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TEMA:

Almacenamiento de la semilla de papa bajo condiciones de luz difusa

INTRODUCCIN:
En el presente trabajo se ha tratado de contemplar los aspectos relacionados al
almacenamiento dela semilla de papa con el objeto de mantener su viabilidad, considerando las
condiciones ambientales como luz, temperatura y humedad, que intervienen en el buen estado
del tubrculo-semilla, como el crecimiento y desarrollo de los tubrculos, su perodo de reposo,
la dominancia apical, el crecimiento de brotes, la senectud y la respiracin.

Se ha dado nfasis a la importancia de la luz difusa en su preparacin para la siembra, con la


que se logra el rendimiento del tubrculo-semilla y su consecuencia en el incremento del vigor
en su brotamiento y ventajas en sus posteriores fases de crecimiento.
El almacenamiento adecuado de la produccin de los tubrculos de papa es de vital
importancia, por-que permite regular el abastecimiento a la poblacin con papa destinada al
consumo de calidad y conservar hasta la siguiente temporada de siembra la capacidad de los
tubrculos semilla para generar plantas vigorosas, sanas y productivas.

Los tubrculos son rganos vivos que, al estar ex-puestos a las condiciones ambientales
durante el almacenamiento, tienden a deshidratarse y brotar despus de un periodo de
dormancia o latencia experimentando prdidas de peso y de calidad. Adems, estn formados
por tejidos que contienen un alto porcentaje de agua (71-80%). Son muy susceptibles al
manejo inadecuado durante la cosecha, el transporte, el almacenamiento y el ataque de
microorganismos e insectos. El conocimiento de los aspectos fisiolgicos que rigen el proceso
de conservacin y de los mtodos, los sistemas de almacenamiento y las condiciones
ambientales favorables, son requisitos bsicos para conservar la calidad de la papa semilla,
as como la de consumo, reduciendo las prdidas a un mnimo.

Los agricultores peruanos acostumbran almacenar los tubrculos semilla en cuartos o depsitos
oscuros con poca ventilacin y amontonados a granel o en sacos. Estas condiciones hacen que
el brota-miento no sea uniforme, que los brotes sean largos, blancos, dbiles y tiendan a caerse
en el manejo de la semilla al momento de la siembra, lo que retar-dar el cultivo; las plantas
crecern dbiles siendo ms susceptibles a plagas y enfermedades, disminuyendo el potencial
de rendimiento de cultivo.

Los tubrculos destinados a la alimentacin y los tubrculos destinados como semilla para
reproduccin asexual, tienen las mismas exigencias sustanciales, bajo el punto de vista de
conservacin. No obstante, siendo la conservacin de semilla mucho ms larga (6 a 9 meses),
exige mejores cuidados.

Un buen almacenamiento de tubrculos-semilla es fundamental para garantizar un brotamiento


con emergencia uniforme, plantas vigorosas y una bue-na cosecha.

Mientras que los tubrculos para consumo se de-ben almacenar en un ambiente oscuro, los
tubrculos destinados para semilla deben almacenarse bajo luz indirecta.

El almacenamiento inadecuado durante el periodo de 5 a 6 meses, puede ocasionar una


prdida de peso de ms del 40 por ciento en el tubrculo.
Los tubrculos inmaduros tienen un alto contenido de sacarosa en relacin a la glucosa y
fructosa. El azcar fructosa es la ms susceptible a cambios por temperatura de
almacenamiento. A temperaturas de 10 y 20C, la sacarosa decrece marcada-mente y la
fructosa y glucosa aumentan.

Marco terico:
CONDICIONES AMBIENTALES DURANTE EL ALMACENAMIENTO

Las condiciones ambientales durante el almacena-miento, varan segn se trate de papa semilla
o de papa para consumo.

En tubrculos que se utilizarn como semilla es ne-cesario conservar su vigor y la tendencia a


producir brotes fuertes y sanos que darn origen a plantas con mayor capacidad productiva.

En papas para consumo, es necesario mantener las cualidades comestibles y comerciales para
la alimentacin humana. En ambos casos es importante regular la luz, la temperatura, la
humedad relativa del aire y la ventilacin. Lescano (1,986)

LUZ

Los tubrculos pueden conservarse en almacenes construidos segn su destino: si es para


consumo, la conservacin debe realizarse en fa oscuridad y si es para semilla, debe tener luz
indirecta llama-da tambin difusa. Sin embargo, los agricultores acostumbran almacenar los
tubrculos semillas en cuartos oscuros, con poca ventilacin y amontonada a granel o en
sacos. Estas condiciones hacen que el brotamiento no sea uniforme, que los brotes sean muy
largos, blancos y dbiles, que tiendan a causar problemas en el manejo de la semilla al
momento de la siembra, lo que originar una emergencia desuniforme, plantas dbiles con un
mayor periodo vegetativo, ms susceptible a plagas y en-fermedades y por lo tanto, un menor
rendimiento.

