Unidad II

Ncleo celular y citoesqueleto

2.1 Ncleo

2.2 Citoesqueleto y motilidad celular

2.1 Ncleo

El ncleo celular es la estructura ms caracterstica de las clulas eucariotas; de forma y tamao

variables, generalmente nica, visible al microscopio ptico. Limitado por la membrana nuclear o
carioteca, la cual encierra el jugo nuclear donde se encuentran inmersos dos o mas filamentos de
cromatina y uno o dos nuclolos que se tien con mucha facilidad. El material hereditario contenido
en el ncleo es la base del repertorio de instrucciones en que se basa el desarrollo y funcionamiento
de cada organismo, y cuya composicin se fundamenta en el cido desoxirribonucleico (ADN).

Por la existencia del ncleo, en las clulas eucariotas se facilitan en espacios separados los procesos
de replicacin del genoma y transcripcin del ARN, que ocurren dentro, y la biosntesis de protenas
(traduccin), que se produce fuera. Esta compartimentacin es una de las condiciones de la
complejidad del control funcional que distingue a los eucariontes de los procariontes.

El ncleo contiene la mayora del genoma en eucariontes y a partir de ah se expresan los genes. El
ADN del genoma nuclear se asocia con protenas especficas conocidas como histonas y forman la
cromatina que puede ser compacta (heterocromatina) o extendida (eucromatina). La eucromatina
es activa pues el ADN puede ser copiado a ARN, y la heterocromatina es inactiva pues sus genes no
pueden ser copiados en ARN. El ncleo es un organelo delimitado por dos membranas que, en
conjunto, se denominan envoltura nuclear.

El ncleo es una estructura dinmica, que en los organismos con mitosis, se deshace durante el
reparto cromosmico. Se llama ncleo interfsico al que se observa antes de la mitosis y despus
de sta, ya duplicado; es decir, durante los momentos del ciclo celular que no corresponden a la
mitosis. Dentro de este tema se abordar en forma ms detallada a los cidos nucleicos o
polinucletidos, la duplicacin del ADN y la biosntesis de protenas.

a. Forma, tamao y posicin

El ncleo es casi siempre una estructura esferoidal relativamente grande, cuando se la compara con
los orgnulos citoplasmticos comunes. En trminos absolutos, puede medir desde 1m hasta ms
de 20 m. Su volumen guarda cierta proporcionalidad con el del citoplasma. El ncleo tiende a
ocupar una posicin central, pero en las clulas adultas de las plantas se ve desplazado a la periferia
por el importante volumen del vacuoma (conjunto de vacuolas).

b. Nmero
Lo tpico es que cada clula eucariota contenga un ncleo, sin embargo son frecuentes e
importantes las excepciones. En los hongos tambin es normal la condicin dicaritica (dos ncleos)
en cierta fase vital, cuando despus de la fusin de dos clulas de individuos distintos compatibles,
se forma una clula dicaritica de cuya proliferacin procede un micelio dicaritico.

En protistas es donde se observa mayor diversidad de casos, en ste como en otros temas bsicos
de la biologa eucaritica. En los ciliados existen regularmente dos ncleos, el macroncleo y el
microncleo. Los eritrocitos maduros de casi todos los mamferos carecen de ncleo.

c. Estructura

El ncleo interfsico presenta al menos las siguientes partes diferenciadas:

