You are on page 1of 11

See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/262707481

Origen, domesticacin y diversificacin del frijol


comn: Avances y perspectivas

Article in Revista fitotecnia mexicana publ. por la Sociedad Mexicana de Fitogenetica June 2013

CITATIONS READS

14 300

5 authors, including:

Victor Hernandez Lopez Sanjuana Hernndez-Delgado


Universidad Nacional Autnoma de Mxico Instituto Politcnico Nacional
6 PUBLICATIONS 26 CITATIONS 53 PUBLICATIONS 322 CITATIONS

SEE PROFILE SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Plant Genetic breeding of mango germplasm from Mexico View project

Diversidad morfolgica del frijol ayocote del Carso Huasteco de Mxico View project

All content following this page was uploaded by Sanjuana Hernndez-Delgado on 17 June 2014.

The user has requested enhancement of the downloaded file.


Artculo de Revisin Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2): 95 - 104, 2013

ORIGEN, DOMESTICACIN Y DIVERSIFICACIN DEL FRIJOL COMN.


AVANCES Y PERSPECTIVAS

ORIGIN, DOMESTICATION AND DIVERSIFICATION OF COMMON BEANS.


ADVANCES AND PERSPECTIVES

Vctor M. Hernndez-Lpez1, Ma. Luisa P. Vargas-Vzquez2, Jos S. Muruaga-Martnez2,


Sanjuana Hernndez-Delgado1 y Netzahualcyotl Mayek-Prez1*

Centro de Biotecnologa Genmica, Instituto Politcnico Nacional. Blvd. del Maestro esq. Elas Pia s/n, Col. Narciso Mendoza, 88710, Reynosa, Tamaulipas.
1

Campo Experimental Valle de Mxico, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias. 56230, Chapingo, Mxico.
2

*Autor para correspondencia (nmayek@ipn.mx)

RESUMEN INTRODUCCIN

Entre los aos 9000 y 5000 a. C. en diferentes partes del mundo se Nuestros antepasados fueron cazadores-recolectores du-
domesticaron diversas especies vegetales, entre ellas el frijol comn
(Phaseolus vulgaris L). La importancia de identificar el centro de ori- rante ms de un milln de aos. En el periodo de 3000 a
gen y de domesticacin de una especie como P. vulgaris radica en que 8000 aos a. C. aparecieron las primeras sociedades huma-
esas reas son fuente primaria de poblaciones con genes tiles para el nas sedentarias capaces de producir sus alimentos y comen-
mejoramiento gentico y de inters para el entendimiento de la evo- zaron a domesticar una gran variedad de plantas y animales
lucin, diversificacin y conservacin de la especie. El conjunto de en diferentes regiones del mundo, entre ellas Mesoamrica
conocimientos recabados hasta hoy, como la edad de los restos fsiles
y las caractersticas morfolgicas, agronmicas y genticas, establecen y los Andes en el continente Americano (Figura 1) (Smith,
que el frijol comn se origin en Mesoamrica y posteriormente se do- 2006; Zizumbo-Villarreal y Colunga-GarcaMarn, 2010).
mestic entre los 5000 y 2000 aos a. C. en dos sitios del continente La domesticacin de plantas y animales contribuy a La
Americano: Mesoamrica (Mxico y Centroamrica) y los Andes (Suda- Revolucin Neoltica que marc un punto importante en
mrica). A partir del frijol silvestre se formaron dos acervos genticos la historia del hombre pues la agricultura se convirti en la
domesticados distintos, Mesoamericano y Andino. El uso de nuevas
herramientas biotecnolgicas y genmicas han ofrecido evidencias base de la economa.
definitivas sobre el origen, domesticacin y diversidad de P. vulgaris.
La domesticacin de plantas es un proceso resultante de
Palabras clave: Phaseolus vulgaris, domesticacin, acervos genticos y la combinacin de la evolucin natural y la seleccin emp-
razas, centros de origen y diversidad, recursos genticos. rica practicada por el hombre, mediante la cual se derivan
los cultivos domesticados a partir de sus progenitores sil-
SUMMARY
vestres. En general, se entiende que la domesticacin de las
Neolithic revolution took place from 9000 to 5000 years b. C., and plantas es un proceso dinmico y en curso (Zohary, 1999;
at different sites in the world several plants species were domesticated, Gepts, 2004), y es de sumo inters identificar los sitios ori-
among them the common bean (Phaseolus vulgaris L). Location of the ginales de domesticacin de un cultivo desde el punto de
origin and domestication centers of P. vulgaris is important to iden- vista evolutivo, as como de importancia prctica para los
tify areas where major sources of populations carrying useful genes fitomejoradores y conservacionistas.
for plant breeding exist and because such populations could improve
our understanding on the evolution, diversification and conservation
of the species. The accumulated knowledge on fossil dates and other Las domesticaciones mltiples en tiempo y espacio han
morphological, agronomic and genetic traits indicates that the com- sido determinantes claves en la estructura de la diversidad
mon bean was originated at the Mesoamerican region, and afterwards gentica presente en los cultivos actuales. Ejemplos docu-
it was domesticated from 5000 to 2000 years b. C. in two sites in the mentados de domesticaciones mltiples en distintas espe-
American continent: Mesoamerica (Mxico and Central America) and
the Andean region (South America). The use of new tools based on mo- cies en el Continente Americano son el chile (Capsicum
lecular technologies and genomics have given definitive evidences on sp.) (Pickersgill, 1989), la calabaza (Cucurbita sp.) (Andres,
the origin, domestication and genetic diversity of P. vulgaris. 1990; Smith, 1997; Sanjur et al., 2002) y el frijol (Phaseolus
sp.) (Gepts, 1988; Zizumbo-Villarreal y Colunga-Garca-
Index words: Phaseolus vulgaris, domestication, gene pools and races, Marn, 2010).
centers of origin and diversity, genetic resources.
En frijol la domesticacin redujo la diversidad gentica
por un fenmeno denominado cuello de botella de la
domesticacin, que consiste en la reduccin de la diversidad

Recibido: 13 de Septiembre del 2012


Aceptado: 19 de Marzo del 2013
Panicum miliaceum
Setaria italica
8000 B.P.
ORIGEN Y DOMESTICACIN DEL FRIJOL COMN

Cucurbita pepo 5000 B.P.


Helianthus annuus 4800 B.P.
Iva annua 4400 B.P.

Cucurbita pepo 10 000 B.P. Euryale ferox 8000 B.P.


Zea mays 9000-7000 B.P. Oryza sativa 8000 B.P.

96
Phaseolus vulgaris 4400 B.P.

Maranta arundinacea 8000 B.P.