La tcnica de almacenamiento de tubrculos-se-millas de papa bajo condiciones de luz difusa,


se denomina tambin tcnica del verdeo. Durante el imperio incaico se le conoca como
Junco Malo.

Pavlista (2001) comenta que el verdeamiento es el proceso fisiolgico debido a la exposicin


del tu-brculo a la luz debido a la transformacin de los amiloplastos en cloroplastos.

Edwards et al (1998) sostienen que los tubrculos que han sufrido verdeamiento no son
adecuados para el consumo humano, debido al incremento del contenido de glicoalcaloides.

La idea de verdear la semilla de papa fue demos-trada por un campesino de la comunidad de


ahui-puquio en las alturas de los departamento de Junn y Huancavelica el ao 1961, al
autor del presente artculo y al seor Jess Amaya asistente de cam-po en la Estacin
Experimental Agrcola de Junn.

La luz natural difusa, afecta el estado fisiolgico de los tubrculos-semilla, aparte ir de que
asegura un buen estado sanitario, un buen grado de turgencia y sobre todo un adecuado
nmero y desarrollo de brotes del tubrculo; esto determinar el nmero de tallos, estolones y
tubrculos, el tamao de los tubrculos y sobre todo una mayor productividad con menor
periodo vegetativo, es decir, la luz afec-ta la fase de brotamiento de las yemas y no el pe-riodo
de dormancia.

LA LUZ VISIBLE

La luz visible es parte del espectro electromagntico, tiene la misma velocidad en el espacio
libre y difiere en su longitud de onda y por consiguiente en la frecuencia. Para algunos efectos,
la energa radiante se comporta como si se desplazara en on-das y en otros casos como si se

propagara a travs del espacio, en forma de una lluvia de pequeas partculas llamadas
fotones. Cuando la luz natural o artificial inside durante un tiempo sobre los tu-brculos de
papa en las etapas de cosecha, transporte y almacenamiento, los tubrculos de papa se
ponen de un color verde debido a la formacin de la clorofila en el inferior de los cloroplastos.
La luz favorece la transformacin de leucoplastos en cloroplastos.

La formacin de la clorofila est acompaada por la formacin de solanina, un alcaloide txico


ingerido en suficiente cantidad.

Castillo (1955) estudi los efectos de dos periodos de fotoexposicin de luz artificial
complementaria (6 y 12 horas) y tres intensidades lumnicas (1000, 2000 y 3000 luz) teniendo
como testigos almacena-miento en luz natural difusa y oscuridad, durante 30 das de
almacenamiento, sobre tubrculos - semilla de papa, en cultivar Canchan.

Los resultados mostraron que los efectos de perodos e intensidades lumnicas sobre la
concentracin de clorofila son acumulativos, el mtodo de unidades de intensidad lumnica
acumulada es un indicador indirecto del grado de verdeamiento y, por lo tanto, del estado
fisiolgico de los tubrculos semilla de papa. Se encontr una mayor sntesis y acumulacin de
clorofila a y b en el periodo de 6 y 12 horas de luz artificial complementaria, respectivamente.
Se encontr una correlacin estadstica negativa altamente significativa entre la concentracin
de clorofila total y la longitud del brote apical y peso fresco de brotes por tubrculo-semilla, y
una corre-lacin positiva estadsticamente significativa entre la concentracin de clorofila total y
el nmero de brotes por tubrculo-semilla.

El verdeamiento fotoinducido no demostr tener efectos significativos en los das de emergencia


de plantas, pero se encontr que incrementa el n-mero de tallos principales, la altura y el rea
foliar por planta. El rendimiento fotoinducido no afect el nmero de tubrculos por planta pero
aument el porcentaje de tubrculos de segunda y disminuy el porcentaje de tubrculos de
tercera.

El mejor rendimiento se obtuvo con el almacena-miento de seis horas de luz artificial


complemen-taria con 3,000 luz, as se logr un rendimiento de tubrculos de 41,332.92 kg/ha,
superior al testigo almacenado en luz natural difusa en 5,416.62 kg/ha y al testigo almacenado
en oscuridad en 7,333.26 kg/ha, lo que represent un 15.08 y 21.57% de in-cremento en el
rendimiento respectivamente.

