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VISIN

La percepcin visual es el resultado de mltiples interacciones complejas entre


diferentes partes del SN. Las neuronas de cada estacin de relevo del sistema visual
estn moduladas para extraer y codificar informaciones diversas, como por ejemplo,
color, contraste, forma o movimiento. La visin normal depende de la integridad y el
correcto funcionamiento de todos los centros y vas visuales.

La va ms importante del sistema visual es la llamada va retinogeniculooccipital o va


visual primaria. En esta va, las seales resultantes consecuencia del procesamiento
visual en la retina salen a travs del nervio ptico y se dirigen hacia el ncleo
geniculado dorsal del tlamo; y de ah a la corteza visual primaria que
encontramos en el lbulo occipital.

Representacin retinotpica del campo visual

Cada ojo observa una parte del espacio visual, es su campo visual. As, cada retina y su
campo visual estn divididos en cuatro cuadrantes (lneas verticales y horizontales que
se entrecruzan en la fvea): dos de nasales (superior e inferior) y dos de temporales
(superior e inferior).

Como el ojo es esfrico, la retina nasal del ojo izquierdo y la retina temporal del ojo
derecho miran hacia la mitad izquierda del campo visual (hemicampo izquierdo); y la
retina nasal del ojo derecho y la retina temporal del ojo izquierdo miran hacia la mitad
derecha del campo visual (hemicampo derecho). A la vez, la parte inferior de la retina
mira hacia el campo superior de la visin y la parte superior de la retina, en el campo
inferior de la visin.

La retina nasal recibe la luz del campo temporal de visin y la retina temporal
recibe la luz del campo nasal visual.
En consecuencia, al pasar la luz a travs de los diferentes elementos pticos del ojo, las
imgenes que se proyectan en la retina se invierten respecto a su posicin original en
el campo visual.

Proyeccin de la imagen del campo visual invertida sobre la retina.

Va visual primaria o ncleo geniculado

La retina enva la informacin al ncleo geniculado lateral dorsal del tlamo


(NGLd) por medio del nervio ptico. Las fibras del nervio ptico se entrecruzan en el
quiasmo ptico.

Las fibras que se originan en la parte nasal de cada retina cruzan en el hemisferio
opuesto, mientras que las que se originan en la parte temporal proyectan directamente
al hemisferio ipsilateral.

Esto significa que las fibras originadas en la retina temporal del ojo izquierdo y las
originadas en la retina nasal del ojo derecho proyectan hacia el hemisferio izquierdo;
y al revs, las fibras originadas en la retina nasal del ojo izquierdo y las originadas en la
retina temporal del ojo derecho proyectan hacia el hemisferio derecho.
Proyeccin del campo visual sobre las retinas y cruce de las fibras correspondientes en el
quiasmo ptico.

Una vez atravesado el quiasmo ptico, los axones de las clulas ganglionares pasan
a formar parte del tracto ptico. Estos axones llegan al NGLd del tlamo, de forma
ordenada y creando un mapa del hemicampo contralateral. Las neuronas del NGLd
mantienen esta topografa en su proyeccin hacia la corteza visual primaria.

Ncleo geniculado lateral dorsal del tlamo

Cada NGL est formado por seis capas celulares (numeradas del uno al seis
empezando por la capa ms ventral). La disposicin del ncleo en capas diferenciadas
tiene que ver con el relevo sinptico de diferentes tipos de informaciones retinianas.

Las capas una y dos contienen neuronas con un cuerpo celular grande y se las
denomina capas magnocelulares. Estas capas reciben la informacin de las clulas
ganglionares de la retina tipo M.

El resto de capas (de la tres a la seis) estn formadas por clulas con un soma ms
pequeo y por eso se las denomina capas parvocelulares. Estas capas reciben la
informacin de las clulas ganglionares de la retina tipo P.
As, cada NGL, los axones provenientes del ojo ipsilateral hacen sinapsis en las capas
dos, tres y cinco; y los del ojo contralateral en las capas uno, cuatro y seis.

