natural

mente 3
De salamandras

sumario

su desarrollo
y evolucin

Texto y fotos

David Mario Gar-

Buckley ca-Pars

3
 natural

sumario mente 3
investigacin Te gusta pasear por un bosque las noches de lluvia? Sueles aso-
marte a los pilones y abrevaderos de los pueblos que visitas? Te
entretienes en mirar bajo los troncos cados y piedras cuando pa-
seas por el campo? Si es as, seguro que ms de una vez te has en-
contrado, junto a otros muchos animales fascinantes, con alguna sa-
lamandra.

El trmino salamandra se utiliza informalmente no sobrepasan los 40 milmetros (salamandras

para hablar de los anfibios urodelos o con cola del gnero Thorius), mientras que otras llegan
(Caudata), que junto a las ranas y sapos (Anura) y a medir ms de metro y medio y pesar ms de
los menos conocidos an- 30 kg (las salaman-
fibios podos, las cecilias
(Gymnophiona), forman
Las salamandras no constituyen dras gigantes ja-
ponesas y chinas,
los tres rdenes de an- el grupo de anfibios ms gnero Andrias).
fibios modernos. Dentro numeroso pero su diversidad es Encontramos sa-
de las salamandras, ade-
ms, reconocemos un
sorprendente. Algunas especies de lamandras en mu-
chos nichos dife-
grupo de urodelos con no sobrepasan los 40 mientras que rentes, desde el
una tendencia a la vida otras llegan a medir ms de metro nivel del mar a ms
acutica ms acusada, los de 3500-4000m.
tritones. Se conocen al- y medio y pesar ms de 30 kg Pero hablando de
rededor de 665 especies diversidad, lo que
de salamandras y trito- ms destaca es su
nes actuales (Amphibiaweb) que clasificamos en variabilidad en modos de reproduccin y de
10 familias. La diversidad de especies fsiles es desarrollo. Si pensamos en cmo se reprodu- Ejemplares de salamandras que representan las espe-
cies de menor y mayor tamao respectivamente den-
tambin significativa (LISANFOS), conocindose cen los anfibios, en seguida nos viene a la mente
tro de la familia Plethodontidae. A. Representante
especies de hace ms de 160 millones de aos. el ciclo tpico bifsico de ranas y sapos, en el
del gnero Thorius, que con apenas unos centmetros
Las salamandras no constituyen el grupo de an- que el macho y la hembra adultos se aparean se encuentra entre los ejemplares ms pequeos co-
fibios ms numeroso (hay ms de 6400 especies en una cpula o amplexo. Durante el amplexo, nocidos, y B. Pseudoeurycea sierraoccidentalis, que
de anuros), pero su diversidad es sorprendente. la hembra libera sus huevos y el macho sus es- junto con P. belli, P. gigantea y P. maxima representan
Por ejemplo, algunas especies de salamandras permatozoides. Los huevos se fecundan quedan- las especies ms grandes de la familia

