Fisiolog

Fisiologa Vegetal

Citoquininas

Dra. Karen Pea-Rojas

Citoquininas (CKs)

- Haberlant (1913): Descubri sustancia que promova la divisin

celular.
- Miller y Lethan (1964): Descubren la Zeatina en granos de maz.
- Posteriormente se descubre la Adenina en extracto de levadura y
despus la Purina.
- La biosntesis de CKs est asociada con regiones con
actividad meristemtica (meristemos apicales y cmbium). Pero
los pices radicales seran los ms importante.
- Sus concentraciones en los diferentes tejidos vegetales son muy
inferiores al resto de las otras fitohormonas.
- Actualmente se emplean especialmente en la tecnologa de
cultivo in vitro.
- Muchos efectos fisiolgicos de las citoquininas pueden explicarse
por su interaccin con las auxinas.

Las CKs naturales pueden definirse estructuralmente como

molculas derivadas de la adenina con una cadena lateral
unida a un grupo amino 6 del anillo purnico.

La cadena lateral puede ser de naturaleza isoprenoide o

aromtica.

Dentro de las citoquininas isoprenoides se encuentra la

zeatina, la isopenteniladenina y la dihidrozeatina.

Entre las aromticas se incluye la benciladenina, la

kinetina y la topolina.

Tambin se consideran CKs ciertos compuestos sintticos

derivados de la difenilurea como el tidiazuron.

1
 Algunas molculas
con actividad como
K BA CKs:
(a) kinetina (K)
(b) Benciladenina (BA) o
(BAP)
I-Ade
(d) isopentenil-Ade (I-Ade
o 2-iP)
Z (e) trans zeatin (Z o tZ)
(g) Difenilurea (DPU )
DPU (i) forchlorfenuron (CPPU)
(j) thidiazuron (TDZ)
CPPU TDZ

Biosntesis y Transporte

Las CKs se sintetizan en cualquier tejido vegetal; tallos, races,

hojas, flores, frutos o semillas, aunque principalmente o
mayoritariamente en las races.

Generalmente hay mayor sntesis de CKs en sitios y momentos en

los que ocurre un proceso de diferenciacin celular o intensa
divisin celular.

La aplicacin externa de CKs a un tejido, que necesite la hormona,

promueve en el tejido un mecanismo inductor de sntesis de CKs,
pudiendo ejercer su funcin en otros tejidos al que fue aplicado.

La CKs producidas por las plantas puede transportarse hacia

arriba o abajo del sitio de sntesis.

Se puede mover por el floema y xilema.

Biosntesis y Metabolismo de Citoquininas

La actividad iso-pentenil transferasa
constituye normalmente el paso clave
en determinar la tasa de biosntesis de
CKs.

La degradacin de
CKs se realiza a
travs de la accin
de CK-oxidasa

La formacin de
conjugados de CKs, p.ej.
con glucosa, es tambin
importante en la regulacin
de niveles de CKs

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 Esquema de percepcin y
transduccin de seal de
citoquininas en
Arabidopsis thaliana

CRE1/WOL/AHK4,
AHK2 y AHK3, son
receptores de CKs,
inician sealizacin
hormonal, mediante
transferencia de
fosfato a protenas que
transducen la seal
desde el citoplasma al
ncleo para activar
expresin gnica.

Estimulacin de la prdida de agua por transpiracin.

Retraso de la senescencia de las hojas.
Activacin del crecimiento de las yemas laterales.
Eliminacin de la dormncia que presentan las yemas y semillas
de algunas especies.
Induccin de la partenocarpia en algunos frutos (formacin de
frutos sin fecundacin previa y son frutos sin semillas).
Reducen la formacin de races.
Pueden sustituir requerimientos luminosos en procesos
fisiolgicos como la sntesis de pigmentos o el desarrollo de los
cloroplastos.
Regulan la expresin diferencial de genes involucrados en:
divisin celular, fotosntesis, resistencia a enfermedades,
metabolismo de nutrientes y transicin floral.