Corteza visual primaria

Los axones de las clulas que proyectan desde el NGLd denominan radiaciones
pticas, y finalizan en las reas visuales de la corteza occipital.
Anatoma de la corteza visual primaria

La corteza visual primaria (tambin llamada corteza estriada o V1) se ubica a lo largo
de la cisura calcarina del lbulo occipital y corresponde al rea 17 de Brodmann.

Representacin del rea 17 de Brodmann (V1) en visiones laterales (superiores) y


mediales (inferiores).

Morfolgicamente, V1 muestra una banda de fibras mielinizadas paralela a la


superficie cortical, lo que le ha dado el nombre de corteza estriada. En V1 encontramos
dos niveles organizativos: las capas y las columnas.
Esquema de la citoarquitectura de la corteza estriada o V1.

Tanto en humanos como en macacos, aproximadamente la mitad de la corteza V1 est


dedicada a recoger la informacin proveniente de la fvea y de su regin circundante.
Esto posibilita la gran agudeza de la discriminacin espacial en la parte central del
campo visual.

Vas visuales extrageniculades

Aparte de la va visual primaria, los axones provenientes de la retina dan lugar a otras
vas diferentes:

Proyecciones en el hipotlamo: participa en la sincronizacin de ritmos


biolgicos.
Proyecciones al pretectum mesenceflico: coordinacin de algunos
movimientos oculares, del iris y de la musculatura que controla el cristalino.
Proyecciones los colculos superiores o tectum ptico: orientacin de los
ojos como respuesta a nuevos estmulos en la periferia visual.

Lesiones en la va visual primaria


Defectos en el campo visual debido a la lesin de diferentes puntos de la va visual
primaria. A la derecha tenemos esquematizado los defectos en la percepcin del campo
visual asociados a cada lesin (marcada en el dibujo cerebral horizontal de la izquierda).
En negro tenemos sealada la zona del campo visual en el que hay prdida de la visin.

Diferentes lesiones retinales o centrales pueden conducir a defectos en la percepcin


del campo visual. En la ilustracin siguiente tiene ejemplos de cmo afectaciones de
diferentes puntos de la va visual primaria pueden afectar nuestra percepcin de
alguna parte del campo visual.

Anlisis cortical de la informacin

El mundo visual est representado en V1 y en otras treinta reas diferentes de


la corteza cerebral (algunas de estas exclusivamente visuales y otros, polimodales). La
representacin o mapa cortical de cada una de estas reas corticales estn conectadas
entre s y dan lugar a una red muy compleja.
Aunque sabemos que hay una especializacin funcional de cada rea, la percepcin
visual se origina por la actividad global de toda la corteza cerebral. La informacin
es segregada en diferentes canales de procesamiento paralelo especializados en el
anlisis de los diferentes atributos del estmulo visual.

A pesar de que la neurociencia actual todava no puede explicar muchos aspectos de


la percepcin visual, s se han hecho muchos avances en los ltimos aos para
responder a la pregunta de cmo representan las neuronas los diferentes aspectos de
nuestro mundo visual.

Corteza estriada (V1)

Desde hace tiempo, la fisiologa de la corteza visual ha sido considerada en trminos


de neuronas individuales con sus caractersticas propiedades de respuesta. David
Hubel y Torsten Wiesel descubrieron, entre otras cosas, que neuronas con campos
receptores similares tienden a estar prximas en el espacio y que sus propiedades
fisiolgicas de respuesta, como la orientacin, estn organizadas de una manera
ordenada en la corteza visual. Esta relacin entre anatoma y fisiologa se le ha
llamado arquitectura funcional.

David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron que las neuronas de la corteza visual no
respondan nicamente a puntos de luz, sino que respondan selectivamente a
caractersticas y rasgos especficos de los estmulos visuales.

Las neuronas de cada mdulo reciben informacin de una parte determinada del
campo visual.