Dioscorea. trifidi 6000 B.P.
Gossypium barbadense 5000 B.P.
Ipomoea batatas 4500 B.P.
Dioscoreoa alata 7000 B.P.?
Musa sapientum 7000 B.P.
Colocasia esculenta 7000 B.P.?
Solanum tuberosum 7000 B.P.?
Chenopodium quinoa 5000 B.P.

Oryza glaberrima 2000 B.P.


Pennisetum typhoides 3000 B.P.
Arachis hypogaea ? Sorghum bicolor 4000 B.P. Triticum aestivum 10 000 B.P
Manihot esculenta 8000 B.P. Triticum monococcum spp. monococcum 10 000 B.P.
Capsicum frutescens 6000 B.P. Hordeum vulgare 10 000 B.P.
Figura 1. Centros independientes de domesticacin de plantas y animales reconocidos hasta 2006 (adaptado de Gepts, 2004 y Smith, 2006).
Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013
HERNNDEZ, VARGAS, MURUAGA, HERNNDEZ Y MAYEK Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

gentica de la poblacin en comparacin con su ancestro, de domesticacin del frijol comn (Mensack et al., 2010).
debido al pequeo nmero de individuos que fundaron las El reciente desarrollo de tcnicas como los marcadores
poblaciones domesticadas (efecto fundador) (Ladizinsky, microsatlites y de secuencias de etiquetas sencillas en ADN
1998), y la posterior seleccin con base en caractersticas cloroplstico y mitocondrial, as como la de secuenciacin
particulares que redujeron an ms la diversidad gentica del genoma, ayudarn en la identificacin de las rutas de
de loci especficos y regiones genmicas circundantes (Papa migracin del frijol en el mundo y permitirn distinguir
et al., 2006). el papel evolutivo de la seleccin, deriva y migracin. Al
respecto, se debe tener en cuenta que fuerzas como la
Para determinar el origen y la domesticacin de las plan- migracin y la deriva afectan loci distribuidos a travs
tas suelen utilizarse cuatro tipos de evidencias, de acuerdo del genoma, mientras que la seleccin slo afecta loci
con de Candolle (1882) (citado por Gepts, 1999). stas son especficos debido a la recombinacin (Papa et al., 2006;
las arqueolgicas (ms especficamente arqueobotnicas); Bitocchi et al., 2013).
las botnicas (por ejemplo, la distribucin de las especies
silvestres o de sus parientes ancestrales); las histricas Un concepto adicional podra ser el anlisis cariotpico del
(la existencia de registros escritos que documentan la frijol, mediante el cual se ha constatado que el genoma de
importancia o existencia del cultivo); y las lingsticas la especie evoluciona debido a la ocurrencia de inversiones
(por ejemplo, la existencia de palabras que designen el peri y paracntricas, traslocaciones y a la prdida o ganancia
cultivo o conceptos relacionados con el cultivo en lenguaje de cromatina, as como por aneuploida. Recientes avances
autctono). indican que el cariotipo de P. vulgaris tiende a la asimetra
y a la reduccin del contenido de cromatina total, y que
El gnero Phaseolus incluye cinco especies domesticadas: los altos contenidos de ADN se relacionan con mayor
P. vulgaris (frijol comn), P. lunatus (frijol lima), P. adaptacin de la especie a regiones fras y templadas,
acutifolius (frijol tpari), P. coccineus ssp. coccineus (frijol mientras que los bajos contenidos de ADN se asocian
ayocote) y P. dumosus = P. polyanthus (= P. coccineus ssp. con la adaptacin a ambientes secos y clidos (Mercado-
darwinianus) (frijol de ao) (Freytag y Debouck, 2002). Los Ruaro y Delgado-Salinas, 2000). Desafortunadamente, los
primeros trabajos sobre el origen y evolucin del frijol se estudios citogenticos en frijol comn no son consistentes
remontan a Miranda-Coln (1967) y Gentry (1969), quienes y an falta mucho que estudiar al respecto.
afirmaron que la forma silvestre de frijol se encuentra en
Mesoamrica. Posteriormente, se han propuesto centros de En el presente documento se revisan y discuten los
origen y domesticacin alternativos que trabajos sucesivos estudios y trabajos que han contribuido a determinar el
han ratificado o rectificado (Kwak et al., 2009). origen, la domesticacin y la diversificacin del frijol
comn, con nfasis en los relativos a arqueologa, botnica
El frijol comn comprende dos acervos genticos, el sistemtica, agronoma, bioqumica y biologa molecular.
Mesoamericano y el Andino, que difieren en sus estructuras
y niveles de diversidad gentica, tanto en poblaciones ENFOQUE ARQUEOLGICO
silvestres como en las domesticadas. La mayor diversidad
del germoplasma Mesoamericano se fundamenta en sus La arqueologa es la ciencia que estudia los cambios pro-
mayores proporciones del componente de varianza inter- ducidos en las sociedades humanas a travs de los restos
poblacional y diferenciacin gentica en el germoplasma materiales distribuidos en el espacio y contenidos en el
domesticado (Beebe et al., 2000; Beebe et al., 2001; Papa tiempo. Dicho estudio se basa en el anlisis arqueolgico,
y Gepts, 2003). En parte esto se debe a que poblaciones subdividido a su vez en la prospeccin, la excavacin y el
de germoplasma Mesoamericano de P. vulgaris son anlisis de gabinete. En laboratorio, una parte importante
simptricas con otras especies sexualmente compatibles es la caracterizacin del material, su preservacin y registro,
como P. coccineus, lo que puede provocar hibridacin as como su datacin (Gamble, 2002). Una de las estrategias
interespecfica o introgresiva. Otros factores que afectan actuales y precisas para la datacin de restos es el uso de
los niveles de diversidad son el aislamiento reproductivo tcnicas como el 14C, cuyos resultados ayudan a entender el
parcial entre acervos genticos, la homoplasia y la evolucin origen y domesticacin de las plantas cultivadas. Los restos
convergente, aunque permanecen sin estudiarse a fondo ms antiguos de P. vulgaris se encontraron en el Continente
(Papa et al., 2006). Americano, en dos reas geogrficas lejanas: Mesoamrica
y los Andes (Kaplan, 1965; Kaplan et al., 1973).
En los ltimos aos se ha demostrado que la informacin
generada mediante la aplicacin de herramientas de Mesoamrica fue centro de domesticacin de cultivos
marcadores moleculares de ADN ha incrementado el importantes: maz (Zea mays), frijol (P. vulgaris), calabaza
entendimiento sobre la diversidad gentica y el proceso (C. pepo), chile (Capsicum sp.) y caca o (Theobroma cacao)

