bio ciencia | explicado Vol 1 | No 1

Edith A. Widder
Harbor Branch Oceanographic Institution, Fort Pierce, Florida

bioluminiscencia marina
Por qu tantos animales en el ocano abierto hacen la luz?

Quin hace la luz y por qu?

La bioluminiscencia es la luz visible hecha por los seres vivos. Tales criaturas son raros en
tierra, pero muy comn en los ocanos. Una lista de algunos de los muchos tipos diferentes
de criaturas bioluminiscentes en el mundo, fi clasificadas por los diferentes entornos en los
que viven, da una idea de la relacin signi fi cado de la bioluminiscencia en el medio marino,
en comparacin con los de los reinos terrestres y de agua dulce (Tabla 1).

criaturas bioluminiscentes se producen en todos los ocanos en todas las profundidades con mayores
nmeros que se encuentran en la parte superior 1000 m de la gran ocano abierto. La prevalencia de la
bioluminiscencia aqu es una consecuencia de las caractersticas visuales nicas de este entorno. Este es
un mundo sin lugares escondidos donde la luz solar fi ltrado abajo a travs de las profundidades
disminuye aproximadamente 10 veces por cada 75 m de descenso hasta toda la luz visible desaparece
por debajo de 1000 m. En este reino crepsculo la luz es tenue y azul y altamente direccional de modo
que las nicas criaturas que son visibles son aquellos directamente sobre la cabeza o las que producen
su propia luz con bioluminiscencia. En este contexto, la bioluminiscencia puede ayudar en la
supervivencia de un organismo en tres formas fundamentales:

1. La bioluminiscencia puede ayudar a un alimento para animales encontramos.

Al buscar algo en la oscuridad un ashlight fl es una herramienta muy til y muchos animales han
incorporado en ashlights fl bioluminiscentes. El fl ashlight peces bien llamado es un buen ejemplo ( videoclip
1 ). La bioluminiscencia tambin puede servir como un seuelo para atraer a sus presas. El sh vbora
fi,
CORRESPONDENCIA A Edith Chauliodus sloani, ( La Figura 1) tiene un seuelo luminiscente en el extremo de una modi fi ed fi n de rayos
A. Widder que se puede arquear hacia delante en frente de su boca. En las profundidades oscuras toda la presa ve es

Harbor Branch Oceanographic Institution, un bocado brillante. Pero cuando se la golpea es atravesado rpidamente por los enormes colmillos que le

Fort Pierce, FL 34946, Estados Unidos de dan la vbora peces su nombre (Figura 2). Estos colmillos son tan largas que si estuvieran dentro de su boca

Amrica. los peces sera empalar su propio cerebro.

widder@hboi.edu

Figura 1 Figura 2

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Fig. 3 La Fig. 4a Fig. 4b

En el sh loosejaw fi, Photostomias guernei, los faros son retrctiles. Las luces de la mejilla del macho sh loosejaw fi (Figura 3), son mucho ms grandes que las de las
hembras. Las figuras 4a y 4b muestran cmo un pez hembra tira el rgano de luz de nuevo en su cabeza. Sin embargo, al igual que los faros de un coche, estos
rganos de luz pueden tambin ser fl incinerados dentro y fuera sin mecnicamente retractarse. Entonces, para qu molestarse? Pues bien, al igual que los faros de
un coche, estas luces tienen una capa altamente reflexiva re que recubre la parte posterior del rgano y ayuda a dirigir la luz hacia el exterior. Esta superficie brillante
est en marcado contraste con su negro aterciopelado, el cuerpo sin escamas y podra inadvertidamente revelar su presencia a depredador o presa. Por lo que el pez
tira los rganos de luz hacia abajo y fuera de la vista cuando no estn en uso: todo el mejor para mezclar en la oscuridad.

