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Gametognesis

La gametognesis es la formacin de gametos por medio de la meiosis a partir de


clulas germinales. Mediante este proceso, el contenido gentico en las clulas
germinales se reduce de diploide (2n, doble) a haploide (n, nico), es decir, a la mitad
del nmero de cromosomas que contiene una clula normal de la especie de que se trate.
En el caso de los hombres; el proceso tiene como fin producir espermatozoides y se le
denomina espermatognesis, realizndose en los testculos y en el caso de las mujeres,
el resultado son ovocitos, denominado ovognesis y se lleva a cabo en los ovarios.

Este proceso se realiza en dos divisiones cromosmicas y citoplasmticas, llamadas


primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas
comprenden profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocinesis. Durante la
meiosis I los miembros de cada par homlogo de cromosomas se unen primero y luego
se separan con el huso mittico y se distribuyen en diferentes polos de la clula. En la
meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se
distribuyen en los ncleos de las nuevas clulas. Entre estas dos fases sucesivas no
existe la fase S (duplicacin del ADN).

La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la mitosis son responsables


de las principales anomalas cromosmicas. La meiosis consigue mantener constante el
nmero de cromosomas de las clulas de la especie para mantener la informacin
gentica.

En general,los miembros de un par de cromosomas no se encuentran en estrecha


cercana ya sea en la clula en reposo o durante la divisin mittica. El nico momento
en que entran en intimo contacto es durante las divisiones meiticas o de maduracin de
las clulas germinativas.

Ovognesis
Artculo principal: Ovognesis

La ovognesis es el proceso de formacin de los gametos femeninos.Tiene lugar en los


ovarios. Los ovogonios se ubican en los folculos ovricos, crecen y tienen
modificaciones; estos llevan a la primera divisin meitica que da como resultado un
ovocito primario (que contiene la mayor parte del citoplasma) y un primer corpsculo
polar (su rol es llevarse la mitad de los cromosomas totales de la especie). Las dos
clulas resultantes efectan la meiosis II, del ovocito secundario se forma una clula
grande (que tiene la mayor parte del citoplasma) y un segundo corpsculo polar, estos
se desintegran rpidamente, mientras que la clula grande se desarrolla convirtindose
en los gametos femeninos llamados vulos. El gameto femenino queda estancado en
meiosis II, especficamente en Metafase II; si este gameto es fecundado, la clula
contina Meiosis II para que sea haploide. Al vulo lo rodea una capa de diferentes
clulas, llamada folculo de Graaf.

La ovognesis cuenta con diversas fases, las cuales son:


Proliferacin: durante el desarrollo embrionario, las clulas germinales de los
ovarios sufren mitosis para originar a los ovogonios.
Crecimiento: en la pubertad crecen para originar los ovocitos de primer orden.
Maduracin: el ovocito del primer orden sufre meiosis.

La ovognesis comienza antes del nacimiento y se completa durante la vida


reproductiva de la mujer, al ocurrir la fecundacin.

Espermatognesis
Artculo principal: Espermatognesis

La espermatognesis es el proceso de produccin de los gametos masculinos


(espermatozoides) que tienen su produccin en los testculos, especficamente en los
tubulos seminferos. Dentro de este, destacan los siguientes procesos:

Proliferacin: las clulas germinales de los testculos sufren mitosis para que la
cantidad de espermatogonios sea amplia.
Crecimiento: En esta etapa la clula sufre una interfase, creciendo y duplicando
la cantidad de ADN, transformndose en espermatocitos1.
Maduracin: Aqu los espermatocitos 1 sufren dos divisiones celulares
consecutivas. De la primera meiosis resultan los espermatocitos 2, de condicin
celular haploide, y de la segunda, las espermtidas.
Diferenciacin: Las espermtidas, que ya son haploides y de cromosomas
simples, se les genera el flagelo y el acrosoma. A estas espermtidas , luego de
su transformacin se les llama espermio.

En la espermatognesis, por cada clula germinal se producen cuatro espermios.

Gnadas
Artculo principal: Gnada

Tambin llamadas rganos sexuales primarios funcionan como glndulas mixtas en la


medida que se producen hormonas y gametos. Los rganos sexuales secundarios son
aquellas estructuras que maduran en la pubertad y que son esenciales en el cuidado y
transporte de gametos, son rasgos que se consideran de atraccin sexual.

Los testculos son dos estructuras ovaladas que se hallan suspendidas dentro del escroto
mediante cordones espermticos, son las que producen semen y lquido testicular; su
funcin endocrina es liberar hormonas masculinas como la testosterona, quienes
participaran en mantener los caracteres sexuales masculinos.

Los ovarios son dos rganos con forma de almendra, situados en los extremos de las
trompas de Falopio, los ovarios son formados aproximadamente cuando el feto hembra
tiene 3 meses y cuando la mujer entra a la pubertad los vulos se van desarrollando. Su
funcin endocrina es liberar hormonas como la progesterona y estrgeno, las cuales
intervendrn en el ciclo ovrico.
Funcin de las hormonas en la espermatognesis
La testosterona es la principal hormona masculina, la sintetizan un grupo de clulas
llamadas clulas de Leydig. Esta hormona promueve la espermatognesis o en casos de
abundancia la inhibe. Tambin se encarga de la sntesis de la testosterona. El
hipotlamo segrega el factor de liberacin de gonadotropina (GnRH), el cual estimula la
adenohipfisis para que libere la hormona luteinizante(luteiniza los folculos ovaricos)
(LH) y la hormona foliculoestimulante (FSH).

Diferencias entre espermatognesis y ovognesis


Espermatognesis

Se realiza en los testculos.


Ocurre a partir de la espermatogonia.
Cada espermatogonia da origen a cuatro espermatozoides.
En la meiosis el material se divide equitativamente.
Los espermatozoides se producen durante toda su vida.
Se produce en el hombre.
De un espermatocito I, se forman 4 espermios funcionales.

Ovognesis

Se realiza en los ovarios.


Ocurre a partir de la ovogonia.
Cada ovogonia da origen a un ovocito II el cual slo en el caso de ser fecundado
pasar a llamarse vulo y a 2 cuerpos polares I y a un cuerpo polar II (slo en
caso de fecundacin).
En meiosis I no se divide el citoplasma por igual, quedando una clula hija
(ovocito II) con casi todo el citoplasma.
La mujer nace con un nmero determinado de folculos, aproximadamente
400.000.
Se produce en la mujer.
De un ovocito I, se forma un vulo funcional.

Semejanzas entre espermatognesis y ovognesis


Ambos son subprocesos de la gametognesis.
Los dos producen gametos.
En ambos se produce la meiosis.
Los dos son procesos de la reproduccin sexual en mamferos.
Ambos procesos se producen dentro de las gnadas.
Los dos inician sus fases a partir de la meiosis.