97
ORIGEN Y DOMESTICACIN DEL FRIJOL COMN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

(Zizumbo-Villarreal y Colunga-GarciaMarn, 2010). Ka- Puebla y Oaxaca) por medio del mtodo del radiocarbono
plan (1965) estableci que P. vulgaris se domestic en el y el uso de la espectrofotometra de masas con acelerador
Valle de Tehuacn, Puebla, Mxico hace aproximadamente (AMS), revel una edad de la forma domesticada del frijol
7000 aos, probablemente en asociacin con el maz. En las ms reciente y menor a 2400 aos (Figura 2) (Smith, 2001;
cuevas El Guitarreo y El Callejn en Hualyas, Per se re- Smith, 2005).
cuperaron restos de P. vulgaris, con caractersticas similares
a las formas actuales cultivadas de frijol. Esto indica que La informacin recuperada de las cuevas permiti for-
Per pudo ser uno de los primeros centros de domestica- mular la hiptesis de que en las tierras altas ocurri la do-
cin del frijol. El anlisis de los restos de plantas con base mesticacin de las plantas en Mesoamrica. La evidencia de
en la prueba del 14C indic que la edad media del P. vulgaris que los primeros agricultores se asentaron en tierras bajas
domesticado es de 7680 280 aos (Kaplan et al., 1973). es ms difcil de comprobar debido a que las condiciones
climticas, como humedad alta, no permiten la preserva-
El anlisis de los vestigios de frijol, maz y calabaza encon- cin de los restos. Pope et al. (2001) analizaron restos ex-
trados en cuevas de Mxico (en los Estados de Tamaulipas, trados de excavaciones en San Andrs, Tabasco, entre ellas

Golfo de Mxico

Tamaulipas

Ocano Pacfico

Tehuacn

300 km

200 mi
Oaxaca

Cultivo Oaxaca 17 Tehuacn 18 30' Tamaulipas 23 Suroeste 32


Frijol 2100 2300 1300 2200
Maz 6300 5500 4300 3500
Calabaza 10 000 7900 6300 3500

Figura 2. Mapa de Mxico que muestra las reas geogrficas de domesticacin de frijol comn ( ), maz ( ) y calabaza
( ), as como la ubicacin aproximada de las cuevas de Ocampo, Tamaulipas; Tehuacn, Puebla y Guil Naquitz, Mitla,
Oaxaca (Adaptado de Smith, 2001; Smith, 2005; Kwak et al., 2009). El cuadro inferior indica las latitudes de los sitios y las
fechas de domesticacin del frijol, maz y calabaza.

98
HERNNDEZ, VARGAS, MURUAGA, HERNNDEZ Y MAYEK Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

una semilla de Phaseolus sp. con edad de 2345 50 aos a. Las caractersticas evaluadas en las accesiones de frijol
C., lo cual indica que la presencia de las primeras plantas domesticado han sido: rasgos de la semilla, rasgos de la eta-
domesticadas no solamente ocurri en regiones altas sino pa vegetativa, del desarrollo floral, fructificacin, madurez
que tambin en zonas de baja altitud, y que tambin influ- fisiolgica y resistencia a enfermedades (Singh et al., 1991a;
yeron en la transicin de la forma de vida de las primeras Vargas et al., 2006). Las poblaciones domesticadas mues-
sociedades humanas en Mesoamrica. En resumen, las evi- tran el sndrome de la domesticacin, que se distingue
dencias y estudios arqueolgicos soportan el origen Mesoa- por prdida de la capacidad de dispersin y de la latencia,
mericano del frijol. arquitectura compacta de la planta, mayor rendimiento de
grano y semilla de mayor tamao, sincrona y precocidad
ENFOQUES MORFOLGICOAGRONMICO de la floracin. Estos cambios son debidos a que los alelos
Y BIOQUMICO relacionados con el sndrome de la domesticacin mues-
tran prdida de funcin gnica (Papa et al., 2006). Los re-
El gnero Phaseolus incluye especies leguminosas con sultados tambin indican la existencia de dos acervos gen-
alta importancia en el mundo desde el punto de vista ali- ticos en el germoplasma domesticado: el Mesoamericano y
menticio, que se desarrollan en una amplia variedad de el Andino (Cuadro 1), aunque algunas accesiones del norte
condiciones ambientales: desde los 52 LN hasta los 32 de Andino muestran caractersticas distintas a los dos grupos
LS, en los trpicos hmedo y semirido, e incluso en regio- genticos antes mencionados (Singh et al., 1991a; Singh et
nes con clima fro (Schoonhoven y Voysest, 1991). El anli- al., 1991b; Islam et al., 2002a).
sis de rasgos morfolgicos y agronmicos en accesiones do-
mesticadas provenientes de Mxico, Guatemala, Nicaragua, Los marcadores bioqumicos proveen informacin en
El Salvador, Honduras, Costa Rica, Repblica Dominicana, tiempos ms cortos y de caractersticas que no son tan in-
Colombia, Ecuador, Per, Chile, Bolivia, Brasil y Argentina, fluenciadas por el ambiente (Gepts, 1999). Algunas tcnicas
explicaron los patrones de diversidad y las relaciones ge- bioqumicas utilizadas en el frijol comn se han dirigido a
nticas en ese germoplasma y permitieron diferenciar los la determinacin del tipo de faseolinas, lecitinas, inhibido-
acervos genticos (Singh et al., 1991a). res de -amilasa, aloenzimas o isoenzimas. El germoplas-
ma silvestre es ms diverso que el domesticado en cuanto

Cuadro 1. Diferencias en las caractersticas morfolgicas y agronmicas de dos centros


de origen y domesticacin del frijol comn.
Centro de origen y domesticacin
Caracterstica
Mesoamericano Sur Andino
Forma de la hoja Acorazonada y ovalada Lanceolada y aguda
Pubescencia en las hojas Escasa y corta Densa y larga
Longitud del quinto internudo Corto Largo
Inflorescencia Varios nudos Un solo nudo
Forma de la brctea Acorazonada y ovalada Lanceolada y triangular
Base del ptalo Rayada Lisa
Posicin del pice de la vaina Placentaria Central
Tamao de la semilla Pequea y mediana Grande
Faseolina (%) 037.8 5.90 041.8 6.60
Lecitinas (%) 011.8 3.00 010.5 2.20
Calcio (%) 0.157 0.04 0.144 0.04
Fosforo (%) 0.376 0.06 0.344 0.07
Azufre (%) 0.216 0.03 0.208 0.02
Fierro (%) 053.4 7.80 055.6 7.90
Zinc (%) 035.8 5.00 032.9 5.00
Adaptado de: Singh et al. (1991a), Singh et al. (1991b), Islam et al. (2002a). Los valores indican la media la
desviacin estndar.

