Icnofosiles

UNIVERSIDAD DE LA REPBLICA FACULTAD DE CIENCIAS
Fsiles
de Uruguay
DANIEL PEREA
EDITOR
GLORIA DANERS MERCEDES GUTIRREZ

NORA LORENZO SERGIO MARTNEZ
GRACIELA PIEIRO GUSTAVO RAMOS LECUONA
ANDRS RINDERKNECHT ALEJANDRA ROJAS
MATAS SOTO MARTN UBILLA
MARIANO VERDE GERARDO VEROSLAVSKY
DIRAC
Montevideo Uruguay
2008
Fsiles de Uruguay / Daniel Perea, editor. Montevideo: DIRAC, 2008.
338 pp. : il., cuadros, fotos.

ISBN: 978-9974-0-0454-2
1. FSILES 2. URUGUAY 3. ROCAS 4. PALEONTOLOGA

5. GEOLOGA
I. Perea, Daniel, ed.
56(899) CDU
DANIEL PEREA, editor
Fsiles de Uruguay
Los conceptos vertidos en los libros editados por la Facultad de Ciencias de la

Universidad de la Repblica, son de responsabilidad de sus autores. Su edicin no
implica que dichos conceptos sean compartidos por las mencionadas instituciones.
La publicacin de este libro fue realizada con el apoyo de la

Comisin Sectorial de Investigacin Cientfica (CSIC) de la
Universidad de la Repblica.
Edicin, puesta en pgina y realizacin grfica: Gabriel Santoro.

Diseo de tapas: Alejandro Crosa.
Foto de tapa: cabeza sea del gliptodntido Panochthus tuberculatus, Pleistoceno, dpto. de
Colonia; coleccin Rebuffo; foto: Gustavo Ramos Lecuona y Andrs Rinderknecht.
Foto de contratapa: vista dorsal del trilobites Dipleura magna, Devnico, dpto. de Durazno;
coleccin Facultad de Ciencias; foto: Sergio Martnez y Daniel Perea.
Vieta de lomo: escolecodonte (microfsil), Cretcico Tardo-Terciario Temprano, platafor-
ma continental uruguaya; coleccin Facultad de Ciencias; foto: Gloria Daners.
Ilustraciones de reconstrucciones paleobiolgicas: Gustavo Ramos Lecuona.
Edicin DIRAC Facultad de Ciencias

Igu 4225 Tel. (598 2) 525 17 11 Fax (598 2) 525 86 17 Montevideo 11400 Uruguay
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Edicin amparada al Decreto 218/96
2008 DIRAC Facultad de Ciencias

A la memoria de Jorge Femenas, arquelogo y paleontlogo,
pero sobre todas las cosas, entraable amigo.
ndice
Prlogo 7
Participantes de la Obra 9
Agradecimientos 12
MDULO I: Fsiles y rocas 15

Introduccin 17
Captulo 1: Los fsiles y la paleontologa 19
Daniel Perea
Captulo 2: Historia de la vida y la Tierra 35
Daniel Perea
Captulo 3: Las rocas sedimentarias 51
Gerardo Veroslavsky
MDULO II: Microfsiles, plantas e icnofsiles 73

Introduccin 75
Captulo 4: Fsiles microscpicos 77
Gloria Daners y Mariano Verde
Captulo 5: Plantas fsiles 119
Gloria Daners
Captulo 6: Icnofsiles 135
Mariano Verde y Daniel Perea
MDULO III: Faunas paleozoicas 165

Introduccin 167
Captulo 7: La fauna del mar devnico 169
Sergio Martnez y Mariano Verde
Captulo 8: Los mesosaurios y otros fsiles de fines del Paleozoico 179
Graciela Pieiro
MDULO IV: Faunas mesozoicas 207
Introduccin 209
Captulo 9: Tacuaremb: una peculiar fauna jursico-cretcica 211
Daniel Perea, Sergio Martnez y Matas Soto
Captulo 10: Reptiles Mesozoicos 221
Matas Soto y Daniel Perea
MDULO V: Faunas terciarias 245

Introduccin 247
Captulo 11: La fauna continental durante el Terciario: el auge de
los mamferos 249
Daniel Perea, Martn Ubilla y Andrs
Rinderknecht
Captulo 12: Los testigos del mar entrerriense 265
Sergio Martnez y Daniel Perea
MDULO VI: Faunas cuaternarias 279

Introduccin 281
Captulo 13: Fauna cuaternaria continental 283
Martn Ubilla, Daniel Perea, Nora Lorenzo,
Mercedes Gutirrez y Andrs Rinderknecht
Captulo 14: Las ltimas ingresiones marinas 315
Alejandra Rojas y Sergio Martnez
Rocas fosilferas de Uruguay 335

Tabla geocronolgica 335
ndice temtico 337
Fsiles de Uruguay
Daniel Perea, editor
2008 DIRAC Facultad de Ciencias
Captulo 6
ICNOFSILES
Debajo del fondo marino, en un mundo oscuro y asfixiante, rodeados de

fango y arena, protegidos de los depredadores y las condiciones ambien-
tales adversas, vive una pltora de seres. Nadan, excavan galeras y se
mueven a travs del fango rico en nutrientes; otros asoman a la superfi-
cie y toman su alimento del agua que filtran. Cual bulldozers remueven el
sedimento que es su alimento y su casa. Algunos horadan caparazones y
rocas utilizando su cuerpo a modo de broca o segregando cidos, bus-
cando la proteccin de un sustrato duro. Los de cuerpo blando, sin es-
queleto, se descompondrn completamente al morir, los que tienen partes
duras dejarn el recuerdo de su esqueleto luego de muertos. De todas
formas, su presencia y modo de vida quedarn registradas a travs de las
huellas, galeras y perforaciones que dejaron en el sustrato que habita-
ron, hoy endurecido y transformado en roca.
AUNQUE DEL CUERPO NO QUEDE NADA, PUEDEN PERMANECER,

sin embargo, los rastros de actividad vital de organismos del pasado, los ic-
nofsiles del griego (hnos: huella) (Cuadro 1.1, pg. 33).
El trmino icnofsil se contrapone al de fsil de cuerpo: ste deriva

directa o indirectamente de un cadver. Es as que, a grandes rasgos, los ic-
nofsiles suelen marcar pautas de vida mientras que los fsiles de cuerpo in-
dican patrones de muerte, aunque obviamente hay excepciones en ambos.
Curiosamente, donde abundan los unos escasean los otros. Esto se explica
porque los factores de fosilizacin (composicin, origen, etc.) influyen de di-
ferente manera sobre icnofsiles y sobre fsiles de cuerpo.
Un rastro o huella, una madriguera excavada, una perforacin, un ni-

do construido o restos de excremento, son tpicos icnofsiles (Figs. 6.1 y 6.2,
pgs. 136 y 138 respectivamente) siempre y cuando sean de tiempos remo-
tos. Es discutida la inclusin en esta categora de las piedras de digestin
(gastrolitos), contenidos intestinales (cololitos), lminas de crecimiento de
ciertas colonias bacterianas (estromatolitos), cscaras de huevos, perlas y
clculos, entre otros.
135
136
Captulo 6 Icnofsiles
Entre los conceptos de icnofsil y fsil de cuerpo existe un umbral de
incertidumbre en las definiciones. Por ejemplo: qu es un huevo? Parece ser
al mismo tiempo una seal de actividad vital (reproduccin), pero tambin
incluye el cuerpo, o parte, de un ser en desarrollo.
La disciplina que se encarga del estudio de los icnofsiles, la Pa-

