La importancia de la alelopata en la obtencin de nuevos

cultivares - Kil-Ung Kim y Dong-Hyun Shin

INTRODUCCIN

La alelopata es definida como la influencia directa de un compuesto qumico

liberado por una planta sobre el desarrollo y crecimiento de otra planta. Es un
hecho conocido que sustancias alelopticas son inducidas por estreses
ambientales tal como se indica en la Figura 1. Los compuestos alelopticos
pueden ser liberados de las plantas al ambiente por medio de la exudacin de
las races, lixiviacin, volatilizacin y descomposicin de los residuos de las
plantas en el suelo (Figura 1). Las sustancias alelopticas, si estn presentes en
las variedades de los especies cultivadas, pueden reducir la necesidad del
manejo de malezas, especialmente el uso de herbicidas. La alelopata por si sola
puede no ser una perfecta tecnologa de manejo de malezas pero puede ser una
herramienta suplementaria para el control de malezas. Es extremadamente difcil
demostrar la influencia de la alelopata en la naturaleza dada la complejidad de
la interferencia de las plantas que incluye efectos positivos, negativos y neutros
entre las mismas (Christensen, 1993). La interferencia es una combinacin de
los procesos de competencia por los recursos y la produccin de compuestos
alelopticos que suprime los competidores (Duke et al., 2001). Por ello, la
alelopata difiere de la competencia por recursos. La investigacin sobre la
alelopata ha sido llevada a cabo durante varias dcadas pero los conocimientos
son an limitados. El mejoramiento de cultivares de las plantas cultivadas es la
nica rea que no ha sido suficientemente explotada como una estrategia de
manejo de las malezas (Khush, 1996). La posibilidad de incorporar
caractersticas alelopticas en cultivares mejorados de arroz que podran reducir
la necesidad de aplicar herbicidas al cultivo debera ser cuidadosamente
considerada (Khush, 1996). Por supuesto, hasta el momento no se han obtenido
cultivares comerciales con propiedades alelopticas (Duke et al., 2001).

Recientemente ha recibido gran atencin el potencial aleloptico del arroz desde

que Dilday et al. (1991) identificaron cultivares de arroz con potencial aleloptico
contra Heteranthera limosa (Sw.) Willd. Adems, tambin se ha informado del
potencial aleloptico de numerosos cultivos como la cebada (Lovett y Hoult,
1995); pepino (Putman y Duke, 1974); avena (Fay y Duke, 1977); arroz (Dilday
et al., 1998); sorgo (Nimbal et al., 1996); girasol (Leather, 1983); tabaco (Patrick
et al., 1963) y trigo (Wu et al., 1999).

Si bien el enfoque del fitomejoramiento por si solo no puede solucionar los

problemas causados por las malezas, un incremento en el potencial aleloptico
de las variedades de arroz tendr probablemente un gran impacto sobre los
sistemas de produccin tanto aquellos de bajos como los de altos insumos. Ms
an, la tecnologa basada en la alelopata es ms fcilmente transferible a los
agricultores en los sistemas de produccin de bajos insumos que en los sistemas
de altos insumos que incluyen un consistente uso de herbicidas. Existen tres
excelentes revisiones sobre el tema: uno de ellas es sobre estrategias para
fortalecer el control de malezas por medio de la produccin de compuestos
aleloqumicos (Duke et al., 2001); las otras dos revisiones son de Olofsdotter
(2001a,b) sobre la alelopata en arroz.

Este captulo discutir brevemente la importancia de la obtencin de variedades

alelopticas con nfasis en las caractersticas alelopticas, los mtodos para
medir la diferencia gentica, los compuestos alelopticos identificados y un
mtodo introductorio sobre como mejorar especies alelopticas. El arroz fue
usado como planta modelo pero al parecer los principios descritos son aplicables
a cualquier otro cultivo.

Figura 1. Induccin de compuestos aleloqumicos por estreses ambientales

IMPORTANCIA DE LA ALELOPATA EN LA OBTENCIN DE NUEVAS

VARIEDADES
Las recientes investigaciones sobre la alelopata del arroz han avanzado la
posibilidad de obtener cultivos alelopticos de arroz por las siguientes razones:

existe variacin en la alelopata de los cultivares de arroz;

la alelopata tiene una funcin importante bajo las condiciones de campo;

la alelopata en el arroz es efectiva sobre monocotiledneas y dicotiledneas;

la identificacin de los compuestos aleloqumicos del arroz ha hecho importantes

progresos;

han sido determinados los loci con caractersticas cuantitivas (QTL)

correlacionados con la alelopata (Olofsdotter, 200b).