Comparacin entre vulos y espermatozoides


vulos
Ms grande que el espermatozoide.
Tiene vitelo (reserva nutritiva).
No tiene movimiento.
Sirve solo uno de cada clula germinal.
Se produce en el ovario.

Espermatozoide

Pequeo en comparacin al ovocito II.


No tiene reservas nutritivas.
Se mueve por medio de su flagelo.
Sirven cuatro de cada clula germinal.
Se produce en el testculo.

Espermatognesis

Tbulos seminferos con espermatozoides maduros.

La espermatognesis es un proceso que se lleva a cabo en los testculos (gnadas), las


cuales son glndulas sexuales masculinas. En su interior se encuentran los tbulos
seminferos, pequeos conductos enrollados de 30-60 cm de longitud y 0,2 mm de
dimetro cada uno. Los dos testculos contienen alrededor de un millar de tbulos
seminferos. En el epitelio de los tbulos asientan las clulas germinativas o
espermatogonias y la liberacin del empaquetamiento del ADN de los espermatozoides
en la pubertad. Tambin es el mecanismo encargado de la produccin de
espermatozoides; es la gametognesis en el hombre. Este proceso se produce en las
gnadas, activado por la hormona GnRH que se produce en el hipotlamo, y la
maduracin final de los espermatozoides se produce en el epiddimo. La
espermatognesis tiene una duracin aproximada de 62 a 75 das en la especie humana,
y consta de tres fases o etapas: mitosis o espermatocitognesis, meiosis y
espermiognesis o espermiohistognesis. A veces incluye aterognesis y retrognesis.
Se presenta una dotacin haploide o diploide. Las haploides son del gameto n, y las
diploide si son somticas 2n

Conceptos histricos
El comienzo de las investigaciones en el desarrollo de las clulas reproductivas
masculinas coincide casi exactamente con la llegada de la teora celular, que
naturalmente conllev el descubrimiento de la naturaleza celular de los
espermatozoides; la palabra aparece en 1827 por primera vez, sin embargo no es del
todo claro quin fue el primero en pronunciar la idea de que los espermatozoides
provenan de clulas testiculares. Koelliker (1841), quien colect la primera evidencia
notable acerca de este tema, mantuvo que fue Rudolph Wagner, puesto que el examin
los fluidos frescos provenientes de los tbulos testiculares en mamferos, y los observ
bajo el microscopio evidenciando grnulos peculiares o chimbolicos de formas y
tamaos muy variables. Wagner tambin observ Samenthierchen, o animlculos de
esperma, espermatozoides, sintindose seguro de que los varios tipos de esfrulas vistos
con anterioridad eran estados anteriores al espermatozoide. Su trabajo, en el que la
palabra clula no ocurre ni una sola vez, es caracterstico del tipo de concepto de
formacin que precedi inmediatamente a la teora celular.

Aos ms tarde, Albert Koelliker presenta un tratado tras varios aos de investigacin,
en el que ensea por primera vez los aspectos fundamentales concernientes a la
espermatognesis:

En el semen de todos los animales, con algunas excepciones, se encuentran


partculas motiles Thelie, espermatozoides.

Los espermatozoides son la parte esencial del semen.

Los espermatozoides se desarrollan individualmente en paquetes a partir de


clulas que se han formado en momentos de madurez sexual o de actividad
testicular a travs de procesos anlogos al desarrollo celular, pero
significativamente diferentes del desarrollo cigtico de los animales.

Las formas de los espermatozoides son bastante limitadas en variedad.


Usualmente son similares dentro de gneros, y frecuentemente tambin dentro
de clases y familias. Cada animal parece poseer solo un tipo de espermatozoide,
con solo algunas excepciones.

Bajo estas conclusiones y un par mas, Koelliker deja claro que la visin del
espermatozoide como condicin primaria de un animal en desarrollo, sostenida por
Leeuwenhoek y muchos otros, deba ser abandonada.

A partir de ese momento, las investigaciones acerca de la espermatognesis comenzaron


a avanzar con mucha ms rapidez y eficiencia. Finalmente, el descubrimiento ms
importante en este campo y el de los tejidos espermatognicos, fue la demostracin de
las clulas de soporte (clulas de Sertoli), en los tbulos seminferos de humanos hecha
por el mismo hombre de cuyo nombre se deriva el nombre de estas clulas.
Las corrientes de investigacin actuales estn predominantemente orientadas a la
resolucin de problemas humanos en el sentido ms amplio de la palabra, y es llevada a
cabo por especialistas en los campos mdicos y paramdicos actuales, aun as, en el
presente, es de suma importancia mantener la significancia biolgica de este tema de
manera firme en mente.

La espermatognesis o espermatocitognesis (meiosis) y la espermiognesis o


espermiohistognesis (formacin estructural del espermatozoide) son los dos procesos
que engloba la espermatognesis. Primero se forman las clulas haploides y despus se
forman los espermatozoides. La duracin no es regular, es decir, la meiosis tiene una
duracin mucho menor que la espermiognesis.

Espermatognesis o espermatocitognesis
Los espermatozoides son clulas haploides que tienen la mitad de los cromosomas que
una clula somtica, son mviles y son muy diferenciadas. La reduccin en ellas se
produce mediante una divisin celular peculiar, la meiosis en el cul una clula diploide
(2n), experimentar dos divisiones celulares sucesivas sin un paso de duplicacin del
ADN entre dichas divisiones, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n).
En este proceso es necesario pasar de unas clulas diploides, inmviles e
indiferenciadas a otras haploides, mviles y muy diferenciadas.

Un importante hecho a resaltar, es que mientras las divisiones reduccionales de la


meiosis se conservan en cada reino eucariota, la regulacin de la meiosis en mamferos
se diferencia dramticamente entre machos y hembras; entre estas diferencias, se
encuentran seis:

Meiosis iniciada continuamente a partir de las poblaciones de clulas madre


correspondientes.
Cuatro gametos producidos por ciclo mientras que en la ovognesis es solo uno
(un vulo funcional y tres cuerpos polares).
Meiosis completada en das o incluso semanas
La meiosis y diferenciacin se produce continuamente sin bloqueo del ciclo
celular.
La diferenciacin de gametos ocurre bajo un precursor haploide, luego de que la
meiosis termina.
Los cromosomas sexuales son excluidos de recombinacin y transcripcin
durante la primera profase meitica.