leoicnologa, ha tenido un gran desarrollo en las ltimas dcadas. Se desta-
can en particular los trabajos del paleontlogo alemn Adolf Seilacher, que
introdujeron nuevos conceptos e iniciaron los criterios de clasificacin por
conducta (etolgicos). La clasificacin etolgica de Seilacher es utilizada
ampliamente hoy da; en ella los icnofsiles son agrupados en categoras de
acuerdo al comportamiento inferido que gener la traza: desplazamiento,
alimentacin, reproduccin, etc. (Fig. 6.3, pg. siguiente). Hay otras clasifi-
caciones de las trazas fsiles; en una de ellas, la morfolgica, se basa la no-
menclatura de las mismas. El reconocimiento de estructuras recurrentes da
lugar al establecimiento de icnotaxa desde el rango de icnofamilia al de ic-
noespecie. El icnognero y la icnoespecie dan nombre a la traza, y nada tie-
nen que ver con el productor o potencial productor de la estructura. El Cdi-
go Internacional de Nomenclatura Zoolgica regula la nomenclatura icnol-
gica, al igual que lo hace para los nombres de animales.
El lector se preguntar por qu tener una nomenclatura paralela para

una huella; podra pensarse que es ms fcil decir esta es la huella de tal o
cual animal. Eso slo sera viable en un registro fsil cien por ciento comple-
Figura 6.1 (izquierda) Diferentes tipos de icnofsiles producidos por in-

vertebrados.
a: Euryptrido (variedad de artrpodo quelicerado gigante) y sus huellas de desplazamiento.
b: Arenicolites; galera en forma de U excavadas por un gusano poliqueto. c: Galeras de
crustceo decpodo. d-e: Rhizocorallium y Teichichnus; galeras de alimentacin de poli-
quetos o crustceos. f: Spirorhaphe; traza de pastoreo de un invertebrado marino. g: Molde
interno de una perforacin de esponjas en sustrato calcreo. h: Perforaciones de moluscos
bivalvos foldidos. i-j: Oichnus; perforacin de un molusco gasterpodo predador sobre un
bivalvo y otro gasterpodo. k: Coprinisphaera; una bola nido fsil de insecto coleptero co-
prfago (vista externa y corte). l: Teisseirei; cmara pupal de coleptero? m: Palmiraich-
nus; nido de abeja. n: Celliforma; nido de abeja (ntese su caracterstico oprculo espira-
lado). o: Uruguay; nido de abeja formado por un cluster de celdillas. p-r: Coprolitos (p: de
crustceo decpodo marino, q: de termita, r: de lepidptero). s: Trazas sobre hoja (agallas
y minas). Tomado de diversas fuentes. t-u: Trazas en madera. v: Semilla perforada por un
insecto (vista externa y corte).
137
Figura 6.2 Icnofsiles producidos por vertebrados.

a: Huellas de ave con marcas de alimentacin producidas por el pico.
b: Chirotherium; huellas de mano y pie de un reptil. c-d: Coprolitos de vertebrados.
Figura 6.3 Trilobites.

a: Desarrollando diferentes comportamientos (descansando, arando el fondo en bsque-
da de alimento, caminando y andando a zancadas). b: Vista en planta de las trazas deja-
das, las categoras etolgicas a las que pertenecen (terminadas en el sufijo -ichnia) y los ic-
nogneros a los que son asignadas por su morfologa.
to, pero se sabe que la realidad es completamente distinta. Dado que frecuen-
temente se desconoce la identidad del productor de un icnofsil, es reco-
mendable entonces dar un nombre a la estructura misma, ms all de las in-
ferencias sobre la identidad del organismo arquitecto. De este modo, se faci-
138
lita la comunicacin de ideas, se favorece la permanencia de la entidad no-
minada en la literatura y se evitan las especulaciones infundadas.
Si bien, por definicin, la Tafonoma no abarcara el estudio de los

icnofsiles (Cuadro 1.1, pg. 33), existe una rama denominada Icnotafono-
ma, que analiza los icnofsiles desde el punto de vista de los procesos de
fosilizacin. sta es de gran utilidad al momento de elucidar interrogantes
paleoambientales.
Los icnofsiles ms conocidos

El enorme y lento cuadrpedo se aproxima sediento al borde del abrevade-
ro. Su andar se entorpece en el terreno fangoso a medida que se acerca a
su objetivo primario. Luego baja su elevado cuello, introduce su boca en el
agua y sorbe con energa y rapidez. Debe beber mucho, pues su cuerpo es
gigantesco y las largas exposiciones al sol lo han deshidratado bastante.
Mientras tanto, semiocultos entre palmeras, un grupo de seres miran al
titnico animal mientras emiten tenues graznidos de atencin. Son mucho
ms pequeos; bpedos de mirada fiera y vivaz. Sus manos, de tres largos
dedos provistos de ganchudas garras, se cierran y abren con rapidez. De
cada uno de sus pies sobresale una ua mayor a las dems en afilada
forma de hoz. Su piel est cubierta de pequeas plumas que se camuflan
entre el follaje. Sus bocas estn atestadas de lacerantes dientes.
Al primer graznido del lder de la manada todos corren a gran velocidad
en una misma direccin pero el terreno barroso los entorpece ya en la
proximidad de su vctima. sta levanta el cuello del agua al percibir el
ataque y comienza a dar fuertes coletazos dando por tierra con dos de los
atacantes que caen a varios metros de distancia retorcindose. Sin em-
bargo los cazadores son muchos. Los otros saltan encima del gigante y
lastiman su cuello y flancos con sus afilados dientes y garras mientras su
pesado cuerpo se hunde cada vez ms en el fango de la ribera. Los graves
mugidos del atacado y el olor a sangre fresca atraen a los dems carnvo-
ros del bosque. La suerte del coloso ya est echada...
Lo que qued de la carne se descompuso y los huesos del cadver se disol-
vieron poco a poco en las aguas del lago. Sin embargo el fango de la orilla
perdur; fue sepultado por una sbita lluvia de ceniza volcnica. Hoy da
ese fango ya es roca y nos muestra las marcas de aquella antigua cacera.
Las huellas de pisadas o icnitas son bien conocidas de ambientes te-

rrestres o transicionales.1 Desafortunadamente en Uruguay no se conoce has-
ta el presente huellas de pisadas de vertebrado alguno aunque, como se desa-
rrolla ms adelante, en rocas muy cercanas a la base antrtica Artigas se re-
1. El trmino icnitas es el nico usado para las pisadas fsiles, pero no es muy recomendable
pues se ha utilizado tambin con diferentes sentidos, tales como trazas de invertebrados.
139
portaron huellas de pisadas de aves fsiles. Llaman la atencin, en particular,
aquellas dejadas por grandes animales (casos notables cercanos a Uruguay son
las icnitas de dinosaurios de Cal Orcko en Bolivia, y de grandes mamferos
en Pehun Co en Argentina). Son muy tiles para realizar inferencias en torno
a la identidad del productor, su peso, forma y velocidad de desplazamiento.
La Paleoicnologa en Uruguay
Los estudios paleoicnolgicos en Uruguay tienen ms de 60 aos, pe-
ro fue en la dcada de 1990 que esta disciplina experiment un marcado de-
sarrollo. El uruguayo Lucas Roselli (Fig. 6.4) de profesin herrero y bri-
llante autodidacta de la Paleontologa con su trabajo sobre nidos fsiles de
insectos publicado en 1939, dio una impronta genial en la historia de la Pa-
leoicnologa. Su mayor aporte, adems de describir varios icnogneros de
nidos fsiles, fue nominarlos independientemente de su productor. Luego de
un vaco de varias dcadas, Roselli public otro trabajo sobre nidos fsiles
de insectos en 1987 a la edad de 85 aos, muriendo poco despus.2
Figura 6.4 Francisco Lucas Roselli (1902-1987)
Otro impulsor temprano de este tipo de estudios en el pas fue el pa-

leontlogo talo-argentino Gioacchino (Joaqun) Frenguelli (Fig. 4.15, pg.
104), quien tambin trabaj sobre nidos fsiles de insectos de Uruguay.
Frenguelli critic duramente a Roselli por nominar los nidos, aunque hoy da
la prctica de Roselli es la aceptada y considerada correcta.
2. Con su coleccin, Roselli fund en 1984 en la ciudad Nueva Palmira (departamento de