99
ORIGEN Y DOMESTICACIN DEL FRIJOL COMN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

a caracteres fsico-qumicos del grano. Un cambio impor- ENFOQUE MOLECULAR


tante que ocurri con la domesticacin fue el incremento
sustantivo del tamao del grano (gigantismo), la reduccin El anlisis de las tasas evolutivas indica que el clado
de la dureza y del tiempo de coccin del grano, adems de Phaseolus tiene una edad mxima de 6 a 8 millones de aos
una marcada reduccin en los contenidos de triptfano y y cada clado del gnero va de 1 (P. filiformis, P. pedicellatus,
protenas. En cambio, la semilla del germoplasma silvestre P. polystachios; stas dos ltimas especies son las ms ricas
es ms rica en los contenidos de minerales y fibra diettica genticamente en el gnero) a 4 millones de aos (grupo
que el germoplasma domesticado (Acosta-Gallegos et al., Vulgaris) (Delgado-Salinas et al., 2006). La filogenia de
2007; Pea-Valdivia et al., 2011). Phaseolus se ha caracterizado con base en el anlisis de mar-
cadores Internal Transcribed Spacer (ITS) o Espaciado-
Como se indic antes, los rasgos morfolgicos han res Internos Transcritos, morfolgicos y citogenticos. En
permitido diferenciar tres reas principales de domesticacin este sentido, Phaseolus ha mostrado ser un gnero monofi-
de P. vulgaris: Mesoamrica y Los Andes (Singh et al., 1991a; ltico con dos linajes, uno que incluye las especies domes-
Singh et al., 1991b; Islam et al., 2002a). Las caractersticas ticadas P. vulgaris, P. coccineus, P. dumosus y P. acutifolius,
morfolgicas son contrastantes entre grupos y son tiles as como P. albescens y P. costaricensis; el otro incluye a P.
para diferenciarlos (Cuadro 1). El acervo Mesoamericano lunatus y especies silvestres de Mesoamrica y los Andes
presenta menor concentracin de faseolinas y lecitinas, y (Delgado-Salinas et al., 1991).
mayor contenido de elementos nutritivos con excepcin del
Fe (Cuadro 2). El germoplasma del Norte Andino muestran Posteriormente, Delgado-Salinas et al. (2006) ampliaron su
rasgos intermedios entre ambos grupos genticos, aunque estudio e incluyeron 52 especies de Phaseolus que analizaron
en algunos casos no sucede as (Islam et al., 2002a; Islam et con base en marcadores ITS de ribosomas nucleares y de un
al., 2002b). locus plastdico, trnK. Este estudio ratific la formacin de
dos linajes o clados en Phaseolus. Uno incluye los grupos
La informacin de aloenzimas, faseolinas, lecitinas e Tuckerheimii, Pauciflorus y Pedicellatus, y el otro a los gru-
inhibidores de -amilasa permite distinguir entre acervos pos Filiformis, Vulgaris, Leptostachyus, Lunatus y Polysta-
Andino y Mesoamericano, y tambin la variabilidad chios. Adems, estos autores identificaron cinco especies
adicional del Norte Andino (Koenig y Gepts, 1989; Islam enigmticas: P. glabellus, P. macrolepis, P. microcarpus, P.
et al., 2002b). El acervo Mesoamericano muestra mayor oaxacanus y P. talamancesis, cercanas a Tuckerheimii.
diversidad tanto de aloenzimas como de ciertos tipos de
faseolinas. En contraparte, el Andino muestra diversidad La diversidad gentica de los frijoles silvestre y cultivado
gentica reducida (Koenig y Gepts, 1989; Singh et al., se ha estudiado mediante marcadores moleculares de ADN,
1991a; Singh et al., 1991b; Islam et al., 2002a; Islam et al., como el ADN polimrfico amplificado al azar (RAPDs),
2002b; Chacn et al., 2005). En conclusin, las evidencias polimorfismos en la longitud de los fragmentos amplifica-
morfo-agronmicas y bioqumicas muestran el origen dos (AFLPs), secuencias de ADN, microsatlites o secuen-
Mesoamericano del frijol comn as como la presencia cias simples repetidas (SSRs) o polimorfismos en la longi-
de tres centros de domesticacin: Mesoamericano, Norte tud de los fragmentos de restriccin (RFLPs) (Mensack et
Andino y Sur Andino. al., 2010). Todos o al menos la mayora de estos marcadores

Cuadro 2. Comparacin de marcadores bioqumicos y moleculares mostrados por los acervos


genticos de P. vulgaris.
Centro de origen y domesticacin
Caracterstica
Mesoamericano Andino
Faseolina
B, M, S, Sb, Sd C, Ca, CH, H, Ko, Pa, T, To
Lectinas M, Po K, T, V, Pr, 312
Inhibidor de -amilasa A3, A7 A1
Aloenzima Lap-3 , Me , Rbcs , Skdh10
100 100 100 103
Lap-3 , Me , Rbcs98, Skdh10100
103 98

ADN cloroplstico B, H, J, K, N, O C, D, E, F

El Cuadro incluye informacin adaptada de las fuentes que se indican a continuacin para cada caracterstica. Faseolinas: las
letras indican la presencia de tipos especficos de faseolinas, de acuerdo con el sistema propuesto por Lareo et al. (1993) y descri-
to por Singh et al. (1991a y 1991b); lectinas e inhibidores de -amilasa: de acuerdo con los mtodos y sistema de identificacin
propuesto por Islam et al. (2002a y 2002b); aloenzimas: de acuerdo con los sistemas enzimticos y la clasificacin de aloenzimas
de Koenig y Gepts (1989); ADN cloroplstico: las letras indican la presencia de patrones de restriccin especficos obtenidos
mediante el corte del ADN cloroplstico con enzimas de restriccin en regiones especficas (Chacn et al., 2005).