La espermatognesis, en la especie humana, se produce en ondas a todo lo largo de los


tbulos seminferos, por lo que zonas adyacentes del mismo tbulo muestran
espermatocitognesis y espermiognesis en diversas fases. As, el proceso comienza
cuando las clulas indiferenciadas de los tbulos seminferos de los testculos se
multiplican. Para que la espermatognesis se lleve a cabo de forma sincronizada, se
establecen entre las clulas puentes de citoplasma que permiten que todas las clulas
que se localizan en el mismo corte transversal del tbulo seminfero se desarrollen a la
vez y las seales de diferenciacin no afecten a clulas diferentes.

Estas clulas germinales dan lugar a clulas madre de los espermatogonios, a partir de
las cuales surgen las clulas que se diferenciaran a espermatocitos primarios tras la
mitosis correspondiente de las clulas de tipo A. Las espermatogonias de tipo A,
entonces, a travs de repetidos ciclos de mitosis producen nuevas espermatogonias y
mantienen as la reserva celular. Estas clulas se caracterizan por poseer un gran ncleo
redondo u oval de cromatina condensada, en el que pueden encontrarse el ncleo
perifrico y una vacuola nuclear. La produccin de espermatogonias de tipo A marca el
inicio de la espermatognesis, donde todas estas clulas son diploides.

Existen varios tipos de espermatogonias tipo A segn el aspecto de sus ncleos


celulares:

Espermatogonias oscuras Ad, las cuales solo se dividen cuando tiene lugar una
reduccin drstica de espermatogonias, y adems se cree que estas clulas
representan las clulas madre del sistema y que su divisin mittica produce ms
clulas de tipo Ad y algunas de tipo Ap.
Espermatogonias plidas Ap, las cuales dan lugar a ms espermatogonias del
mismo tipo o a espermatogonias de tipo B. Las primeras, dan lugar a clulas
hijas unidas entre si por puentes citoplasmticos, mientras que las segundass se
originan por maduracin de las primeras.

Las espermatogonias de tipo B se dividen por mitosis produciendo ms clulas de su


tipo; estas clulas, maduraran por grupos de unas 100 espermatogonias produciendo
espermatocitos primarios y eventualmente espermatozoides; tambin cabe resaltar que
las espermatogonias de este tipo, se caracterizan por carecer de una vacuola nuclear. No
se conoce an qu causa que este tipo de espermatogonias siga el camino hacia la
diferenciacin celular, antes que el de auto-renovacin; tampoco es conocido qu
estimula a estas clulas para entrar en divisin meitica en vez de divisin mittica.

La espermatognesis o gametognesis masculina es un proceso que se da cuando el


individuo llega a la madurez sexual, es decir, cuando se inicia la etapa de la pubertad.
Este proceso est regulado principalmente por la sobre expresin de la protena BMP8b
la cual es necesaria para la iniciacin y el mantenimiento de las clulas madre de la
lnea germinal . Esta protena es sintetizada en las espermatogonias. El proceso empieza
cuando se da una sobre expresin de BMP8b. Los tubos seminferos que hasta el
momento se encontraban cerrados, se abren en esta etapa.

En general el proceso de espermatognesis dura alrededor de dos meses y consta


bsicamente de 4 etapas.

La primera se llama fase de proliferacin. En esta se da la multiplicacin de las


clulas germinales por medio de mitosis y el resultado son las espermatogonias
(2n).
La segunda fase es la de crecimiento. Las espermatogonias de tipo B aumentan
de tamao y se transforman en espermatocitos de primer orden que migran al
compartimiento adluminal del tbulo seminifero1 antes de comenzar la primera
divisin meitica mientras siguen siendo diploides.
La tercera fase se conoce como la fase de maduracin. Cada espermatocito
sufre su primera divisin meitica lo cual da como resultado dos espermatocitos
de segundo orden (n). Posteriormente estos sufren la segunda divisin meitica a
partir de la cual surgen dos espermtidas (n).
Finalmente, se da la ltima etapa que se conoce como la espermiognesis en las
que las espermtidas se vuelven espermatozoides. Para que esto ocurra se da un
proceso de diferenciacin en el que por un lado el ncleo se va hacia uno de los
polos celulares y por el otro lado el centrosoma da lugar por medio de una
divisin a dos centrolos. Uno de estos centrolos que se sita cerca al ncleo
forma la placa basal mientras que el otro, que se sita ms lejos del ncleo, da
lugar al filamento axial.

Estas clulas, se reconocen fcilmente por sus abundantes citoplasmas y sus grandes
ncleos, que contienen grumos gruesos o finas hebras de cromatina; adems, tambin
estn unidas por un puente citoplasmtico conspicuo como se mencion con
anterioridad que regula el proceso de divisin de forma que todas las clulas
involucradas reciban la seal de hacer meiosis a la vez mediante diferentes iones o
molculas; dichas uniones citoplasmticas solo se rompern una vez los
espermatozoides sean liberados en la luz del tbulo seminifero1. As, es en estas clulas
donde sucede la meiosis por primera vez: La meiosis I dar lugar a dos espermatocitos
de segundo orden; estos espermatocitos secundarios, son entonces ms pequeos, y
progresan con rapidez a la segunda divisin meitica, por lo que rara vez son visibles.
Tras la meiosis II resultarn cuatro espermtidas (gracias a la meiosis, de una clula
diploide surgen cuatro clulas haploides (gametos)).

En los tubos seminferos podemos encontrar grupos de clulas en los distintos estadios
de maduracin descritos. Estos grupos pueden alcanzar hasta las 100 clulas en
sincrona, distribuyndose helicoidalmente a lo largo de tubo. No obstante, nunca
podremos observar todos los estadios al mismo tiempo. Este fenmeno se conoce como
onda espermatognica.

Espermiognesis o espermiohistognesis
Los gametos as producidos siguen el proceso de maduracin conocido como
espermiognesis, donde en dicha fase las espermtidas se convierten en
espermatozoides; para ello, se reduce el citoplasma, el ncleo de la clula se alarga,
queda en la cabeza del espermatozoide generando la forma puntiaguda caracterstica de
este tipo de clulas y finalmente se forma el flagelo que permite el movimiento.

Por tanto, se trata de la ltima fase de la espermatognesis, en la que tiene lugar la


maduracin de las espermtidas hasta adquirir las estructuras morfolgicas del
espermatozoide. Este proceso se lleva a cabo en cuatro eventos que ocurren
simultneamente:
Condensacin del ncleo: Se hace pequeo, denso y con forma aplastada. El
ADN se compacta en esta etapa por la accin de unas protenas denominadas
protaminas.

Formacin del acrosoma: Se posiciona en el extremo apical, y aparece rodeado


por dos membranas, una externa y otra interna. El acrosoma es un lisosoma
especializado que contiene principalmente hialuronidasa. Esta enzima se encarga
de degradar el cido hialurnico que aparece como miembro integrante de las
clulas de la granulosa, permitiendo por tanto eliminar las capas celulares por
disgregacin de las mismas que rodean al ovocito. Esta enzima es de vital
importancia en ICSIs en los que es necesario acceder al ovocito a travs de las
capas de la granulosa para inyectar intracitoplasmticamente el proncleo
masculino.