Colonia) el museo municipal que hoy lleva su nombre.
140
En la dcada de 1990 y principios del corriente siglo, comienza el en-
foque moderno de la Paleoicnologa en Uruguay que contina hasta nuestros
das, con el estudio de nidos de insectos impulsado por el paleoicnlogo ar-
gentino Jorge Genise, y de icnofsiles de unidades marinas desarrollados por
Peter Sprechmann y el autor de este captulo entre otros investigadores; este
ltimo tambin se dedica al estudio de nidos fsiles de insectos y otros icno-
fsiles continentales.
El registro icnolgico en Uruguay

El presente trabajo no pretende ser un recuento exhaustivo de la ocu-
rrencia de trazas fsiles en Uruguay, sino un panorama general de cmo se
distribuyen los icnofsiles en la columna estratigrfica, presentada de mane-
ra didctica. De todas formas se trat de incluir todos los icnotaxa registra-
dos hoy da hasta el nivel icnogenrico. Como es de esperar, existen asocia-
ciones que estn mejor documentadas que otras simplemente porque los in-
vestigadores les han dedicado un mayor esfuerzo de muestreo y un trata-
miento sistemtico. Se destacan en ese sentido la Formacin Camacho, el
Geosuelo del Palacio y la Formacin Cordobs por sus asociaciones de
alta diversidad. Otras unidades poseen asociaciones icnolgicas de menor
diversidad, pero no necesariamente reflejen la realidad; es posible que un es-
tudio ms profundo revele un panorama diferente, por ejemplo, en la Forma-
cin Villa Soriano y las Calizas del Queguay.
El Mesozoico es particularmente llamativo por su esterilidad icnol-

gica casi total. Esto se debe en parte a que el Mesozoico uruguayo es conti-
nental fluvial y/o desrtico.
Icnofsiles precmbricos y paleozoicos

Primero son tmidas evidencias del movimiento de animales encima y
dentro del sedimento. Ms adelante, ensortijadas redes de tubos y aguje-
ros, miles de surcos y marcas someras y profundas, comienzan a escul-
pirse en los fangos y arenas del fondo. Una antigua viruela en perpe-
tuo movimiento dej sus cicatrices de millones de aos en la roca dejan-
do su seal implacable y clara, la que hoy contribuye a descifrar la vida
del pasado animal ms remoto.
Un grupo de investigadores liderados por el paleoicnlogo argentino

Florencio Aceolaza reporta en 1998 la existencia de Planolites y Vimenites
en rocas precmbricas tardas del Grupo Lavalleja. Estas trazas corresponde-
ran a la actividad de alimentacin de invertebrados en el sedimento del fon-
do marino, pero una de ellas, Vimenites, deja dudas respecto de su origen
141
biolgico. En el estudio de trazas del Precmbrico (ver Cap. 2), es comn la
duda sobre el origen de ciertas estructuras. Vimenites ha sido encontrado en
pocas localidades, y en la actualidad se considera que su origen es incierto,
pudiendo tratarse de una estructura inorgnica.
Formacin Cerro Victoria

(Grupo Arroyo del Soldado) (Cmbrico Temprano)
La Formacin Cerro Victoria del Grupo Arroyo del Soldado posee

unos 400 m de calizas principalmente estromatolticas (ver Cap. 2 y Lm. I
a, pg. 71) de edad Cmbrico Temprano. En estas calizas estromatolticas
de baja diversidad se hallaron los icnofsiles Thalassinoides, Gyrolithes y
Palaeophycus, preservados en concreciones.
Un equipo encabezado por el paleontlogo germano-uruguayo Peter

(Pedro) Sprechmann en 2004, corrigen menciones anteriores de Phoebichnus
y de Gordia y Sellaulichnus para esta unidad. Segn el trabajo de este equi-
po, los ejemplares de Phoebichnus corresponderan a Thalassinoides, mien-
tras que la presencia de los otros icnogneros no ha sido confirmada al mo-
mento. Si bien existen otros registros de Thalassinoides y Gyrolithes en es-
tratos cmbricos de otras regiones, el material uruguayo no presenta una
buena preservacin y se plantean algunas dudas sobre su origen orgnico.
Formaciones Cerrezuelo, Cordobs y La Paloma

(Grupo Durazno, Devnico Temprano)
Los nicos trabajos en torno a icnofsiles de unidades del Perodo

Devnico de Uruguay, los desarroll en 1993 un grupo de investigadores
encabezado por Sprechmann. En dichas investigaciones se mencionan icno-
fsiles que constituyen parte de las Icnofacies3 de Skolithos para la Forma-
cin Cerrezuelo y de Skolithos y Cruziana para la Formacin Cordobs.
Tambin reportan el icnofsil Asteriacites, correspondiente a la actividad de
descanso de ophiuroideos o estrellas de mar, para la Formacin La Paloma.
Estas asociaciones de trazas fsiles de invertebrados corresponden a

comunidades de aguas someras fras, donde la mayora de los productores
eran invertebrados endobentnicos depositvoros4 (ver Cap. 7).
3. Una Icnofacies es una asociacin ideal de icnofsiles recurrente en tiempo y espacio que
responde a determinados parmetros ambientales y encierra un significado paleoambien-
tal. A partir de ellas pueden inferirse paleoambientes.
4. Habitantes del interior del sustrato que se alimentan del depsito del fondo marino.
142
Grupo Cerro Largo (Carbonfero-Prmico)
Esta unidad, recientemente propuesta por el gelogo uruguayo Hctor
de Santa Ana, comprende un conjunto de formaciones de edad Carbonfero
y Prmico, que se expresan fundamentalmente al Nordeste de Uruguay (ver
Cap. 8). En varias de ellas se registran icnofsiles de aguas someras (Cua-
dros 6.1 y 8.3, pgs. 144 y 200 respectivamente)
Formacin San Gregorio
Trabajos preliminares de Balistieri y colaboradores en 2001 y 2003 y

