vcu jusqu lpoque actuelle:
du domaine limnique; et (3) sur la crdibilit de Nonionidae; Rotaliidae, Elphidiidae (Boltovskoy
306 M. GAYET ET AL. * F

et Wright, 1976). Leur subsistance peut sy rsulter que de leur subsistance dans les eaux
expliquer par la trs grande tendue des nappes rsiduelles de ceux-ci et ne pas tre impute aux a
deau correspondantes et par lvolution du chimi- oiseaux, du fait mme quil seffectue sur une si c
sme des eaux, demeur favorable (Lvy, 1984). grande chelle et pendant un intervalle de temps F
Ainsi, certains foraminifres dcrits par Brodsky aussi restreint. I
l

(1928) en Asie centrale, dans des puits du Kara- En consquence, les foraminifres de la S
Koum, sont des espces relictes de la mer paratth- Formation EI Molino nont pu apparatre ni se 1;
ysienne qui recouvrait alors toute cette rgion dvelopper spontanment dans un milieu lacustre C
aralo-Caspienne, mais dautres, plus franchement permanent, mme oligohalin. Leur prsence plaide a
marines, comme Textularia, Nodosaria, Lagena et au contraire en faveur dau moins une ingression n
surtout Globigerina, sont indubitablement des marine dont les traces sont perceptibles ds la base S
formes remanies, comme le soulignent Boltovskoy du membre infrieur. Ladjonction dorganismes n
et Wright (1976). I1 en est de mme pour les continentaux dans des niveaux sus-jacents aux C
foraminifres caractre marin dcrits par niveaux nette influence marine, puis leur substitu- b
Gauthier-Livre (1935) dans les eaux de Ioued tion aux organismes marins dans des niveaux F
Rhir et qui correspondent, comme le considre surincombants et dans la Formation Santa Luca
juste raison cet auteur, un reliquat de la mer sus-jacente, suggrent que les pisodes transgressifs d
quaternaire qui recouvrait le sud-tunisien et le sud- ont t suivis par ltablissement denvironnements d
Constantinois. de type margino-littoral rsiduel, caractriss par 12
Si donc certains fbraminifres peuvent subsister la pauvret spcifique observe par Camoin et al.
dans certaines conditions et mme prolifrer dans (1991) dans des niveaux par ailleurs non prciss.
les eaux continentales, lors,que leur chimisme le En tout tat de cause, il semble douteux que a
permet, la question essentielle est de savoir sils certains des Miliolidae mentionns par ces auteurs 1
peuvent sintroduire dans les rgions intracontinen- puissent tre des Pyrgo, car ce genre nest repr-
tales. En particulier, peuvent-ils tre transplants sent que par des espces authentiquement marine: n
par les oiseaux deau migrateurs suivant lhy- et strictement stnohalines,.ne pouvant ainsi sac-
pothse darwinienne sans cesse voque dans la commoder dinfluences continentales. I1 pourrait h
littrature? Or, contrairement certains organi- plutt sagir de Sinuloculina ( = Pseudotriloculina) fc
smes, les foraminifres ne sont pas protgs par dont certaines espces sont connues en milieu P:
un test hermtique les mettant labri dune dessic- margino-littoral. 11:
cation complte lors dun hypothtique transport
arien. Dpourvus, par ailleurs, de formes de rsis- Laflore fc
tance (oeufs, kystes, etc.), leur transplantation ne la
parat pas mme envisageable au stade juvnile. Les stromatolithes de la.Formation El Molino ai
Ces donnes sont tayes par leur absence complte et de ses quivalents ont t signals, ds 1921, par b;
dans les milieux lacustres actuels, endoriques et Bonarelli dans le Nord-Ouest argentin et nomms 9
non rsiduels, mme dots dun chimisme adquat Pzicalithus par Steinmann (in Fritzsche, 1924). Pl
et, qui plus est, frquents par une avifaune migrat- Diffrentes localits du bassin centro-andin cc
rice (Lvy, 1991). Cette interprtation est concor- montrent jusqu une dizaine de niveaux stroma- 9
dante avec les observations de Zaninetti (1982) sur tolithiques, dune hauteur allant de 0,l l m trt
les foraminifres des tangs du Golfe du Lion o, environ, en lentilles ou en bancs continus. Ils n
chaque anne, en automne, la redistribution des apparaissent ds la base de la Formation EI Molino CC
saumures des marais-salants dans les tangs pro- et se rencontrent jusque dans sa partie sommitale. ec
voque leur rarfaction suivie par de nouvelles Leur frquence semble crotre vers le Sud et les
prolifrations massives au printemps, lors du pom- plus pais dentre eux se rencontrent dans le Nord- de
page des eaux littorales. Or, puisque les espces Ouest argentin. de
marines sont diffrentes de celles des tangs, il Quelques points nous semblent importants as
semble que leur repeuplement rapide ne puisse signaler: m,
1