2. La bioluminiscencia puede ayudar a atraer a un compaero.

Por ejemplo, mientras que las luces de la mejilla bioluminiscentes en la alta mar
loosejaw pescado puede servir para localizar a sus presas en la oscuridad, es probable
que tambin funcionan en la seleccin de la pareja, ya que los rganos de luz de los
hombres (Figura 3) son mucho mayores que los de las hembras ( Figura 4). La
estructura de la mandbula de aspecto extrao, de la que el loosejaw recibe su nombre,
permite perfecto para una gran boca abierta para dar cabida a presas muy grandes. Un
habitante de aguas profundas que se conoce generalmente slo de especmenes
muertos criados en redes, que era extremadamente raro que sucedan para poder
observar este espcimen vivo. Este pescado se llev hasta de una profundidad de 600
m usando una red con un dispositivo de captura thermally- insultado que puede ser
cerrada en profundidad. Por mantenerlos fros animales que normalmente se mataron -
literalmente - cocinados vivos en aguas clidas superficiales, sobrevivir durante horas o
incluso das en el laboratorio.

vejigas natatorias

Muchos peces seos tienen una vejiga vejiga natatoria o gas que les da una flotabilidad neutra.
Esto ahorra a los peces de tener que gastar energa para evitar que se hunda en s. Sin embargo,
natatoria un tal sh fi solamente tiene una flotabilidad neutra en una profundidad particular. Si el pescado se

Backbone vejiga eleva por encima del nivel de flotacin neutra, el resultado puede ser desastroso. A medida que se
reduce la presin del agua, la vejiga natatoria se expande y las ganancias de peces aument
Posicin de
ascensor - por lo tanto, debe mantener a nadar hacia abajo o se va a seguir subiendo. A los peces
de aguas profundas que no es capaz de perder el aire de su vejiga natatoria llegar a la superficie
con la vejiga natatoria ampliado que sobresale de su boca o incluso roto.

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tabla 1
criaturas bioluminiscentes se encuentran en los ambientes marinos, terrestres y de agua dulce. Una lista ms completa, usando cientfica nomenclatura fi c, se
puede encontrar en la referencia [1]. Filos estn en negrita. Los enlaces a sitios web con ms informacin estn en azul.

hemicordados ( gusanos bellota)

MARINA
Las bacterias Dino fl cordados

agellates Radiolarians tunicados: ascidias ;

pirosomas (cilindros de incendio); larvaceos
Esponjas
vertebrados

tiburones , Anchoas, anguilas gulper , Espectro peces , Slickheads,

celentreos Luminoso hombros del tubo, Bristlemouths ,
scyphozoa (Jelly fi sh); hidrozoos: hidroides , hidromedusas ;
Hacha de pescado , Viper peces , Dragn de pescado , Snaggletooth peces, Loosejaws
sifonforos; Antozoarios: abanicos de mar , Los corales
, Scopelarchidae peces, Linterna peces , bacalao morid , Merluccid merluza, Rat-colas
blandos , plumas de mar ,
, Guardiamarina peces ,
Pescador pescado , Pia de pino peces , Linterna de pescado , Pony peces ,
pensamientos mar .
Batera

ctenforos ( medusas peine)

Nermerteans ( gusanos de cinta) TERRESTRE

moluscos bacterias

Babosas de mar , bivalvos aburridas , Sepia pescado , Calamar , Hongos

calamar vampiro , Octopods

moluscos

anlidos Caracoles

Polychaeta (gusanos de cerdas), gusanos de tubo Parchment , Gusanos de

anlidos
escala, gusanos de fuego

Las lombrices de tierra

artrpodos
artrpodos
picnognidos (araas de mar), coppodos , ostrcodos
(Fi Mar re moscas), Malacostraca, camarones zarigeya , insectos, Los colmbolos , Fuego moscas , Haga clic escarabajos,
anfpodos , eufusidos (Krill), camarones decpodos gusanos ferrocarril , Luciernagas , ciempis ,
Los milpis
briozoos ( esteras de mar)

chaetognaths ( Flecha gusanos)

AGUA DULCE
equinodermos
moluscos
crinoids (lirios de mar), holoturias (Pepinos de mar),
asteroides (Peces estrella), ofiuroideos (estrellas de mar) lapa californiana ( Latia)