Sprechmann y colaboradores en 2001, citan la presencia de un conjunto de
icnofsiles principalmente de invertebrados (Cuadro 6.1, pg. siguiente). Los
ambientes eran, en general, periglaciares, acuticos someros y de baja ener-
ga. Las asociaciones de icnofsiles son, en general, de baja diversidad y es-
casos ejemplares de pequeo tamao, resultado de un ambiente estresante
por la baja temperatura, el escaso suministro de nutrientes y probablemente
tambin de eventos de deficiencia en la disponibilidad de oxgeno.
Formacin Frayle Muerto
Esta unidad posee un escaso registro documentado de icnofsiles. Se

encuentran Taenidium y Planolites. Ambos icnogneros comprenden trazas
de estructura relativamente simple y conocidas en una amplia variedad de
ambientes, por lo que por s solas no brindan datos paleoambientales de gran
significacin.
Formacin Mangrullo
En esta unidad, el icnofsil Chondrites es hallado frecuentemente
asociado a las acumulaciones de huesos de mesosaurios5 en la regin Este y
Nordeste de Uruguay (ver Cap. 8). Chondrites es indicador de condiciones
de fondo parcial o totalmente carentes de oxgeno, por lo que se considera
fue producido por un animal oportunista, quizs alguna variedad de gusano
capaz de colonizar ambientes en los que otros seres vivos no pueden prospe-
rar. Su presencia en la Formacin Mangrullo probablemente est ligada a al-
tas concentraciones de materia orgnica, cuya descomposicin era un proce-
so lento en los fondos poco oxigenados del cuerpo de agua en que se produjo
su depsito. Esta hiptesis es sugerida por la asociacin recurrente de esta
5. Grupo de reptiles acuticos del Prmico de Sud-Amrica y frica (ver Cap. 8).
143
traza a los bone-beds de mesosaurios. La asignacin icnoespecfica es difcil
ya que hay descritas unas 130 icnoespecies. No obstante, en este contexto es
ms importante su significado paleoecolgico y paleoambiental que su ver-
dadero nombre icnoespecfico.
Tambin se registran en esta formacin trazas de desplazamiento so-

bre el fondo que se asignan a peces, acantodios6 o a alguna variedad de tibu-
rn pequeo (ver Cap. 8). Dicha traza corresponde a una icnoespecie, Un-
dichna insolentia (Fig. 8.8, pg. 191), que se registra exclusivamente en el
lapso Carbonfero Tardo-Prmico Temprano. Esta traza se reconoce por una
serie de al menos tres surcos sinuosos paralelos realizados sobre la superficie
del sustrato, producto de la natacin de estos peces al ras del fondo, raspn-
dolo con sus aletas y espinas.
Cuadro 6.1 Icnofsiles precmbricos y paleozoicos (ver tambin Caps. 7 y 8).

Principales fuentes de informacin: Sprechmann et al. 1993; Aceolaza et al. 1998; Ba-
listieri et al. 2001, 2003; Sprechmann et al. 2001; Pieiro & Verde 1996 a-b, 1997; Verde
& Pieiro 2003).
GRUPO LAVALLEJA (Neoproterozoico):7

Planolites isp., Vimenites bacillaris.
GRUPO ARROYO DEL SOLDADO:

Formacin Cerro Victoria (Cmbrico Temprano):
Thalassinoides, Gyrolithes, Palaeophycus.
GRUPO DURAZNO:
Formaciones Cerrezuelo, Cordobs y La Paloma (Devnico):
Skolithos, Arenicolites, Diplocraterion, Cruziana, Planolites, Zoophycos, Palaeophycus,
Chondrites, Bifungites, Asteriacites?, Thalassinoides, Scalarituba.
GRUPO CERRO LARGO (Carbonfero-Prmico):

Formacin San Gregorio:
Arachnostega isp., Bergaueria?, Cruziana, Chondrites, Diplichnites, Diplopodichnus, Ente-
rospyron isp. (coprolito de estructura interna espiralada posiblemente de un pez), Gordia,
Helminthopsis?, Palaeobullia, Palaeophycus, Phycosiphon, Planolites, Protichnites, Rhizo-
corallium, Thalassinoides.
Formacin Frayle Muerto:
Taenidium isp., Planolites isp.
Formacin Mangrullo:
Undichna insolentia, Chondrites isp., Planolites isp., Taenidium isp.
6. Variedad de peces paleozoicos caracterizados por poseer una serie de espinas ventrales
dispuestas en doble hilera.
7. ltima era del Precmbrico (ver Cap. 2, Fig. 2.1, pg. 37)
144
Icnofsiles mesozoicos
El registro fsil icnolgico del Mesozoico en Uruguay es escaso. Las

asociaciones de nidos fsiles de insectos, que durante mucho tiempo fueron
consideradas Cretcicas, hoy da son datadas como Terciario Temprano (ver
Cap. 11).
Otras asociaciones mesozoicas son las de huevos de dinosaurios y co-

prolitos. Los huevos, tal como se dijo en el comienzo del captulo, no son
considerados actualmente icnofsiles.
En Brasil, muy cerca de la frontera con Uruguay, en rocas equivalentes

a la Formacin Tacuaremb (Formacin Guar), se registran pisadas de dino-
saurios descritas primariamente por el paleontlogo brasileo Csar Schultz y
colaboradores en 2003. Esto indica que es muy probable el futuro registro de
este tipo de fsiles para la Formacin Tacuaremb en territorio uruguayo.
Para esta unidad, los pocos icnofsiles referidos corresponden pun-

tualmente a trazas de forma tubular asignables al icnognero Ancorichnus y
excrementos fosilizados (coprolitos) (Cuadro 6.2).
Por otra parte, los coprolitos silicificados de la Formacin Mercedes

ocurren de manera puntual en el departamento de Durazno, segn lo consta-
tado por el autor de este captulo y el joven paleontlogo uruguayo Matas
Soto en 2005. Estos materiales son reconocidos por su morfologa externa
recurrente, presentando estructuras de extrusin, formas ahusadas, extremos
en punta y estras (Cuadro 6.2).
Cuadro 6.2 Icnofsiles mesozoicos (ver Mones 1980; Sprechmann et al. 1981;
Da Silva 1990; Bossi et al. 2001; Perea et al. 2006; Verde & Soto 2005).
FORMACIN TACUAREMB (Jursico Superior-Cretcico Inferior):

Ancorichnus y coprolitos (ver Cap. 9).
FORMACIN GUICHN (Cretcico):

Huevos de dinosaurios, considerados icnofsiles por algunos autores (ver Cap. 10), posi-
bles coprolitos y regurgitalitos.
FORMACIN MERCEDES (slo se citan aqu los icnofsiles correspondientes al Cre-

tcico Superior; esta unidad probablemente termin de depositarse a principios del Ter-
ciario; ver Cap. 11, Cuadro 11.2, pg. 262):
Huevos (ver Cap. 10) y coprolitos.
145
Icnofsiles cenozoicos
Existen numerosos icnofsiles registrados para esta era en Uruguay
(Cuadro 6.3, pg. 150), y por su alta diversidad se los tratar de la siguiente
manera. Dada su importancia paleoambiental, resulta prctico enumerarlos
segn los ambientes donde ocurren, sean stos continentales o marinos, y las
asociaciones que conforman de acuerdo a su co-ocurrencia en ciertos estratos.
Icnofsiles de origen continental