ET AL. FOSSILES MARINS DANS CRTACE TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGEOGRAPHIQUES 307

eaux -Les principaux niveaux stromatolithes stromatolithes sont tous effectivement lacustres
e aux actuellement connus sont situs dans les trois- , comme laffirment ces auteurs. Mme si labsence
ine si quarts infrieurs de la squence infrieure, dans les nest jamais une preuve, il faut noter que les
temps premiers mtres de la squence mdiane, et dans stromatolithes semblent absents des parties plus
les parties infrieure et suprieure de la squence nette influence continentale, localement lacustres,
le la suprieure de la Formation El Molino. Cest dans des formations El Molino et Santa Luca.
ni se la partie infrieure de la squence infrieure quils Rappelons que les stromatolithes taient communs
custre connaissent le plus fort dveloppement, et cest dans les environnements intertidaux supratidaux
plaide aussi l que les niveaux tmoignant dune influence jusqu la fin du Crtac, et quil en existe encore
ession marine sont le mieux reprsents. Les niveaux aujourdhui dans ces milieux (Monty, 1979).
a base stromatolithiques sont plus rares dans les membres La plus grande frquence et le plus fort dvelop-
iismes mdian (La Paka) et suprieur (dans ce dernier pement des stromatolithes lextrmit sud du
s aux cas, ils sont bien dvelopps Torotoro 7, assez bassin, donc dans les rgions les plus loignes des
bstitu- bien Pajcha Pata 2, et plus discrtement La influences marines (voir ci-aprs), suggrent nan-
iveaux Paka et Tambo Colorado). moins quils se sont construits dans des conditions
Luca -Les stromatolithes sont apparemment absents cologiques particulires: on songe un environne-
;ressifs des parties rgressives des deux premiers membres ment calme, abrit, avec une certaine influence
:ments de la Formation El Molino, ainsi que de la partie continentale, de type supratidal sensu lato. Ces
;S par lacustre de la Formation Santa Luca sus-jacente. conditions auraient notamment t runies en
i et al. -A Agua Clara 2, le niveau conglomratique Bolivie lors des pulsations transgressives de la
:ciss. chinodermes, dj mentionn, se situe immdi- partie infrieure de la squence infrieure de la
LX que atement au-dessus dun niveau stromatolithique. Formation El Molino, o lon observe plus
ruteurs Deux autres niveaux faune marine sont prsents frquemment les stromatolithes. I1 est en outre
repr- 30cm et environ 1m au-dessus de ce mme envisageable, tant donn la prsence de niveaux
narine: niveau stromatolithique. marins juste au-dessus de certains niveaux stroma-
si sac- -Daprs G. Tronchetti (Universit de tolithiques ( Agua Clara 2 par exemple), que la
ourrait Marseille,. France: com. pers. T.S., 1990), les croissance de ceux-ci ait t interrompue par des
xulina) foraminifres sont apparemment moins rares arrives deau plus franchement marine. Dans cette
milieu proximit stratigraphique de ces niveaux stro- optique, il serait sans doute intressant dtudier
matolithiques. systmatiquement et en dtail tous les niveaux
Le dveloppement de ces stromatolithes est par- immdiatement sous- et sus-jacents aux
fois spectaculaire, notamment en Argentine dans stromatolithes.
la rgion de Salta (extrmit sud du bassin centro- Des kystes de dinoflagells ont t trouvs dans
Molino andin). Un tel dveloppement de ces constructions la Formation EI Molino (industrie ptrolire,
i21, par bactrio-algaires suggre quil na pu seffectuer indit; J. Oller, YPFB, Bolivie: com. pers., 1991)
iomms qu la faveur de ltablissement de conditions ainsi que dans la Formation Yacoraite du Nord-
1924). physico-chimiques particulires. Cependant, nos Ouest argentin (Moroni, 1982; M. Quattrochio,
o-andin corrlations dtailles entre coupes loignes de Argentine: com. pers. J. Oller, 1990). Leur tude
stroma- quelques kilomtres quelques dizaines de kilom- dtaille reste faire. A Agua Clara 2, dans un
l m tres montrent que les niveaux stromatolithiques niveau poissons marins, des Thoracosphaera ont
nus. Ils nont pas de grande extension latrale et ne pu tre observs au MEB (Fig. 10 I). Ces dinofla-
Molino correspondent probablement qu des sous- gells test calcaire sont connus dans des milieux
nmitale. environnements dun milieu plus tendu. marins. Ils peuvent vivre en milieu lgrement
.d et les Daprs Camoin et al. (1991), les stromatolithes dessal mais sont totalement inconnus dans les
le Nord- de la Formation EI Molino se seraient construits eaux oligohalines (D. Nol, Musum national
dans un milieu continental oligohalin. Vu leur dHistoire naturelle: com. pers., 1992).
rtants association spatiale avec des facis influence A Agua Clara 2, le niveau chinodermes
marine, on peut cependant se demander si ces (squence infrieure de la Formation El Molino)
308 M. GAYET ET AL.

