Dispersin versus Vicarianza: No hay disputa
Es verdad que pocas ideas nuevas o
aproximaciones no son controversiales,
y que la controversia es una parte
esencial y saludable del progreso
cientfico. De todos modos, es
desafortunado y de ninguna manera
beneficioso que el apoyo a mtodos
cladsticos en taxonoma y biogeografa
hayan sido tan perseguidos y recibido
tanta oposicin, y que la crtica haya
sido a menudo dirigida tanto a los
individuos como a las ideas. Como
normalmente ocurre cuando las
emociones salen a la superficie,
emergen las polarizaciones de los
puntos de vistas y de las posturas. Es
justo apostar que en tales casos
ninguna postura es enteramente
sostenible, y yo creo que la
biogeografa cladista provee un
excelente ejemplo de tal resultado.
El centro del debate es si una
distribucin disyunta de un taxn se
debe a un evento de dispersin
(migracin de un taxn a travs de una
barrera A a B) o a un evento de
vicarianza (surgimiento de una
barrera entre A y B, ambos ocupados
previamente por un taxn) en otras
palabras, si la ocupacin de ambas
reas sigui o precedi el surgimiento
de la barrera. Las barreras geogrficas
ms importantes y obvias son las
cadenas montaosas y los ocanos,
cuya formacin es hoy razonablemente
bien entendida y puede ser al menos
aproximadamente fechada. La idea de
la deriva continental, dada a conocer
en 1912, no tuvo aceptacin general
hasta la dcada de 1960, por lo que no
fue hasta despus de esa fecha en que
la vicarianza fue ampliamente
defendida como el principal factor de la
disyuncin, a pesar de la publicacin
en este sentido de Croizat en la dcada
de 1950 (Nelson y Platnick 1981).
El argumento ms ampliamente
utilizado en contra de la dispersin
como explicacin de patrones de
distribucin es la falta de definiciones
testeables y que por lo tanto, son
irrefutables (Humphries y Parenti
1986). El corolario, por supuesto, es
que tambin no pueden probarse.
Ambos argumentos son ciertos y esto
es, por lo tanto, una desventaja
importante para cualquier hiptesis
cientfica que no puede ser sujeta a
pruebas objetivas, preferiblemente a
travs de su uso para predecir
resultados que puedan ser observados.
Sera preferible adaptar la hiptesis de
alguna manera para hacerla testeable,
o bien abandonarla completamente.
Pero an puede suceder que la
hiptesis sea correcta. La falta de
medios para probar que una idea es
correcta no es una indicacin de que
sea falsa. Es, de todos modos, una
razn para considerar ideas
alternativas que puedan ser ms
testeables.
Puede seguramente no haber
duda de que la dispersin a larga
distancia ha tenido y tiene un papel
importante en la determinacin de los
patrones de distribucin. No hay lugar
en el que est mejor demostrado que en
la colonizacin de islas volcnicas
ocenicas que fueron re-vegetadas.
Pero hay varios otros eventos de
dispersin que explican los patrones de
distribucin mucho mejor que lo hacen
los eventos de vicarianza. La
colonizacin del norte de Europa luego
de la glaciacin ha sido muy debatida,
especialmente aquella de Gran Bretaa
e Irlanda. De hecho, algunos de los
eventos geolgicos, as como los
biolgicos an estn en disputa (Devoy
1985).
Rose (1972) demostr que la
mayora de las especies llegaron a Gran
Bretaa antes de que se forme el canal
hace 7500 aos, probablemente a lo
largo del Valle de Somme hasta el eje
Sussex/Dorset. Las especies
continentales raras de Kent son
principalmente las Orchidaceae y
Orobanchaceae, de semillas livianas,
que son probablemente arribos ms
recientes a travs de lo que es ahora la
disyuncin ms angosta. En otras
palabras, la mayora de las
disyunciones Britnicas/Francesas son
explicadas por un evento de vicarianza,
pero otras por eventos de dispersin.
La disyuncin
Irlandesa/Norteamericana no ha sido
menos debatida. El pequeo nmero
de especies que han sido consideradas
anfiatlnticas nativas (ejemplo,
Eriocaulon aquaticum) puede ser
igualmente argumentado como el
resultado de eventos de dispersin o de
vicarianza. Otras especies se duda de si
son nativas, pero algunas son de hecho
exticas (ejemplo Juncus tenuis,
probablemente Hypericum canadense)
cuyo arribo al oeste de Irlanda ha sido
por medios desconocidos. Gracias al
incremento de grandes nmeros de
observadores aficionados a las aves en
bsqueda de especies nuevas, ahora
sabemos que muchas aves llegan a las
islas de Gran Bretaa directo de
Amrica cada ao. Para que nadie dude
de la probabilidad de dispersin a
travs del atlntico, consideremos el
caso de Juncus planifolius, muy
recientemente encontrado en hbitats
naturales en el oeste de Irlanda, y con
sus sitios nativos ms cercanos en
Chile. Cualesquiera sean los nmeros
de las especies anfiatlnticas
explicables por los eventos de
vicarianza, algunos son solamente
explicables por los eventos de
dispersin.
Como tercer ejemplo, la familia
tropical Combretaceae (100 especies en
Amrica, 250 en frica) contiene slo
tres especies anfiatlnticas, las cuales
son todas de costa (dos de ellos
manglares). Del mismo modo la nica
especie de la familia comn en frica y
Asia es tambin de manglares. La
explicacin ms probable es que estas
especies martimas han sido capaces de
ocupar ambos lados del Atlntico
debido a su dispersin a travs de ste,
y no que slo estas tres de los cientos
de especies no se hayan diferenciado
durante 180 millones de aos.
Yo creo que la evidencia es
abrumadora de que ambos, dispersin
y vicarianza, han jugado roles
importantes en la produccin de
distribuciones disyuntas. Negar uno u
otra es trivial. En cada caso la evidencia
necesita ser sopesada por los medios
que estn disponibles, y se espera que
la importancia relativa de los dos tipos
de eventos vare segn la situacin, por
ejemplo de las Islas de Hawai a
Australia/Sudfrica/Sudamrica.
Tampoco es cierto que los dos
procesos sean siempre tan diferentes.
En su gran mayora, las disyunciones
geogrficas no surgen de la noche a la
maana, sino que lo hacen
gradualmente, y no incorrecto creer
que las plantas no hayan podido migrar
a reas nuevas al mismo momento en
que estas reas se aislaban. La
recolonizacin post-glacial puede bien
entrar en esta categora. Este
fenmeno, es decir, la migracin
completa de flora y fauna, tambin
demuestra cun absurda es la nocin
sostenida por algunos biogegrafos
cladistas de que si muchos grupos de
organismos muestran el mismo patrn
de disyuncin, entonces los eventos de
dispersin no son la causa probable
Tenemos un largo camino por
delante antes de estar seguros de
nuestro entendimiento de las
distribuciones disyuntas y de la
interpretacin que estas proveen para
el fenmeno biogeogrfico. Cuando nos
acerquemos a la verdad estoy seguro de
que las explicaciones sern tan diversas
como el fenmeno, y que ser
imposible considerar tanto a los
eventos de dispersin como a los de
vicarianza insignificantes.
Fuente: Stace, C. A. (1989). Journal of
Biogeography 16:200-201.
Traduccin: Marina C. Cock y Jos L.
Hierro