Varios cultivares o muestras de arroz con potencial aleloptico han sido

determinados en diferentes lugares (Dilday et al., 1991; Fujii, 1992; Kim y Shin,
1998; Olofsdotter et al., 1999). Sin embargo, no se obtenido hasta el momento
ningn cultivar aleloptico de arroz. Al respecto, el problema es como utilizar el
potencial aleloptico en los programas de fitomejoramiento. Dos efectos muy
importantes pueden ser esperados del mejoramiento de cultivos alelopticos, a
saber:

Importancia ecolgica

En todos los ecosistemas de arroz los herbicidas se han convertido en uno de

los ms importantes componentes de control de malezas. Existen dos razones
para explicar el creciente uso de herbicidas, el primero de ellos es la adopcin
generalizada de variedades de alto rendimiento que ha creado incentivos
econmicos para que los agricultores reduzcan la infestacin de las malezas; en
segundo lugar se encuentra la disponibilidad de herbicidas a bajo costo con la
consecuencia de que el costo del control de malezas por medio de los herbicidas
en los arroces sembrados en hmedo es menos de una quinta parte del costo
de una sola remocin manual de las malezas como ocurre en Iloilo, Filipinas
(Moody, 1991). Situaciones similares existen en West Java, Indonesia, y el delta
del Mekong, en Viet Nam (Pandy y Pingati, 1996).

A causa de la disponiblidad de herbicidas a bajo costo se espera que su uso

contine aumentando en los pases desarrollados y tambin en los pases en
desarrollo, donde son escasamente usados y los salarios del sector rural son
relativamente bajos. Sin embargo, esto no indica una falta de importancia de la
remocin manual de las malezas. Esta operacin es an el mtodo dominante
de control de malezas en muchas partes de Asia ya que las opciones para su
manejo estn limitadas por las distintas condiciones agroecolgicas (Kim, 2000).

Todos los herbicidas recomendados son seguros no solo para el hombre sino
tambin para el ganado y para el ambiente si son utilizados en forma correcta.
Los herbicidas del tipo de la sulfonilurea han sido ampliamente usados en Asia
Oriental desde 1990 a causa de su alta eficacia contra un amplio espectro de
malezas del arroz, incluso a muy bajas dosis. Sin embargo, la aplicacin
intensiva y repetida de este tipo de herbicidas ha dado lugar a varios efectos
negativos como los siguientes:

evolucin de malezas resistentes (Valverde et al., 2000);

efectos residuales sobre los cultivos sucesivos;

desaparicin de algunas malezas susceptibles como Brasenia schreberi y

Sagittaria aginashi, lo que afecta la biodiversidad de las malezas (Itoh, 2000).

Otro elemento importante es que la produccin de arroz en Asia est ligada a la

piscicultura y al agua de riego usada para otros propsitos. Para eliminar la
contaminacin de molinate y thiobencarp del agua potable se gastaron ms de
$EE.UU. 600 000 en asistencia compartida de costos a fin de implementar
sistemas de recuperacin de aguas en la produccin de arroz de California,
Estados Unidos de Amrica (Hill et al., 1977). Esto fue un duro golpe para los
productores de arroz y tambin para los consumidores, lo que sugiri la
necesidad urgente de supervisar el movimiento de los herbicidas y la
contaminacin en los arrozales, corrientes de agua, todos los sistemas acuticos
y an los organismos no objetivo de los herbicidas.
Todos estos factores pueden muy bien ofrecer suficientes razones para atraer la
atencin pblica respecto a los efectos negativos de los herbicidas que podran
originarse de la aplicacin intensiva de los mismos y su entrada al ambiente. Al
respecto, es imprescindible encontrar una alternativa para esa seria
dependencia. Tal alternativa podra ser encontrada en el uso de la alelopata la
cual puede reducir el uso de herbicidas en los sistemas de cultivo basados en el
arroz.

Importancia econmica

El uso de cultivos alelopticos puede reducir definitivamente el costo del control

de malezas. Esta tecnologa, que se basa en la tecnologa de semillas es ms
fcilmente transferible a los sistemas de manejo con bajos insumos que
prevalecen en la mayora de los sistemas productores de arroz de Asia.

Para implementar esta tecnologa, los problemas que se anticipan, tales como
autotoxicidad, efectos residuales de los cultivares alelopticos y tolerancia hacia
la poblacin de malezas por el uso reiterado de variedades alelopticas en el
mismo campo, deberan ser cuidadosamente estudiados antes de entregar a los
agricultores dichas variedades alelopticas. El establecimiento de un sistema
apropiado de manejo de malezas podra seguramente superar esos efectos
negativos.

CARACTERES ALELOPTICOS

Qu son los caracteres alelopticos? Son caractersticas morfolgicas tales

como rpida emergencia y vigor de las plntulas, rpida tasa de crecimiento que
produce un denso dosel foliar, mayor altura de las plantas, mayor volumen de
races y mayor duracin del crecimiento, que aumentan la capacidad de los
cultivares de arroz para competir con las malezas (Minotti y Sweet, 1981;
Bekowitz, 1988). La altura de las plantas es a menudo descrita como uno de los
factores ms importantes en el total de la habilidad competitiva de un cultivo y
cuenta por un porcentaje similar de la habilidad competitiva total (Gaudet y
Keddy, 1988; Garrity et al., 1992). Sin embargo, no est claro si todas esas
caractersticas estn tambin relacionadas con la alelopata.
Cmo es posible medir los efectos alelopticos? Si no hay una caracterstica
especfica, las caractersticas ms visibles de la planta como la altura, la longitud
de las races y el peso seco de las plantas testigo pueden ser usadas como
parmetros medibles para evaluar el potencial aleloptico. Para obtener nuevas
variedades alelopticas el primer requerimiento es identificar muestras o
cultivares alelopticos. Para identificar cultivares alelopticos, debe ser
establecido un mtodo efectivo de seleccin que pueda probar grandes
cantidades de materiales en un espacio limitado en forma simple, econmica,
repetible y rpida.