Envoltura nuclear. Se basa en una doble membrana (2 bicapas lipdicas) reforzada por el
citoesqueleto. Est perforada por poros nucleares, a travs de los cuales el interior del ncleo
se comunica con el citosol. La envoltura presenta ribosomas adheridos externamente y es la
continuacin del retculo endoplasmtico rugoso. La envoltura nuclear se halla reforzada por
dos armazones de filamentos intermedios, uno adosado a su superficie interna: la lmina
nuclear; y otro situado sobre la cara citoslica de la membrana externa.
Nucleoplasma, tambin llamado carioplasma o cariolinfa. Se trata del medio interno
indiferenciado que llena el ncleo, semejante al citosol o hialoplasma, baando a sus
componentes.
Nuclolo. Una o ms estructuras esferoidales, relacionadas con la sntesis de las principales
piezas de los ribosomas y con su ensamblaje parcial. Se encuentra conformado por ARN y
protenas bsicas. Se distinguen dos porciones del nuclolo, la regin granular, formada por
grnulos de ARN, y la regin fibrilar formada por filamentos de ARN. Una tercera regin, muy
difcil de observar es la denominada porcin cromosmica del nuclolo, en sta se encuentran
filamentos de ADN.
Cromatina. Es la forma que toma el material hereditario durante la interfase del ciclo celular.
Consiste en ADN asociado a protenas. Es decir contiene los genes eucariotas. En una clula
eucariota fijada y coloreada que se halla en interfase, la cromatina se presenta como
delgadsimos filamentos de nucleoprotenas, invisibles individualmente con precisin al
microscopio ptico que pueden adoptar la forma de una red, o apretarse constituyendo los
grnulos de cromatina.

La cromatina se compone esencialmente de ADN, ARN y protenas (nucleoprotenas) por

consiguiente contiene los genes (segmentos de ADN que se transcriben). Por tanto el componente
ms importante de la cromatina es el ADN. Al iniciar la clula su divisin cada hilo de cromatina
comienza a engrosarse originando estructuras de forma y tamao variables, los cromosomas. Cada
cromosoma resulta del engrosamiento de un filamento de cromatina.

Los cromosomas son estructuras nucleoproteicas identificables durante ciertas etapas de la divisin
celular eucariota, de diferente forma y tamao, cuyo nmero es constante para cada especie.

Estructura de los cromosomas y morfologas

Se los puede distinguir mejor en la fase de metafase mittica, en la que constan de dos cromtidas
hermanas (cada una con una molcula de ADN idntica) por lo que se nominan como cromosomas
dobles. Cada cromosoma simple posee un estrechamiento o constriccin primaria donde se ubica
el centrmero, en el que se unen las cromtidas para conformar el cromosoma doble. Los extremos
del cromosoma se llaman telmeros, su ADN no codifica protenas. Determinados cromosomas
poseen una pequea porcin terminal en cada cromtida hermana denominada satlite, separada
por una constriccin secundaria. Cada cromosoma simple posee un centrmero en una constriccin
primaria; si est doble existe dos centrmeros muy unidos que parecen uno solo; se encuentra
inclusive en los hilos de cromatina. Tiene una posicin fija, que es de suma importancia, ya que,
puede dividir al cromosoma en dos brazos determinando las morfologas o tipos de cromosomas.
Cuando los brazos son iguales, el cromosoma es denominado metacntrico; si son completamente
desiguales, acrocntrico; si no lo son tan marcados, submetacntrico; y si el centrmero se ubica en
el extremo del cromosoma, ste ser telocntrico.

La cromatina acumulada forma ciertas granulaciones, los cronmeros, ubicados como las cuentas
de un collar a lo largo del cromosoma, de nmero y disposicin constantes para un mismo
cromosoma. Obedecen a una disposicin ms apretada de las nucleoprotnas, por tanto a una mayor
concentracin de stas

(Tarea) Fig. Esquema de un cromosoma doble con satlites. Fig. Esquema de un cronmero

Fig. Tipos morfolgicos de cromosomas Fig. Nucleosoma

Ploida

En las clulas somticas de la mayora de animales y plantas, as como en los cigotos de hongos, los
cromosomas se presentan por pares, idnticos en forma y tamao, pero no necesariamente en el
conjunto de genes. Estas clulas se denominan diploides (2n) y las parejas de cromosomas son
homlogos. En los seres diploides, sus gametos o clulas sexuales presentan solamente un
cromosoma de cada par de homlogos son haploides (n); por lo que al fusionarse en la fecundacin
el cigoto resultante presenta los dos. Por lo tanto, en los organismos diploides, de cada par de
cromosomas homlogos uno procede del gameto masculino y el otro del femenino, es decir por
cada homlogo materno M existe el correspondiente paterno P, semejante en forma y tamao.