Geosuelo del Palacio
En la Formacin Mercedes se distingue una subunidad constituida
por antiguos suelos, denominada recientemente Geosuelo del Palacio,
equivalente al ms conocido Miembro Palacio de la Formacin Asencio en
la literatura anterior. En este geosuelo8 de comienzos del Terciario se halla
una abundante icnofauna de insectos habitantes del suelo, en general nidos
de abejas y escarabajos coprfagos9 (Fig. 6.1 k-o, pg. 136, y Lm. III d-e,
pg. 163) primariamente descritos y estudiados con gran dedicacin por el
paleontlogo uruguayo Lucas Roselli (ver pg. 140). Estas asociaciones de
trazas representan comunidades de insectos que habitaron antiguos suelos la-
terticos, oxisoles o ultisoles, hoy da preservados como paleosuelos.10 Las
formas ms comunes son:
Coprinisphaera: es una bola nido que corresponde a la actividad de escara-

bajos coprfagos (peloteros o de la bosta) (Lm. III d, pg. 163). Se caracte-
riza por su forma esfrica, en algunos casos casi perfecta, aunque tambin
los hay piriformes. Las paredes pueden variar en grosor respecto al dimetro
y a la cmara que encierra. Es frecuente encontrar ejemplares con un orificio
de emergencia. La funcin de la cmara consista en albergar la puesta y los
nutrientes para que la descendencia pudiese prosperar. Los excrementos, un
recurso despreciado por muchos, en este caso de altsima especializacin,
eran indispensables para el desarrollo de estos colepteros.
Teisseirei: es un icnofsil no muy bien comprendido hasta el momento. Con-

siste en una cmara alargada de seccin oval, la que a veces posee un cuello
8. Unidad estratigrfica pedolgica. Se establece en base al reconocimiento de antiguos

suelos preservados o fosilizados en el registro geolgico.
9. Que se alimentan de excrementos.
10. Antiguos suelos preservados o fosilizados en el registro geolgico. Dependiendo del
grado de preservacin y diagnesis, pueden reconocerse diferentes tipos de suelos.
146
o constriccin en uno de los extremos. La superficie interna de la cmara es-
t ornamentada con marcas de apndices del individuo que la habit. Podra
corresponder a una cmara pupal de un coleptero u otro tipo de insecto.
Monesichnus: icnofsil perteneciente probablemente a la actividad de esca-

rabajos coprfagos. Es de forma subcilndrica y posee unas marcas longitu-
dinales caractersticas en forma de surcos algo sinuosos, probablemente pro-
vocados por estar adosados a races. Estos icnofsiles registran, o bien un ti-
po de nido en el cual los adultos aprovisionaban la bosta apisonndola de
manera que adquira una estructura meniscada11 (lo cual se observa al corte
en su relleno), o bien una porcin de tnel en el cual los adultos aprovisiona-
ban excrementos con el solo fin de alimentarse.
Uruguay: as se llama uno de los icnogneros establecidos por Roselli, del

cual se reconocen dos icnoespecies. Estos nidos de abejas (Lm. III e, pg.
163) consisten en celdillas en forma de clava dispuestas en grupos de hasta 4
filas, todas orientadas con sus aberturas en la misma direccin. Pueden exis-
tir variantes. La funcin del nido era albergar la puesta y los nutrientes, en
este caso polen.
Las asociaciones de icnofsiles halladas en estas rocas indicaran

hbitats de tipo pradera o sabanas con pastizales y escasa vegetacin arb-
rea, y constituyen la Icnofacies de Coprinisphaera.
Formacin Queguay (Calizas del Queguay)

Tambin dentro de la Formacin Mercedes se distingue otro paleo-
suelo del Terciario Temprano, esta vez de tipo calcreo, la Formacin Que-
guay. En los paleosuelos de esta unidad tambin se encuentran nidos de in-
sectos, aunque no tan abundantes como en la anteriormente referida, asocia-
dos a races fosilizadas (rizolitos). Las asociaciones de icnofsiles de esta
unidad reflejan condiciones relativamente ms ridas y de escasa vegetacin,
si se las compara con las que se deducen del estudio paleoicnolgico del
Geosuelo del Palacio.
Varios son los tipos de nidos de abejas que encontramos en estas ca-
lizas. Por un lado, dos icnoespecies de Celliforma, un icnognero caracteri-
11. Traza meniscada es aquella que posee un relleno activo en el cual el animal compact
sedimento y/o excretas, dndole la forma de discos cncavo-convexos de grosor variable
llamados meniscos. El lado cncavo apunta hacia la direccin en la cual se mova el
animal dentro del tnel.
147
zado por celdillas solitarias en forma de clava. Por otra parte, un nuevo icno-
gnero de nidos de abejas que poseen una caracterstica especial, sus celdillas
en forma de clava estn dispuestas en serie, ubicndose una con la apertura
junto al fondo de la contigua. Otros nidos de abeja como Rosellichnus estn
registrados apenas por escasos ejemplares. Muy abundantes son tambin los
especmenes de Rebuffoichnus; estos se interpretan como capullos pupales12
de avispas y se reconocen por su morfologa oval simple, con una cicatriz cir-
cular y una superficie con textura de estras y tubrculos muy finos.
La Formacin Fray Bentos
La Formacin Fray Bentos se caracteriza principalmente por incluir

la fauna de mamferos ms antigua de Uruguay correspondientes a la mitad
del Terciario (Oligoceno). Adems de mamferos, tambin se registran en es-
ta unidad moluscos (ver Cap. 11) e icnofsiles. Entre los ltimos se destacan
trazas meniscadas de origen fluvial, identificadas con el icnognero Taeni-
dium, correspondientes a la actividad de invertebrados depositvoros,13 en-
contradas en Paso del Cuello (departamento de Canelones).
En el balneario Las Caas sobre el ro Uruguay (departamento de Ro

Negro), los depsitos de la Formacin Fray Bentos contienen una asociacin
de icnofsiles probablemente correspondiente a la icnofacies de Coprinisp-
haera, que suele indicar ambientes con microclimas relativamente ridos a
semiridos con escasa vegetacin arbrea. Esta asociacin est constituida
por Celliforma, capullos, asignables a Rebuffoichnus, rizolitos y Taenidium.
La misma icnofacies tambin se encuentra en varias canteras en los

alrededores de Carmelo y Nueva Palmira, en la base de la Formacin Fray
Bentos, casi en contacto con el infrayacente Geosuelo del Palacio.
En Picada Berget (departamento de Canelones) se encuentran algu-

nos registros aislados de rizolitos, lo que explica la exposicin subarea de
los niveles de la Formacin Fray Bentos, al menos por un breve lapso.
Por ltimo, otros icnofsiles reportados para esta unidad en la regin

de Nueva Palmira (departamento de Colonia) asignados en primera instancia
12. Cmaras de forma ovoide, donde algunos insectos pasan su fase de pupa. Usualmente
tejidos con seda, pueden incluir partculas del medio en su pared.
13. Organismos que se alimentan de materia orgnica presente en el sedimento. Pueden ser
selectivos, ingiriendo solamente la materia orgnica, o no selectivos; en este caso ingiere
el sedimento junto con los nutrientes.
148
a Monesichnus, podran ser, segn observaciones del paleoicnlogo argenti-
no Jorge Genise, nidos areos de avispas.
El Cuaternario continental
Si bien el Cuaternario continental en Uruguay est representado por

cuatro formaciones, Raign (en parte), Libertad, Dolores y Sopas, es la lti-
ma de ellas la que est ms estudiada desde el punto de vista icnolgico.
De la Formacin Sopas, aflorante en la zona Norte del pas, se cono-

cen a su vez unos pocos icnofsiles. Entre ellos se cuentan cmaras de esti-
vacin de lombrices recientemente descritas por el autor de estas lneas y
colaboradores, tubos meniscados, rizolitos y coprolitos de mamferos car-
nvoros. Exceptuando a los ltimos, constituyen en conjunto una asociacin
de icnofsiles de antiguos suelos, hoy da paleosuelos.
Los coprolitos de mamferos no son abundantes, de hecho se conocen

hasta el momento solamente dos ejemplares dados a conocer en 2002 por el
autor de este captulo y el paleontlogo uruguayo Martn Ubilla. Su morfo-
loga es peculiar, observndose varias masas fecales unidas a travs de sutu-
ras. Otros rasgos que exhiben estos coprolitos, y que permitieron reconocer-
los como tales, son las inclusiones de pequeos huesos y dientes de roedores
adems de la presencia de huevos de parsitos.
Las cmaras de estivacin de lombrices son icnofsiles novedosos,