La capa de clulas de la granulosa es una masa que rodea al ovocito y puede ser
eliminada con hialuronidasa (proceso de decumulacin). Con ello se puede determinar
el estado de maduracin en el que se encuentra el ovocito. No obstante, este a su vez
presenta una capa pelcida que lo rodea cmo podemos saber entonces tras la
decumulacin si se encuentra maduro para ser fecundado o no?

Podemos saber si el ovocito es maduro o no en funcin de si presenta corpsculo polar.


Si es maduro la ovogonia ha completado metafase II, lo que implica la formacin del
corpsculo polar y del ovocito maduro; en cambio si el corpsculo polar no aparece es
porque la ovogonia se encuentra todava parada en metafase II y por tanto el ovocito
todava es inmaduro y no se puede fecundar. Posteriormente se produce la atresia
(degradacin del corpsculo polar).

Formacin del flagelo: Se desarrolla a partir del centriolo distal y constituye un


cilindro de 9 microtbulos dobles que rodea dos nicos centrales (estructura
9+2). Durante la rotacin del ncleo se dispone en la base de la cabeza. El
flagelo completo consta de cuello, pieza media, pieza principal y pieza final. Los
centriolos del espermatozoide cumplen un papel esencial en la fecundacin. Esto
se debe a que el ovocito carece de centriolos. Por tanto, cuando tiene lugar la
fecundacin, en primer lugar el cigoto presenta un proncleo masculino paterno
y un proncleo femenino materno. Posteriormente ambos proncleos se fusionan
y se genera una clula diploide que se divide inmediatamente. Para que esta
divisin pueda tener lugar es necesario un posicionamiento de los cromosomas
tanto materno como paterno de forma ordenada en lo que se denomina la placa
metafsica. Este posicionamiento solamente puede tener lugar si estn presentes
los centriolos y adems funcionan correctamente. Cuando los centriolos no son
capaces de polimerizar los microtbulos, o estos son inestables se generan
alteraciones cromosmicas estructurales, dando lugar a aneuploidas.

Reduccin del citoplasma: El citoplasma de la espermtida es fagocitado por


las clulas de Sertoli o se abandona en el interior de los tbulos. Puede
permanecer unido al espermatozoide cierto tiempo. Adems dichas clulas de
Sertoli forman la barrera hematotesticular (no deja pasar ningn tipo de clula
inmunognica).
As, los espermatozoides presentan tres zonas bien diferenciadas: la cabeza, el cuello y
la cola. La primera es la de mayor tamao, contiene los cromosomas de la herencia y
lleva en su parte anterior un pequeo saliente o acrosoma cuya misin es perforar las
envolturas del vulo. En el cuello se localiza el centrosoma y las mitocondrias, y el
flagelo, que se origina a partir de los centriolos, es el filamento que se encarga de
generar la motilidad que le permite al espermatozoide nadar hasta el vulo para
fecundarlo.

El examen de los distintos cortes de los tbulos de un testculo normal demuestra que
alrededor de la mitad de las clulas espermatognicas se encuentra en estadio de
espermatide tarda1.

Las clulas de Sertoli, representan un componente de gran importancia en la regulacin


de la espermatognesis. Durante el proceso de desarrollo, estas clulas cuyos ncleos
suelen encontrarse desde la membrana basal hasta la luz de los tbulos seminferos,
forman la barrera hematotesticular. El ncleo de las clulas tiene una forma triangular u
oval tpica, con un ncleo prominente y cromatina dispersa1.

La capa basal de las clulas germinales se adosa a la membrana basal, rodeada por una
lmina propia en la que existen varias capas de miofibroblastos y fibroblastos
fusiformes. Se forman uniones ntimas tanto entre las mismas clulas, y estas con las
clulas germinales en desarrollo. Se sabe que para la produccin y maduracin de las
clulas espermatognicas es esencial que existan concentraciones elevadas de hormonas
andrognicas secretadas por las clulas de Leydig del mesotelio reticular. Las clulas de
Sertoli secretan una protena captadora de andrgenos que transporta la testosterona y la
dihidrotestosterona hacia la luz del tubulo seminifero. Dichas hormonas son tambin
necesarias para la funcin del epitelio de la rete testis y del epiddimo; la produccin de
esta protena de unin parece depender de una gonadotropina hipofisaria, la hormona
estimulante del folculo(FSH).

Un ciclo espermatognico tiene una duracin aproximada de 2 meses. Las


espermatogonias estn en mitosis durante 16 das, dando lugar a los espermatocitos
primarios. Estos tardan 24 das en completar la primera meiosis y dar lugar a los
espermatocitos secundarios, los cuales tardarn horas en convertirse en espermtides.
Las espermtides tienen que diferenciarse, como se ha comentado anteriormente,
tardando otros 24 das para ese proceso. La diferenciacin de espermtida a
espermatozoide ocurre dentro de los testculos. Una vez que salen del testculo, se
quedan en el epdimo para madurar y activar su movilidad. Cuando esta fase ha
terminado, los espermatozoides se acumulan en el conducto eferente, donde van a ser
almacenados hasta la eyaculacin. Si sumamos todo obtenemos unos 64 das desde el
paso de espermatogonias hasta espermatozoides.

Al realizarse la fecundacin, estos espermatozoides antes de salir pasan por el


epiddimo del testculo, donde se realiza la espermiohistognesis, y obtienen la
acrosoma, un estilo de casco en el espermatozoide hecho de enzimas, y una glicolema
(capa), que la protege del pH de la vagina. Esta capa (glicolema), se pierde en la
diferenciacin natural, que desaparece antes de llegar al vulo para lograr entrar en l
con la fuerza del acrosoma. Recordemos adems, que el espermatozoide est formado
por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el
aporte energtico, tambin estn formados por un flagelo constituido por un filamento
axial rodeado por una vaina fibrosa, que permite la movilidad.

Transporte espermtico en el testculo: eyaculacin


Durante el proceso de eyaculacin se dan los siguiente eventos:

Contracciones de los tbulos seminferos, eferentes y deferentes.


Aumento del fluido luminal y su presin. El fluido luminal de los conductos
deferentes tiene mucho pptido conectivo para permitir la contraccin.
Contracciones de la cpsula testicular.

Los espermatozoides siguen el siguiente recorrido hasta la uretra:

Conductos eferentes: Testculo a epiddimo.


Conductos deferentes: Epiddimo a uretra.