A cada par de homlogos se le asigna el mismo nmero y la letra M o P segn proceda del vulo o
del espermatozoide, respectivamente. Segn la fase del ciclo celular en el que se encuentre la clula,
los homlogos pueden estar simples (con una sola cromtida) o dobles (dos cromtidas hermanas).

Por lo tanto, clulas DIPLOIDES, son aquellas en las que todos y cada uno de los cromosomas tienen
su correspondiente homlogo; entonces, existe dos cromosomas de cada tipo. Es decir hay dos
series o juegos de cromosomas; cada juego procede de un gameto o ncleo n. As, excepto en las
clulas sexuales, en la especie humana existe 22 pares de homlogos y 1 par sexual (2n = 46
cromosomas); en el haba 6 pares (2n = 12); en la soya 8; por citar ejemplos. La mayora de animales
y plantas, as como cigotos de hongos y algas son diploides.

En las clulas HAPLOIDES (n), todos y cada uno de los cromosomas son diferentes entre ellos en
forma y tamao (tambin en genes); no existen pares de cromosomas semejantes, pues las clulas
haploides poseen un cromosoma de cada tipo, o un solo juego o serie. Son n los gametos de los
seres diploides, la generalidad de algas y hongos- exceptuando sus cigotos- las meiosporas de
vegetales 2n (microsporas y megasporas), algunos insectos (por ejemplo znganos), bacterias (n=1).
La fusin de las clulas haploides origina una diploide (cigote 2n).

Las clulas haploides se forman gracias a la meiosis o divisin reduccional en las diploides, que
poseen pares de cromosomas.

Algunas especies manifiestan POLIPLOIDIA, lo que significa que el ncleo de sus clulas posee ms
de tres series o juegos de cromosomas homlogos; esto es, en cada clase de cromosomas hllese
cuatro o ms veces. Un poliploide importante es el trigo comn, cuyo nmero haploide (n) es de 7,
y el total de cromosomas 42, por lo que esta especie resulta un hexaploide (6n); es decir, sus clulas
contienen 6 series o juegos de 7 cromosomas cada uno (existe 7 cromosomas distintos y cada uno
est 6 veces). La polilploida confiere a los vegetales como el trigo caractersticas agronmicas de
inters.

Fig. Esquemas de clulas haploides, diploides y poliploides. (tarea)

GENOMA: se refiere al ADN total o solamente al conjunto haploide de cromosomas de la clula de

una especie, organismo expresado mediante la secuencia de las bases de sus nucletidos (TGA, etc.).
Se habla por ejemplo del genoma del maz, genoma humano, de un determinado virus, etc. El
genoma humano cuenta con 6.000 millones de pares de bases en su total 2n = 46, o 3.000 millones
en el conjunto n, 23 cromosomas. Existe un genoma mitocondrial y de cloroplasto puesto que
poseen su propio ADN.

Los genes constituyen solamente un 5% del genoma humano, el resto son secuencias nucleotdicas
reguladoras de los genes, que los activan o desactivan y ADN sin sentido y que representa la mayor
parte del genoma.

d. Funciones

1. Dirige la actividad celular, ya que contiene el programa gentico, que dirige el desarrollo y
funcionamiento de la clula.
2. Es la sede de la replicacin (duplicacin del ADN) y la transcripcin (sntesis de ARN), mientras
que la traduccin ocurre en el citoplasma. En las clulas procariotas todos esos procesos
coinciden en el mismo compartimento celular.