Fig. 5

3. La bioluminiscencia puede proteger a un animal de sus depredadores.

Por ejemplo, algunos animales, tales como el camarn de altura (Figura 5), utilizan su

bioluminiscencia para distraer o cegar un depredador. En este caso el camarn realidad vomita luz en

la cara de su atacante y luego volver ips fl en la oscuridad. Otros animales utilizan su

bioluminiscencia a 'gritar' en busca de ayuda. Una vez que un animal est atrapado en las garras de

un depredador su nica esperanza para el escape puede ser para atraer la atencin de algo ms

grande y ms desagradable que puede atacar y comer lo que est comiendo. Clic en la imagen

(Figura 6) para ver el 'grito' de esta gelatina de pescado. Este increble espectculo de luz se conoce
El camarn de aguas profundas, purpurea Acanthephyra, utiliza
la luz para cegar temporalmente a un depredador, la luz de los como una pantalla de 'alarma antirrobo'.

peces, elongatum Gonostoma.

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Fig. 6 Fig. 7

La alta mar medusas, Atolla wyvillei. El sh hacha fi, Argyropelecus nis af fi.

Fig. 8 Fig. 9

La bioluminiscencia desde el vientre del pez hacha destruye su silueta.

dispersin de la luz bajo el agua borra las fuentes individuales en una
fuente difusa que coincide perfectamente con el color y la intensidad
de la luz solar fi ltrado desde arriba.
El bristlemouth benttooth, Cyclothone pallida.

Fig. 10a Fig. 10b

Uno de la multitud de peces linterna (mictfidos) que pueblan las La bioluminiscencia desde el vientre del pez linterna fi,
profundidades crepsculo del ocano. La Joya- como rganos de luz en el maderensis Ceratoscopelus.
vientre y los flancos son conocidos como fotforos.

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La bioluminiscencia tambin funciona como la edad Camou fl. En el crepsculo profundidades de la

silueta de un animal visto en contra de la fi luz azul tenue ltrado hacia abajo desde arriba es un
objetivo fcil. Por ello, muchos depredadores del ocano abierto, como el hacha de los peces (Figura
7) tienen los ojos vueltos hacia arriba y una boca vuelta hacia arriba. Pero el hacha de pescado
tambin es presa de los ms grandes fi sh nadar por debajo de ella, por lo que para hacerse ms
difcil de ver, tiene un estrecho lados silueta y plata. Tambin emite bioluminiscencia de su vientre que
es una combinacin perfecta en color y la intensidad de la luz solar fi ltrado hacia abajo desde arriba
(Figura 8). Si una nube Baln por encima del sol, oscurecimiento de la luz del sol, los peces se atena
la bioluminiscencia que lo que sigue mezcla en el fondo. Este truco, llamado counterillumination, es
algo que necesita ver creer. Una prueba de su eficacia es la enorme cantidad de animales que lo
utilizan. Algunos de estos incluyen: el bristlemouth benttooth (Figura 9), que es el vertebrado ms
comn en el planeta; linterna fi sh (Figura 10); vbora fi sh (Figura 1), escamosa dragn fi sh (Figura
11); krill (Figura 12) y calamar ( 3 videoclip ). Muchos animales utilizan la bioluminiscencia para ms de
un propsito. Este sh blackdragon fi ( bartonbeani Melanostomias) ( La Figura 13), por ejemplo, tiene
una fl ashlight al lado de cada ojo que se puede utilizar para buscar presas o seal compaeros, tiene
un barbo de la barbilla que se pueda utilizar como un seuelo, que tiene rganos luminosos
dispuestos a lo largo de su vientre que puede utilizar para ocultar su silueta y tiene cuerpos luminosos
integrados en la dermis gelatinosos y entre las fi n rayos que puede utilizar para una pantalla de
alarma, que se puede ver si hace clic en la imagen de los peces ( 4 videoclip ).