VERDEAMIENTO

El verdeamiento de los tubrculos de papa se debe a la formacin de clorofila bajo el estmulo


de la luz natural o artificial durante el tiempo de la co-secha, transporte o almacenamiento, la
formacin de clorofila generalmente est acompaada por la formacin de solanina (un
alcaloide txico que in-gerido en suficiente cantidad puede ser perjudicial a la salud) y de otras
sustancias corno giberelinas, citoquininas, etc.

Clones y variedades de la subespecie tuberosum y andigena difieren por su capacidad de


almace-namiento y sensibilidad al verdeo; es decir, existen variedades susceptibles y
resistentes al verdeo. Los efectos de la intensidad y duracin de la luz sobre el verdeamiento
pueden ser acumulativos,o sea que varias exposiciones a periodos cortos y de poca
intensidad, pueden al final dar lugar a tubr-culos sensibles a un verdeo intenso.

El carcter no sensible al verdeo es determinado por genes mltiples con dominancia


incompleta.Las variedades nativas: Yana Imilla y Chata Blan-ca muestran menor sensibilidad
al efecto de la luz indirecta, mayor sensibilidad se presenta en las va-riedades Casa Blanca,
Mantaro y Huagalina.

TEMPERATURA

En general la intensidad respiratoria de los tubr-culos de papa aumenta lentamente al


incrementar la temperatura hasta 15C, sobre esta temperatura la respiracin se incrementa
marcadamente. Redu-ciendo la temperatura menos de 4C tambin se produce un incremento
marcado de la respiracin. A 0C la intensidad de la respiracin es muy similar que a 20C, la
mnima intensidad respiratoria de los tubrculos de papa se encuentra entre 4C y 5C. Una
disminucin o aumento de la temperatura de almacn, a partir de este rango aumenta la
intensi-dad respiratoria.

El aumento de la respiracin a bajas temperaturas se debe a la conversin de almidn a


azcares reductores. Los tubrculos almacenados a bajas temperaturas durante cierto
periodo de tiempo, se ponen dulces debido al contenido de azcares. Las altas temperaturas
inhiben la formacin de la enzi-ma fosforilasa que cataliza la hidrlisis del almidn. La sntesis
de almidn es efectiva entre 8 y 32C y la formacin de azcares predomina debajo de los
8C y sobre los 32C. La actividad de la enzi-ma fosforilasa es mayor a temperaturas
inferiores a 4C que a 21 C, e influyen en la acumulacin de azcares y aumento de la
respiracin a bajas temperaturas. Las enzimas amilolticas convierten el almidn en azcares
a bajas temperaturas y con-vierten los azcares en almidn a altas temperatu-ras. (Hayde y
Morrison 1964, citados por Martnez C, 1987).

Produccin de calor: El efecto ms importante de la respiracin de los tubrculos de papa


du-rante el almacenamiento es la liberacin del calor como producto de la respiracin y su
subsecuente influencia sobre la temperatura de almacenaje y sistemas de ventilacin. (Booth
y Shaw, 1981, cita-dos por Martnez, 1987). La produccin de calor de respiracin es
significativa y equivale aproximada-mente a 2.5 Kg Cal/gr de CO 2 producido con la res-
piracin. Si este calor no es removido por ventila-cin, entonces la temperatura de las papas
podra aumentar en 0.25C por cada 24 horas.

Cuando en un almacn de papa se produce ms calor del que es removido, puede producirse
un sobrecalentamiento que afectar nocivamente el proceso de almacenamiento.

La temperatura de almacenamiento y las condiciones internas de los tubrculos influyen en la


respiracin y por lo tanto en la produccin de calor. Para mantener baja la intensidad
respiratoria de los tubrculos de papa es necesario mantener la temperatura de los almacenes
entre 4 y 8C, para esto es necesario una buena ventilacin con aire fro; y para mantener una
baja res-piracin, bajar la temperatura de almacenamiento, remover el C02 acumulado y
reemplazar el oxge-no a fin de evitar la formacin de corazn negro en el interior de los
tubrculos. La tasa respiratoria
del tubrculo de papa a 5 C se estima entre 5 y 10 mg de CO/kg/h y a 22C entre 7 y 17 mg de
CO2/ kg/h

HUMEDAD

Mndez e Inostroza (2009), sostienen que el con-trol de la humedad es tan importante como lo
es el de la temperatura. Cuando los tubrculos son colocados en una atmsfera de humedad
relativa baja, perdern humedad y se pondrn blandos y sueltos. Esto ocurrir aunque se haya
controlado la brotacin por medio de la temperatura o de inhibidores. Cabe sealar que las
papas blandas son susceptibles de daos por presin y por machucaduras.