100
HERNNDEZ, VARGAS, MURUAGA, HERNNDEZ Y MAYEK Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

pueden diferenciar claramente al germoplasma de P. vul- Contrario al reporte de Kwak et al. (2009), los de Bi-
garis en dos centros de origen y domesticacin (Cuadro 2) tocchi et al. (2012; 2013) proponen que la domesticacin
(Debouck, 1986; Koenig y Gepts, 1989; Singh et al., 1991a, del frijol comn en el acervo Mesoamericano no ocurri
1991b; Sonnante et al., 1994; Islam et al., 2002a, 2002b; Cha- en el occidente de Mxico sino en el Valle de Oaxaca,
cn et al., 2005; Rossi et al., 2009); algunos otros estudios y que el del Acervo Andino fue entre el sur de Bolivia
con marcadores moleculares sugieren un tercer centro de y el norte de Argentina en Sudamrica. Estas propuestas
origen y domesticacin de la especie, denominado el Norte difieren tambin con la de Chacn et al. (2005) quienes
Andino (Islam et al., 2002b). sugirieron como centro de domesticacin en Sudamrica
a Per, y con la de Beebe et al. (2001) quienes propusieron
El origen del frijol comn es Mesoamericano y, a partir al norte de Argentina y el este de Bolivia. Los resultados de
del cuello de botella de la domesticacin, concepto des- Bitocchi et al. (2012; 2013) coinciden con lo sugerido por
crito anteriormente, se form el acervo Andino antes de la Zizumbo-Villarreal y Colunga-GarcaMarn (2010), en el
domesticacin, que por migracin se llev a Sudamrica sentido de que el rea primaria de domesticacin del frijol
(Bitocchi et al., 2012). La discrepancia entre un origen o es similar a la del maz, y que ambas especies ya domestica-
dos o ms se debe a que en unos trabajos previos los in- das se movieron con la migracin humana a lo largo de los
vestigadores analizaron una faseolina tipo I y supusieron ros de Mxico.
que las filogenias de especies y de genes son idnticas. En el
frijol esta relacin filogentica no se cumple debido a que la El anlisis conjunto transcriptmico, protemico y me-
distribucin actual de la faseolina podra no reflejar su dis- tabolmico de P. vulgaris pudo diferenciar claramente al
tribucin ancestral, o bien a que la faseolina tipo I podra germoplasma con base en sus centros de domesticacin; in-
haberse extinguido en Mesoamrica o estar an presente cluso, el anlisis metabolmico pudo generar huellas gen-
pero no en el germoplasma analizado a la fecha. Adems, ticas nicas en el germoplasma analizado, de modo que las
en la actualidad se conoce la compleja estructuracin gen- modernas estrategias micas se vislumbran como herra-
tica y geogrfica del germoplasma Mesoamericano de frijol mientas baratas y fcilmente escalables para analizar e iden-
distribuido en el centro de Mxico a travs del eje neovolc- tificar germoplasma por alto valor agronmico o nutricio,
nico transversal, cuna de la diversidad gentica de P. vulga- as como para la caracterizacin de la diversidad gentica
ris (Bitocchi et al., 2012). (Mensack et al., 2010).

La diversidad gentica se redujo con la domesticacin y Resultados recientes apuntan a ratificar el origen Mesoa-
esta reduccin fue mayor en el germoplasma Mesoamerica- mericano y Sudamericano de P. vulgaris, que dieron lugar
no que en el Andino, como resultado del cuello de botella a los acervos genticos actualmente conocidos. La domes-
ocurrido antes de la domesticacin en los Andes (Rossi et ticacin ocurri en forma independiente en cada regin a
al., 2009; Bitocchi et al., 2012). El anlisis de germoplasma partir del acervo local.
silvestre y domesticado del acervo Mesoamericano indica
un solo evento de domesticacin asociado con la regin DISCUSIN
de la cuenca de los ros Lerma-Santiago en Jalisco, Mxico
(Kwak et al., 2009; Mamidi et al., 2011), y otro distinto de la La transicin de la caza y la recoleccin como forma de
cuenca del Ro Balsas donde se ubic el centro de domesti- vida a la economa basada en la produccin de alimentos
cacin del maz (Matsuoka et al., 2002). va la agricultura, tanto en Mesoamrica como en los Andes,
fue un proceso de desarrollo largo y complejo (Zizumbo-
Segn Kwak et al. (2009), aunque los maces y frijoles Villarreal y Colunga-GarcaMarn, 2010), que involucr la
silvestres crecan juntos la domesticacin ocurri en sitios adopcin y domesticacin de diferentes plantas en regiones
distintos para cada especie, y tiempo despus se reunieron con ambientes diversos para solucionar los problemas de
en un solo sistema de cultivo. Se ha estimado que la pobla- alimentacin y adaptacin al ambiente local (Smith, 2006).
cin cuello de botella efectiva fue de aproximadamente La determinacin exacta de la edad de los restos de plantas
50 % de la poblacin base en cada acervo gentico, y que cultivadas que aparecieron por primera vez en los registros
dicho cuello ocurri entre los 8200 y 8500 aos y entre arqueolgicos en reas y regiones diferentes del mundo, re-
los 6300 a 7000 aos en los acervos Mesoamericano y An- presentan una base esencial para el entendimiento de esta
dino, respectivamente; de ah que el mayor desequilibrio transicin (Smith, 2005).
de ligamiento sea en el primer acervo (Mamidi et al., 2011).
Estos resultados sugieren tambin que las futuras investi- El anlisis de muestras de las primeras plantas domesti-
gaciones deben re-enfocarse al germoplasma del centro- cadas con el mtodo convencional de anlisis de radiocar-
occidente de Mxico. bono de restos vegetales de las cuevas de Oaxaca, Puebla
y Tamaulipas en Mxico, y de Hualyas en Per, indican