El epiddimo es el responsable de la maduracin y activacin de la movilidad


espermtica (capacitacin, necesaria para que adquieran movilidad). Los
espermatozoides tardan aproximadamente dos semanas en atravesarlo, y se almacenan
tanto en la porcin final del epiddimo como en los conductos deferentes antes de la
eyaculacin.

Accin hormonal
Esta regulacin se produce por retroalimentacin negativa, desde el hipotlamo, el que
acta en la hipfisis, y finalmente en el testculo. Las hormonas responsables son:

Testosterona: responsable de las caractersticas sexuales masculinas, es


secretada en el testculo por las clulas de Leydig o instersticiales. Esta hormona
tambin es secretada por la mdula de la corteza suprarrenal pero en menores
cantidades en comparacin al testculo, tambin se secreta en las mujeres pero
en mnimas cantidades.

FSH u hormona foliculoestimulante: secretada por la hipfisis, acta sobre las


clulas de Srtoli o nodrizas para que stas acten sobre los espermios en
desarrollo.

LH u hormona luteinizante: secretada por la hipfisis, acta sobre las clulas de


Leydig o instersticiales para que secreten testosterona.

Inhibina: secretada las clulas de Srtoli o nodrizas, acta sobre la hipfisis


inhibiendo la secrecin de FSH y con ello deteniendo la espermatognesis.

Eficiencia
El hecho de que tras la eyaculacin se produzca una elevada prdida de
espermatozoides, junto con un nmero bastante elevado de espermatozoides
malformados, convierte este mecanismo en un proceso redundante e ineficaz: de toda la
capacidad espermatognica potencial del testculo, tan slo un 25% consigue evitar la
prdida por apoptosis o degeneracin. A su vez, la mayora son malformados, motivo
por el cual nicamente un 12% de las clulas iniciales son potencialmente tiles.

A pesar de todo lo anterior, un varn frtil es capaz de producir eyaculados con 150
millones de espermatozoides varias veces por semana.

La ineficacia de la espermatognesis es debida fundamentalmente a la ausencia de


presin selectiva en la especie humana, y por ello los factores externos afectan mucho
los parmetros seminales. La evolucin ha impuesto que a mayor presin selectiva
mayor eficacia presenta la espermatognesis.

Ovognesis
La ovognesis es la gametognesis femenina, es decir, es el desarrollo y diferenciacin
del gametofito femenino (en plantas) u ovocito (en animales) mediante una divisin
meiotica. En animales, a partir de una clula diploide se producen una clula haploide
funcional (el ovocito), y tres clulas haploides no funcionales (los cuerpos polares).

Las ovogonias se forman a partir de las clulas germinales primordiales (CGP). Se


originan en el epiblasto a partir de la segunda semana y migran por el intestino
primitivo a la zona gonadal indiferenciada alrededor de la quinta semana de gestacin.
Una vez en el ovario, experimentan mitosis hasta la vigsima semana, momento en el
cual el nmero de ovogonias ha alcanzado un mximo de 7 millones. Esta cifra se
reduce a 40 000 y solo 400 sern ovuladas a partir de la pubertad hasta la menopausia
alrededor de los 50 aos.

Desde la octava semana de gestacin, hasta los 6 meses despus del nacimiento, las
ovogonias se diferencian en ovocitos primarios que entran en la profase de la meiosis y
comienza a formarse el folculo, inicialmente llamado folculo primordial.

Meiosis en la ovognesis
Diagrama de la ovognesis.

El gameto femenino provee al futuro embrin, adems de su ncleo haploide, reservas


de enzimas, mARNs, organelos y sustratos metablicos. Algunas especies producen
miles o millones de los vulos a lo largo de su ciclo de vida (como los erizos de mar y
las ranas), mientras que otras especies solamente producen unos cientos (como los
mamferos). En las especies nombradas primero, existen clulas madre llamadas
ovogonias que perduran durante toda la vida del organismo, replicndose y
autorrenovndose. En las especies con un limitado nmero de gametos, la ovogonia se
divide por mitosis, durante los estados embrionarios tempranos para generar toda la
dotacin de vulos de la hembra.

Por ejemplo, en los humanos llegan a tener aproximadamente 7 millones de


ovogonias hacia el sptimo mes de gestacin, tiempo a partir del cual este
nmero disminuye drsticamente. Las ovogonias que sobreviven este proceso se
convierten en ovocitos primarios y entran en una fase de meiosis. Estos
atraviesan la profase I hasta la fase diploteno y entran en un estadio llamado
dictioteno y su desarrollo se detiene por la accin de el factor de inhibicin de la
meiosis.

Solamente cuando la hembra madure sexualmente se continuar la meiosis, por lo que


algunos ovocitos primarios son mantenidos en el dictioteno durante ms de 50 aos.
Aproximadamente 400 de los ovocitos primarios originales maduran, en el tiempo de
vida de una mujer normal, en la forma de vulos.
Entre 24 a 48 horas antes de la ovulacin se da un pico de la hormona luteinizante que
da inicio a la meiosis II y sta se vuelve a detener en el segundo arresto meitico
(metafase II) 3 horas antes de que se de la ovulacin y no se reanudar hasta que un
espermatozoide fecunde al vulo.

Durante la telofase, cuando los ovocitos primarios prosiguen con la meiosis, una de las
clulas descendientes prcticamente no contiene citoplasma, mientras que la otra
descendiente, tiene casi la totalidad de los constituyentes celulares. Esta primera clula
se conoce como cuerpo polar y la otra como ovocito. Al entrar a la meiosis II dicho
ovocito secundario, nuevamente tiene lugar una reparticin del citoplasma desigual en
la que la clula que recibe un poco ms que un ncleo haploide formar otro cuerpo
polar y la que recibe la mayor parte de los componentes citoplasmticos formar el
vulo femenino ya maduro.

Transcripcin de genes
Muchas especies de animales transcriben activamente ciertos genes en el ovocito en
desarrollo, especialmente de las protenas requeridas antes de que se acoplen los dos
ncleos en el cigoto. Por ejemplo, los genes que codifican las protenas de la zona
pelcida, ZP1, ZP2 y ZP3, importantes para el reconocimiento de los gametos
masculino y femenino, son activamente transcritos en el despeloten del ovocito primario
del ratn.

En algunos anfibios, la transcripcin de ciertos genes es tan activa que los cromosomas,
al ser autorradiografiados, toman la apariencia de escobillas, siendo el ADN el eje
central y el abundante ARNm las hebras. En el ovocito de Xenopus durante el
despeloten, estos ARNms sern usados durante el desarrollo temprano de embrin para
la sntesis de protenas, ya que en ste no hay transcripcin. Adems, se producen ARN
de transferencia y ARN ribosolmales, que sern usados por el cigoto hasta el estadio de
bscula.