Mtodos de seleccin

Para seleccionar arroz con potencial aleloptico se han sugerido varios mtodos
tales como: mtodo stairstep (Bonner, 1950; Liu y Lovett, 1993); prueba de
cultura hidropnica (Einhelig, 1985); tcnica de relevo de semillas (Navarez y
Olofsdotter, 1996); prueba del medio de agar-agar (Fujii, 1992; Wu et al., 1999);
anlisis de conglomerados usando HPLC -cromatografa lquida de alta presin
(Mattice et al., 2001); mtodo de extracto de agua (Kim et al., 1999; Ebana et al.,
2001) y bioensayo de lmina de 24 huecos (Rimando et al., 1998). Cada uno de
los mtodos antes citados puede ser una til herramienta para evaluar el
potencial aleloptico. Sin embargo, se debe tener en cuenta que las muestras o
cultivares analizados por un cierto mtodo pueden no siempre ser activos en el
anlisis de otro mtodo. En trminos de seleccin, el mtodo de prueba
directamente en el campo podra ser el mejor mtodo para evaluar el potencial
aleloptico pero presenta dificultades cuando hay que trabajar con un gran
nmero de materiales. Por lo tanto, es necesario identificar un bioensayo
confiable y universal que genere una tendencia similar bajo diferentes
condiciones. Para ello, es necesario un continuo desarrollo de sistemas de
seleccin.

VARIABILIDAD GENTICA

Diferente potencial aleloptico

Dilday et al., (1998) identificaron 412 muestras entre 12 000 muestras originadas
en 31 pases con potencial aleloptico contra Heteranthera limosa (sw.) Willd.
Estas muestras eran genticamente diversas indicando que el potencial
aleloptico est ampliamente presente en el germoplasma de arroz. Se han
llevado a cabo un cierto nmero de estudios para evaluar el potencial aleloptico
del germoplasma de arroz y se ha informado que existe una gran variacin del
germopasma del potencial aleloptico de diferentes cultivares. Ms an, se
asume que este potencial aleloptico podra ser controlado por poligenes ya que
muestra una variacin continua en el germoplasma. Adems, el potencial
aleloptico a menudo es atribuido a varios inhibidores que se asume que actan
en forma aditiva o sinrgica y no en forma aislada (Coutois y Olofsdotter, 1998).
Las variedades tropicales de arroz javanica han mostrado poseer un mayor
potencial aleloptico contra las malezas que otros arroces, especialmente contra
Echinochloa spp. (Jensen et al., 2001).

Anlisis de los loci de caractersticas cuantitativas

Hasta hace poco tiempo muchos estudios verificaron los mecanismos de un

sistema de autodefensa, incluyendo la alelopata en las plantas, especialmente
referida al metabolismo de fenilpropanoides (Figura 2) e isoterpenoides (Figura
3). Las plantas responden al estrs ambiental por medio de una variedad de
reacciones bioqumicas que pueden proporcionar proteccin contra los agentes
causantes. El incremento de compuestos fenlicos y terpenoides alelopticos
bajo condiciones de estreses ambientales ha sido bien documentado. Por
ejemplo, un fortalecimiento de la luz UV-B induce la acumulacin de
fenilpropanoides y flavonoides en diferentes especies tales como frijoles, perejil,
papa, tomate, maz, centeno, cebada y arroz (Hahlbrock y Scheel, 1989; Ballare
et al., 1995; Tevini et al., 1991; Liu et al., 1995; Kim et al., 2000a).

Figura 2. Esquema del proceso del fenilpropanoide

Procesos para la sntesis de compuestos aleloqumicos

Todos los fenilpropanoides son derivados del cido cinnmico el cual es formado
a partir de la fenilalanina por accin cataltica de la fenilalanina amionioliasa
(PAL), la enzima ramificada entre el metabolismo primario (proceso shikimate)
y secundario (fenilpropanoide) (Figura 2). Se sabe que muchos compuestos
fenlicos no tienen solamente una capacidad fisiolgica funcional sino tambin
potencial aleloptico para las plantas.
Los compuestos isoprenoides son producidos a partir de unidades isoprenoides
C5 y la clasificacin de las diferentes familias de isoprenoides est basada en el
nmero de unidades de isoprenoides C5 presentes en el esqueleto de los
compuestos (Gershenzon y Croteau, 1993) (Figura 3). En particular, los
diterpenoides son conocidos por la funcin importante que tienen en los
mecanismos de autodefensa del arroz as como por el potencial aleloptico. Los
terpenoides tienen distintas funciones en las plantas como hormonas
(giberelinas, cido abscico), pigmentos fotosintticos (fitol, carotenoides),
trasportadores de electrones (ubiquinona, plastofatos), mediadores de la unin
de polisacridos (fosfatos de poliprenilo) y componentes estructurales de las
membranas (fitosteroles). Adems de las funciones universales fisiolgicas,
metablicas y estructurales muchos compuestos terpenoides especficos
(comnmente en las familias C10, C15 y C20) sirven para la comunicacin y la
defensa. Se ha determinado que terpenoides especficos inducidos han sido
correlacionados con interacciones planta-planta, planta-insecto y planta-
patgeno.