ya que no se conocen este tipo de estructuras en el registro fsil a nivel
mundial. Consisten en cmaras subesfricas con pared construida con pe-
llets fecales aplastados. Su relleno se caracteriza por cordones de pellets fe-
cales esfricos arrollados de manera catica. Estas cmaras de barro permi-
tan a las lombrices sobrevivir a las pocas de sequa enterradas dentro del
suelo.
Los tubos meniscados, a veces conectados a las cmaras de estiva-

cin, pertenecen al icnognero Taenidium, y representan otro tipo de activi-
dad de las lombrices. Dentro del suelo, las lombrices se desplazan, tanto ver-
tical como horizontalmente, a la vez que se alimentan de la tierra que exca-
van para abrirse paso en una galera. Los meniscos resultantes son producto
de la compactacin de las heces hacia atrs dentro del tnel, a medida que el
animal avanza. Tanto las cmaras de estivacin como los tubos meniscados
alcanzan en algunas localidades densidades asombrosas.
149
Por ltimo, los rizolitos, son mudos testigos de la vegetacin que cu-
bra el suelo en aquel momento. Se encuentran rizolitos con diferentes es-
tructuras, algunos simples, tanto horizontales como verticales, otros horizon-
tales ramificados, todos con dimetros que no sobrepasan los tres centme-
tros, correspondientes a vegetacin de escaso porte. Otros rizolitos de mayor
tamao, de disposicin vertical y con dimetros que rondan los 10 cm pro-
bablemente pertenezcan a grandes arbustos o incluso a pequeos rboles. Es-
tos fsiles pueden ser muy abundantes en ciertas localidades.
Cuadro 6.3 Icnofsiles continentales cenozoicos (ver lecturas recomendadas

y trabajos de Verde 1994, 1996, 2004; Martnez et al. 1997; Genise et al. 2000; Verde &
Martnez 2004; Lorenzo & Verde 2004; Verde et al. 2007).
FORMACIN MERCEDES:
Geosuelo del Palacio (Terciario Temprano y Medio):
Celliforma, Coprinisphaera, Corimbatichnus, Ellipsoideichnus, Aff. Krausichnus, Mone-
sichnus, Palmiraichnus, Teisseirei, Rebuffoichnus, Rosellichnus, Uruguay.
Formacin Queguay (Calizas del Queguay) (Terciario Temprano y Medio):
Celliforma, Rebuffoichnus, Rosellichnus, Nidos de Agapostemonini (actualmente Cae-
nohalictini), rizolitos.
FORMACIN FRAY BENTOS (Terciario Medio, Oligoceno):

Taenidium, Celliforma, Rebuffoichnus (capullos), Coprinisphaera, rizolitos.
FORMACIN SOPAS (Cuaternario, Pleistoceno Tardo):

Taenidium, Castrichnus incolumis (cmaras de estivacin de lombrices), rizolitos, Copro-
litos de mamferos carnvoros.
Icnofsiles de origen marino
La Formacin Camacho
En importantes sectores, la superficie gris olivcea que conforma la plata-
forma de la playa, se encuentra tatuada con dibujos muy diversos en
formas y tamaos que recorren y penetran el relieve y el volumen de bue-
na parte de estas rocas. No son cadveres, sino las madrigueras y nidos
hechos en vida por numerosos y variados animales antiguos, algunos de
los cuales ni siquiera se sabe muy bien cmo eran. Estos icnofsiles nos re-
velan la exuberante vida de los fondos del antiguo clido mar entrerriense.
Dada la importancia que revisten en la reconstruccin de los ambien-

tes marinos y su gran abundancia, se dar a continuacin una resea de las
principales formas de icnofsiles de la Formacin Camacho (Cuadro 6.4,
150
pg. 156) de fines del Terciario (Mioceno Tardo). En esta formacin aflo-
rante en los departamentos de San Jos y Colonia (ver Cap. 12), se han regis-
trado numerosos icnofsiles de sustratos blandos y duros (Figs. 6.5 y 6.6,
pgs. 152 y 153 respectivamente) Se documentaron aproximadamente en es-
ta unidad unos 25 gneros de icnofsiles. En cuanto a su distribucin interna,
la mayor diversidad y abundancia ocurre en la parte inferior de la Formacin
Camacho (Miembro San Pedro), caracterizada por sedimentos ms finos.
Asociaciones de sustratos blandos: se pueden reconocer tres, todas para la

sealada parte basal:
a) asociacin de Thalassinoides-Ophiomorpha (Fig. 6.5 a, pg. siguiente, y
Lm. III f, pg. 163), hallada en las capas limolticas14 del citado Miem-
bro San Pedro. Como su nombre lo indica, en sta dominan icnofsiles de
gran tamao producidos por crustceos. En menor cantidad se hallan sus
cmaras de incubacin, correspondientes al icnognero Maiakarichnus,
descrito por uno de los autores y el paleontlogo uruguayo Sergio Mart-
nez en 2004. En ste se combinan una parte realizada por los adultos (c-
mara principal), junto a otra construida por la actividad de los juveniles.
El ambiente reinante durante el desarrollo de esta asociacin indica cer-
cana a la costa (aguas someras) y por tanto energa variable y buena dis-
ponibilidad de oxgeno.
b) asociacin de Psilonichnus (Fig. 6.5 b), constituida por excavaciones en
forma de Y inusualmente grandes en un sustrato limoltico, asignables
al icnognero que les da el nombre. Corresponden a galeras de cangrejos
habitantes de la zona de backshore.15 Su importancia radica en que mar-
can el lmite entre el mbito marino y el terrestre en la Formacin Cama-
cho. Est presente en la localidad de Arazat (departamento de San Jos).
c) asociacin de Chondrites-Teichichnus (Fig. 6.5 c), ocurre en los estratos
ms arcillosos del Miembro San Pedro, destacndose el tamao pequeo
de las estructuras. Aparte de los que le dan el nombre, se encuentran los
icnogneros Helicodromites y Rhizocorallium, pertenecientes a organis-
mos depositvoros estacionarios profundos.16 Esta asociacin hace pensar
en un fondo con alta disponibilidad de materia orgnica soterrada y bajo
tenor de oxgeno.
14. Rocas limolticas: formadas por limos.

15. Backshore (trascosta) es la zona entre el foreshore (zona de rompiente) delimitada por la
berma y la zona de tierra firme. El backshore puede contener pantanos salinos e inun-
darse durante las tormentas.
16. Depositvoro estacionario profundo es una de las categoras utilizadas en la clasificacin
de modos alimentarios. Significa que toma su alimento de capas profundas del sustrato y
no se desplaza de forma significativa.
151
Figura 6.5 Asociaciones de icnofsiles de sustrato blando

en la Formacin Camacho.
a: Asociacin de Thalassinoides-Ophiomorpha (Th.: Thalassinoides, Op.: Ophiomorpha,
Ma.: Maiakarichnus), corte vertical (izq.) y vista en planta (der.). b: Asociacin de Psilo-
nichnus, corte vertical (izq.) y vista en planta (der.). c: Asociacin de Chondrites-
Teichichnus, corte vertical (Ch.: Chondrites, Rh.: Rhizocorallium, He.: Helicodromites,
Te.: Teichichnus).
Asociaciones de sustratos duros: tambin se distinguen tres que se desarro-