montre des calcisphres de forme ronde (Fig. 10 De nombreuses donnes prsentes ci-dessus
G). Ces calcisphres peuvent tre attribues la sopposent a priori une interprtation rsolument
famille des Calcispherulidae, gnralement pr- continentale de lenvironnement de dpt de la
sente au Crtac suprieur dans les dpts marins Formation EI Molino dans son ensemble. I1 con-
du monde. Elles caractrisent, comme toutes les vient dabord de rappeler que le cadre strati-
calcisphres, un milieu thalassique. Elles sont cep- graphique indique clairement que la Formation El
endant peu nombreuses et relativement petites, Molino a commenc se dposer la faveur de
suggrant que le milieu leur tait peu favorable et ltablissement dun corps deau sur un substrat
donc pas marin franc. En effet, daprs Saint-Marc jusqualors couvert par des palosols, cest--dire
(1974), le diamtre des calcisphres est gnrale- la faveur dune transgressiony7sensu lato, quelle
ment compris entre 0,02 mm et O, 14 mm; celui des ait t marine ou lacustre.
calcisphres observes dans la Formation El La diversit des taxons chez les poissons
Molino ne dpasse pas 0,08 mm. affinits marines de la Formation El Molino, par-
Les charophytes caractrisent gnralement un fois associs dans un mme niveau (Tableau 3),
milieu dulaquidole bien que certaines puissent plaide dans ces cas pour une origine marine. Nulle
supporter dimportantesvariations de salinit. En part, actuellement, on ne connat dassociations de
effet, certaines espces de charophytes halophiles slaciens et/ou dactinoptrygiens marins aussi
ne requirent gnralement des eaux oligohalines varies dans des eaux continentales. Une mme
msohalines que pendant leur germination, mais remarque peut tre faite pour les mollusques.
peuvent ensuite saccommoder au stade adulte de Ladaptation a un milieu lacustre pour lensemble
conditions hyperhalines (Lvy et Lucas, 1971). En de la Formation El Molino, telle quimplicitement
tout tat de cause, les gyrogonites, quon trouve propose par Palma (1986) et Camoin et al. (1991),
en trs petit nombre dans les parties transgressives concernerait donc onze espces de slaciens appar-
de la Formation EI Molino et de ses quivalents, tenant trois familles et deux ordres diffrents,
devienne-nt abondantes, voire majoritaires, dans deux espces de pycnodontes (une seule famille),
leurs parties rgressives, qui semblent correspondre trois espces de salmoniformes (appartenant
des priodes dmersion partielle et de sdimenta- trois familles diffrentes) et une espce de ttrao-
tion continentale pisodes lacustres plus ou moins dontiformes, dix groupes de mollusques affinits
frquents (Stach et Angelozzi, 1984; Jaillard et al., thalassiques, autant dexceptions qui sajouteraient
sous presse). celles apportes par les foraminifres, les chinod-
ermes, les serpules, les calcisphres et les dinofla-
Conclusions des donnes palbontologiques gells. Toutes ces formes se seraient introduites,
par des voies difficiles imaginer, dans un envi-
Avant de discuter de lensemble des formes ronnement lacustre tabli sur un substrat continen-
marines, il est ncessaire de parler des amphibiens tal au dbut du dpt de la Formation El Molino
et des mammifres terrestres, seuls vertbrs conti- et spar du domaine thalassique soumis la mme
nentaux lis inconditionnellement aux eaux douces poque aux transgressions maastrichtiennes. I1
(en dehors de certains groupes de poissons cits nous parat plus vraisemblable de considrer que
prcdemment). Ils sont, pour linstant, inconnus tous ces taxons affinits marines, que 101-1rencon-
dans la Formation El Molino et prsents seulement tre dans des niveaux appartenant aux parties trans-
dans la Formation Santa Luca, continentale gressives de la Formation El Molino, ont pntr,
(Rage, 1986, 1991; Muizon et al., 1983). Comme la faveur de ces transgressions, depuis le domaine
pour les reptiles, lge des formations ne peut plus franchement marin situ au Nord, dans le
expliquer elle seule cette diffrence puisque les bassin centro-andin avec lequel il communiquait.
amphibiens et les mammifres sont connus ds ,le Les Tableaux 2 et 3 donnent la position strati-
Campanien en Argentine (Baez, 1982, 1987; graphique des poissons prsents dans les forma-
Bonaparte, 1987) et au Brsil (Baez, 1985; Baez et tions El Molino et Santa Luca. On constate que
Peri, 1989; Bertini et al., 1992) . les formes rputes marines ne sont prsentes que
~t
STETAL. J
FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOCOGRAPHIQUES 309
I