Figura 3. Esquema del proceso de los isoprenoides

Compuestos aleloqumicos putativos

Existen una serie de estudios indicando que las comunes sustancias alelopticas
putativas encontradas en el arroz son compuestos fenlicos (Rice, 1987; Chou
et al., 1991; Inderjit, 1996; Mattice et al., 1998; Blum, 1998). Kim et al. (2000b)
identificaron varios compuestos por anlisis GC/MS del cv. Kouketsumochi:
compuestos potencialmente alelopticos del arroz como esteroles,
benzaldehidos, derivados del benzeno, steres de cidos grasos de cadena
larga, aldehidos, cetonas y aminas identificados en fracciones con actividad
biolgica. Varios compuestos alelopticos del cultivar aleloptico Taichung
Native 1 han sido identificados por el mtodo de aislacin de bioensayo guiado
(Rimando et al., 2001). Estos compuestos son cido azelaico, cido p-cumrico,
1H-indol-carboxyaldehido, 1H-indol-3-cido carboxlico, 1H-indol-5-cido
carboxilco y cido 1,2-cido benzenodicarboxlico bis (2-etilexilo) ster. Entre
las sustancias alelopticas identificadas, el cido p-cumrico, un conocido
compuesto aleloqumico, inhibi la germinacin de plntulas de lechuga (Lactuca
sativa L.) a una concentracin de 1 mM pero fue activo contra Echinochloa spp.
solamente a 3 Mm (Rimando et al., 2001). Kim et al. (2001b) informaron de una
tendencia similar con el cido p-cumrico que estuvo presente en arroces con
potencial aleloptico tales como Kouketsumochi, Tang Gan y Taichung Native
1. Adems, el contenido de este cido se increment notablemente por
irradiacin UV (Figura 4).

Figura 4. Compuestos intermedios en el proceso del fenilpropanoide en varios

cultivares identificados por HPLC. El extracto de las hojas de arroz fue hecho
con 10 ml de metanol y 20 ul de la muestra tratada fueron inyectados a una
columna CLC-ODS. Nota: 4HBA: cido 4-dehidroxibenzoico. CAN: cido
cinnmico; p-CMA: cido p-cumrico; BA: cido benzoico; SA: cido saliclico.

Estos resultados sugieren claramente que el cido p-cumrico puede ser un

compuesto regulado por estreses ambientales y tener una funcin importante en
la alelopata del arroz. Por el contrario, existen distintos informes que indican que
la concentracin de un solo cido fenlico y las combinaciones de todos los
cidos fenlicos determinados en los ecosistemas de produccin de arroz no
alcanzan a niveles fitotxicos (Tanaka et al., 1990; Olofsdotter et al., 2001).
Hasta el momento se asume que no se ha identificado ningn compuesto simple
responsable por la aleopata del arroz; al contrario, se presume que ms de un
compuesto es probablemente responsable por la misma. Por lo tanto, la
identificacin de compuestos aleloqumicos en el arroz para ser usados como
marcadores en la identificacin y regulacin de los genes es un tema de primera
importancia.

ESTRATEGIAS PARA EL FITOMEJORAMIENTO DE CULTIVOS

ALELOPTICOS

Los tres enfoques utilizados para crear cultivares alelopticos son: i) el mtodo
tradicional de fitomejoramiento; ii) la incorporacin de propiedades alelopticas
al arroz hbrido y iii) la ingeniera gentica. Desde el punto de vista del
fitomejoramiento, la distincin entre alelopata y competencia es algo difcil de
identificar en el campo del agricultor dado que el fenmeno realmente importante
es la interferencia (Courtois y Olofsdotter, 1998). Al respecto, el mejor camino
podra ser la obtencin de cultivares alelopticos con alta competitividad. Si
efectivamente se pudieran obtener cultivares alelopticos esta sera una
importante contribucin para los agricultores en los pases productores de arroz.

Fitomejoramiento tradicional
Si estn involucrados un alto nmero de QTL con efecto limitado, el mtodo
tradicional de fitomejoramiento puede ser una alternativa razonable (Courtois y
Olofsdotter, 1998). El principio del fitomejoramiento tradicional para los estudios
genticos es simple. Dos lneas parentales con comportamiento contrastante son
cruzadas y las lneas endocriadas recombinadas (RIL) son derivadas por medio
del mtodo de la descendencia de una sola semilla (SSD).

Este procedimiento consiste en reproducir la F2 sin seleccin por dos o tres

generaciones -algunas veces por cuatro o cinco generaciones- de tal modo que
cada semilla de F4 o F5 conduce a una planta diferente F2. Solamente se
conserva una semilla de cada planta en cada generacin. Esto se repite por dos
o ms generaciones de modo que puedan ser seleccionadas las plantas que
tienen caracteres deseables. Una vez que se ha obtenido un grado razonable de
fijacin puede ser evaluado el potencial aleloptico de las RIL. A continuacin la
semilla puede ser incrementada y ensayada bajo condiciones de campo para ser
usada como cultivares alelopticos.