4
 natural
sumario mente 3
investigacin
Una de las salamandras de mayor tamao conocido, Cryptobranchus alleganiensis, salamandra gigante americana
relacionada con las japonesas y chinas del gnero Andrias. Estos ejemplares llegan a medir ms de 70 cm.
do normalmente en el agua, protegidos entre la
vegetacin o aglutinados en masas gelatinosas.
Una vez completado el desarrollo embrionario,
de cada huevo eclosiona una pequea larva o
renacuajo acutico, con branquias para la res-
piracin, que pasa un tiempo en el agua alimen-
tndose y preparndose para la metamorfosis.
La metamorfosis implica un cambio drstico en
la forma del renacuajo y en su fisiologa, permi-
tindole abandonar el medio acutico e iniciar
como juvenil la fase terrestre del ciclo. Este ciclo
anfibio, sin embargo, se ha modificado repetidas
veces en las salamandras, desembocando en es-
pectaculares adaptaciones.
Para empezar, en el 90% de las especies de
salamandras la fecundacin de los huevos ocu-
rre dentro de las hembras (fecundacin inter-
na). Los machos de estas especies organizan sus
espermatozoides en pequeas bolsas (esperma-
tforos) que depositan en el suelo para que las
hembras los absorban con los labios de la cloaca
durante la cpula. El esperma queda almacena-
do en unas espermatecas, en algunos casos du-
rante meses o incluso ms de un ao. Cuando
los huevos estn maduros y listos, se produce la
ovulacin y fecundacin de los huevos dentro
de los oviductos maternos. La fecundacin in-
terna conlleva, por tanto, el separar el momen-
Pequeo embrin de salamandra con 19 das, que
eclosiona con branquias para permitir la respiracin
durante su periodo de vida acutica.
to de la cpula con el de la fecundacin, con
grandes consecuencias tanto fisiolgicas, como
ecolgicas y evolutivas. Por ejemplo, la fecunda-
cin interna ha permitido que un grupo de sala-
mandras desarrollen un modo de reproduccin
vivparo, algo bastante inusual en anfibios (slo
se conocen unas seis especies de anuros vivpa-
ros, aunque se piensa que el 15% de las cecilias
presentaran este modo de reproduccin). La
reproduccin vivpara implica que las hembras
guardan los huevos fecundados en su interior y
que los embriones completan todo su desarro-
llo dentro de las madres. Una vez completado,
las madres paren pequeos juveniles terrestres
ya metamorfoseados. Este tipo de reproduccin
ocurre, por ejemplo en la salamandra alpina, Sa-
lamandra atra, con gestaciones que llegan a durar
entre tres y cinco aos. Las hembras de esta es-
pecie secretan una especie de leche nutricia en
una zona especfica de sus teros que va a servir
5
 natural
sumario mente 3
investigacin
La fecundacin interna junto con procesos de reten-
cin oviductal permiten la aparicin de fenmenos
heterocrnicos que conducen a un modo de repro-
duccin vivparo. En la imagen, S. salamandra bernar-
dezi pariendo la segunda de sus cras.
como aporte extra de nutrientes para que los
embriones completen su desarrollo. Otro caso
singular es el de la salamandra comn, Salaman-
dra salamandra, presente en la Pennsula Ibrica.
La reproduccin vivpara ha evolucionado en al-
gunos linajes del norte peninsular. En este caso,
las gestaciones son ms cortas y las hembras no
secretan ninguna sustancia nutricia. Para com-
pletar su desarrollo, los embriones aceleran su
desarrollo dentro de los teros maternos, en
especial los rganos y estructuras relaciona-
dos con la alimentacin. Estas alteraciones de
las secuencias del desarrollo, con estructuras
que se desarrollan antes o despus de lo nor-
mal, se conocen como heterocronas. En este
caso, el desarrollo precoz heterocrnico de las
estructuras ligadas a la alimentacin permite a
El desarrollo precoz de los rganos relacionados Otro tipo de alteracin en el desarrollo de las sala-
con la alimentacin permiten al embrin de la sa- mandras ocurre en el caso de los ajolotes (gnero
lamandra comn alimentarse de los huevos no fe- Ambystoma) en los que, al carecer de metamorfosis,
cundados, e incluso de otros embriones, dentro del la madurez sexual se alcanza en forma de larva. En la
tero materno. foto un ejemplar de Ambystoma tigrinum.
los embriones alimentarse de los huevos no fe- ajolotes (Ambystoma mexicanum), las salaman-
cundados y otros embriones que se encuentran dras mexicanas que nunca llegan a metamor-
en los teros maternos. Estos fenmenos de fosearse, alcanzando la madurez sexual en for-
canibalismo intrauteri- ma de larvas. Este fenmeno,
no son caractersticos
de la salamandra comn
La fecundacin interna, denominado pedomorfosis, se
produce por una alteracin
pero tambin se han que conlleva el separar el decisiva durante el desarro-
visto en otros grupos momento de la cpula con llo: el desarrollo de rganos y
de animales vivparos tejidos del cuerpo, somticos,
(en algunos tiburones,
el de la fecundacin, ha que deberan transformarse
por ejemplo) permitido que un grupo de para dar lugar a las estructu-
El ciclo bifsico tam- salamandras desarrollen ras adultas adaptadas a la vida
bin se ha alterado de terrestre se frena comparado
manera ms drstica en un modo de reproduccin con el desarrollo de los tejidos
otros grupos de sala- vivparo, algo bastante implicados en la reproduccin.
mandras. De sobra co- inusual en anfibios Los individuos nunca alcanzan
nocidos son los famosos la metamorfosis, pero s al-
6
 natural

sumario mente 3
investigacin
Ensatina eschscholtzi platensis. Pletodntido de los
bosques de conferas y robles americanos. El cuidado
parental de los huevos abarca toda la duracin de su
desarrollo, que al ser directo, es decir concluye con la
eclosin de pequeas salamandritas terrestres, tarda
muchos meses en completarse. Durante todo este
tiempo la madre permanece junto a los huevos, pro-
porcionndoles proteccin gracias a las secreciones
de su piel.