Figura: el ncleo y sus partes (tarea)

2.2 CITOESQUELETO Y MOTILIDAD CELULAR

El citoesqueleto de un animal es un conocido sistema de rganos que se encuentra formado por

elementos endurecidos que apoyan a los tejidos blandos del cuerpo y desempean un papel clave
en la mediacin de los movimientos corporales.
Las clulas tambin tienen un sistema esqueltico con funciones anlogas. El citoesqueleto, se
compone de tres estructuras filamentosas bien definidas: microtbulos, microfilamentos y
filamentos intermedios, que en conjunto forman una elaborada red de andamios.
Las clulas cancerosas presentan forma anmala por desorganizacin de dichas estructuras. El
movimiento por pseudpodos, el de las vesculas de Golgy hasta la membrana plasmtica, la
contraccin de clulas musculares, etc. Se inhiben por destruccin del citoesqueleto. Por tanto ste
contribuye a la forma celular y permite ciertos movimientos celulares.
Los microtbulos constituyen estructuras cilndricas huecas cuya pared se compone de subunidades
formadas a partir de la protena tubulina.

Los microfilamentos son estructuras finas, slidas, compuestas de actina.

Los filamentos intermedios son fibras semejantes a cuerdas compuestas de varias protenas con
estructura similar.
Los elementos que integran el citoesqueleto funcionan en algunas actividades interrelacionadas.

Grfico: el citoesqueleto (Tarea)

CARACTERSTICAS DEL CITOESQUELETO

1. Como bastidor, suministra apoyo estructural que ayuda a mantener la forma de las clulas. Por
ejemplo los eritrocitos de los mamferos mantienen su forma discoidal gracias al citoesqueleto
de espectrina y actina situado sobre la superficie interna de la membrana plasmtica.
2. Como armazn interna, encargada de mantener la posicin de diferentes organelos en el
interior de la clula. Esta funcin se puede evidenciar en clulas epiteliales polarizadas, donde
los organelos se disponen siguiendo un patrn definido a lo largo de un eje que va del extremo
apical al extremo basal de la clula.
3. Como elementos generadores de fuerza encargados del movimiento de clulas de un sitio a
otro.
4. Como sitios para fijar ARNm, y facilitar su traduccin a polipptidos. Cuando las clulas se
extraen con detergentes no inicos que dejan relativamente intacto al citoesqueleto, gran parte
del mecanismo de traduccin de la clula permanece en el citoesqueleto.
5. Como traductor de seales, ya que desempea un papel clave en la transmisin de seales del
ambiente extracelular al interior de la clula.

ESTUDIO DEL CITOESQUELETO

En la actualidad constituye una de las reas ms activas de la biologa celular, debido al desarrollo
de tcnicas que permiten a los investigadores adoptar un mtodo unificado morfolgico, bioqumico
y molecular. Como resultado hoy se conoce sobre las familias de protenas que constituyen el
citoesqueleto que son los motores moleculares, que generan fuerzas que permiten al
citoesqueleto participar en actividades de movimiento.

MOTORES MOLECULARES
Las protenas motoras del citoesqueleto son traductores mecanoqumicos; es decir convierten
energa qumica (almacenada en el ATP) en energa mecnica que se emplea para desplazar las
cargas celulares fijas al motor. Los tipos de carga celular incluyen vesculas, mitocondrias, lisosomas,
cromosomas principalmente.

Trabajan en coordinacin con el citoesqueleto y comparten ciertas propiedades. Existen numerosas

protenas motoras de las cuales casi todas pueden agruparse en tres familias muy amplias: 1.
Miosinas 2. Cinecinas y 3. Dineinas

Las cinesinas y dinenas, se mueven a lo largo de vas que consisten en microtbulos, en tanto que
las miosinas se desplazan a lo largo de vas formadas por microfilamentos. No se conoce protenas
motoras que utilicen filamentos intermedios como vas.

CENTRIOLO
Los centriolos son estructuras que forman parte del citoesqueleto de la clula. Son dos estructuras
cilndricas rodeadas por un material denso denominado material periocentral, forman el
centrosoma o COMT (centro organizador de microtbulos) que permite la polimerizacin de
microtbulos de tubulina que forma parte del citoesqueleto, los centriolos se posicionan
perpendicularmente entre s.