Un cruzamiento entre Donginbyeo (un cultivar no aleloptico pero de alto

rendimiento y buena calidad) y Koukesumochi (un cultivar aleloptico pero
similar a los tipos salvajes) fue hecho por medio del mtodo de fitomejoramiento
SSD. Se identific la generacin F5 de esta cruza con potencial aleloptico por
medio del mtodo de extraccin de agua. El potencial aleloptico de la
generacin F6 est actualmente (2003) siendo evaluado en condiciones de
campo. El mtodo SSD es ms simple que el mtodo del pedigr. El mtodo SSD
tiene varias ventajas, incluyendo un rpido incremento de la variancia aditiva
entre familias, la necesidad de contar solo con un pequeo espacio para los
cruzamientos y la economa del trabajo y la adecuacin para los caracteres de
baja heredabilidad donde la seleccin visual no es efectiva (Moreno-Gonzlez y
Cubero, 1993).

Otro mtodo es cruzar dos parentales con comportamiento contrastante por

medio del mtodo de retrocruzas para producir lneas casi isognicas (NIL) que
llevan genes diferentes. El potencial aleloptico de las NIL puede ser
determinado cuando se obtiene un razonable grado de fijacin.

A pesar de la influencia de la biotecnologa y de la ingeniera gentica para

cambiar los futuros mtodos de produccin para la obtencin de nuevas
variedades, la investigacin en el fitomejoramiento tradicional cumplir una
importante funcin en los futuros programas de mejoramiento varietal. Un
posterior refinamiento de estos mtodos y un mejor conocimiento del
conocimiento clsico son un prerrequisito para el uso racional de nuevas
herramientas tales como los marcadores moleculares.

Arroz hbrido con alelopata

El arroz hbrido de tres lneas producido en China es un buen competidor en

razn de su rpido y profuso crecimiento vegetativo, en comparacin con las
lneas endocriadas. Sera til que pudieran ser introducidos caracteres
alelopticos en la lnea restauradora de la produccin del arroz hbrido de tres
lneas. Lin et al. (2000) intentaron la retrocurza y la autofecundacin simultneas
para desarrollar arroz hbrido con actividad aleloptica y su contraparte arroz
hbrido isognico con efecto no aleloptico sobre las malezas. Tres lneas de
arroz, Kouketsumochi, Rexmont e IR24 fueron usadas como donantes de
genes de alelopata, de no alelopata y restauradores, respectivamente. La
retrocruza fue usada para desarrollar las lneas restauradoras con actividad
aleloptica y su lnea isognica con genes no alelopticos. Las lneas
restauradoras seleccionadas fueron cruzadas con lneas con citoplasma estril
(lnea A) actualmente usadas para probar la tasa de cruzamiento (Figura 5);
tambin se ilustra un esquema de como desarrollar arroz hbrido con potencial
aleloptico.

El potencial aleloptico y el comportamiento de la heterosis fueron analizados en

el laboratorio y en el invernadero usando el mtodo del extracto de agua y el
mtodo de la densidad dependiente, respectivamente (Richardson et al., 1988;
Lin et al., 2000). Los resultados indicaron que el efecto hetertico sobre la
alelopata en el arroz fue positivamente significativo mostrando mayor heterosis
sobre los medio parentales. Adems, este hbrido especfico de arroz tuvo un
efecto supresivo sobre la maleza- objetivo (Echinochloa spp.) mostrando un gran
desviacin de la curva de competencia de recursos (Lin et al., 2000). Este
enfoque parece ser un mtodo promisorio que puede incorporar caracteres
alelopticos en el arroz hbrido de alto rendimiento.

Figura 5. Esquema para introducir un gene aleloptico favorable en arroz hbrido

del donante Kouketsumochi en el parental recurrente IR24, lnea restauradora
por retrocruza y autofecundacin simultneas.
Notas: X=cruzamiento. =autofecundacin

Enfoque molecular

Se han sugerido dos mtodos para crear ms cultivos alelopticos: (1) la

regulacin de la expresin de los genes relacionada con la biosntesis
aleloqumica y, (2) la insercin de genes para producir compuestos
aleloqumicos que no se encuentran en el cultivo (Duke et al., 2001). La mayor
parte de la informacin actualmente disponible sobre la ingeniera de los
compuestos aleloqumicos proviene de los esfuerzos de la sobreproduccin de
metabolitos secundarios valiosos en las plantas (Canel 1999). En relacin con el
enfoque molecular una referencia interesante ha sido publicada por Gressel
(2002).

La mayor parte de los metabolitos secundarios que estn siendo usados como
compuestos aleloqumicos son muy complejos y un sistema de multigenes
debera ser desarrollado y transformado en el cultivo especfico para producir
esos compuestos (Gressel, 2002). Esta parecer ser an una hiptesis pero sin
embargo en estos momentos se estn abriendo nuevas reas. Varias especies
de plantas suprimen otras especies por medio de la produccin de compuestos
aleloqumicos que no son txicos para la planta que los origina pero que son
txicos para otra vegetacin. Se sabe ahora que los enfoques moleculares en la
obtencin de cultivares alelopticos son potencialmente ms complicados que el
desarrollo de un cultivo resistente a los herbicidas o que la produccin de una
especie con resistencia a insectos o patgenos.