Maduracin del ovocito en mamferos

Ciclo menstrual.
En las diferentes especies de mamferos ocurren dos patrones de ovulacin: en el
primero la estimulacin fsica del cuello uterino producida por el apareamiento
desencadena una secrecin de gonadotrofinas, que hacen que el desarrollo del ovocito
contine, ya que este se encuentra detenido en el diploteno de la profase I, y sea
liberado del ovario para ser fecundado. Este mecanismo de ovulacin ocurre en conejos
y visones, que son reconocidos por su alta tasa reproductiva en relacin con otros
mamferos. En el otro patrn, son factores ambientales, como la cantidad y tipo de luz
diaria, los que estimulan la ovulacin. Esto se lleva a cabo mediante la produccin de la
Hormona luteinizante y la Hormona foliculoestimulante, que liberan al ovocito de
estado de latencia en el diploteno de la profase I. Esto produce una ovulacin peridica
y se conoce como estro. En los seres humanos, la periodicidad en la maduracin y
liberacin de los ovocitos recibe el nombre de ciclo menstrual porque supone el
desprendimiento peridico de sangre y tejido endotelial desde el tero a intervalos
mensuales. El ciclo menstrual representa la integracin de tres ciclos diferentes:

Ciclo ovrico su funcin es madurar un grupo de ovocitos primordiales, que


progresivamente completan la segunda divisin meitica y desarrollan una
cubierta de clulas del estroma ovrico, lo que se denomina folculo en
desarrollo. Solo uno de los folculos se desarrolla hasta la fase de folculo
maduro, en cuyo interior esta un ovocito secundario que ser expulsado del
ovario alrededor del da 14.
Ciclo uterino su funcin es proporcionar el medio ambiente apropiado para que
se implante y desarrolle el blastocisto.
Ciclo cervical que permite al espermatozoide penetrar en las vas genitales
femeninas en el momento apropiado.

Mitosis

Micrografa de una clula mittica pulmonar de tritn.


Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis (abajo).

En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariotas y


que precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo
del material hereditario (ADN) caracterstico.1 2 Este tipo de divisin ocurre en las
clulas somticas y normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados
(cariocinesis), seguido de la separacin del citoplasma (citocinesis), para formar dos
clulas hijas.

La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del


crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de
divisin del material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que,
aunque comparte mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella, ya que es
propio de la divisin celular de los gametos. Produce clulas genticamente distintas y,
combinada con la fecundacin, es el fundamento de la reproduccin sexual y la
variabilidad gentica.

Introduccin
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular en la que se conserva intacta la
informacin gentica contenida en los cromosomas, que pasa de esta manera sin
modificaciones a las dos clulas hijas resultantes. La mitosis es igualmente un
verdadero proceso de multiplicacin celular que participa en el desarrollo, el
crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene lugar por medio de una
serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera continua, pero para
facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.

Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.


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Animacin 3D del proceso de mitosis celular.

El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la


clula madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una
determinada cantidad de genes organizados en cromosomas, hebras de ADN muy
enrolladas que contienen la informacin gentica vital para la clula y el organismo.
Dado que cada clula debe contener completa la informacin gentica propia de su
especie, la clula madre debe hacer una copia de cada cromosoma antes de la mitosis,
de forma que las dos clulas hijas reciban completa la informacin. Esto ocurre durante
la fase S de la interfase, el perodo que alterna con la mitosis en el ciclo celular y en el
que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.3 Tras la duplicacin del ADN,
cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma hebra de ADN,
llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma llamada
centrmero.4 Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma
en s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos
cromtidas.

En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que


separa el ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el
contenido nuclear del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de
la clula, perpendicular a un eje definido por un huso acromtico. ste es una estructura
citoesqueltica compleja, de forma ahusada, constituido por fibras que son filamentos
de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el reparto de las cromtidas hermanas, una
vez producida su separacin, hacia los extremos del huso. Por convenio cientfico, a
partir de este momento cada cromtida hermana s se considera un cromosoma
completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las
estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se
alarga, las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos
dirigindolos cada uno a uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes,
llamadas abiertas, la envoltura nuclear se deshace al principio de la mitosis y se forman
dos envolturas nuevas sobre los dos grupos cromosmicos al acabar. En las mitosis
cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el reparto ocurre dentro del
ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos separados.5 Se llama
cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la
mitosis. Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin
cariocinesis (endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado
(doble nmero de cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del
citoplasma. En las clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula
se va estrechando por el centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las
plantas se realiza por tabicacin, es decir, las clulas hijas construyen una nueva
regin de pared celular que dividir la una de la otra dejando puentes de citoplasma
(plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad, dando lugar a dos
clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma original. Cabe
sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis llamado
fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis,
dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.6

Cariocinesis
La cariocinesis (del griego cario = ncleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o
mitosis anfiastral, es la divisin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de la
mitosis, que es el proceso por el cual el material gentico de una clula madre se
distribuye de manera idntica entre dos clulas hijas.

En clulas animales poseen un organelo no membranoso llamado ster o centro celular,


formado por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia
los polos opuestos de la clula, formando el aparato del huso mittico, acrosmico o
acromtico.

Fases del ciclo celular


Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en
el proceso de la divisin mittica. I a III, profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII,
anafase; VIII y IX, telofase.

La divisin de las clulas eucariotas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular,
en el que se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la
duplicacin del ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del
material antes duplicado. La mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con
la duracin de la interfase.

Interfase
Artculo principal: Interfase

Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es


cuando se lleva a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los orgnulos para
tener un duplicado de todo antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la
clula se prepara para dividirse, en sta, los centrolos y la cromatina se duplican,
aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles. El primer proceso clave para
que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se dupliquen (replicacin
del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en un perodo
del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta
no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por
lo que la mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para
conseguir esto se da otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en
cromosomas.

La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7
horas para S, tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo
de clula que sea.3

Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son los centrosomas. La
cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas (en azul). Las estructuras
en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Profase
Artculo principal: Profase

Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase


existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los
cromosomas. Como el material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S
de la Interfase, los cromosomas replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a
travs del centrmero por molculas de cohesinas.

Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin


del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran
entonces hacia extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros
organizadores de unas estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin
mediante la polimerizacin de tubulina soluble.7 De esta forma, el huso de una clula
mittica tiene dos polos que emanan microtbulos.

En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.

Prometafase
Artculo principal: Prometafase

Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MT del huso mittico

La envoltura nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio


nuclear. Los microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros
(rojo) o interactuar con microtbulos emanados por el polo opuesto. La envoltura
nuclear se separa y los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina
mitosis abierta. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas,
realizan una variacin denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro
del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs de la envoltura nuclear intacta.8 9

Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada
cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtbulos.10 Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce
completamente, contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.11
Cuando un microtbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando
energa de la hidrlisis del ATP para "ascender" por el microtbulo hacia el centrosoma
de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerizacin/despolimerizacin de
los microtbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria para separar ms adelante
las dos cromtidas de los cromosomas.11

Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a
cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se
asocian a cinetocoros, sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto
para formar el huso mittico.12 La prometafase se considera a veces como parte de la
profase.
Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica.