Se encuentran localizados cerca de la superficie exterior del ncleo y estn presentes en clulas de
animales, cada centriolo est formado por nueve tripletes de microtbulos formando un crculo el
ms interno se llama micro tbulo A al cual se unen dos micro tbulos B, que comparte tres
protofilamentos con el A y con el microtbulo C el externo comparte tres protofilamentos con el B.
La posicin del centriolo suele ser fija en la regin del citoplasma prxima a la envoltura nuclear. Se
ha observado que de un centriolo puede surgir centriolos hijos, estos pueden originarse como
brotes en ngulo junto con el centriolo materno, el cual es una estructura denominada diplosoma
el mismo que participa en la formacin del huso mittico que se desarrolla durante la mitosis.

Durante el proceso de divisin celular, los centriolos se desplazan hasta colocarse hacia el lado
opuesto de la clula, en este momento es cuando de cada uno surge un racimo filamentoso al que
se denomina ASTER. Posteriormente se forma un huso entre ambos centriolos de filamentos. Estos
filamentos estn compuestos de protenas y de cantidades mnimas de cido ribonucleico. Los
cromosomas se adhieren a estos filamentos por el centrmero y as son empujados unos a un lado
de la clula y otros al lado contrario.

ESTRUCTURA QUIMICA DE LOS CENTRIOLOS

El huso cromtico se encuentra constituido por filamentos de protenas contrctiles: Actina, Miosina
y ARN.
FUNCIONES DE LOS CENTRIOLOS

1. Forman las fibras del huso durante la divisin celular.

2. Origina nuevos protocentriolos a partir de centriolos madres cuando la clula necesita.
3. Son capaces de formar cilios y flagelos.
MICROTBULOS
Son estructuras cilndricas con diversa disposicin, las cuales incluyen el huso mittico de las clulas
en divisin y el ncleo central de cilios y flagelos.
Cada subunidad globular consta de una sola molcula de la protena tubulina, las subunidades se
disponen en hileras longitudinales denominadas protofilamentos, alineados paralelamente al eje
mayor del tbulo.
PROTEINAS RELACIONADAS CON MICROTBULOS
Los micro tbulos pueden formarse in vitro a partir de preparaciones purificadas de tubulina, pero
los microtbulos obtenidos de clulas ordinarias contienen protenas adicionales denominadas
Protenas Relacionadas con Microtbulos (PRM).

FUNCIONES DE LOS MICROTBULOS

Los microtbulos desempean diferentes funciones:
1. Sirven como esqueleto interno o armazn que proporcionan apoyo estructural y ayuda a
mantener la posicin de los organelos citoplasmticos.
2. Forman parte del mecanismo que desplaza materiales y organelos de una parte a otra de la
clula.
3. Son elementos mviles de cilios y flagelos.
4. Son componentes primarios del mecanismo encargado de la mitosis y la meiosis.

MATRIZ EXTRA-CELULAR (MEC)

La mayor parte de las clulas en los organismos multicelulares se encuentran rodeadas por una red
de molculas altamente organizadas, que se denomina matriz extracelular. Las molculas de la
matriz extracelular son principalmente protenas y polisacridos que son producidas y secretadas
por las clulas y estn asociadas con la superficie de las mismas. As pues las clulas intervienen en
la formacin de la MEC y a su vez, reciben informacin acerca de su microambiente a travs de
uniones de la membrana plasmtica a la matriz. Por lo tanto, la MEC adems de dar soporte a las
clulas ejerce un efecto determinante sobre diversas funciones celulares como la proliferacin, la
diferenciacin, la migracin y la muerte celular. La MEC es abundante en el tejido conectivo.
En los vertebrados determina la arquitectura del esqueleto y su presencia en los diferentes rganos
es muy variable. As, por ejemplo, en la piel y hueso es un constituyente mayor mientras que en el
cerebro es menos abundante. La MEC es secretada por: fibroblastos, osteoblastos y condroblastos.
Es decir la MEC constituye un conjunto de materiales estructurales que forman parte de un tejido.
Constituye un medio de integracin fisiolgico de naturaleza bioqumica muy complejo en el que se
encuentran inmersas las clulas. Es la sustancia del medio intersticial (intercelular).
(Tarea): Grfico de la matriz extracelular (MEC) en clulas animales