llan, ya sea en la parte superior de la Formacin Camacho, o resultan de per-
foraciones en conchillas o en madera fosilizadas:
a) asociacin de Gastrochaeonolites (Fig. 6.6 a), compuesta por varias espe-
cies de este icnognero que corresponden a perforaciones de moluscos
bivalvos17 foldidos emplazadas en limolitas consolidadas de la parte su-
perior del Miembro San Pedro de la Formacin Camacho. Esta asocia-
cin, reconocida por el autor de este captulo en 2002 a lo largo de unos
12 kilmetros sobre la costa del departamento de Colonia, es tpica de
ambientes costeros de muy escasa profundidad.
17. Se dice de los animales que tienen el esqueleto externo formado por dos partes llamadas
valvas. Dentro de los moluscos, el nombre bivalvos se aplica para un numeroso grupo de
especies con estas caractersticas, las cuales conforman una clase aparte. Tambin exis-
ten otros invertebrados que son bivalvos en su condicin pero no integran dicha clase
por no pertenecer al filo de los moluscos (ver tambin Caps. 7, 9 y 12; Fig. 12.4, pg.
269, y Cuadro 12.2, pg. 272).
152
Figura 6.6 Asociaciones de icnofsiles de sustrato duro

en la Formacin Camacho.
a: Asociacin de Gastrochaenolites en limolita consolidada, corte vertical. b: Asociacin de
Gastrochaenolites-Maeandropolydora sobre Ostrea (G.: Gastrochaenolites, M.: Maeandro-
polydora, E.: Entobia), corte vertical (izq.) y vista en planta (der.). c: Asociacin de Teredo-
lites sobre madera, corte longitudinal (izq.) y corte transversal (der.).
b) asociacin de Gastrochaenolites-Meandropolydora (Fig. 6.6 b), comn

en las bioacumulaciones de ostras en la Formacin Camacho. En estos bi-
valvos es posible hallar perforaciones pertenecientes a diversos inverte-
brados marinos. Dichas perforaciones pueden haber sido realizadas por
otros bivalvos y poliquetos,18 pero hay otros icnofsiles pertenecientes a
briozoarios,19 esponjas y gasterpodos.20 Este tipo de asociacin se vin-
cula con ambientes litorales someros, con una energa relativamente alta,
con buena disponibilidad de oxgeno y nutrientes en suspensin, y una sa-
linidad marina normal en la mayora de las localidades donde ocurren.
18. Variedad de gusanos anlidos acuticos con abundantes apndices que le dan un aspecto
piloso.
19. Los briozoarios o briozoos son animales coloniales y los individuos que las conforman
suelen medir menos de 1 mm de longitud. Cada individuo, excepto los perforadores, tie-
ne un caparazn protector generalmente calcificado. La forma de estas colonias puede
ser chata sobre el sustrato, ramificada como un rbol o planas pero elevadas, formar bo-
las compactas, etc.
20. Caracoles.
153
c) asociacin de Teredolites (Fig. 6.6 c, pg. anterior), correspondientes a las
perforaciones de bivalvos xilfagos21 similares a Teredo, gnero que da
el nombre a la asociacin. Por tratarse los troncos en el ambiente marino
de un sustrato errtico (flotante), los icnofsiles que poseen carecen de
valor como indicadores paleoambientales. De todas formas constituyen un
elemento que permite inferir su presencia, de otra forma ignorada hasta el
hallazgo de este icnofsil.
El Cuaternario marino
Como el eplogo al gran libro del registro geolgico, se extienden sobre
la faja litoral uruguaya los depsitos de las ltimas ingresiones marinas
que avanzaron sobre nuestro territorio durante el Cuaternario. All, junto
a innumerables fsiles de cuerpo de organismos marinos, yacen perfora-
ciones en sus conchillas y galeras vacas, mudos testimonios de los or-
ganismos que poblaron esas aguas.
Con escasas formaciones definidas para el Cuaternario marino uru-

guayo, se esperara que su columna estratigrfica ideal fuese muy simple.
Pero sucede todo lo contrario, ha sido y es problemtico desde el punto de
vista litoestratigrfico (ver Cap. 3), pues al momento de ceirse a la formali-
dad de las asignaciones litoestratigrficas surgen algunas contradicciones y
ambigedades. Por ejemplo, la Formacin Villa Soriano definida formal-
mente en 1974 por los uruguayos Danilo Antn (geomorflogo) y Hctor
Goso (gelogo), tiene un rango de litologas muy amplio que abarca el de
todas las unidades definidas. La Formacin Chuy, definida en 1964 por el
gelogo uruguayo Juan Carlos Goi y el paleontlogo francs Robert Hoffs-
tetter (1908-1999), abarca un espectro litolgico que se puede incluir en la
definicin de la Formacin Villa Soriano, aunque su edad es probablemente
bastante ms antigua (ver Cap. 14).
Siguiendo un esquema litoestratigrfico estricto (ver Cap. 3), y de-

jando de lado cuestiones genticas, se asignarn aqu los icnofsiles a la
Formacin Villa Soriano (tambin llamada Formacin Vizcano)22 puesto
que su definicin abarca todo el espectro de litologas encontrado en el Cua-
ternario marino uruguayo.
21. Los xilfagos son organismos que se alimentan de la madera, usualmente poseen bacte-
rias endosimbiontes que ayudan en la digestin de la celulosa.
22. Anteriormente definida por Goso y Bossi en 1966, es un nombre derivado de las Arci-
llas grises de Vizcano de Caorsi y Goi en 1958. Previo a estas nominaciones llevaron
el nombre de depsitos de Argentina: Querandinense, Belgranense o Platense (ver
Cap. 14).
154
La Formacin Villa Soriano registra los ltimos avances del mar so-
bre tierra firme en nuestro territorio. Es en esos estratos de arenas y arcillas
grises ricas en moluscos y otros fsiles de cuerpo de pequeos animales ma-
rinos, donde es posible encontrar icnofsiles de diversos invertebrados.
Al igual que en la Formacin Camacho, podemos clasificar estos ic-

nofsiles segn el tipo de sustratos en que estn emplazados: blandos y du-
ros.
Icnofsiles de sustrato blando: hasta el momento son escasas las mencio-

nes de icnofsiles de sustrato blando en la Formacin Villa Soriano. Estas
asociaciones de icnofsiles corresponden a la actividad de invertebrados
filtradores y depositvoros, entre los que se cuentan crustceos thalassni-
dos,23 poliquetos y posiblemente algn cnidario.24 Las redes de galeras
producidas por los crustceos thalassnidos registradas en el balneario Za-
garzaz (departamento de Colonia) y de forma dudosa en Playa Pascual
(departamento de San Jos), son caractersticas de ambientes de aguas cos-
teras someras. Otras formas halladas en el departamento de Colonia se ci-
tan en el Cuadro 6.4 (pg. siguiente).
Icnofsiles de sustrato duro: estn presente en las conchillas de bivalvos y

gasterpodos, a veces de forma muy abundante. Estas estructuras de bio-
erosin fueron registradas por la joven paleontloga uruguaya Nora Loren-
zo y el autor de este captulo en 2004, en localidades de los departamentos
de Colonia, San Jos, Maldonado y Rocha; no obstante es altamente facti-
ble hallarlas en otras localidades diferentes a las citadas por estos autores.
Hasta el momento slo se conocen de estos depsitos los siguientes icno-
gneros: Entobia, una perforacin perteneciente a esponjas clinidas;
Maeandropolydora, otra perforacin correspondiente a poliquetos, y
Oichnus, la traza de predacin de un gasterpodo, ya sea sobre otros gas-
terpodos, o ms frecuentemente sobre bivalvos. Segn lo personalmente
comunicado por la joven paleontloga uruguaya Alejandra Rojas, tambin
perforaciones de briozoarios y Radulichnus, otra traza de gasterpodos, en
este caso herbvoros, est presente en esta unidad. Corresponde al pastoreo
de estos animales sobre las pelculas de algas que se forman en los sustra-
tos duros.
23. Variedad de crustceos decpodos emparentados con los cangrejos.