Cuadro 01. Efecto de la humedad relativa sobre prdidas que se producen durante el
almacena-miento del tubrculo (%)

Cuando comienza la brotacin, la prdida de hu-medad en el tubrculo es acelerada. Por esto,


los inhibidores de la brotacin reducen la prdida de humedad. El mayor movimiento de aire que
es ne-cesario realizar para bajar la temperatura, es con-traproducente, porque parte de la
humedad que lleva el aire saliente, proviene de las papas, y es independiente de la brotacin.
Esto puede evitarse agregando humedad al aire entrante, con lo que disminuye la diferencia de
las presiones de vapor, entre el tubrculo y la atmsfera de la bodega.

La humedad relativa mayor al 9.5% es peligrosa. El tubrculo se hace ms susceptible a las


pudricio-nes y la humedad libre se deposita en la superficie. Cuando stos permanecen
hmedos, las lenticelas o posos de respiracin se hinchan y proporcionan puntos de entrada a
las bacterias.

Wierseman (1985) sostiene que el perodo com-prendido desde el comienzo del brotamiento
hasta el estado en que el 90% de los tubrculos-semilla han producido papas diminutas, es el
perodo de incubacin. Se determina normalmente bajo con-diciones ideales para el
brotamiento: oscuridad, 15 a 20 C y humedad relativa de alrededor de 90%. Este perodo es
expresado en das, semanas o meses.

El perodo de incubacin de una variedad de papa es un buen ndice de la sensibilidad de la


misma a las condiciones de almacenamiento.

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LOS TUBRCULOS

La vida de una planta de papa comienza con la formacin de tubrculos madre en el pice de
un estoln. El tubrculo maduro representa a la vez la forma de propagacin para los cultivos
subsiguien-tes y el producto que se cosecha para alimentar a la poblacin.

La papa, normalmente, se propaga de modo ve-getativo, sin que se produzca cambios


genticos sustanciales.
Despus de la iniciacin, que se manifiesta por una activa multiplicacin celular, el tubrculo
de papa comienza con su proceso de crecimiento y desarrollo de manera continua, por medio
de una acumulacin de carbohidratos en las clulas recin formadas.

Estos procesos se manifiestan en cambios morfolgicos y fisiolgicos que dependen de las


con-diciones genticas y medio ambientales. En todo momento los tubrculos tienen dos
edades di-ferentes: una edad cronolgica y otra fisiolgica.

La edad cronolgica se refiere a la edad del tubrculo en das, semanas o meses sin
referencia a las condiciones ambientales.

Es preferible medir la edad basndose en la fecha de inicio de la tuberizacin que en la fecha


de co-secha, pero en la prctica lo primero es difcil de determinar. La fecha de cosecha no
representa un punto fijo en el desarrollo del tubrculo.

La edad fisiolgica se refiere al proceso de crecimiento y desarrollo de los brotes, depende


tanto de la edad cronolgica de los tubrculos como de las condiciones ambientales.

Los tubrculos pueden tener la misma edad crono-lgica pero diferentes edades fisiolgicas.
(Vejara-no, 1985).

REPOSO, QUIESCENCIA Y DORMANCIA

Al estado de desarrollo durante el cual las yemas de un tubrculo de papa no pueden brotar,
aun cuando se encuentren bajo condiciones favorables para el crecimiento de las yemas,
debido a factores internos o endgenos (control bioqumico u hormonal) se le denomina
reposo. Una vez que el reposo ha concluido, el tubrculo est apto para brotar, sin embargo,
las yemas podran an permanecer sin brotar, debido a que est sometido a ciertas
condiciones no favorables para el brotamiento como la temperatura o el fotoperiodo. Bajo
estas condiciones se dice que las yemas estn quiescentes, es decir, los tubrculos
quiescentes estn aptos para brotar cuando el medio ambiente le sea favorable.

Durante la quiescencia los tubrculos no brotarn si la temperatura es baja. La dormancia se


refiere a todo el periodo durante el cual las yemas son incapaces de brotar debido a causas
endgenas o exgenas. En consecuencia, el periodo de dormancia consiste tanto del periodo
de reposo como el subsiguiente perodo de quiescencia.

El periodo de dormancia se extiende desde la for-macin del tubrculo, la cosecha hasta la


aparicin de un brote mnimo visible (0.5 cm).