mandras de la familia Plethodontidae. Estas sala-

mandras se caracterizan, entre otras cosas, por
carecer de pulmones en su fase adulta, por lo
que su respiracin se produce exclusivamente a
Eurycea bislineata, habitante de zonas de bosques templados, as como cursos de agua dulce, e incluso zonas ur- travs de la piel. Adems, los pletodntidos pre-
banas. Como otros pletodntidos, carecen de pulmones, por lo que la respiracin se realiza a travs de la piel. Su sentan un tipo de desarrollo que denominamos
fecundacin es interna y en muchos casos las madres de Eurycea quedan al cuidado de las puestas hasta la eclosin directo. Despus del amplexo y la fecundacin
de las larvas. interna de los huevos, las hembras depositan los
canzan la madurez sexual. El proceso se conoce que dan lugar a la pedomorfosis. La pedomor- huevos en tierra, normalmente semi-enterrados
como neotenia y junto a la prognesis (fenme- fosis no es exclusiva de los ajolotes y ocurre u ocultos bajo troncos. En muchos casos, las ma-
no contrario, aceleracin del desarrollo de las en muchas especies diferentes de salamandras. dres se quedan junto a sus puestas, protegin-
gnadas en relacin a los tejidos somticos) son En estos casos, la fase terrestre del ciclo anfibio dolas de depredadores y dndoles proteccin
los dos procesos de alteracin en la secuencia queda totalmente eliminada. contra patgenos gracias a las secreciones anti-
de los procesos de desarrollo (heterocronas) Otra modificacin distinta ocurre en las sala- fngicas y bactericidas de su piel. De los huevos

7
 natural

sumario mente 3
investigacineclosionan juveniles terrestres. En este caso, la
fase larvaria acutica se suprime completamen-
mundo y son los
nicos que han co-
las diferencias
en patrones
te. Los pletodntidos tienen una independencia lonizado el trpico. de diversidad
del agua que no es comn en anfibios y que les Las nicas excep- que vemos en-
ha permitido explotar nichos ecolgicos poco ciones son ocho tre grupos de
habituales como rboles o plantas epfitas (bro- especies del gne- organismos.
melias, por ejemplo). ro Hydromantes Un grupo fas-
que viven en Eu- cinante para
Las salamandras son ropa y una especie cualquiera inte-
autnticas joyas de la asitica (Karsenia resado en evo-
evolucin que llevan koreana). La fami- lucin.
lia Salamandridae, Decas que
campeando por estos lares euroasitica salvo nunca te ha-
desde hace millones de dos gneros nor- bas paseado
teamericanos, pre- por un bosque
aos y que nos estamos senta dos grupos una noche de
encargando de hacer bien diferenciados: lluvia o niebla,
desaparecer a un ritmo los tritones (87 que nunca se
especies) y las que te haba ocu-
escalofriante Eurycea bislineata, habitante de zonas de bosques templados,
a veces se conocen as como cursos de agua dulce, e incluso zonas urbanas. Como rrido rebuscar
como verdaderas otros pletodntidos, carecen de pulmones, por lo que la respi- entre la vegeta-
En los ejemplos anteriores, las alteraciones de salamandras (18 es- racin se realiza a travs de la piel. Su fecundacin es interna y cin de un piln
los ciclos de desarrollo han tenido grandes re- pecies), 12-14 de las en muchos casos las madres de Eurycea quedan al cuidado de las o debajo de los
percusiones tanto en la ecologa de las especies cuales son vivparas. puestas hasta la eclosin de las larvas. troncos cados
como en sus patrones de diversificacin y evolu- La familia Hynobii- mientras paseas
cin. Decamos que las salamandras constituyen dae (60 especies) se encontrara exclusivamen- por el campo? Pues no dudes en hacerlo en
un grupo muy diverso, pero toda esa diversidad te en Asia. Y hay otras familias norteamericanas, cuanto tengas ocasin. Adems de disfrutar
se distribuye de una forma muy heterognea en- como las sirenas (Sirenidae) y Amphiumidae con una fauna impresionante y de inmensa
tre las 10 familias de salamandras, as como geo- que tan solo incluyen tres o cuatro especies de belleza, podrs verte cara a cara con una de
grficamente. Por ejemplo, la familia Plethodon- salamandras cada una, con una morfologa muy estas salamandras, autnticas joyas de la evo-
tidae rene a ms de 440 especies (ms de dos derivada y adaptadas a la vida en zonas panta- lucin que llevan campeando por estos lares
tercios de todas las salamandras que se cono- nosas. Las salamandras han sido histricamente, desde hace millones de aos y que nos esta-
cen), todas ellas con desarrollo directo. Los y continan siendo, un grupo excepcional para mos encargando de hacer desaparecer a un
pletodntidos son casi exclusivos del nuevo estudiar el cmo, cundo, dnde y el porqu de ritmo escalofriante. NM