Metafase
Artculo principal: Metafase

Vase tambin: Punto de control de la mitosis

A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la


prometafase, los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica"
o "plano ecuatorial", una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas
que se encuentran en los 2 polos del huso.12 Este alineamiento equilibrado en la lnea
media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los
cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego que significa
"despus".

Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est
asociado a un conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los
cinetocoros que no estn anclados generan una seal para evitar la progresin prematura
hacia anafase antes de que todos los cromosomas estn correctamente anclados y
alineados en la placa metafsica. Esta seal activa el checkpoint de mitosis.13
Anafase: los microtbulos anclados a cinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas
se aproximan a cada uno de los centrosomas.

Anafase
Artculo principal: Anafase

Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del
huso y alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego
que significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis,
porque en ella se realiza la distribucin de las dos copias de la informacin gentica
original.

Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas
cromtidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las
cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos
diferentes, son separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al
desensamblarse, dirigindose hacia los centrosomas respectivos.

A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a


los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos
opuestos de la clula. Este movimiento parece estar generado por el rpido ensamblaje
de los microtbulos.14

Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La
anafase temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras
que la tarda por la elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los
centrosomas. Al final de la anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos
de material gentico en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.

Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica.

Telofase
Artculo principal: Telofase

La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que
tuvieron lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no
unidos a cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los
cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La
envoltura nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosmicos, utilizando
fragmentos de la envoltura nuclear de la clula original. Ambos juegos de cromosomas,
ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo en cromatina. La
cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa. Sucede una
secuencia inmediata al terminar.

Especies desconocidas de ciliophora en las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco
de divisin siendo claramente visible.

Citocinesis
Artculo principal: Citocinesis

La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase.


Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para
completar la divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin
(cleavage furrow) que contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la
placa metafsica, estrangulando el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en
dos clulas hijas.15 Tanto en clulas animales como en plantas, la divisin celular est
dirigida por vesculas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los
microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.16 En plantas esta estructura coalesce
en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared
celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de microtbulos
tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de
microtbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.17 Al final del proceso, cada
clula hija tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la
citocinesis marca el final de la fase M.

Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase,
anafase, telofase y citocinesis.
Consecuencias de la mitosis
Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos,
con lo que las dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver
citocinesis) sern genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de
divisin conservativo, ya que el material gentico se mantiene de una generacin celular
a la siguiente. La mayor parte de la expresin gnica se detiene durante la mitosis, pero
mecanismos epigenticos funcionan durante esta fase, para "recordar" los genes que
estaban activos en mitosis y transmitirlos a las clulas hijas.18

Errores en la mitosis
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores
mitticos pueden ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el
descendiente futuro de la clula madre defectuosa mantendr la misma anomala.

Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "no-


disyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra
se quedar sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que
codifiquen la misma informacin gentica (dos hermanos y un homlogo), una
condicin conocida como trisoma, y la otra clula, que solamente tiene un cromosoma
(el cromosoma homlogo), tendr monosoma. Estas clulas se consideran aneuploides,
y la aneuploida puede causar inestabilidad gentica, un hecho frecuente en cncer.19

La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por cambios drsticos en su


estructura, algunos orgnulos se desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y
los microtbulos tiran constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los
cromosomas pueden daarse. Un brazo del cromosoma se puede romper y perder un
fragmento, causando delecin. El fragmento puede incorporarse incorrectamente a otro
cromosoma no homlogo, causando translocacin. Se puede integrar de nuevo al
cromosoma original, pero en una orientacin inversa, causando inversin. O se puede
tratar errneamente como un cromosoma separado, causando duplicacin cromosmica.

Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control
existentes a travs del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresin celular,
dando tiempo a los mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el
efecto de estas anormalidades genticas depender de la naturaleza especfica del error.
Puede variar de una anomala imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del
organismo.

Endomitosis
Artculo principal: Endomitosis

La endomitosis es una variante de la mitosis sin divisin nuclear o celular, lo que da


lugar a clulas con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Este
proceso tambin se denomina endoreduplicacin, y las clulas resultantes endoploides.20
Un ejemplo de una clula que sufre endomitosis es el megacariocito.21

Meiosis
Meiosis (del griego mesis 'disminucin')1 es una de las formas de la
reproduccin celular, este proceso se realiza en las gnadas para la produccin de
gametos. La meiosis es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n)
experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas
haploides (n). En los organismos con reproduccin sexual tiene importancia ya que es el
mecanismo por el que se producen los vulos y espermatozoides (gametos).2

Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas


primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas
comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

Visin general de la meiosis. En la interfase se duplica el material gentico. En meiosis I los


cromosomas homlogos se reparten en dos clulas hijas, se produce el fenmeno de
entrecruzamiento. En meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromtida migra hacia un
polo. El resultado son cuatro clulas hijas haploides (n).

Durante la meiosis I miembros de cada par homlogo de cromosomas se emparejan


durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura
proteica denominada complejo sinaptonmico, permitiendo que se produzca la
recombinacin entre ambos cromosomas homlogos. Posteriormente, se produce una
gran condensacin cromosmica y los bivalentes se sitan en la placa ecuatorial durante
la primera metafase, dando lugar a la migracin de n cromosomas a cada uno de los
polos durante la primera anafase. Esta divisin reduccional es la responsable del
mantenimiento del nmero cromosmico caracterstico de cada especie.

En la meiosis II, las cromtidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se
distribuyen entre los ncleos de las clulas hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no
existe la etapa S (replicacin del ADN). La maduracin de las clulas hijas dar lugar a
los gametos.

Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido bilogo
alemn Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.

Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zologo belga Edouard
Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parsitos Ascaris. En 1887
observ que en la primera divisin celular que llevaba a la formacin de un huevo, los
cromosomas no se dividan en dos longitudinalmente como en la divisin celular
asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos clulas, cada una
de las cuales presentaba tan solo la mitad del nmero usual de cromosomas.
Posteriormente, ambas clulas se dividan de nuevo segn el proceso asexual ordinario.
Van Beneden denomin a este proceso meiosis.

El significado de la meiosis para la reproduccin y la herencia, sin embargo, no se


describi hasta 1890, cuando el bilogo alemn August Weismann (1834-1914) observ
que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una clula diploide en
cuatro clulas haploides si deba mantenerse el nmero de cromosomas. En 1911 el
genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observ el
sobrecruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando as la primera
interpretacin segura y verdadera sobre la meiosis.