101
ORIGEN Y DOMESTICACIN DEL FRIJOL COMN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

que la domesticacin de P. vulgaris ocurri alrededor de tritivos con excepcin del Fe. En cambio, el germoplasma
5000 aos a. C. (Kaplan, 1965; Kaplan et al., 1973; Smith, del Norte Andino muestra rasgos intermedios entre ambos
2001). El nuevo anlisis con AMS indica que, en realidad, acervos genticos (Islam et al., 2002a; Islam et al., 2002b).
la domesticacin fue ms reciente en Mesoamrica (Smith, Dado que las accesiones criollas de los Andes por lo gene-
2005). ral muestran semillas grandes, podra suponerse que la baja
concentracin de los nutrimentos se debe a la dilucin den-
Las investigaciones realizadas coinciden en identificar el tro del almidn al momento del llenado del grano (Islam
origen del frijol en Mesoamrica, concretamente en Mxi- et al., 2002a). Es decir, los resultados permiten sugerir que
co, desde Jalisco hasta Oaxaca, y de ah la especie migr a el Norte Andino corresponde a una zona de transicin y
Sudamrica. El aislamiento geogrfico dio lugar a dos acer- de mezcla gentica entre los acervos Andino y Mesoame-
vos genticos: el Andino y el Mesoamericano. Los estudios ricano.
con enfoques arqueolgicos, morfolgico-agronmicos,
bioqumicos y moleculares ofrecen evidencias diferentes y, Mediante el uso de los marcadores bioqumicos y mole-
aparentemente, inconsistentes (Kaplan, 1965; Kaplan et al., culares tambin se han distinguido dos grupos genticos
1973; Smith, 2001). Esto se atribuye a que no se han hallado para P. vulgaris, al igual que con el enfoque morfolgico-
nuevos restos arqueolgicos que estudiar, en ocasiones de- agronmico (Rossi et al., 2009); y tambin sugieren al Nor-
bido al estudio de colecciones incompletas de germoplasma te Andino como un tercer centro de domesticacin (Koenig
o a una estrategia incorrecta de estudio; por ejemplo, en el y Gepts, 1989; Singh et al., 1991a; Singh et al., 1991b; Islam
caso de los marcadores moleculares de ADN es importante et al., 2002a; Islam et al., 2002b; Chacn et al., 2005). Los
considerar la tasa de mutacin en los clculos de los aos datos de aloenzimas, faseolinas, lecitinas e inhibidores de
transcurridos (Bitocchi et al., 2012). -amilasa, diferencian el acervo Andino del Mesoamerica-
no, y detectan variabilidad adicional en el Norte Andino
En las ltimas dcadas los estudios arqueolgicos fijaron que no se encuentra en los dos sitios anteriores (Koenig y
su atencin en Mesoamrica debido a su amplia riqueza Gepts, 1989; Islam et al., 2002b).
cultural y a la importancia del frijol en la dieta de los habi-
tantes de la regin (Smith, 1997; Avendao-Arrazate et al., El acervo Mesoamericano muestra mayor diversidad de
2004; Smith, 2005). Los anlisis de los restos de plantas de aloenzimas y de ciertos tipos de faseolinas. En contraparte,
las cuevas de Oaxaca, Puebla y Tamaulipas han permitido el acervo Andino muestra baja diversidad gentica (Koenig
postular al frijol comn como la ltima de las tres plantas y Gepts, 1989; Singh et al., 1991a; Singh et al., 1991b; Islam
de mayor importancia (maz, calabaza, frijol) en ser domes- et al., 2002a; Islam et al., 2002b; Chacn et al., 2005). La
ticadas en Mesoamrica (Smith, 2005), y que ello tuvo un diferencia entre estos dos acervos se atribuye a la autopoli-
efecto aditivo en el tiempo y espacio sobre el maz y la cala- nizacin en frijol, que limita el movimiento de genes entre
baza, pues contribuy sustancialmente y de manera positi- poblaciones y que se traduce en el incremento de la dife-
va en la dieta y la economa agrcola regional (Smith, 2001). renciacin gentica entre acervos genticos, as como al ya
descrito efecto de cuello de botella de la domesticacin.
Los nuevos mtodos de determinacin de la edad de res-
tos de plantas indican tiempos de domesticacin menores Otro factor importante en la diferenciacin es el aisla-
que los del radiocarbono convencional. Las diferencias miento geogrfico que propicia la adaptacin a condiciones
entre mtodos abre el debate respecto a la calendarizacin, ambientales especficas (Koenig y Gepts, 1989). Algunas
contexto y causas que originaron la domesticacin de P. vul- accesiones del Norte Andino muestran una base gentica
garis en Mesoamrica y los Andes, y remarcan la necesidad distinta a los dos acervos ya establecidos, pues por ejemplo
de ms excavaciones en las cuevas de los primeros agricul- presenta los tipos de faseolinas CH, S, T, L; lecitinas 312, Pr,
tores y los valles de ros donde se puedan encontrar fsiles B y K; e inhibidores de -amilasa (A4, A5 y A6) (Islam et al.,
de plantas (Smith, 1997). En el contexto arqueolgico es li- 2002a; Islam et al., 2002b). El tipo de faseolina CH del norte
mitada la cantidad de informacin actualmente disponible Andino es distintivo de las accesiones de Colombia.
para explicar el inicio de la domesticacin de plantas y por
consiguiente el origen de la agricultura. Las poblaciones silvestres del norte Andino muestran ale-
los nicos que estn ausentes en los dos acervos genticos
Con base en el anlisis de rasgos fenotpicos tambin se principales (Gepts y Bliss, 1985), como la faseolina CH en
han discernido dos reas geogrficas de domesticacin de accesiones silvestres y cultivadas de Colombia. La propues-
P. vulgaris: Mesoamrica y Los Andes (Singh et al., 1991a; ta de un centro en el Norte Andino se refuerza al detectarse
Singh et al., 1991b; Islam et al., 2002a). El grano del acervo la presencia de lectinas e inhibidores de -amilasa atpicos
Mesoamericano presenta menor concentracin de faseo- de los dos principales acervos genticos, junto con rasgos
linas y lecitinas, pero mayor contenido de elementos nu- morfolgicos caractersticos entre los grupos de accesiones

102
HERNNDEZ, VARGAS, MURUAGA, HERNNDEZ Y MAYEK Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

estudiadas (Islam et al., 2002a; Islam et al., 2002b). El Norte de anlisis o del germoplasma analizado en cada caso. Pau-
Andino presenta las faseolinas tipos CH y C en las acce- latinamente el mejoramiento o refinamiento de las nuevas
siones silvestres, pero solo la CH en las domesticadas y en tcnicas de anlisis de germoplasma, particularmente las
baja frecuencia, lo que indica restricciones en el proceso de genmicas y otras micas presentes y futuras, sern he-
domesticacin el que a su vez dio origen a niveles limitados rramientas tiles en el estudio de la gentica y genmica de
de diversidad gentica. la diversidad y la diversificacin del gnero Phaseolus.

El Norte Andino comprende el noreste de Colombia, al CONCLUSIONES


Ecuador y al norte de Per (Koenig, y Gepts, 1989; Singh et
al., 1991a; Singh et al., 1991b; Islam et al., 2002a; Islam et al., Las evidencias aportadas por estudios con enfoques ar-
2002b). Las accesiones domesticadas provenientes del Nor- queolgico, morfolgico-agronmico, bioqumico y mole-
te Andino reflejan la introgresin de ambos acervos genti- cular, indican que el frijol tiene su centro de origen en la
cos a partir de los cuales se hizo la domesticacin local. La regin de Mesoamrica, particularmente en el occidente y
introgresin del material gentico de los acervos genticos sur de Mxico (desde Jalisco hasta Oaxaca), y que hubo dos
principales provoc que la integridad del germoplasma del centros de domesticacin: uno primario (Mesoamrica) y
Norte Andino se haya reducido drsticamente, de modo otro secundario (Sur Andino). Las evidencias actuales no
que solo permite considerar a esta regin como una zona permiten discernir claramente al Norte Andino como un
de transicin (Islam et al., 2002a; Islam et al., 2002b). centro de domesticacin adicional.

El anlisis evolutivo de frijol mediante herramientas mo- AGRADECIMIENTOS


leculares (Rossi et al., 2009; Kwak y Gepts, 2009; Kwak et al.,
2009; Mensack et al., 2010; Nanni et al., 2011; Mamidi et al., Al CONACYT, al programa PIFI del IPN y a Universia
2011; Bitocchi et al., 2012; 2013) enfatizan el origen Mesoa- Santander-ECOES, por las becas para los estudios de Maes-
mericano de P. vulgaris, y que de ah se extendi posterior- tra en Ciencias en Biotecnologa Genmica en el CBG-IPN
mente al resto del Continente Americano, para luego ser del primer autor. Al FOMIX-Gobierno del Estado de Vera-
domesticado tanto en Mesoamrica como en Sudamrica. cruz (clave 94070), al Fondo de Ciencia Bsica del CONA-
Esto se contrapone a las evidencias bioqumicas anterior- CYT (proyecto no. 181756) y al Instituto Politcnico Nacio-
mente expuestas, particularmente las referentes a los tipos nal (SIP 20080666), por el financiamiento otorgado para el
de faseolina que son determinantes de tres regiones geogr- desarrollo del proyecto.
ficas distintas de origen. Es decir, la distribucin actual de la
faseolina no refleja su distribucin ancestral, ya sea porque BIBLIOGRAFA
la faseolina tipo I se extingui en Mesoamrica o porque
solamente sigue presente en germoplasma no analizado a Acosta-Gallegos J A, J D Kelly, P Gepts (2007) Prebreeding in common
bean and use of genetic diversity from wild germplasm. Crop
la fecha. Otra evidencia indica que el locus de la faseolina Sci. 47:S44-S59.
est ligado al gen del tamao de la semilla, por lo que la dis- Andres T (1990) Biosystematics, theories on the origin, and breeding po-
tential of Cucurbita ficifolia. In: Biology and Utilization of the
tribucin de la faseolina en el germoplasma domesticado Cucurbitaceae. D M Bates DM, R W Robinson, C Jeffrey (eds).
pudo haber sido afectada por la seleccin artificial durante Cornell University, New York. pp:102-119.
la domesticacin (Kwak y Gepts, 2009). Avendao-Arrazate C H, P Ramrez-Vallejo, F Castillo-Gonzlez, J L
Chvez-Servia, G Rincn-Enrique (2004) Diversidad isoen-
zimtica en poblaciones nativas de frijol negro. Rev. Fitotec.
De manera global se podra indicar que a travs de los Mex. 27:31-40.
aos los resultados y conclusiones relativos al tpico que se Beebe S D, J Rengifo, E Gaitan, M C Duque, J Tohme (2001) Diversity
and origin of Andean landraces of common bean. Crop Sci.
ha revisado, analizado y discutido en este trabajo, han sufri- 41:854-862.
do modificaciones y adecuaciones, particularmente porque Beebe S D, P W Skroch, J Tohme, M C Duque, F Pedraza, J Nienhuis
en algunos casos el espectro de germoplasma que se analiza (2000) Structure of genetic diversity between common bean
land races of Middle America origin based on correspondence
no es lo ms amplio y representativo posible, las tcnicas de analysis of RAPD. Crop Sci. 49:264-273.
anlisis se han perfeccionado y, por ende, ahora son ms Bitocchi E, E Bellucci, A Giardini, D Rau, M Rodriguez, E Biagetti, R
Santilocchi, P S Zeuli, T Gioia, G Logozzo, G Attene, L Nan-
precisas en la identificacin, asociacin o clasificacin del ni, R Papa (2013) Molecular analysis of the parallel domestica-
germoplasma de Phaseolus estudiado. Todava Chacn- tion of the common bean (Phaseolus vulgaris) in Mesoamerica
Snchez (2009) se refera al proceso evolutivo y de domes- and the Andes. New Phytol. 197:300-313.
Bitocchi E, L Nanni, E Bellucci, M Rossi, A Giardini, P Spagnoletti
ticacin del frijol en los trminos y con los conocimientos Zeuli, G Logozzo, J Stougaard, P McClean, G Attene, R Papa
hasta ese momento publicados, que aqu hemos revisado. (2012) Mesoamerican origin of the common bean (Phaseolus
Como tambin lo hemos visto, los trabajos posteriores a vulgaris L.) is revealed by sequence data. Proc. Nat. Acad. Sci.
USA 109: E788-E796.
ese ao han identificado regiones alternativas de domes- Chacn M I, S B Pickersgill, D G Debouck (2005) Domestication pat-
ticacin, pero los resultados varan en funcin del sistema terns in common bean (Phaseolus vulgaris L.) and the origin of