MECANISMO DE LA DORMANCIA

Durante la dormancia, el genoma del tubrculo se encuentra fuertemente reprimido. Durante el


pe-rodo de reposo, ocurren en el tubrculo un con-junto de cambios bioqumicos y hormonales
que van a contribuir en la desrepresin del genoma. Se ha observado incrementos en el
contenido de sacarosa, disminucin en el contenido de almidn e incrementos en el nivel de
nitrgeno total. El mo-vimiento de los aminocidos desde los tejidos ha-cia las yemas se
detiene. Al terminar la dormancia, el transporte de aminocidos hacia las yemas se reanuda.
Conlago (2010) encontr que la temperatura ideal para romper la dormancia y producir brotes
desa-rrollados est entre 18 y 20C, y con una humedad relativa de 85% bajo luz difusa y una
aplicacin de cido giberlico (5 ppm) se obtiene un 100% de verdeamiento a los 60 das.

Todos los sistemas de letargo, reposo o dorman-cia parecen tener el mismo mecanismo. Los
das cortos promueven la sntesis de cido abscsico, a travs de un sistema mediado por el
fitocromo. Cuando termina el perodo de dormancia, dismi-nuye el contenido de cido giberlico
y comien-za a incrementarse el contenido de giberelinas y citoquininas. El final del periodo de
reposo est relacionado a un balance asociado con una dis-minucin de sustancias inhibidoras
y un aumento de sustancias promotoras de crecimiento. Se ha demostrado que el cido
abscsico inhibe el

crecimiento va inhibicin de la sntesis de DNA y RNA, inhibicin que puede ser revertida por
las citoqui-ninas.

FACTORES QUE AFECTAN EL PERIODO DE REPOSO

La longitud del periodo de reposo depende de factores internos o endgenos como la variedad,
y factores externos o del medio ambiente, tales como condiciones ambientales durante la poca
vegetativa, estado de maduracin al momento de la cosecha, condiciones de crecimiento,
daos al tubrculo, y grado de madurez del tubrculo al ser cosechado.
1. Variedad.
Las variedades difieren en la longitud del periodo de dormancia, dependiendo posiblemente de
sus factores genticos.
Las papas andinas, especialmente las especies amargas tetraploides y pentaploides tienen
periodos largos de reposo, de ms de 4 meses. La variedad de papa diploide yema de huevo no
tiene periodo de reposo. La mayora de cultivares tienen un periodo de reposo de 2 a 3 meses.

2.Condiciones ambientales durante la poca vegetativa.

Despus de una estacin de crecimiento con temperaturas elevadas, los tubrculos tienen
periodos ms cortos de dormancia que tubrculos provenientes de una estacin templada y fra.
Papas cultivadas bajo das cortos tienen periodos de re-poso corto. Altas temperaturas, baja
humedad y baja fertilidad del suelo durante el crecimiento del tubrculo, reducen el periodo del
reposo.
3.Estado de maduracin al momento de la cosecha.

Tubrculos cosechados antes de la madurez fisiolgica, tienen periodos de reposo ms largo


que los tubrculos cosechados maduros.
4.Condiciones ambientales durante el almacenamiento

Altas temperaturas durante el almacenamiento reducen el perodo de dormancia. La


temperatura que ha dado el perodo ms corto de almacenamiento o perodo de dormancia es
de 27C y la que ha dado el perodo ms largo es de 2C.

El perodo de dormancia se alarga almacenando los tubrculos a temperaturas por debajo de


20C y se prolonga por varios meses (6-8 meses) a temperaturas menores (4-5C). Se ha
observado que un golpe de fro o almacenamiento a bajas temperaturas (por debajo de 10C)
durante 2 a 4 semanas podra acortar el perodo de reposo.
Los tubrculos daados mecnicamente o con alguna infeccin patolgica tienen un menor
perodo de dormancia. (Hemberg, T. 1985)

La luz parece que no tiene ningn efecto en la lonitud del periodo de dormamcia.

RUPTURA DEL PERIODO DE REPOSO

El periodo de reposo de los tubrculos de papa puede romperse o acelerarse por tratamientos
fsicos o qumicos. El corte de los tubrculos-semilla acorta el periodo de reposo.

El tratamiento de los tubrculos-semilla con cloridrina maleica, etileno, glutatin, thiorea e


hidracida maleica, son sustancias que rompen el periodo de dormancia y adems estimulan el
brotamiento del tubrculo.

El rindite es una mezcla de cloridrina de etileno, bicloruro de etileno y tetracloruro de carbono y


es muy efectiva para romper el reposo.

Aplicaciones de giberelinas, citoquininas y auxinas tambin rompen el reposo de los tubrculos.

Tambin se ha encontrado que el periodo de repo-so puede romperse suministrando grandes


cantidades de agua a los tubrculos y mantenindolos bajo aire hmedo, entre 20 y 35C.