Regulacin de la expresin de un gen relacionada con los compuestos

aleloqumicos

Para regular la expresin de un gen, el primer requerimiento es identificar el

compuesto o los compuestos aleloqumicos objetivo a fin de determinar las
enzimas y los genes que los codifican; de esta manera un promotor especfico
puede ser inserido en las plantas cultivadas para fortalecer la produccin de
compuestos aleloqumicos.

En nuestro reciente trabajo, el mayor contenido de cido p-cumrico fue

encontrado en formas intermedias del proceso del fenilpropanoide de varios de
los cultivares alelopticos de arroz (Figura 4). El cido cinmico 4-dehidroxilasa
(CA4H) es la enzima que cataliza el pasaje del cido cinmico a cido p-
cumrico, una reaccin clave en la biosntesis de un gran nmero de compuestos
fenlicos en las plantas superiores. La actividad de la CA4H fue medida para
comprender como es influenciada por la radiacin UV en las hojas de arroz. La
actividad de la CA4H en el cultivar Kouketsumochi fue inducida por la luz UV y
su actividad mxima se observ 24 horas despus de la irradiacin con UV
durante 20 minutos. AUS 196 no mostr respuesta indicando as un diferencial
de respuesta a la luz UV o a otros estreses ambientales entre los cultivares de
arroz. Ms an, esto indica que algunos metabolitos con potencial aleloptico
podran ser nuevamente sintetizados o fuertemente incrementados en las
plantas de arroz por medio de la irradiacin UV (Kim et al., 2000a). Debido al
mayor contenido de cido p-cumrico en las plantas de arroz irradiadas con luz
UV se asumi que el gen CA4H tiene un papel importante en la intensificacin
de la funcin aleloptica en las plantas de arroz.

Se llevaron a cabo estudios posteriores para investigar promotores especficos

que confieran capacidad de respuesta a los estreses ambientales y para la
interaccin planta-planta. Si un promotor tiene una capacidad de respuesta
especfica a un solicitador, este puede ser usado para regular genes para
codificar el potencial aleloptico. Examinamos la expresin del GUS de las
plantas de tabaco transformadas con la construccin de varios promotores de
CASC (ciclasa sesquiterpeno de Capsicum annuum) fusionados en el gen GUS
de modo de determinar los motivos de una respuesta efectiva a la luz UV. Back
et al. (1998) informaron que la luz UV tiene un papel fundamental en la expresin
de los genes relacionados con la defensa y la biosntesis de fitoalexinas en el
pimiento.

Para determinar si los promotores CASC eran inducibles o no por la luz UV

examinamos la actividad GUS de plantas transgnicas. Estas plantas fueron
irradiadas durante 15 minutos usando una lmpara germicida Hitachi (15W) a 20
cm de distancia. Las hojas irradiadas fueron colocadas en un medio MS por 24
horas y fueron usadas para medir la actividad. Los niveles de actividad de GUS
para las plantas transgnicas con pBI121-KF1 y pBI121-KF6 fueron aumentados
en forma significativa por la irradiacin UV y tuvieron un incremento de
aproximadamente dos a tres veces mayor que las plantas transgnicas no
tratadas. Al contrario, la expresin de GUS en las plantas transgnicas con
pBI121-CaMV 35S no fue cambiada por la exposicin a la luz UV y en otros
casos tuvieron solo un pequeo incremento (Shin et al., 2000).

Este resultado sugiere que los promotores CASC de KF-1 y KF-6 pueden
contener elementos con accin cis capaces de conferir modelos de expresin
cuantitativa que estn exclusivamente asociados con la irradiacin UV. La
regulacin de los genes asociados con la alelopata puede ser obtenida
desarrollando un promotor especfico que responda a la competencia planta-
maleza o a los estreses ambientales. Los promotores CASC de KF-1 y KF-6
obtenidos pueden ser especficos para la luz UV. Por lo tanto, este promotor
puede ser usado para la sobreexpresin de promotores especficos construdos
para genes de produccin de compuestos alelopticos (Shin et al., 2000). Para
regular el gen CA4H en el proceso del fenilpropanoide, los promotores
especficos CASC-KF-1 y KF-6 fueron fusionados con el gen CA4H. Los
elementos del gen fueron introducidos en el binario del vector de expresin de la
planta pIG121-HMR con la inversa del preparador albergando el sitio BamHI y el
preparador directo albergando el sitio HindIII (Figura 6). En la actualidad se estn
investigando los efectos reguladores sobre la codificacin gentica por las
enzimas productoras de compuestos alelopticos.

Figura 6. Chasis del gen con promotores especficos con respuesta a irradiacin
UV en pIG121-HmR

Insercin de genes para producir compuestos aleloqumicos

Este enfoque emplea la alteracin existente de los procesos bioqumicos por

medio de la insercin de transgenes para producir nuevos compuestos
aleloqumicos. Parece ser un enfoque difcil de emplear pero, sin embargo, es
uno de los enfoques moleculares promisorios a ser desarrollados en el futuro
cercano. Al respecto Duke et al. (2001) presentan una buena revisin y un libro
de referencias sobre biologa molecular del control de malezas ha sido
recientemente publicado por Gressel (2002).