COMPOSICION QUIMICA DE LA MATRIZ EXTRACELULAR

Componentes fibrosos: las protenas fibrosas son los elementos bsicos estructurales de los tejidos
conjuntivos. Las ms importantes son:
Colgenos: es la protena ms abundante del cuerpo. Las fibrillas de colgeno colaboran en la
formacin de una continua estructura, uniendo entre si grupos de clulas para forman un tejido. Se
encuentra en la piel, en los ligamentos, los tendones, los cartlagos y tejido conectivo.
Elastina: forma en la dermis una estructura en lmina estirada que se asemeja a una red con
tendencia a rechazar el agua. La gran deformabilidad y la elasticidad de los tejidos son debidas a la
elastina. Es mucho mas de pequea que el colgeno-
Fibronectina: es una glicoprotena que interviene estableciendo los cables que las clulas utilizan
cuando migran a travs de la matriz extracelular. Es la principal protena de unin entre las clulas
y las fibras colgenos.

Componentes fluidos
Glicosaminoglicanos y proteoglicanos
Los glicosaminoglicanos son polisacridos complejos. Entre los ms comunes y fundamentales
encontrados en la MEC constan: cido hialurnico, condroitn sulfato, dermatn sulfato, heparn
sulfato y queratn sulfato.
Estos al combinarse con protenas forman los proteoglicanos, tambin se los conoce con el nombre
de muco-polisacridos.
Son molculas cidas, con cargas negativas que permiten atraer grandes cantidades de ion sodio y
consecuentemente de agua, lo cual aumenta la turgencia de la matriz extracelular. Son los
responsables de que la dermis posea una masa gelatinosa con gran capacidad de hidratacin,
adems tienen gran influencia en la turgencia y tirantez de la piel.

FUNCIONES GENERALES DE LA MEC

1. Rellenar el espacio existente entre las clulas otorgando resistencia a la compresin y al

estiramiento de los tejidos que integran.
2. Construir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares.
3. Construir el espacio por donde migran las clulas cuando se desplazan de un punto a otro en el
organismo.
4. Constituye el medio por el cual arriban a las clulas las seales bioqumicas provenientes de
otras clulas que las producen.

UNIONES DE LAS CLULAS CON LAS FIBRAS DE LA MEC

Las clulas se localizan en lugares fijos porque establecen uniones ms o menos estables con
componentes de la matriz extracelular.
Las clulas se unen a las fibras de colgeno.
La protena integrina, se une a otra en el exterior denominada fibronectina que es la que se une
finalmente a la fibra de colgeno, la integrina a su vez se une en el interior celular a otra protena
llamada actina.

MICROFILAMENTOS
Caractersticas: tienen el aspecto de hebras, de 40 a 60 Ao de dimetro. Se encuentran constituidos
por actina, miosina y otras protenas.
Funciones:
1. Con la constitucin del citoesqueleto; en particular se los encuentra:
- Formando haces densos debajo de la membrana plasmtica, en el ectoplasma.
- Como eje central de las microvellosidades y en la base de las mismas, probablemente
estabilizando su estructura (no debe confundirse con la estructura microtubular que presentan
los cilios).
- Formando un anillo denso en el borde del surco de segmentacin, durante la citocinesis.

2. Con algunos movimientos citoplasmticos, por ejemplo:

- Las corrientes del tipo de la ciclosis en las clulas vegetales.
- La locomocin ameboide, por la emisin de pseudpodos.
FILAMENTOS INTERMEDIOS
Caractersticas: son filamentos de protenas, de alrededor de 100 Ao de dimetro. Tanto stos como
los microfilamentos, son estructuras dinmicas, que pueden ser armadas, desarmadas y
reordenadas.

Funciones:
Adems de formar parte del citoesqueleto, se los encuentra:
- En clulas epiteliales, donde constituyen los tonofilamentos de los desmosomas y las uniones
intermedias.
- En clulas nerviosas, donde forman los neurofilamentos, probablemente relacionados con el
transporte de sustancias por el axn.
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