La Fig. 11
El pescado con escamas de dragn, brevibarbatus
Stomias, produce
bioluminiscencia de fotforos dispuestos a lo largo de su
vientre y de un barbo de la barbilla que utiliza como
reclamo.

La Fig. 12
Como la mayora de eufusidos,
Meganyctiphanes norvegica tiene fotforos
que utiliza counterillumination (imagen
inferior) para.

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La Fig. 13 Cmo hacer que la luz?

Cmo los seres vivos hacen la luz sin quemar? Ellos lo hacen a travs de una reaccin qumica fi
ciente altamente ef que implica una enzima luciferasa y un sustrato llamado llamado luciferina.
Diferentes animales producen muy diferentes versiones de estos productos qumicos (Figura 14). Por
ejemplo, fi re fl luciferina y se ensambla a partir de los aminocidos, tirosina y cistena, mientras que las
bacterias luminiscentes utilizan un ribo reducida fl avin fosfato (FMNH 2) y agellates dino fl utilizan un
tetrapyrol, que est relacionado con la clorofila. Estas muy diferentes qumicas son indicativos de que
la bioluminiscencia ha evolucionado independientemente en muchas ocasiones diferentes durante la
historia evolutiva. De hecho bioluminiscencia es un gran ejemplo de evolucin convergente, donde
caracteres similares evolucionan independientemente en respuesta a fuerzas selectivas similares. En

El pescado sin escamas de dragn, Melanostomias el caso de bioluminiscencia la presin selectiva se basa en la necesidad de sobrevivir en ambientes

bartonbeani, tiene un impresionante arsenal de rganos con poca luz. Adems de muchas sustancias qumicas diferentes, tambin hay muchas maneras

luminosos, que son llamados a la accin cuando el pez est diferentes de activacin de esos productos qumicos. Por ejemplo, en dino fl agellates la luciferina y la

luchando en las garras de un depredador. Haga clic en la
imagen para ver este pez nadando como se ve con luz
blanca y luego bioluminescing como se ha visto con las luces
apagadas.
luciferasa se almacenan en orgnulos llamados scintillons y, cuando la membrana de la clula es
estirada o distorsionada, los iones de hidrgeno se precipitan en el desencadenamiento de una ceniza
fl. Por otro lado en medusas el ion que desencadena la ceniza fl es calcio en lugar de hidrgeno. De
hecho fotoprotenas regulada por calcio (complejos estables de luciferina y luciferasa) extrado de
medusas han demostrado ser enormemente valiosa en la investigacin sobre el papel de de calcio
como un mensajero intracelular .

La Fig. 14
Las estructuras qumicas de diferentes luciferinas OP OH

incluido el de la lombriz de tierra, Diplocardia, la lapa (CHOH) 3 CH2 O

de agua dulce, Latia, y la sobrevolarla mar fi NH NH

norte O OH

(ostrcodos), Vargula, son muy diferentes.

NH CH2
Las bacterias

Una cosa que todos estos diferentes productos qumicos

tienen en comn es que deben reaccionar con el oxgeno
para producir luz. Esta reaccin de oxidacin crea una NH O
CHO OCHO

molcula en un estado excitado. Cuando la molcula

vuelve a un nivel de energa inferior que da la energa en
Diplocardia Latia
forma de un fotn de luz visible.

O
O
NN
OH
NN
HN NH
NUEVA HAMPSHIRE

NUEVA HAMPSHIRE

HO NH2

NUEVA HAMPSHIRE

celentreos Vargula

CO2

NH

NH HN
NS NS O OAMP HNOH
CO2
HO

Fire y fl Dino fl agellate

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La Fig. 15 Uno de tales fotoprotena es aequorina, que se extrajo a partir de la gelatina de pescado Aequorea