CONCLUSIONES

El mejoramiento del potencial aleloptico de las variedades cultivadas tendr un

gran impacto sobre los sistemas de produccin agrcola, tanto en aquellos
sistemas de bajos insumos como en los de altos insumos. Es poco probable que
la alelopata por si sola puede reemplazar totalmente a otras prcticas de control
de malezas ya que su efectividad es influenciada por muchos factores. Sin
embargo, una reduccin del uso de los herbicidas ser un beneficio para los
agricultores y tambin reducir el impacto en el ambiente. En la actualidad no
hay disponibles cultivares comerciales con propiedades alelopticas pero existe
la posibilidad de obtener nuevos cultivares alelopticos regulando su capacidad
para producir compuestos alelopticos. Junto con el desarrollo y la obtencin de
nuevos cultivares alelopticos se ha hecho un progreso importante en los
mtodos de seleccin, identificacin de compuestos aleloqumicos especficos y
genes relacionados que pueden ser utilizables en programas de
fitomejoramiento. Si son identificados los compuestos aleloqumicos y los genes
responsables por los efectos alelopticos, estos caracteres pueden ser
fcilmente incorporados en los cultivares mejorados por medio de tcnicas de
fitomejoramiento disponibles en la actualidad. Por supuesto, para que esta
tecnologa pueda ser utilizada prcticamente en los sistemas de produccin de
arroz, los problemas potenciales tales como la autotoxicidad, el desequilibrio
metablico, los efectos residuales y el desarrollo de poblaciones tolerantes en la
reiteracin de los cultivos de esos cultivares, deben ser solucionados antes de
que esos cultivos sean liberados. De cualquier manera, se asume que la
obtencin de nuevos cultivares alelopticos representar una atraccin
interesante para satisfacer la demanda de los consumidores y los ambientalistas.
Un enfoque de equipo multidisciplinario que abarque un amplio grupo de
cientficos, incluyendo investigadores sobre malezas, eclogos, qumicos de
productos naturales, fitomejoradores y bilogos moleculares podra contribuir a
satisfacer el objetivo de obtener cultivares alelopticos. Estudios adicionales
sobre la identificacin de compuestos aleloqumicos especficos y sobre los
genes responsables por la alelopata podrn arrojar luz sobre los mtodos
fitotcnicos adecuados para el desarrollo de cultivares alelopticos.

LA ALELOPATIA

Es un blog informativo que ofrece conceptos basicos de la alelopatia

lunes, 3 de octubre de 2011

CARACTERISTICAS DE LA ALELOPATIA

La alelopatia es un contrrol biologico, que ofrece otro tipo de metodo donde no intervienen las
aplicaciones quimicas para el control de plagas y enfermedades de un cultivo.

Todo este proceso se lleva acabo por medio de una cantidad derterminada de feronomas que
evitan el ataque de organismos a la planta directamente. Dado que gracias a los aleloquimicos
(sustancia que constituye a sistema de defensa de la planta)produce efectos repulsivos y
toxicos en algunos organismos.

Es la ciencia que estudia las relaciones entre las plantas que se ayudan y las plantas que se
rechazan, utilizando sus feromonas o aromas para repeler o favorecer a la planta vecina; al
igual que atraer insectos benficos o rechazar el ataque de plagas y enfermedades.

Alelopata
El trmino alelopata (del griego allelon = uno al otro, del griego pathos = sufrir ; efecto
injurioso de uno sobre otro) Siguiendo esta definicin en todo fenmeno aleloptico existe
una planta (donor) que libera al medio ambiente por una determinada va (por ej. lixiviacin,
descomposicin de residuos, etc) compuestos qumicos los cuales al ser incorporados por otra
planta (receptora) provocan un efecto perjudicial o benfico sobre germinacin, crecimiento o
desarrollo de esta ltima. Los compuestos citados que desencadenan el proceso se denominan
compuestos, agentes o sustancias

alelopticas

ArrozAlelopatia jpg

...

Por ejemplo:

PLANTAS COMPAERAS Y SUS EFECTOS

COMO CONTROL BIOLOGICO

Albahaca repele los mosquitos

Del tomate, se rechaza con la curaba Repele las moscas y mosquitos

Borraja Del tomate y fresa El gusano del tomate y mejora su crecimiento y sabor

Manzanilla Del repollo y la cebolla

Enfermedades en la pudricin del tallo, mejora el crecimiento y sabor

Hinojo Es una planta muy fuerte, rechaza todas las vecinas, rechaza los moscos y mosquitos

Ajo De las fresas Controla escarabajos y mejora el crecimiento

TIPOS DE ALELOPATIA:

- Positiva: Cuando una planta tiene efecto benfico sobre otra.

- Negativa: Cuando algunas plantas no pueden convivir con otras ya que segregan sustancias
txicas en sus races y sus hojas impidiendo el crecimiento de sus vecinas; ajenjo, eneldo,
diente de len y el eucalipto.

Alelopata

Para terminar la alelopatia, brinda una importancia a la conservacionecologica, mediante

recursos que ofrecen las plantas y son aprovechados para el beneficio del cultivo.