Organgenesis in vitro a partir de callos sin diferenciar

depende de la proporcin CKs:Auxinas
Alta relacin CKs:Auxinas determina preferentemente crecimiento
de brotes y escasas races.
Baja relacin CKs:Auxinas determina escasos brotes y muchas
races.
Relacin pareja CKs:Auxinas con altas concentraciones de ambas
determina proliferacin de callo no-diferenciado.

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 Expresin de transformacin de
tabaco con gen ipt activado
mediante promotor ligado a
senescencia

Plantas de tabaco de 20 semanas;

Izquierda: Plantas transformadas
para producir CK en funcin de
senescencia.
Derecha: Plantas normales

IAA IAA

IAA / CKs IAA /CKs

CKs CKs

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 Incremento de ramificacin
lateral en lamo con
aplicacin de BA (bencil
adenina)

Yema tratada con

BA

Curvas de dosis respuesta a CKs (a) y Etileno (b) en crasulaceae Kalanchoe pinnata

Consideraciones generales sobre CKs

Las plantas pueden regular los niveles de CKs activas (bases

libres), a travs de procesos altamente regulados,
principalmente mediante biosntesis, degradacin y
conjugacin.
Las CKs cumplen papeles fundamentales en diversos procesos
en plantas, especialmente promoviendo la divisin celular y
crecimiento en parte area, e inhibiendo senescencia y
crecimiento de races.

Las CKs constituyen importantes reguladores de crecimiento de

importancia econmica, mientras su utilizacin biotecnolgica
presenta un gran potencial en produccin agrcola y forestal.

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 Fisiolog
Fisiologa Vegetal

Etileno

Dra. Karen Pea-Rojas

- Neljubow descubre en 1901 la triple respuesta

(inhibicin de la elongacin, engrosamiento y cambio
en la orientacin del epicotilo) en plantas etioladas de
arveja al gas del alumbrado. Pero slo desde 1960 fue
aceptada como hormona vegetal.

- Es el hidrocarburo insaturado mas sencillo y de

naturaleza gaseosa. Es muy diferente a las otras
hormonas vegetales.
- Autocataltico (estimula su propia sntesis) en ciertos
tejidos (frutos climatricos los que maduran despus de
ser cosechados).
- Es producido esencialmente por todas las partes vivas
de las plantas superiores. La tasa vara con el rgano y
tejido, y su estado de crecimiento y desarrollo.

- Fitohormona que afecta (coordina y/o regula), un

amplio espectro de procesos fisiolgicos como son la
maduracin de fruta climatrica, races adventicias,
senescencia, abscisin, geotropismo, dormancia,
floracin, entre otros.

- Actividad biolgica a muy bajas concentraciones (0,01

l/l) y su difusin se realiza por los espacios
intercelulares.

- Respuesta al estrs, como por ejemplo, el etileno es

el efector final que regula la abscisin natural de
distintos rganos, mediante la estimulacin de las
enzimas hidrolticas de la pared celular.

6
 Etileno
A) Aplicacin de Etileno - Usos Comerciales

- Aplicado como gas etileno o aspersiones de

Ethephon (Ethrel).

B) Inhibicin de Etileno - Usos Comerciales

- Removido por depuracin qumica o inhibicin de

sntesis (aminoetoxi-vinil-glicoina AVG) y accin (1-
metilciclopropeno 1-MCP).

Respuestas a Etileno en Plantas

SAM (S-adenosil-metionina) en un precursor comn en las

vas de biosntesis de dos tipos de fitohormonas:
poliaminas y etileno.

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 H2 C COO-
C
H2 C NH CO CH2 COO-
CH3 S Ado MACC
COO COO
ACC N-maloniltransferasa
CH NH3+ CH NH3+
ATP PPi + Pi
H2 C COO- O2 H H
CH2 CH2
C C C
S-adenosilmetionina ACC sintasa ACC oxidasa
CH2 CH2
sintetasa H2 C NH3+ H H
S +S Ado

CH3 CH3
METIONINA SAM ACC ETILENO

En ausencia de oxgeno se acumula ACC (cido amino-

ciclopropano carboxlico), al agregar oxigeno, se forma
etileno.