Protena verde fluorescente (GFP) a partir de la gelatina de
pescado Aequorea victoria. Los datos para este modelo de
ordenador se obtuvo de la
Protein Data Bank , Cdigo de identificacin 1EMB. Ver
referencia [2].
victoria . Tambin extraen de este mismo sh jalea Fi es el ahora ms famoso protena fluorescente
verde o GFP (Figura 15). GFP es una protena accesoria que acepta energa de una reaccin
bioluminiscente y re-emite como luz de una longitud de onda ms larga . Esta protena ha demostrado
ser muy valiosa para los ingenieros genticos que lo utilizan como un ensayo para la expresin y
funcin de protenas. Con la colocacin del gen GFP a otros genes, que pueden decir cundo y dnde
esos genes se expresan mediante el seguimiento de cundo y dnde fluorescencia verde aparece en
la celda. En las bacterias bioluminiscentes produccin de luz es continua, que es en contraste con la
mayora de los otros sistemas luminosos donde la emisin de luz es discontinua y regulada por control
neural o endocrino. Hay algunos animales que han desarrollado relaciones simbiticas con bacterias
bioluminiscentes. El fl ashlight peces se ve en videoclip 1 , Por ejemplo, tiene un gran rgano de luz
debajo de cada ojo donde las bacterias bioluminiscentes crecen en un ambiente rico en nutrientes
proporcionada por los peces. La parpadear aparente de estas luces, visto en el video, se produce
mediante un colgajo de piel que las diapositivas de peces sobre el rgano de luz para bloquear la
emisin de luz bacteriana. Otros animales que hacen uso de simbiontes bacterianos incluyen pescador
fi sh que usan seuelos luminiscentes llenos de bacterias bioluminiscentes (Figura 16) y el calamar
como los sepiolida de Hawai, Euprymna scolopes que el uso de bioluminiscencia bacteriana para
counterillumination. Los genes clonados a partir de bacterias bioluminiscentes han demostrado ser
tiles para los ingenieros genticos como genes indicadores que se pueden unir a otros genes y
bacterias bioluminiscentes se utilizan tambin en bioensayos para la prueba de los contaminantes y las
toxinas.

La Fig. 16
El pescador fi sh Oneirodes sp. tiene un seuelo en forma
de elaboradamente, llamado un esca, que est lleno de
bacterias bioluminiscentes.

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bioluminiscente hecho y ficcin

Hay una gran cantidad de informacin errnea acerca de la bioluminiscencia. Por desgracia, muchos de estos errores se han repetido tantas veces que
estn empezando a ser aceptado como verdad.

La bioluminiscencia no es la misma que la fosforescencia

A pesar de que Steinbeck, Hemingway e incluso Darwin hace referencia a la fosforescencia del mar se trata de una descripcin cientfica
literaria en lugar de. La fosforescencia es la emisin retardada de luz de una fuente que ha sido excitado por la luz. Los ejemplos incluyen que
brillan en la oscuridad-pinturas y juguetes.

La bioluminiscencia no es la misma que la fluorescencia

Al igual que con la emisin de luz fosforescencia es estimulada por la luz no por una reaccin qumica. Con la fluorescencia de longitud de onda de
excitacin es siempre ms corto, es decir, una energa ms alta, que la longitud de onda de emisin y emisin cesa cuando la fuente de excitacin se
apaga. Parte de esta confusin pueden haber surgido debido a algunos, pero no todos, luciferinas son fluorescentes fl y unos pocos pasar su energa de
excitacin a lo largo de a las protenas fluorescentes como GFP (Figura 15).

La bioluminiscencia no es la misma que la iridiscencia

Los colores hermoso arco iris observados en las filas ctene de medusas peine (Figura 17) se confunde a menudo bioluminiscencia. Este error se ve
agravada por el hecho de que la bioluminiscencia en ctenforos origina frecuentemente de lo largo de las filas ctene (Figura 18). Sin embargo, como regla
general, si el nivel de iluminacin es lo suficientemente alto como para ver la iridiscencia, entonces es probable que sea demasiado brillante para ver la
bioluminiscencia.

Toda la bioluminiscencia no es bacteriana

Esta falacia muy comn, probablemente se debe al hecho de que la mayora de las exposiciones de acuarios de bioluminiscencia incluyen fl peces
ashlight. El nmero real de animales que usan la bioluminiscencia bacteriana es pequeo comparado con el nmero total que sintetizar su propia
produccin de luz productos qumicos.