Calendula
Buenos das! Qu tal? Hoy vamos a hacer una breve clase de botnica, que nos ser muy til
cuando queramos disear un jardn o huerta. Voy a explicarte qu es la alelopata. Una
palabreja que te dejar de sonar extraa muy pronto.

Entremos, pues, en materia.

La alelopata, resumiendo mucho, es un fenmeno biolgico por el cual un organismo produce

algn o algunos compuestos que influyen en los organismos que estn a su alrededor. Se
distinguen dos tipos: alelopata positiva y alelopata negativa.

Alelopata positiva

Lavanda

La Lavanda es una planta que repele pulgones y atrae a insectos beneficiosos, como las abejas.

La alelopata positiva es aqul fenmeno en el que la planta, por sus propias caractersticas,
puede ayudar de un modo u otro a que la salud de las otras plantas se mantenga. Cmo? Muy
sencillo: atrayendo insectos beneficiosos, repeliendo a los perjudiciales, o incluso mejorando la
aireacin del suelo gracias a sus races.

As, plantas que no deben de faltar en tu jardn son: lavanda, romero, calndula o tomillo.
Todas ellas pronto se convertirn en las aliadas de tu rincn verde favorito.

Ejemplos de plantas beneficiosas

Estudios han demostrado que ciertas plantas molestan otras, a saber que algunas plantas
crecen rpidamente, invaden el terreno de otras y roban los aportes en agua, sol y
nutrientes de sus vecinas. A veces, pueden an emitir toxinas para impedir el crecimiento de
otras plantas o matarlas. Uno de los ejemplos ms conocidos es el nogal negro americano que
produce juglona, sustancia txica que interfiere el desarrollo normal de las plantas alrededor.
Sin embargo, otras plantas benefician el entorno ya que aaden nutrientes al suelo o atraen
insectos beneficiosos en el huerto.

alelopatia2

Una de las asociaciones ms conocidas en alelopata es maz, judas, calabaza. Esta asociacin
de cultivos fue tradicionalmente utilizada por los Indios Amercicanos que la llamaban Las tres
hermanas . En efecto, segn la leyenda iroquesa, el maz, la calabaza y los judas son tres
hermanas inseparables que slo pueden crecer juntas. Esta tradicin amerindia es un
verdadero sistema sofisticado y sostenible que permite obtener un suelo frtil a largo plazo.

En esta asociacin, el maz sirve de tutor para las judas trepadoras, la calabaza permite evitar
el deshierbe, crea un mico clima a nivel del suelo y reduce el riego. Crece rpidamente y sus
hojas largas ensombrecen las malezas y sirven como barrera natural contra las malas
hierbasPor fn, las judas fijan el nitrgeno en el suelo, lo que permite proveer los nutrientes
necesarios para el creciemiento del maz y as fertilizarle. Hay que notar que las leguminosas
tienen la capacidad de fijar el nitrogeno atmosfrico para su uso proprio o para beneficiar a las
plantas vecinas, mediante una relacin simbitica con las rizobacterias. Por eso, las
leguminosas forrajeras suelen ser sembradas con gramneas para reducir el aporte en abono
nitrogenado.

Otra utilizacin positiva de la alelopata de las plantas es el uso de centeno como acolchado.
Los agentes aleloqumicos que proceden de los residuos de centeno impiden la germinacin de
las malezas.

AQU ESTN ALGUNOS EJEMPLOS DE ASOCIACIONES DE CULTIVOS AMIGOS :

Cebolla :

Acompaantes : remolacha, coles, zanahorias, lechuga, fresal, tomates, acelgas, pimiento

Enemigos : guisantes, patatas

Aliados : manzanilla, amarantos, cerraja

Espinacas :

Acompaantes : judas, guisantes, fresal, coles, rbano, tomates, ensalada

Enemigos : remolacha roja

Fresas :

Acompaantes : judas, lechuga, cebolla, espinacas, tomillo

Enemigos : coles

Aliados : borraja

Guisantes :

Acompaantes : judas, zanahorias, maz, pepino, rbano, nabos

Enemigos : ajo y cebolla

Aliados : menta y cebolleta

Judas :

Acompaantes : coles, zanahorias, apio, maz, berenjena, rbanos, fresal

Enemigos : ajo, cebolla y chalotas

Aliados: tagetes, romero, capuchina, ajedrea de jardn ahuyenta los gorgojos de las judas

Meln :

Acompaantes : maz, girasol, calabaza

Enemigos : pepino

Patatas :

Acompaantes : judas, coles, maz, berenjenas, guisantes

Enemigos : tomates
Aliados : rbano rusticano, tagetes

Pepino :

Acompaantes : judas, coles, rbano, tomates, maz, guisantes

Enemigos : salvia

Tomates :

Acompaantes : zanahorias, apio, esprragos, cebolla, perejil, pimiento, pepino

Enemigos : remolacha, coles

Aliados : albahaca, cebolleta, menta y monarda

Zanahorias :

Acompaantes : ajo, lechuga, guisantes, puerros, tomates, judas, rbano, cebolla, cebolleta

Enemigos : remolacha, menta