Cada mdulo consiste en dos segmentos de clulas, cada uno de los cuales rodea una
agrupacin de clulas especializada en la recepcin de informacin de color que se
llama blob. Las neuronas de los blobs son sensibles al color y las frecuencias
espaciales bajas. Fuera de la zona de los blobs (zona interblob), las neuronas
muestran sensibilidad a la orientacin, frecuencia espacial, textura y disparidad (pero
no el color).

Adems, cada mitad del mdulo recibe inputs de un solo ojo, aunque los circuitos de
cada mdulo finalmente acaban combinando la informacin proveniente de ambos
ojos. Estas agrupaciones celulares que reciben inputs de un solo ojo se las
llama columnas de dominancia ocular.

Los campos receptores de todas las clulas de un mismo mdulo se superponen. Esto
quiere decir que se analiza informacin de una misma parte del campo visual.

Orientacin y movimiento

En los experimentos de Hubel y Wiesel, se vio que las neuronas corticales de gatos y
monos respondan enrgicamente a barras o cantos de luz-oscuridad, y slo si estas
barras se presentaban en una orientacin particular dentro de su campo receptor.

Cada clula tiene preferencia por una orientacin determinada del estmulo. Hay
poblaciones de neuronas selectivas para la orientacin.

Igualmente, dentro de un grupo de neuronas con una misma preferencia de


orientacin, encontramos subtipos celulares:

Clulas simples: tienen unos campos receptores organizados en zonas de respuesta


ON y zonas de respuesta OFF.

Clulas complejas: muestran respuestas ON y OFF mixtas en todo el campo receptor.


Continan respondiendo, aunque el estmulo luminoso se mueva a lo largo de su
campo receptor.
Caractersticas de la respuesta de una clula simple y compleja de V1.

Clulas hipercomplejas: clulas sensibles a la longitud de la barra de luz que se


mueve por medio de su campo receptor. Disminuyen su respuesta cuando sobrepasa
cierta longitud. reas inhibidoras en ambos extremos. La mejor respuesta se da si el
estmulo luminoso tiene una longitud determinada.

Disparidad retiniana

La visin en profundidad implica la conversin de imgenes bidimensionales en


tridimensionales. Como la retina es bidimensional, la percepcin de un mundo
tridimensional depende de la obtencin de la informacin sobre la distancia.
Aunque diferentes formas de percibir la profundidad dependen de seales
monoculares (perspectiva, tamao retinal relativa, etc.), una tendencia que muestran
las neuronas de la corteza estriada es la binocularidad. La visin binocular nos da una
percepcin mejor de la profundidad mediante el proceso de la visin
estereoscpica o estereopsis.

Cuando un objeto aparece en el campo visual, los movimientos oculares se encargan


de dirigir la atencin hacia este.

Cuando el estmulo se proyecta en ambas fveas, se tiene la percepcin de una


imagen nica (fusin binocular).
Esquema que muestra como la disparidad binocular es la base de la visin de
profundidad.

Debido a la separacin horizontal existente entre los dos ojos, cada retina recibe
una imagen ligeramente diferente del mundo que nos rodea. Estas diferencias se
las llama disparidad retiniana.

El color

La informacin de color proveniente de las correspondientes clulas ganglionares de


la retina y de las capas parvocelulares del NGL hace relieve en los blobs de CO de
V1. Las clulas de los blobs tienen campos receptores circulares, son sensibles a
determinadas longitudes de onda, monoculares, y no presentan selectividad de
orientacin. En cuanto a sus campos receptores, tambin estn organizados con un
centro y una periferia, pero en este caso presentan un antagonismo doble.
Corteza extraestriada: corteza de asociacin

Aparte de V1 hay muchas otras reas corticales que participan en la percepcin visual,
son las llamadas reas visuales de asociacin o corteza extraestriada. En estas reas
dispuestas jerrquicamente se combina la informacin de los mdulos individuales de
V1 (aunque hay algunas de estas reas de asociacin que reciben inputs directos del
NGL); por tanto, su funcin es que tengamos una percepcin completa los objetos y
escenas visuales.