DOMINANCIA APICAL

La dominancia apical es el tiempo que sigue al periodo de reposo o dormancia de un tubrculo


de papa durante su ontogenia. Se inicia despus que el tubrculo ha roto la dormancia y se
manifiesta cuando el brote apical tiene un tamao mayor que 0.5 mm y termina cuando las
yemas laterales del tubrculo comienzan a crecer.

Booth, R. y Shaw, R. (1983), citados por Martnez, C. (1987), encontraron que cuando el
tubrculo de papa se almacena a una temperatura que promue-ve un perodo de reposo corto,
las yemas jvenes del pice empiezan a crecer, mientras que se sus-pende el crecimiento de
las yemas viejas. Esto se conoce como dominancia apical. Un tubrculo con dominancia apical
tendr pocos tallos principales; a consecuencia de ello, la planta producir menor nmero de
tubrculos que pueden llegar a desarrollarse demasiado, en desmedro del tamao adecuado
para su comercializacin. Si en el almacenamiento de los tubrculos-semilla se controla la
dominancia apical, se desarrollar el adecuado nmero de tallos, generalmente de tres a cinco.
Esto permitir sembrar la cantidad adecuada de tubrculo-semilla para producir el mximo
rendimiento de tubrculos de tamao conveniente para el mercado.

La duracin del periodo de dominancia apical difiere considerablemente con las variedades,
el manejo del almacenamiento y el desbrotamiento. Temperaturas altas de almacenamiento
(15a 20C) favorecen la dominancia apical. Almacenamiento a bajas temperaturas (4CC),
seguida de una exposicin de los tubrculos a temperaturas mayores de 15C, acorta el
periodo de dominancia apical. La remocin del brote apical del tubrculo termina con el
perodo de dominancia apical, dando lugar a la formacin de brotes mltiples,
contribuyendo as a una brotacin uniforme y con mayor nmero de tallos por tubrculo. El
desbrotamiento se rea-liza cuando los tubrculos estn jvenes. No es recomendable
realizar el desbrotamiento cuando los tubrculos estn en el periodo de senectud.

MECANISMO DE LA BROTACIN

Cuando las yemas apicales comienzan a crecer, ocurren cambios en los tubrculos y en los
brotes. La brotacin est determinada por un balance entre sustancias promotoras e
inhibidoras del cre-cimiento. Las giberelinas, citoquininas, auxinas, etileno y cido abscsico
son parte de este estado fisiolgico.

Cuando las yemas comienzan a crecer, el almidn de los tubrculos se hidroliza. Este
proceso cesa si las yemas son extradas. Se supone que las gi-berelinas estn
involucradas

con el control del cre-cimiento del brote, actan activando la enzima alfa amilasa, en forma
parecida a lo que sucede con el endospermo de la semilla de cebada.

Durante el perodo de dormancia se ha observado la formacin de cristales en el retculo


endoplas-mtico de las clulas perifricas; los cristales parecen ser sitios de
almacenamiento de protenas, los que desaparecen despus del inicio de la brotacin.
Harris, P.M. (1978).

Se ha encontrado que el contenido de cido abscsico es alto despus de la cosecha y su


contenido es bajo cuando se rompe la dormancia, en cambio, el contenido durante el
reposo se incrementa al llegar ste a su fin.

La exposicin de los tubrculos a luz difusa duran-te el perodo de reposo, incrementa el


contenido de giberelinas, acelerando el periodo de dominancia apical.

CAMBIOS EN LAS YEMAS

El genoma de las yemas de los tubrculos de papa en estado de reposo se encuentra


fuertemente re-primido. El cido abscsico (ABA) mantiene a las clulas en estado
quiescente. Aplicaciones de cido giberlico (AG) incrementan la sntesis de ARN y ADN,
estos incrementos preceden a la divisin celular. Al tratar yemas en estado de dominancia
apical, se reduce la incorporacin de uridina y timidina marcados. Si se aplican juntos AG y
ABA, se disminuye la sntesis de ARN y ADN. Parece que el cido abscsico tiene un efecto
directo sobre el de la sntesis de cidos nuclicos, adems de un efecto indirecto de
bloqueo de la sntesis de giberelinas. Bonner, J.(1964),Rappaport, L y N. Wolf(1969,
citados por Harris, PM. (1978)

FACTORES QUE AFECTAN EL CRECIMIENTO DE LOS BROTES

El crecimiento de los brotes bajo un determinado ambiente, sigue un clsico patrn sigmoide, el
cual muestra considerable variacin de acuerdo a la variedad, edad, tamao del tubrculo y las
condiciones ambientales del almacenamiento particularmente temperatura y luz.