103
ORIGEN Y DOMESTICACIN DEL FRIJOL COMN Rev. Fitotec. Mex. Vol. 36 (2) 2013

the Mesoamerican and Andean cultivated races. Theor. Appl. (Phaseolus vulgaris L.) from two centers of domestication using
Genet. 110:432-444. omics technologies. BMC Genomics 11:686.
Chacn-Sncez M I (2009) Darwin y la domesticacin de plantas en Mercado-Ruaro P, A Delgado-Salinas (2000) Cytogenetics studies in
las Amricas: el caso del maz y el frjol. Acta Biol. Colomb. Phaseolus L. (Fabaceae). Genet. Mol. Biol. 23:985-987.
14:351-364. Miranda-Coln S (1967) Origen de Phaseolus vulgaris L. (frijol comn).
Debouck D G (1986) Primary diversification of Phaseolus in the Ameri- Agrociencia 1:99-104.
cas: three centres?. Plant Genet. Res. Newslet. 67:2-6. Nanni L, E Bitocchi, E Bellucci, M Rossi, D Rau, G Attene, P Gepts, R
Delgado-Salinas A, R Bibler, M Lavin (2006) Phylogeny of the genus Papa (2011) Nucleotide diversity of a genomic sequence simi-
Phaseolus (Leguminosae): a recent diversification in an ancient lar to SHATTERPROOF (PvSHP1) in domesticated and wild
landscape. Syst. Bot. 31:779-791. common bean (Phaseolus vulgaris L.). Theor. Appl. Genet. 123:
Delgado-Salinas A, A T Turley, A Richman, M Lavin (1991) Phyloge- 1341-1357.
netic analysis of the cultivated and wild species of Phaseolus Papa R, Gepts P L. (2003) Asymmetry of gene flow and differential geo-
(Fabaceae). Syst. Bot. 24:438-460. graphical structure of molecular diversity in wild and domesti-
Freytag G F, D G Debouck (2002) Taxonomy, distribution, and ecology cated common bean (Phaseolus vulgaris L.) from Mesoamerica.
of the genus Phaseolus (Leguminosae-Papilionideae) in North- Theor. Appl. Genet. 106:239-250.
America, Mexico and Central America. SIDA, Botanical Mis- Papa R, L Nanni, D Sicard, D Rau, G Attene (2006) The evolution of
cellany 23. Botanical Research Institute of Texas. Fort Worth, genetic diversity in Phaseolus vulgaris L. In: Darwins Harvest:
USA. 300 p. New Approaches to the Origins, Evolution, and Conservation
Gamble C (2002) Arqueologa Bsica. Ariel. Barcelona. 246 p. of Crops. J J Motley, N Zerega, H Cross (eds). Columbia Uni-
Gentry H S (1969) Origin of the common bean, Phaseolus vulgaris. Econ. versity Press. New York. pp:121-142.
Bot. 23:55-69. Pea-Valdivia C B, J R Garca-Nava, J R Aguirre, M C Ybarra-Moncada,
Gepts P (1988) Genetic resources of Phaseolus beans: Current plant sci- M Lpez (2011) Variation in physical and chemical characte-
ence and biotechnology in agriculture. In: Genetic Resources ristics of common bean (Phaseolus vulgaris L.) grain along a
of Phaseolus Beans. P Gepts (ed). Kluwer, Dordrecht, The domestication gradient. Chem. Biodiv. 8:2211-2225.
Neetherlands. 619 p. Pickersgill B (1989) Cytological and Genetical Evidence on the Domes-
Gepts P (1999) What can molecular markers tell us about the process tication and Diffusion of Crops within the Americas. In: Fo-
of domestication in common bean? In: The Origins of Agri- raging and Farming: The Evolution of Plant Exploitation. D R
culture and the Domestication of Crop Plants. A Damania, J Harris, G C Hillman (eds). Unwin Hyman, London. pp:426-439.
Valkoun, G Willcox, C O Qualset (eds). International Center Pope K O, M E D Pohl, J G Jones, D L Lentz, C V Nagy, F J Vega, I R Quit-
for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA). Aleppo, myer (2001) Origin and environmental setting of ancient agri-
Syria. pp:198-209. culture in the lowlands of Mesoamerica. Science 292:1370-1373.
Gepts P (2004) Crop domestication as a long-term selection experiment. Rossi M, E Bitocchi, E Bellucci, L Nanni, D Rau, G Attene, R Papa
In: Plant Breeding Reviews. J Janick (ed). Vol 24 Part 2. John (2009) Linkage disequilibrium and population structure in
Wiley & Sons. New York. pp:1-44. wild and domesticated populations of Phaseolus vulgaris L.
Gepts P, Bliss F A (1985) F1 hybrid weakness in the common bean: differ- Evol. Appl. 2:504-522.
ential geographic origin suggests two gene pools in cultivated Sanjur O I, D R Piperno, T C Andres, L Wessel-Beaver (2002) Phylo-
bean germplasm. J. Hered. 76:447-450. genetic relationships among domesticated and wild species of
Islam F M A, K E Basford, C Jara, R J Redden, S Beebe (2002a) Seed Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitocondrial gene:
compositional and disease resistance differences among gene implications for crop plant evolution and areas of origin. Proc.
pools in cultivated common bean. Genet. Res. Crop Evol. Natl. Acad. Sci. USA 99:535-540.
49:285-293. Schoonhoven A V, O Voysest (1991) Common Beans. Research for Crop
Islam F M A, K E Basford, C Jara, R J Redden, A V Gonzalez, P M Improvement. CAB International,Wallingford, UK, CIAT, Cali,
Kroonenberg, S Beebe (2002b) Genetic variability in culti- Colombia. 980 p.
vated bean beyond the two major gene pools. Genet. Res. Crop. Singh S P, J A Gutierrez, A Molina, C Urrea, P Gepts (1991a) Genetic
Evol. 49:271-283. diversity in cultivated common bean: II. Marker-based analysis
Kaplan L (1965) Archeology and domestication in American Phaseolus of morphological and agronomic traits. Crop Sci. 31:23-29.
(beans). Econ. Bot. 19:358-368. Singh S P, P Gepts, D G Debouck (1991b) Races of common bean (Phase-
Kaplan L, T F Lynch, C E Smith (1973) Early cultivated beans (Phaseo- olus vulgaris, Fabaceae). Econ. Bot. 45:379-396.
lus vulgaris) from an intermontane Peruvian valley. Science Smith B D (1997) The initial domestication of Cucurbita pepo in the
179:76-77. Americas 10,000 years ago. Science 276:932-934.
Koenig R, P Gepts (1989) Allozyme diversity in wild Phaseolus vulga- Smith B D (2001) Documenting plant domestication: The consilience of
ris: further evidence for two major centers of genetic diversity. biological and archaeological approaches. Proc. Natl. Acad. Sci.
Theor. Appl. Genet. 78:809-817. USA 94:1324-1326.
Kwak M, P Gepts (2009) Structure of genetic diversity in the two major Smith B D (2005) Reassessing Coxcatlan Cave and the early history of do-
gene pools of common bean (Phaseolus vulgaris L., Fabaceae). mesticated plants in Mesoamerica. Proc. Natl. Acad. Sci. USA
Theor. Appl. Genet. 118:979-992. 102:9438-9445.
Kwak M, J A Kami, P Gepts (2009) The putative Mesoamerican domes- Smith B D (2006) Eastern North America as an independent center of
tication center of Phaseolus vulgaris is located in the Lerma- plant domestication. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103:12223-
Santiago Basin of Mexico. Crop Sci. 49:554-563. 12228.
Ladizinsky G (1998) Plant evolution under domestication. Kluwer Acade- Sonnante G, T Stockton, R O Nodari, V L Becerra-Velsquez, P Gepts
mic Publishers. Dordrecht, The Netherlands. 256 p. (1994) Evolution of genetic diversity during the domestication
Lareo L R, A V Gonzlez, E Barona, S D. Beebe (1993) Fast and relia- of common-bean (Phaseolus vulgaris L.). Theor. Appl. Genet.
ble one and two-dimensional electrophoretic parameters for 89:629-635.
phaseolin type identification. Annu. Rep. Bean Improv. Coop. Vargas M L P, J S Muruaga, J A Acosta, R Navarrete, P Prez, G Esquivel,
36:8-9. M B G Irzar, J M Hernndez (2006) Coleccin Ncleo de
Mamidi S, M Rossi, D Annam, S Moghaddam, R Lee, R Papa, P Mc- Phaseolus vulgaris L. del INIFAP. Catlogo de Accesiones de la
Clean (2011) Investigation of the domestication of common Forma Domesticada. Libro Tcnico no. 10. Instituto Nacional
bean (Phaseolus vulgaris) using multilocus sequence data. de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias, Campo
Funct. Plant Biol. 38:953-967. Experimental Valle de Mxico. Chapingo, Mxico. 461 p.
Matsuoka Y, Y Vigouroux, M M Goodman, J Sanchez, E Buckler, J Zizumbo-Villarreal D, P Colunga-GarcaMarn (2010) Origin of agri-
Doebley (2002) A single domestication for maize shown by culture and plant domestication in West Mesoamerica. Genet.
multilocus microsatellite genotyping. Proc. Nat. Acad. Sci. Res. Crop Evol. 57:813-825.
USA 99:6080-6084. Zohary D (1999) Monophyletic vs. polyphyletic origin of the crops on
Mensack M M, V K Fitzgerald, E P Ryan, M R Lewis, H J Thompson, M which agriculture was founded in the Near East. Genet. Res.
A Brick (2010) Evaluation of diversity among common beans Crop Evol. 46:133-142.

104
View publication stats