H2 C COO-
C
H2 C NH CO CH2 COO-
CH3 S Ado MACC
COO COO
ACC N-maloniltransferasa
CH NH3+ CH NH3+
ATP PPi + Pi
H2 C COO- O2 H H
CH2 CH2
C C C
S-adenosilmetionina ACC sintasa ACC oxidasa
CH2 CH2
sintetasa H2 C NH3+ H H
S +S Ado

CH3 CH3
METIONINA SAM ACC ETILENO

- Supresin mediante antisentido de la expresin ACO (amino

ciclopropano oxidasa), en meln y en tomate ACS (amino
ciclopropano sintasa), reduce la biosntesis de etileno.

AUTOCATALISIS

H2 C COO-
C
H2 C NH CO CH2 COO-
CH3 S Ado MACC
COO COO
ACC N-maloniltransferasa
CH NH3+ CH NH3+
ATP PPi + Pi
H2 C COO- O2 H H
CH2 CH2
C C C
S-adenosilmetionina ACC sintasa ACC oxidasa
CH2 CH2
sintetasa H2 C NH3+ H H
S +S Ado

CH3 CH3
METIONINA SAM ACC ETILENO

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 Control de la biosntesis de etileno mediante el uso de
AVG y AOA
H2 C COO-
C
H2 C NH CO CH2 COO-
CH3 S Ado MACC
COO COO
ACC N-maloniltransferasa
CH NH3+ CH NH3+
ATP PPi + Pi
H2 C COO- O2 H H
CH2 CH2
C C C
S-adenosilmetionina ACC sintasa ACC oxidasa
CH2 CH2
sintetasa H2 C NH3+ H H
S +S Ado

CH3 CH3
METIONINA SAM ACC ETILENO

AVG = aminoetoxi-vinil glicina

AOA = Acido aminoxactico

Resumen ruta de biosntesis de etileno y pasos limitantes

Paso limitante H2 C COO-

C
Promueven sntesis
H2 C NH CO CH2 COO-
de etileno
CH3 S Ado MACC
COO COO -Maduracin
ACC N-maloniltransferasa
CH NH3+ CH NH3+
ATP PPi + Pi O2
H2 C COO- H H
CH2 CH2
C C C
S-adenosilmetionina ACC sintasa ACC oxidasa
CH2 CH2 +
sintetasa H2 C NH3 H H
S +S Ado

CH3 CH3
Promueven sntesis Inhiben sntesis
de etileno de etileno
- Maduracin - Anaerobiosis
- Senescencia floral - CO2
-Aument. [IAA] - T > 35C
-Daos fisicos
-Congelamiento
-Sequa
- Anegamiento

Aumento de sntesis de
etileno en respuesta a
polinizacin en petunia.

La polinizacin representa
un estrs en tejidos de la flor
polinizada, probablemente
por crecimiento de tubo
polnico en su interior.

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 Funciones del Etileno:
Promueve la maduracin de frutos
Favorece la epinastia de hojas
Induce la expansin celular lateral
Induce la maduracin de frutos climatricos
Inicia la germinacin de semillas
Elimina la dormancia de yemas (en tubrculos y bulbos)
Favorece la senescencia de hojas
Inhibe el crecimiento de la raz
Favorece la formacin de races adventicias y pelos radiculares
Favorece la abscisin de flores, hojas y frutos
Estimula respuesta frente a estrs (cierre de estomas)
Estimula la formacin de flores femeninas en algunas especies

El etileno es una fitohormona gaseosa que participa en la

regulacin de un gran nmero de procesos dentro de la
planta como son: maduracin, senescencia, abscisin,
respuesta a distintos tipos de estrs.

Las plantas regulan los niveles de etileno a travs de su

biosntesis, principalmente a travs de dos enzimas ACO
amino ciclopropano oxidasa) y ACS (amino ciclopropano
sintasa).
El etileno es utilizado, comercialmente, para promover
maduracin, coloracin, abscisin de frutos, entre otros,
mientras que su inhibicin permite prolongar la vida til de
en postcosecha. Es la fitohormona en la cual mayor avance
se ha realizado en los ltimos aos, lo que ha permitido un
gran nmero de aplicaciones en Ingeniera Gentica.

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