No todas las medusas peine son bioluminiscentes

En la naturaleza no parece haber al menos una excepcin a la regla. En este caso es la excepcin
Pleurobrachia .
Informa que el tiburn 'Megamouth'
pelagios Megachasma es bioluminiscente son probablemente errnea. Las descripciones de la mandbula superior y el paladar como notablemente iridiscente
aparentemente fueron los responsables de las especulaciones de una boca luminosa para atraer a sus presas. Sin embargo, no hay evidencia real para la
bioluminiscencia en este tiburn y el hecho de que es un alimentador de fi lter- hace que el uso propuesto de bioluminiscencia para atraer a sus presas poco
probable. Hay, sin embargo, otros tiburones que son bioluminiscentes (ver Tabla 1).

La Fig. 17 La Fig. 18

La iridiscencia en ctenforos como este Euplokamis La bioluminiscencia en el ctenforo Euplokamis

especie es a menudo confundido con la bioluminiscencia. se origina de la regin de las filas de peine.

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referencias

1 Herring, PJ (1987) distribucin sistemtica de bioluminiscencia en

organismos vivos. Diario de bioluminiscencia y quimioluminiscencia
1, 147-163.
2 Brejc, K. et al. ( 1997) Base estructural para la doble excitacin y de la
fotoisomerizacin Aequorea victoria la protena fluorescente verde. Actas de la
Academia Nacional de Ciencias, EE.UU.
94, 2306.

Otras lecturas

Herring, PJ (1977) bioluminiscencia en los organismos marinos.

Naturaleza 267, 788-793.

Herring, PJ (ed) (1978) La bioluminiscencia en accin.

Londres: Academic Press.

Arenque, PJ y Widder, EA (2001) Plancton: Luz en la produccin

organismos marinos, mecanismos y funciones. En Enciclopedia de las ciencias del ocano. Londres:
Academic Press.
http://www.unibo.it/isbc/Files/BC_PlanktonNekton.htm
Widder, EA (1997) La bioluminiscencia - arrojar alguna luz sobre el plancton
patrones de distribucin. Tecnologa mar. Marzo de 1997, pp. 33-39. Widder, EA

(1998) El libro para colorear bioluminiscencia.

Harbor Branch Oceanographic Institution, Fort Pierce, Florida.
http://www.store.yahoo.com/hboigiftstore/biolcolbook.html
Widder, EA (1999) La bioluminiscencia. En los mecanismos de adaptacin de la
ecologa de la visin ( eds Archer, SN et al.) pp. 555-581. Leiden: Kluwer
Academic Publishers.

Widder, EA (en prensa) Bioluminiscencia y la pelgico visual

ambiente. Comportamiento de agua dulce y marinos y Fisiologa.

Grabacin de vdeo

bioluminiscencia marina: Luces secreto en el mar.

26 min video educativo. Producido, dirigido y escrito por el Dr. Edith Widder y Brian Cousin
(2000) Harbor Branch Oceanographic Institution, Fort Pierce, Florida. Ganador del premio
Silver Reel de 2001 en la excelencia de Medios . Para los detalles de cmo obtener esta
grabacin, consulte:
http://www.store.yahoo.com/hboigiftstore/marbiolsecli.html

sitios web

HBOI - Ms sobre bioluminiscencia

http://www.biolum.org/
pgina bioluminiscencia marina
http://lifesci.ucsb.edu/~biolum/
oceanogrfica Naval de fi ce (NAVOCEANO)
http://www.navo.navy.mil/biolum/blwebpge.htm
pgina bioluminiscencia Scripps
http://siobiolum.ucsd.edu/Biolum_intro.html

Derechos de autor

Aparte de la Figura 13, en la que los derechos de autor se lleva a cabo por T. Smoyer / HBOI, 1999, los

derechos de autor en todas las fotografas en este documento es propiedad de Edith Widder / HBOI,

1999.

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