Muchas de estas reas de asociacin todava son muy desconocidas, pero lo que s
empieza a ser claro es que hay dos grandes corrientes de procesamiento cortical
visual:

Corriente ventral: desde V1 hasta el lbulo temporal inferior. Papel


importante en el reconocimiento de objetos.
Corriente dorsal: desde V1 hasta el lbulo parietal posterior. Papel
importante en visin espacial.

rea visual secundaria o V2

En cualquier caso, la divergencia de la informacin en todos grandes corrientes se


iniciara a partir del rea V2 (rea dieciocho de Brodmann). V2 es el rea adyacente a
V1, y la mayora de sus neuronas presentan propiedades muy similares a las que
presentan las neuronas de V1. Parece que muchas de sus clulas responden a
contornos ilusorios.

Percepcin del color y de la forma

El rea denominada V4 fue descubierta por Zeki (1973) y fue identificar neuronas con
una selectividad cromtica muy marcada. La mayora de sus aferencias provienen de
V2 y de V3.
Actualmente se acepta que V4 participa en el anlisis del color y de la forma. Las
clulas de V4 contribuyen a mantener la constancia del color.

Entendemos como constancia del color la percepcin estable de los colores de los
objetos, a pesar de las variaciones de la composicin espectral de la iluminacin que
incide. La organizacin de los campos receptores de las neuronas de V4 (grandes y con
una organizacin cromtica antagonista) contribuye a disminuir los cambios de la
iluminacin del entorno que incide sobre un objeto determinado.

Muestra de estmulos que provocan una alta activacin de las clulas V4.

Las lesiones bilaterales de V4 producen alteraciones en la capacidad de


discriminacin cromtica y en la capacidad de discriminacin de patrones y
orientaciones.

El rea V4 se proyecta hacia la corteza inferotemporal; por lo tanto, hablamos de


corriente ventral.

Es precisamente en la corteza temporal inferior, al final de la corriente ventral, que se


da el reconocimiento de patrones visuales y la identificacin de objetos particulares.

La corteza temporal inferior consiste en dos grandes regiones principales: TE y TEO


rea TEO: inputs de V4 y outputs hacia TE. Su lesin impide que se pueda
aprender una tarea que requiere discriminar entre dos patrones
bidimensionales simples que varen en forma, tamao, orientacin, color o
luminosidad.
rea TE: inputs de TEO. Responden mejor a objetos tridimensionales que a
estmulos simples. Continan respondiendo a los mismos estmulos, incluso
cuando estos cambian de localizacin o quedan semitapats por otro objeto.
En esta zona y bordeando el surco temporal superior tambin se han
encontrado neuronas que responden especficamente a rostros o caras.

Percepcin del movimiento

Detectamos el movimiento en nuestro campo visual comparando la posicin de


las imgenes sobre la retina en diferentes momentos. Las clulas de la retina
pueden extraer la informacin comparando las diferentes posiciones de una imagen
sobre la retina en diferentes momentos.

Las clulas de V5 responden mejor a los estmulos en movimiento (muestran


sensibilidad direccional), independientemente de su color o de la textura, aunque en
algunos casos s que utilizan este tipo de informacin para detectar movimiento.

En humanos, en el punto de unin entre el lbulo occipital, el temporal y el parietal,


encontramos un rea que parece que es el equivalente a V5 en monos. Se ha
comprobado que la lesin de esta rea en humanos, o de V5 en monos, produce
disrupcin en la adquisicin de tareas que dependen de una correcta percepcin
del movimiento. Pero un hecho sorprendente, comprobado en monos, es que, ante
esta lesin, al poco tiempo hay una considerable recuperacin funcional. Parece que
otros grupos neuronales, como las del rea SMT, durante estas funciones.