24. Los cnidarios son invertebrados sencillos como las medusas, los corales, las hidras y las
anmonas. Su nombre proviene de los cnidocitos, clulas urticantes que poseen muchos
de ellos.
155
Cuadro 6.4 Icnofsiles marinos cenozoicos (ver Caps. 12 y 14, Lecturas re-
comendadas y Otros trabajos citados: Verde 1994, 2002, 2004; Lorenzo & Verde 2004).
FORMACIN CAMACHO (Mioceno Tardo):

Icnofsiles de sustratos blandos:
Arachnostega, Chondrites, Cochlichnus?, Helicodromites, Maiakarichnus, Ophio-
morpha, Psilonichnus, Rhizocorallium, Rosselia, Skolithos, Taenidium?, Teichichnus,
Thalassinoides, Tibikoia, Tomaculum.
Icnofsiles de sustratos duros:
Caulostrepsis, Conchotrema, Dendrina, Entobia, Gastrochaenolites, Leptichnus, Maean-
dropolydora, Oichnus, Ostreoblabe, Pennatichnus, Pinaceocladichnus, Vermiforichnus?,
Teredolites.
CUATERNARIO MARINO (ver Cap.14):

Formacin Villa Soriano (Cuaternario, Holoceno25):
Icnofsiles de sustrato blando:
Skolithos, Thalassinoides, Ophiomorpha, Conichnus, Trazas de Tagelus, Cylindricum,
Rosselia? Ex Cylindrichnus, Helicodromites, Palaeophycus, Planolites.
Icnofsiles de sustratos duros:
Entobia, Maeandropolydora, Oichnus, Radulichnus y perforaciones de briozoarios.
Icnofsiles de la Antrtida
Afortunadamente esta vez arribamos en helicptero, luego de un vertigi-
noso vuelo casi a ras del agua, entre acantilados y tmpanos muy blan-
cos, muy contrastantes con el verde turquesa del mar. Una vez en el Ce-
rro de los Fsiles, aprovechando el da soleado, nos disponemos a la
bsqueda de nuevos ejemplares. Desde la cima se distinguen buena parte
de la pennsula Fildes, el frente occidental del Glaciar Collins y toda la
superficie de la cercana y pequea isla Ardley con su enorme pinginera.
El trabajo es duro pero da buenos dividendos. Valen la pena los dedos
agarrotados por el fro metal de las barretas y cinceles; en la dura roca
aparece un icnofsil hasta ese momento desconocido...
En el captulo anterior fueron referidos los hallazgos de plantas fsi-

les en la Antrtida, muy cercanos a la Base Cientfica Antrtica Artigas de
Uruguay, en la Isla Rey Jorge, Nuevas Shetland del Sur. Asociados a esos
restos vegetales, en la misma unidad de roca, la Formacin Fossil Hill (Ce-
rro de los Fsiles) (Lm. III c, pg. 163) del Terciario Temprano (Eoceno),
se hallaron diversos icnofsiles. Entre ellos se destacan las pisadas de aves
descubiertas por el investigador chileno Vladimir Covacevich y trazas sinuo-
sas, probablemente efectuadas por el desplazamiento de pequeos gusanos
25. ltima poca del Cuaternario, tambin llamada Reciente.
156
en el fondo de un lago, identificadas en 1998 por los autores de este captulo
como pertenecientes a Cochlichnus isp. Al ao siguiente, los paleontlogos
chinos Yang Shi-pu y Shen Yan-bin nominan a este mismo tipo de traza
proveniente de la misma localidad como Gracilichnus.
Lecturas recomendadas
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159
Lmina II Algunos microfsiles de Uruguay.
a: acritarca Evittia remota, Formacin Cordobs (Devnico).
b: dinoflagelado Glaphyrocysta exuberans, Formacin Gaviotn (Cretcico).
c: espora trilete Cicatricocisporites sp., Formacin Migues (Cretcico).
d: polen monosacado Plicatipollenites malabarensis, Formacin San Gregorio (Carbonfe-
ro-Prmico).
e: quitinozoario, Formacin Cordobs (Devnico).
f: diatomea cntrica Stephanodiscus astrea, Laguna Blanca (Cuaternario).
g: diatomea pennada Navicula peregrinoides lagunarum, Laguna Blanca (Cuaternario).
h: silicofitolito panicoide, Laguna Blanca (Cuaternario).
i: foraminfero Elphidium, Formacin Villa Soriano (Cuaternario). Adaptado de Sprech-
mann 1978.
160
Lmina III Fsiles vegetales e icnofsiles de Uruguay y Antrtida.
a: tronco fosilizado de Paulistoxylon inflatum (aspecto general en corte), Formacin
Frayle Muerto (Prmico). Adaptado de Crisafulli 2003.
b: troncos fosilizados en posicin de vida de la Formacin Dolores (Cuaternario).
c: Cerro de los Fsiles, Isla Rey Jorge, Antrtida. Aspecto del principal yacimiento
fosilfero de la Formacin Fossil Hill (Terciario Temprano).
d: Coprinisphaera, bola nido de escarabajo coprfago procedente del Geosuelo del
Palacio de la Formacin Mercedes (Miembro Palacio de la Formacin Asencio)
(Terciario Temprano). Ntese el agujero de emergencia. Escala 1 cm.
e: Uruguay, nido de abejas conformado por una agrupacin de celdillas en forma de clava
dispuestas en 3 filas, Geosuelo del Palacio. Escala 1 cm.
f: icnofsiles de crustceos de la Formacin Camacho (Terciario Tardo), vista en planta.
Maiakarichnus (Ma.), cmara esfrica con pequeos tneles irradiando; Ophiomorpha
(Oph.), tneles de paredes construidas con pellets, y Thalassinoides (Tha.), tneles de
paredes lisas. Escala 10 cm.
162

Icnofosiles

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1. FSILES 2. URUGUAY 3. ROCAS 4. PALEONTOLOGA

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MDULO I: Fsiles y rocas 15

MDULO II: Microfsiles, plantas e icnofsiles 73

MDULO III: Faunas paleozoicas 165

MDULO V: Faunas terciarias 245

MDULO VI: Faunas cuaternarias 279

Rocas fosilferas de Uruguay 335

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Debajo del fondo marino, en un mundo oscuro y asfixiante, rodeados de

AUNQUE DEL CUERPO NO QUEDE NADA, PUEDEN PERMANECER,

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La disciplina que se encarga del estudio de los icnofsiles, la Pa-

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2. Con su coleccin, Roselli fund en 1984 en la ciudad Nueva Palmira (departamento de

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Un equipo encabezado por el paleontlogo germano-uruguayo Peter

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Cuadro 6.1 Icnofsiles precmbricos y paleozoicos (ver tambin Caps. 7 y 8).

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El registro fsil icnolgico del Mesozoico en Uruguay es escaso. Las

Otras asociaciones mesozoicas son las de huevos de dinosaurios y co-

En Brasil, muy cerca de la frontera con Uruguay, en rocas equivalentes

Para esta unidad, los pocos icnofsiles referidos corresponden pun-

Por otra parte, los coprolitos silicificados de la Formacin Mercedes

FORMACIN TACUAREMB (Jursico Superior-Cretcico Inferior):

FORMACIN GUICHN (Cretcico):

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Icnofsiles de origen continental

Coprinisphaera: es una bola nido que corresponde a la actividad de escara-

Teisseirei: es un icnofsil no muy bien comprendido hasta el momento. Con-