Meiosis y ciclo vital


La reproduccin sexual se caracteriza por la fusin de dos clulas sexuales haploides
para formar un cigoto diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe
ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos.

En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a


la formacin de gametos. Las clulas somticas de un organismo individual se
multiplican por mitosis y son diploides; las nicas clulas haploides son los gametos.
Estos se forman cuando algunas clulas de la lnea germinal experimentan la meiosis.
La formacin de gametos recibe el nombre de gametognesis. La gametognesis
masculina, denominada espermatognesis, conduce a la formacin de cuatro
espermatozoides haploides por cada clula que entra en la meiosis.

En contraste, la gametognesis femenina, llamada ovognesis, genera un solo vulo por


cada clula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo
el citoplasma a uno solo de los dos ncleos en cada divisin meitica. Al final de la
primera divisin meitica se retiene un ncleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se
excluye de la clula y por ltimo degenera. De modo similar, al final de la segunda
divisin un ncleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro ncleo sobrevive.
De esta forma, un ncleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del
citoplasma y los nutrimentos acumulados de la clula meitica original.

Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algn punto de los ciclos vitales sexuales,
no siempre precede directamente a la formacin de gametos. Muchos eucariontes
sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus clulas se dividen
por mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o
pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan
para formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado
haploide.
Los ciclos vitales ms complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos
ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una
etapa diploide multicelular, denominada generacin esporofita, y una etapa haloideo
multicelular, a la que se llama generacin gametfita. Las clulas esporofitas diploides
experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide
en forma mittica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos
producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (vulos y
espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide
de manera mittica para producir un esporofito diploide multicelular.

Proceso celular
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a
la interfase del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:4

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin


acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares.
Fase S: se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento
tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 %
restante queda sin replicar.
Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

Meiosis I

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el
material gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n).
Meiosis II o fase duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tienen diferente contenido
gentico que sus clulas progenitoras (n).

En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el


paso de la meiosis que genera diversidad gentica.
Profase I

La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su


vez se divide en 5 subetapas, que son:

Leptoteno

La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada
cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por
el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo
unos pequeos engrosamientos denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y
es diploide 2n.

Zigoteno o cigonema

Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda


su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce
como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los
cromosomas homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas
homlogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura
observable solo con el microscopio electrnico).

La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado


genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros para
poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica.

Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo
sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos
elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que
garantiza el perfecto apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre
homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual
evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos.

Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2 % restante) que recibe el


nombre de zig-ADN.

Paquiteno

Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenmeno de entrecruzamiento
cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas
intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en
gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se
reproducen por va sexual.

La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de
una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l
se encuentran las enzimas que medan en el proceso de recombinacin.
Durante esta fase se produce una pequea sntesis de ADN, que probablemente est
relacionada con fenmenos de reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin.

Diploteno

Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las
dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los
lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en
forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de
entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromtidas
homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron.

En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin
de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa
hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar
hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.

Diacinesis

Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo
ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I
meitica viene marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I
continu la sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de
ARN y desaparece el nuclolo.

Anotaciones de la Profase I

La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno


por cada cromtida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a
moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas
hermanas continan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas
homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran separados.

Metafase I

El huso acromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el


plano ecuatorial y unen sus centrmeros a los filamentos del huso. En esta etapa las
fibras del huso ya estn formadas y los cromosomas se disponen en la zona central de la
clula, o placa ecuatorial.

Anafase I

Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtbulos del huso se acortan en la


regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a
lados opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada
cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada
lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma
materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de
cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis.
Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos
cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno
materno y otro paterno.

Telofase I

Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma
consiste en un par de cromtidas. Los microtbulos que componen la red del huso
mittico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los
cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear).
Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las
clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la
creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una
segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica
del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las clulas pasan directamente
a la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromtidas de cada cromosoma ya no son
idnticas en razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromtidas produciendo
dos clulas hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene
solamente una cromtida.

Profase II

Profase Temprana II:

Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nuclolo. Se hacen evidentes largos


cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas
visibles.

Profase Tarda II:

Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los


centriolos, que se han desplazado a los polos de la clula.

Metafase II

Las fibras del huso se unen a los centrmeros de los cromosomas. Estos ltimos se
alinean a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase
pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromtidas se disponen en haces
de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase
mittica).

Anafase II

Las cromtidas se separan de sus centrmeros, y un grupo de cromosomas se desplaza


hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromtidas, unidas a fibras del huso en sus
cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase
mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma.

Telofase II

En la telofase II hay un miembro de cada par homlogo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso
acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de
cromatina, y ocurre la citocinesis.

Anomalas cromosmicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separacin de las cromtidas hacia los polos
durante la anafase, lo que se conoce como disyuncin meitica; cuando esto no ocurre,
o hay un retraso en la primera o segunda divisin meiticas, conduce a problemas en la
configuracin de los cromosomas, alterndose el nmero correcto de estos, es decir,
dejan de ser mltiplos del nmero haploide original de la especie, lo que se conoce
como aneuploida. Entre los problemas en el material gentico encontramos:

Nulisoma en la que falta un par de cromosomas homlogos (2n-2 cromosomas)


Monosoma (2n-1 cromosomas)
Trisoma (2n+1 cromosomas)

En los animales slo son viables monosomas y trisomas. Los individuos nulismicos
no suelen manifestarse, puesto que es una condicin letal en diploides.

Anomalas en humanos:

Monosoma

Monosoma autosmica: produce la muerte en el tero.


Sndrome de Turner: solamente un cromosoma "X" presente. Los afectados son
hembras estriles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los
hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, as como
ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.

Trisoma

Sndrome de Down - Trisoma del cromosoma 21: es la aneuploida ms viable, con un


0,15% de individuos en la poblacin. Incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y
achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicntico y lengua grande y arrugada.
Sndrome de Patau - Trisoma del cromosoma 13. Se trata de la trisoma menos
frecuente. Se suele asociar con un problema meitico materno, ms que paterno y, al
igual que en el sndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los
afectados mueren poco tiempo despus de nacer, la mayora antes de los tres meses,
como mucho llegan al ao. Se cree que entre el 80 y 90 % de los fetos con el sndrome
no llegan a trmino.
Sndrome de Edwards - Trisoma del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente,
que clnicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del
desarrollo psicomotor (coordinacin de la actividad muscular y mental), e hipertona
(tono anormalmente elevado del msculo). Est acompaada de diversas anomalas
viscerales.
Sndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce
individuos altos, con fsico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo
reducido, disposicin femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo
mamario.
Sndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta
diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del trmino
sndrome para esta condicin.
Sndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No
supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condicin
son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan
debilidad mental.