Se ha encontrado que en los cultivares nativos Hueva, Perla amarilla y Amarilla del norte y en
los cultivares mejorados, Canchan y Yungay, a los 90 das de almacenamiento el tamao de los
brotes apicales alcanzaron los siguientes resultados: Perla amarilla (33 mm) Amarilla del norte
(18 mm), Hueva (11 mm), Canchan (32 mm) y Yungay (19 mm).

Tamao del tubrculo: El vigor del brote depende del tamao del tubrculo, tambin el
crecimiento de los brotes vara directamente con el tamao del tubrculo.
Temperatura: El crecimiento de los brotes se incrementa debido al aumento de la temperatura
desde 4-5C hasta, los 15C y an hasta los 25C. Para aumentos adicionales de temperatura
hasta los 30C causa una reduccin en la proporcin del crecimiento y posteriormente la muerte
del brote.

Luz: La luz difusa durante la fase de crecimiento de la yema apical, disminuye el crecimiento de
los brotes y aumenta su vigor. El mejor efecto de la luz en la disminucin del crecimiento de los
brotes se da a temperaturas comprendidas entre 7C y 18C, a temperaturas inferiores y a altas
tempera-turas, se pierde el efecto reductor.

BROTAMIENTO MLTIPLE

Cuando fisiolgicamente termina el periodo de dominancia apical, se inicia el periodo de brota-


miento mltiple, es decir comienzan a crecer las yemas inferiores a la yema apical. El periodo
de brotamiento mltiple es el ideal para sembrar los tubrculos semilla, dando lugar en el campo
a plantas con mayor nmero de tallos. La duracin del estado de brotamiento mltiple es
variable y

depende de la variedad y de las condiciones de al-macenamiento, as por ejemplo, bajas


temperaturas de almacenamiento (4C) prolongan el periodo de brotacin mltiple. La luz difusa
tambin ayuda a prolongar este estado fisiolgico.

Al comenzar el estado de brotamiento mltiple, el tubrculo-semilla es fisiolgicamente


joven y al final es viejo. Los tubrculos-semilla viejos no de-ben ser desbrotados aunque
los brotes sean muy largos, ya que pueden haber perdido su capacidad de rebrotamiento o
formarn tallos muy dbiles. La mejor manera de inducir a la brotacin mltiple es
retardando el crecimiento de los brotes apicales y prolongando el periodo de dormancia.
Esto se puede lograr almacenando los tubrculos a bajas temperaturas (4C), hasta que
termine el estado de dominancia apical, luego se incrementa la temperatura de
almacenamiento (encima de 15C) lo que dar lugar a la formacin de brotes mltiples. La
remocin del brot apical del tubrculo, induce la formacin de brotes mltiples y contribuyen
a un brotamiento uniforme de los tubrculos, lo cual da lugar a un gran nmero de tallos y
mayor nmero de tubrculos que se manifiesta en un mayor rendimiento. El desbrotamiento
de los tubrculos se-milla de papa debe de realizarse cuando los brotes apicales estn an
jvenes.

SENECTUD

El estado de senectud de los tubrculos-semilla se caracteriza por los siguientes sntomas


visuales:

Excesivo deterioro de los brotes.


Tubrculos arrugados y flcidos.
Produccin de brotes largos y dbiles (ahilados).
Produccin de papas diminutas directamente en los brotes, ya sea antes de la siembra o
durante la emergencia.

Los tubrculos-semilla en estado de senectud ya no son capaces de generar altos


rendimientos, por lo que no es recomendable utilizarlos como semilla. La senectud puede ser
retardada mediante la produccin en lugares donde exista baja tempera-tura como la zona
agroecolgica SUNI y almacenando la semilla a bajas temperaturas (4C).

Tubrculos-semilla producidas durante una temporada clida, alcanzan el estado de


senectud ms pronto que los producidos durante una temporada fra.
DISPONIBILIDAD DE OXGENO

La presencia del oxgeno es esencial para la respiracin de los tubrculos de papa, sin
embargo, las enzimas de la respiracin tienen una alta afinidad por el oxgeno y por lo tanto
trabajan con baja disponibilidad de este. Cuando la concentracin del oxgeno disminuye por
debajo de la concentracin atmosfrica (21%) en torno a las clulas vegetales, la respiracin
disminuye hasta que se llega a un mnimo. Pero concentraciones an menores del mnimo
provocan un rpido aumento de la produccin de CO2- En los tubrculos de papa y tejidos
voluminosos, ms del 1% del volumen lo ocupan los espacios intercelulares por donde di-
funden los gases. La respiracin es nula en ausencia de oxgeno pero aumenta en forma
lineal hasta alcanzar el 2% de concentracin del oxgeno; por arriba de este valor la
respiracin vara muy poco.