-dessus dans les squences infrieure et mdiane de la que du matriel osseux despces dulaquicoles
lument Formation El Molino, lexception dun slacien parvenait galement au bassin, probablement grce
, de la
dans la squence suprieure Torotoro 7. La limite aux cours deau qui sy jetaient. En raison du
I1 con- Crtac-Tertiaire, probablement situe entre les caractre endmique de Sichthyofaune slacienne
strati- squences mdiane et suprieure (Gayet et al., du bassin andin et de labsence de formes nectiques
.tion El 1991), ne peut expliquer cette disparition puisque franchement marines comme les requins, le milieu
Jeur de la plupart des taxons perdurent ailleurs au moins avait t interprt comme un bras de mer peu
ubstrat jusqu 1Eocne (et pour certains jusqu lactuel). profond, aux influences marines attnues par les
t--dire Elle peut juste, ventuellement, expliquer labsence arrives deau douce du continent et prsentant
, quelle dans le membre suprieur, des Rhombodontidae donc de fortes variations de salinit (Cappetta,
et des Sclerorhynchidae (slaciens), des 1975).
;sons Semionotidae ((holostens)qui ne dpassent pas I1 est cependant important de signaler que les
io, par- le Crtac et des Lepisosteidae (holostens) qui relations entre les faunes thalassodes et athalas-
leau 3), semblent disparatre, en Amrique du Sud, la fin siques varient selon les niveaux. A la base du
2. Nulle
du Crtac, membre infrieur de la Formation El Molino, on
tions de La prsence dClments dissocis de poissons observe une intercalation de niveaux grseux, par-
s aussi dulaquicoles ou bivalents dans les niveaux marins fois conglomratiques, calcaires et/ou marneux qui
2 mme
des membres infrieur et mdian de la Formation contiennent des faunes dulaquicoles strictes et/ou
lusques. El Molino voque un environnement ctier o des saumtres (squelettes complets de Gusteroclupeu
nsemble lments osseux de poissons dulaquicoles taient ou de cf. Cyprinodontiformes, lumachelles ostra-
itement amens postmortem par des cours deau. En effet, codes, etc.), marines strictes (niveaux slaciens,
. (1991), les squelettes trouvs en connexion dans la Ichthyotringoidei) ou mixtes (contenant gnrale-
s appar- Formation El Molino (Gasteroclupea et cf. ment les formes marines dcrites ci-dessus associes
ffrents, Cyprinodontiformes) apparaissent isols dans leur des formes rputes dulaquicoles). Tous les
famille), niveau ou associs des ostracodes ou des restes
niveaux fossilifres, loin de l, ne contiennent pas
.enant de plantes, mais ne sont pas connus dans les
des poissons marins, mais plusieurs dentre eux
;ttrao-
gisements contenant une faune marine.
situs notamment Agua Clara, Hotel Cordillera,
affinits I1 nous semble donc indniable que des niveaux
Pajcha Pata, Vila Vila et Torotoro ont fourni des
iteraient marins ou influence marine alternent avec des
formes marines seules ou plus gnralement ml-
5chinod- niveaux continentaux au sein de la Formation El
anges des formes dulaquicoles (Tableau 3).
dinofla- Molino. Celle-ci ne constitue pas un cas unique en
son genre o des faunules littorales margino- Torotoro est une localit o trois niveaux ont
roduites, fourni des Clments marins sans faune dulaquicole
un envi- littorales apparaissent associes des faunes
dulaquicoles dans des dpts intra-continentaux. associe.
.ontinen- Aux actinoptrygiens marins et aux slaciens
I Molino Dautres exemples sont connus dans la littrature
et diverses poques gologiques, notamment dans sajoutenf des chinodermes, des serpulids, des
la mme groupes normalement marins de gastropodes et
:nnes. I1 le Cnozoque de la pninsule ibrique (Anadn,
1989), dans certains dpts du Quaternaire saha- de bivalves, des foraminifres, des dinoflagells
lrer que marins et des calcisphrulids, qui sinscrivent dans
i rencon-
rien (Lvy, 1991) ainsi que dans la mer Baltique
actuelle (P. Janvier, Musum national dHistoire cette logique dun milieu margino-littoral connect
ies trans- la mer pour les niveaux o ils ont t rencontrs,
pntr, naturelle, Paris, France: com. pers., 1992).
A elles seules, les donnes paloichthyologiques la plupart du temps en association. I1 est difficile,
domaine
de la Formation El Molino dmontrent, dune voire impossible, dimaginer pour lensemble de la
, dans le
part, quun nombre non ngligeable despces de Formation El Molino un environnement en perma-
iniquait.
poissons marins a pu pntrer dans le bassin nence strictement continental o tant despces
3n strati-
centro-andin au Maastrichtien et donc que celui- marines se ser$ent adapted,-&<ant autant dex-
:s forma-
state que ci communiquait au moins priodiquement avec ceptions au mode de vie &%u? pour chacune
entes que un domaine franchement marin et, dautre part; delles. Ab ,
310 M. GAYET ET AL.

Interprtation palogographique Marshall, sous presse) et marins au Nord (Moreno,


1970; Sempere et al., 1987, 1988; Jaillard et
Le contexte palogographique et palogody- Sempere, 1989; Sempere, sous presse). L'ensemble
namique semble clairer la question dans son des palocourants relevs en Bolivie tmoigne
ensemble. I1 faut en effet s'interroger sur le foncti- effectivement d'un approfondissement gnral vers
onnement gotectonique du bassin et sur l'origine le Nord-Nord-Ouest selon cet axe. I1 semble
de la subsidence qui a permis l'accumulation de donc qu'une ventuelle communication avec
parfois plus de 500 m de sdiments au cours du l'Atlantique Sud au travers du seuil form par
Maastrichtien. l'''Arco del Quirquincho~'(voir Salfity et al., 1985)
Les progrs raliss ces dernires annes dans n'ait pu tre que trs temporaire, lors des maxima
notre connaissance des bassins andins indiquent transgressifs.
que le bassin maastrichtien centro-andin prsentait Dans le Nord chilien, les facis rencontrs sont
une organisation gnrale assez simple (Fig. 12) peu pais et essentiellement fluviatiles, avec des
autour d'un axe submridien NNW-SSE, avec palocourants dirigs vers le Nord-Nord-Est
des dpts fluviatiles au Sud (Salfity et Marquillas, Nord-Nord-Ouest (Sempere et Marshall, sous
1986; Gmez-Omil et al., 1987; Sempere et presse). Prs du point triple Chili-Argentine-

approximative du
in marin maastrichtien

-500 k m

Fig. 12. Schma palogographique du nord de l'Amrique du Sud au Maastrichtien (d'aprs Sempere, sous presse). On note
(hachures horizontales) la position particulire de la Bolivie et du Nord-Ouest argentin l'extrmit australe d'un bassin d'arrire-
arc (et d'avant-pays), allong, marin marin restreint, qui communiquait avec la mer ouverte dans la rgion du Vnzula actuel.
Plusieurs fleuves importants, dont le palo-Amazone, se jetait dans ce bassin, en y dversant matriel clastique (points) et eau douce.

Fig. 12. Paleogeographic sketch-map of northern South America for the Maastrichtian showing the peculiar position of the Bolivian
and northwestern Argentine regions at the southern tip of an elongated marine to restricted-marine, back-arc (foreland) basin
(horizontal hatching) connected to the open sea in present-day Venezuela (after Sempere, in press). Several large rivers, including
the paleo-Amazon river, were contributing clastics (dots) and fresh water to the basin.
ETAL. * FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSEQUENCES PALOCOGRAPHIQUES 311

)reno, Bolivie, on note la prsence de dpts continentaux ci-dessus, cette partition palogographique nest
rd et dinosaures, surmonts par quelques mtres de en fait valable que pour les parties infrieures des
Emble calcaires oolithiques prsentant des brches de squences infrieure et mdiane. Rcemment, une
ioigne dissolution. tude indpendante (Okamoto et al., 1990) a rit-
i1 vers Dans le Nord-Ouest argentin se succdent les r, sur des bases strictement sdimentologiques,
emble formations Lecho (grs de teintes claires), une interprtation marine sensu lato dune partie
avec Yacoraite (carbonates), Tunal (marnes vertes) et au moins de la Formation El Molino dans la
t par Olmedo (marnes noirtres), dont lensemble Cqui- rgion de Camargo. Laxe palogographique du
1985) vaut la Formation El Molino (Salfity et bassin passait approximativement par lactuelle
axima Marquillas, 1986; Sempere et al., 1987, 1988; zone de transition entre Altiplano et Cordillre
Sempere, sous presse). Parmi elles, la Formation Orientale (Sempere, sous presse).
:s sont Yacoraite a fait lobjet dune prcieuse synthse Dans le Sud pruvien, le Crtac suprieur est
=c des (Marquillas, 1985, 1986). On y note la raret des principalement reprsent par des argiles et marnes
-Est bvaporites, comme en Bolivie, et lenvahissement rouges, brunes ou vertes sur lensemble du bassin.
sous de lextrmit sud du bassin par des faci& grseux Au Snonien infrieur (Coniacien-Santonien), cell-
ntine- (Gmez-Omil et al., 1987; Marquillas et Salfity, es-ci contiennent des faunes marines (ammonites)
1989), qui suggrent quun fleuve important dans les secteurs occidentaux, alors que la zone
dbouchait depuis le Sud dans cette rgion. Des orientale sud-pruvienne, plus proximale, en est
grs continentaux attribus au Maastrichtien sont dpourvue. Au Snonien suprieur (Santonien
connus plus au Sud (Salfity et Marquillas, 1986) suprieur?-Maastrichtien), le domaine occidental
et semblent dfinir un domaine fluviatile, qui devait merge sous leffet de la phase tectonique pru-
tre drain vers le Nord (Fig. 12). La Formation vienne (Steinmann, 1929; Jaillard, sous presse) et
Yacoraite a fourni une ichthyofaune qui, bien que la zone orientale reoit seule une sdimentation
ntant pas toujours le meilleur indicateur des partiellement marine. Dans cette dernire zone, les
conditions de salinit, voque cependant un dpts du Crtac terminal, stratigraphiquement
milieu marin anormal (mixte ou saumtre) conti- quivalents la Formation El Molino (Formation
nental strict (Cione et Pereira, 1985). La plupart Vilquechico suprieure: Jaillard et al., sous presse),
des auteurs argentins envisagent, ou du moins sont caractriss par la prsence de squences
ncartent pas, la possibilit de niveaux, limits sdimentaires transgressives-rgressives,comme en
temporellement et gographiquement, correspon- Bolivie. Les squences dbutent par des argiles ou
dant des dpts marins quasi normaux (Moreno, calcaires noirs poissons et mollusques, qui ont
1970; Benedetto et Snchez, 1972; Musacchio, livr un aptychus (Audebaud, 1973), et se termi-
1972; Mndez et Viviers, 1973; Castaos et al., nent par des argiles ou marnes rouges ou barioles
1975; Marquillas, 1985, 1986; Cione et Pereira, en partie dorigine lacustre, charophytes et inter-
1985; Gmez-Omil et al., 1987). Notons que dans calations de calcaires verts ostracodes et gastro-
le Nord-Ouest argentin les poissons marins sont podes. Lquivalent de la squence infrieure de
en nombre plus restreint que dans la Formation Bolivie montre une base marque par limportance
El Molino. des apports grseux, et se poursuit par des facis
En Bolivie, deux domaines palogographiques plus carbonats, qui ont livr dans le domaine est-
interne et externe, spars par une zone pruvien des foraminifres et des hutres (Mller
barrires oolithiques, avaient t reconnus et Aliaga, 1981) et semblent correspondre au maxi-
On note (Castaos et al., 1975), puis prciss (Sempere mum de la transgression maastrichtienne, comme
darrire-
tla actuel. et al., 1987, 1988), en admettant un contexte marin en Bolivie. Lquivalent de la partie infrieure de
:au douce. sensu lato du fait des donnes palontologiques la squence mdiane de Bolivie, de couleur verte,
(les environnements lacustres bordier, ouvert est gnralement Carbonat, mais peut devenir
e Bolivian et marginal de Camoin et al. (1991) sont calqus grseux sur la bordure ouest du bassin (Jaillard
md) basin
including sur ces trois domaines, respectivement). Du fait de et al., sous presse). Ces squences peuvent appar-
la mise en vidence des trois squences prsentes emment se corrler sur lensemble du bassin centro-

I I
312 M. GAYET ET AL.

andin, et semblent tre lies certaines des trans- la sdimentation marine au Crtac suprieur. Les
gressions eustatiques enregistres entre le donnes palobiologiques, sdimentologiques,
Campanien terminal et le Palocne basal (voir stratigraphiques et les estimations de la subsidence
Haq et al., 1957). montrent que cest pourtant cette dernire que lon
En allant vers le Nord, le caractre marin des observe (Jaillard, sous presse; Sempere, sous
dpts maastrichtiens saccentue. En effet, Iquiva- presse). Le caractre partiellement marin des
lent de la partie moyenne de la squence infrieure dpts na que peu dimportance au regard de ce
de la Formation El Molino (Formation Cachiyacu) qui est primordial pour linterprtation de lvolu-
a livr dans le domaine est-pruvien des foramini- tion gotectonique de la rgion, savoir la migra-
fres (Ammobaculites, Haplophragmoides), des tion vers le craton oriental de laxe
hutres (Miiller et Aliaga, 195l), et quelques ammo- palogographique du bassin, qui constitue un
nites (Sphenodiscus, in Rodriguez et Chalco, 1975; phnomne godynamique dsormais classique
indtermines, in Vargas, 1988). Dans lOriente dans lvolution des bassins davant-pays
quatorien, outre de nombreux ostracodes, charo- (Flemings et Jordan, 1989). Cest selon cet axe
phytes et dents de poissons, on y connat des palogographique, topographiquement dprim,
foraminifres benthiques (Rzehakina epigona, que se sont produites, depuis le Nord, les diffr-
SQhogenerinoides aff. cretacea, Neobulimina cana- entes transgressions. Celles-ci ont t contrles
densis, Spiroplectammina s ~ . et
) des formes planc- par les fluctuations eustatiques globales, dune
toniques (Rotaliidae, Hedbergella sp., Guembelina part, et par la relation entre subsidence et apports
cf, globulosa, GIobotruncana cf. lapparenti) (dter- sdimentaires, dautre part. I1 faut souligner que
minations J.Sigal, in Faucher et al., 1971; Bristow cet axe palogographique ne concide pas nces-
et Hoffstetter, 1977). Sur la bordure occidentale sairement avec laire de subsidence maximale du
de ce bassin, vers 230S, affleurent des marnes et systme (ibid.). Dans cette optique, toute ractiva-
des calcaires foraminifres maastrichtiens, tion de la surcharge tectonique des palo-Andes
contenant des crinoides,des bivalves et des ammo- sur la bordure occidentale de la plaque sud-
nites gantes indterminables (Faucher et Bl., amricaine a provoqu une acclration de la
1971). Dans le Sud-Ouest quatorien (4S, subsidence, laquelle a pu permettre des incursions
7930W), Kennerley (1973) signale des dpts marines lorsque le contexte eustatique global tait
marins quil attribue au Maastrichtien, et qui ont suffisamment favorable. Linfluence marine a pu
rcemment livr: leur base, des ammonites trs se maintenir, pendant les priodes de haut niveau
probablement santoniennes (dtermination P. marin, tant que les apports ne suffisaient pas
Bengtson); dans leur partie mdiane, des foramini- combler le volume daccomodation laiss libre par
fres dge Campanien moyen Maastrichtien les regains de subsidence. Corrlativement, Iexten-
(dtermination Petroecuador); dans leur partie sion vers le Sud de ces incursions a t contrle
suprieure, des foraminifres indiquant un ge par les mmes facteurs. En toute logique, la fr-
Crtac suprieur. Ces donnes suggrent que le quence et/ou lpaisseur des niveaux marins, dont
bassin maastrichtien centro-andin, en plus de sa le recensement exact reste faire (si tant est quil
communication avec la mer des Carabes par le est possible), devrait diminuer du Nord vers le
Vnzuela actuel (Mourier et al., 1988; Sempere, Sud, ce qui semble ri premire vue tre le cas.
sous presse), a pu communiquer lOuest avec le
Pacifique au niveau du sud de 1Equateur actuel Conclusion
(Fig. 12).
Curieusement, Camoin et al. (1991) dduisent Au Maastrichtien, poque de transgressions glo-
de leur tude sommaire du seul Maastrichtien bales (voir Haq et al., 1957) bien marques en
bolivien que des conditions continentales auraient Amrique du Sud (Zambrano, 1981), le bassin
rgn de faon permanente dans le bassin centro- davant-pays des palo-Andes prsentait une archi-
andin aprs le Cnomanien, ce qui, selon eux, tecture simple et cohrente, de type underfilled,
remettrait en cause une .migration vers lEst de qui a rendu possibles dans le domaine centro-
ETETAL FOSSILES MARINS DANS CRTAC TERMINAL DES ANDES CENTRALES ET CONSQUENCES PALOGOGRAPHIQUES 313

:ur. Les andin des incursions marines depuis le Nord fluences marines. Cette palogographie particu-
igiques, (Fig. 12). Celles-ci ont t contrles par le jeu des lire, dont il ne semble pas exister dquivalent
osidence fluctuations eustatiques globales et des variations dans la nature actuelle, permet dexpliquer com-
lue lon locales de la subsidence dues aux -coups de la ment un environnement marin restreint a pu sten-
:, sous propagation vers le craton des chevauchements dre sur une telle surface pendant certaines priodes.
rin des palo-andins. La Bolivie andine et le Nord-Ouest argentin taient
d de ce Cette interprtation rend compte de lensemble localiss dans un cul-de-sac, lextrmit sud dun
Yvolu- des diverses donnes actuellement disponibles, et bassin andin picontinental allong en doigt-de-
L migra- notamment de la diminution apparente, en gant, communiquant avec le domaine ocanique
laxe nombre, nettet et frquence, des Caractristiques vraisemblablement dans la rgion de lactuel
itue un marines vers le Sud, cest--dire dans la partie Vnzula, 3800 km plus au nord (Fig. 12). En
lassique centro-andine de ce bassin. Celle-ci correspondait outre, en juger par labondance des facis sableux
tnt-pays une vaste aire de sdimentation, o les ventuelles dposs lextrmit sud du bassin, ainsi que dans
cet axe influences marines taient attnues par les arrives la branche nord-ouest/sud-est des Andes bolivien-
iprim, deau douce du continent, et qui prsentait de nes et sur la bordure sud-ouest du bassin sud-
s diffr- fortes variations de salinit, ce sur quoi saccordent pruvien, dimportants cours deau devaient
Intrles la plupart des auteurs. dboucher dans ce cul-de-sac pisodiquement
;, dune En outre, nos travaux, encore en cours, marin et alimenter en eau douce ce domaine o
apports indiquent que les niveaux influence marine se la tranche deau tait faible (Sempere, ibid.). La
per que groupent prfrentiellement dans certaines parties conjonction de ces conditions particulires (poque
is nces- de la Formation El Molino (trois-quarts infrieurs de transgressions -marines globales et de ractiv-
male du de la squence infrieure, et base de la squence ations de la subsidence tectonique pri-andine,
ractiva- mdiane, notamment), do des niveaux forte position lextrmit dun bassin en doigt-de-gant,
o-Andes influence continentale ne sont toutefois pas faible profondeur, alimentation par des fleuves
lue sud- absents. On y note en effet lalternance frquente importants) a contribu donner au Maastrichtien
n de la de niveaux . influence marine et de niveaux plus centro-andin ses caractristiques si particulires.
icursions continentaux. I1 y a donc ncessit, dans toute
,bal tait tude du Maastrichtien des Andes centrales, de Remerciements
me a pu travailler niveau par niveau et dviter les inter-
it niveau prtations trop gnrales. Mme si des tudes plus Les missions de terrain ont pu tre ralises
nt pas prcises sont ncessaires, il nous semble douteux grce au Centre National de la Recherche
libre par quil nexiste dans la srie quun nombre restreint Scientifique (CNRS-URA 12, Paris; 1981), au
,,lexten- de niveaux marins, surtout lorsquon va vers le Musum National dHistoire Naturelle (Action
:ontrle Nord. Spcifique, Paris; 1983-1989), la National
e, la fr- En Bolivie, cest la partie infrieure de la Geographic Society (2467-82; 1983, 1989),
ins, dont Formation El Molino qui parat le mieux tmoig- lOrstom (UR lH), Yacimientos Petrolferos
est quil ner dune priode dincursions marines. Frenguelli Fiscales Bolivianos (YPFB), 1Asociacin
3 vers le (fide Marquillas, 1986), se rfrant au Boliviana de Paleontologia (ABP, Cochabamba),
3 cas. Maastrichtien calcaire du Nord-Ouest argentin, lInstitut Franais $Etudes Andines et Varig
estimait ds 1930 que lingressione marina non (lignes ariennes brsiliennes). Nous remercions
fu completa e persistente, ma parziale, transitoria, nos collgues sud-amricains L. Branisa, C .
intermittente, temporanea o semplicemente Cherroni, M. Cirbin, R.A. Marquillas, J. Oller,
sions glo- fugace. En dpit de son immensit, le bassin tait J.A. Salfity pour les discussions fcondes que cer-
-ques en en effet remarquablement plat, peu profond sub- tains dentre nous ont eu avec eux. Nous remer-
le bassin mergent. Situ en position darrire-arc, il corre- cions, pour les renseignements quils nous ont
me archi- spondait au bassin davant-pays des palo-Andes donns, les collgues franais et trangers dont les
lerfilled, (Sempere, sous presse), et cest dans sa partie axiale noms sont cits dans le texte (com. pers.) ainsi
e centro- que se sont dposs les facis tmoignant din- que les rapporteurs, P. Bengtson (Allemagne), R.
314 M.GAYET ET AL.

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gent., Addendum spcifiques. Enfin, il convient de rappeler quon ne


Sttte
connat pas dans la Formation EI Molino d
ivien. Depuis le dpt de ce manuscrit, Camoin et al. ctaccurnulationsdossements de vertbrs continen-
:bart, (1992) ont publi une courte note, en rponse taux, contrairement ce que signalent Camoin
Gayet et al. (1992a), dans laquelle ils raffirment et al. (1992, p. 894), celles-ci ntant connues que
Iberg,
(Camoin et al., 1991) leur interprtation continen- dans la Formation Santa Lucia sus-jacente, dont
tale de lenvironnement de dpt de la Formation le caractre continental na jamais t contest. En
L
El Molino et de ses quivalents. Un certain nombre revanche, les niveaux de la Formation El Molino
damalgames de donnes qui faussent les inter- qui contiennent effectivement des accumulations
rtac
prtations sdnt relever. Ainsi, Camoin et al. dos sont justement ceux qui livrent en grande
noyen (1992) regroupent toutes les formes fossiles majorit, voire en totalit, les formes marines cites
.., Sci. rencontres dans la Formation El Molino sans se prcdemment. Ainsi, devons-nous insister encore
proccuper des niveaux prcis dans lesquels elles sur une phrase de,notre conclusion: II y a donc
Teteau
Paris,
ont t trouves. Par exemple et sans entrer dans ncessit dans toute tude du Maastrichtien des
les dtails (voir leur article), tous les fossiles quils Andes centrales, de travailler niveau pau niveau et
of the citent p. 893 (donnes palontologiques, deuxime deviter les interprtations trop gnrales. Que
to the paragraphe), et dont certains sont incontestable- certains niveaux aient t strictement continentaux,
Junds.
ment marins, ne se rencontrent jamais associs aux nul ne le conteste. En revanche, nous maintenons
status pistes de dinosaures qui ne sont connues qu deux notre conclusion dincursions marines au moins
:ia, 3: localits. De mme, les auteurs regroupent tous les pisodiques dans certaines parties du bassin.
pissons sans se proccuper de leurs associations
allaga, Camoin, G., Rouchy, J.-M., Babinot, J.-F., Casanova, J.,
r. Pet.
prcises, pour affirmer que lensemble est continen-
Deconinck, J.-F, Redondo, C. et Tronchetti, G., 1992.
tal. Or, parmi les poissons, les cinq groupes marins Sur lenvironnement continental du bassin centro-andin
.tbrs. ne se rencontrent qu certaines localits et ny (Bolivie) au Crtac terminal. C. R.Acad. Sci. Paris, 315, 2
sont en outre connus qu quelques niveaus bien 891-896.
.aceow

rof. E. I
ste des
Neue
Akad.

ontidae
irde la
Sci., 2,

id. SUN.

If fossil
c. Publ.

s in the
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cuencas
rante el
isacchio
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retcico,

lants de

U.S.S.R.