Si el oxgeno disminuye progresivamente, existe un punto, que se encuentra alrededor de 0.5%


en que funciona al mismo tiempo la respiracin y la fermentacin, por debajo de este valor no
hay respiracin y predomina la fermentacin. Cuando existe un abastecimiento inadecuado de
oxgeno en los almacenes se manifiesta la enfermedad fisiolgica conocida como corazn
negro, debido al proceso de fermentacin a temperaturas altas (> 30C) o a 0C. El corazn
negro puede presentarse an en presencia de una concentracin normal de oxgeno.

Las variaciones en el contenido de oxgeno en la atmsfera area son pequeas para influir
apreciablemente sobre la respiracin, lo que no ocurre con la atmsfera del suelo.

FACTORES PREVIOS AL ALMACENAMIENTO

Factores previos al almacenamiento de los tubrculos de papa afectan significativamen-te la


conservacin de tubrculos para consumo o semilla. Entre los factores principales podemos
citar los relacionados con las condiciones del cultivo: la cosecha, el transporte, las condiciones
sanitarias, el grado de enmalezamiento, el nivel de fertilizacin, los daos mecnicos durante
los trabajos culturales, el estado de madurez, las condiciones de clima y de suelo y el grado de
madurez fisiolgica de los tubrculos.

Los tubrculos son muy susceptibles a los daos que se producen durante la cosecha,
recoleccin y transporte.

Las heridas que se producen durante la cosecha, facilitan la entrada de patgenos al tu-brculo
dando lugar a pudriciones y alteraciones fisiolgicas durante el almacenamiento. El 50% de los
problemas de almacenamiento provienen de los factores previos al almace-namiento.

Entre los patgenos que causan pudriciones en los tubrculos de papa se encuentran hon-gos
del gnero Fusarium y Phytophthora y bacterias del tipo Erwinia carotovora, causantes de
numerosas pudriciones hmedas durante la conservacin.

Los daos superficiales (cortes, peladuras) son ms comunes cuando los tubrculos estn
turgentes, en cambio los daos internos sern de mayor consideracin cuando el producto est
deshidratado.

Los semilleros de papa se cosechan generalmente antes de la madurez total de la planta,


mediante la eliminacin prematura del follaje, inicindose la cosecha cuando los tubrcu-los han
alcanzado la firmeza de la piel. Cuando se usan defoliantes qumicos (Paraquat y Diquat) se
recomienda esperar unos 15 das para iniciar las labores de cosecha.

Con la cosecha temprana, se logra evitar infecciones tardas de enfermedades fungosas a fines
de temporada y se evita la contaminacin de los tubrculos con esporas del hongo, en las
ocasiones que se presenta ataque de tizn tardo (Phytophthora).

RESPIRACIN
La respiracin se puede definir como la oxidacin de los alimentos (carbohidratos, prote-nas y
grasas) en el interior de las clulas vivas en presencia de oxgeno para producir la energa y los
compuestos intermediarios necesarios para la vida de los individuos

El almidn se convierte en azcares (glucosa) y se pierde al servir como sustrato respira-torio,


aumentando durante el almacenamiento las prdidas de materia seca. Los efectos ms
marcados de la respiracin durante el almacenamiento de los tubrculos de papa son: prdida
de materia seca, aumento de CO2 y produccin de calor. A mayor respiracin, ma-yores sern
las prdidas de peso seco del producto almacenado as como el incremento del CO 2 y de calor.
La intensidad respiratoria de los tubrculos de papa depende de factores internos como
variedad, edad fisiolgica y factores ambientales como: temperatura, luz, concentracin de CO 2,
presin parcial de oxgeno, productos qumicos, heridas y golpes en los tubrculos.

Manrrique, K. s/f, Pingle, B. y otros (2009), sostienen que el agua es el principal compo-nente
del tubrculo de papa, con ms del 75% de su contenido; sta se pierde por efecto de la
respiracin.
Al momento de ser cosechados y durante su almacenamiento, los tubrculos continan reali
zando procesos fisiolgicos propios, desde el punto de vista de post-cosecha, el ms impor
tante es el de la respiracin, proceso por el cual el oxgeno atmosfrico es aprovechado para
metabolizar azcares y almidn y dar como resultado dixido de carbono y calor.

El calor producido reduce la humedad relativa (HR) del aire, con lo cual se origina una gradiente
de flujo de agua del interior del tubrculo al exterior, dando como resultado la prdida de agua
del tubrculo.

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Anexos: